Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Коралл (значения) .
Обнажение кораллов на Большом Барьерном рифе , Австралия.

Кораллы являются морскими беспозвоночное в пределах класса Anthozoa от филы книдария . Обычно они живут компактными колониями из множества идентичных индивидуальных полипов . К видам кораллов относятся важные строители рифов, которые населяют тропические океаны и выделяют карбонат кальция, чтобы сформировать твердый скелет.

Коралловая «группа» - это колония множества генетически идентичных полипов. Каждый полип представляет собой мешкообразное животное, обычно всего несколько миллиметров в диаметре и несколько сантиметров в высоту. Набор щупалец окружает центральное отверстие для рта. Каждый полип выделяет экзоскелет рядом с основанием. Таким образом, на протяжении многих поколений колония создает скелет, характерный для этого вида, размером до нескольких метров. Отдельные колонии растут путем бесполого размножения полипов. Кораллы также размножаются половым путем, нерестясь : полипы одного вида одновременно выпускают гаметы за ночь, часто в полнолуние.. Оплодотворенные яйца образуют планулы, подвижную раннюю форму кораллового полипа, которая, когда созревает, оседает, образуя новую колонию.

Хотя некоторые кораллы способны ловить планктон и мелкую рыбу, используя стрекательные клетки на своих щупальцах, большинство кораллов получают большую часть своей энергии и питательных веществ от фотосинтезирующих одноклеточных динофлагеллят рода Symbiodinium, которые живут в их тканях. Они обычно известны как зооксантеллы и придают коралловый цвет. Такие кораллы требуют солнечного света и растут на чистой мелкой воде, обычно на глубине менее 60 метров (200 футов; 33 сажени). Кораллы вносят основной вклад в физическую структуру коралловых рифов, которые развиваются в тропических и субтропических водах, таких как Большой Барьерный риф.у берегов Австралии . Эти кораллы все чаще подвергаются риску обесцвечивания, когда полипы выталкивают зооксантеллы в ответ на стресс, такой как высокая температура воды или токсины.

Другие кораллы не полагаются на зооксантеллы и могут жить во всем мире на гораздо более глубоких водах, например, холодноводный род Lophelia, который может выжить на глубине до 3300 метров (10800 футов; 1800 морских саженей). [1] Некоторые были найдены далеко на севере, до курганов Дарвина , к северо-западу от мыса Роф , Шотландия, и других у побережья штата Вашингтон и Алеутских островов .

Таксономия [ править ]

Классификация кораллов обсуждалась на протяжении тысячелетий из-за их сходства как с растениями, так и с животными. Ученик Аристотеля Теофраст описал красный коралл , кораллион , в своей книге о камнях, подразумевая, что это был минерал, но он описал его как глубоководное растение в своих « Записках о растениях» , где он также упоминает большие каменистые растения, показывающие яркие цветы под водой в Заливе Героев . [2] Плиний Старший смело заявил, что некоторые морские существа, включая морскую крапиву и губки, «не являются ни животными, ни растениями, но обладают третьей природой ( tertia natura )». [3] Петрус Гиллиус скопировал Плиния, введя термин zoophyta для этой третьей группы в его книге 1535 года « О французских и латинских названиях рыб Марсельского региона» ; широко распространено, но ошибочно полагают, что этот термин создал Аристотель. [3] Гиллий далее отметил, вслед за Аристотелем, как трудно было определить, что было растением, а что - животным. [3] В Вавилонском Талмуде коралл относится к списку видов деревьев, а французский комментатор XI века Раши описывает его как «разновидность дерева (מין עץ), которое растет под водой и носит (французское) название« коралл ». " [4]

Персидский эрудит Аль-Бируни (ум. 1048) классифицировал губки и кораллы как животных, утверждая, что они реагируют на прикосновения. [5] Тем не менее, люди считали кораллы растениями до восемнадцатого века, когда Уильям Гершель с помощью микроскопа установил, что кораллы имеют характерные тонкие клеточные мембраны животных . [6]

В настоящее время , кораллы классифицируются как виды животных в пределах подклассов шестилучевых кораллов и восьмилучевые кораллы из класса Anthozoa в филах книдария . [7] Hexacorallia включает в себя каменистые кораллы, и эти группы имеют полипы, которые обычно имеют 6-кратную симметрию. Octocorallia включает синие кораллы и мягкие кораллы, а виды Octocorallia имеют полипы с восьмикратной симметрией, каждый полип имеет восемь щупалец и восемь брыжейки . Группа кораллов парафилетична, потому что актинии также относятся к подклассу Hexacorallia.

Анатомия [ править ]

Анатомия каменистого кораллового полипа

Большую часть своей жизни кораллы - сидячие животные колоний генетически идентичных полипов . Каждый полип варьируется от миллиметров до сантиметров в диаметре, а колонии могут образовываться из многих миллионов отдельных полипов. Каменные кораллы, также известные как твердые кораллы, полипы образуют скелет, состоящий из карбоната кальция, для укрепления и защиты организма. Он откладывается полипами и ценосарком , живой тканью, которая их соединяет. Полипы расположены в чашеобразных углублениях скелета, известных как кораллиты.. Колонии каменных кораллов очень разнообразны по внешнему виду; один вид может иметь покрывающую корку, пластинчатую, кустистую, столбчатую или массивную твердую структуру, причем различные формы часто связаны с разными типами среды обитания, при этом различия в уровне освещенности и движении воды являются значительными. [8]

По структуре тело полипа можно сравнить с мешком , стенка которого состоит из двух слоев клеток . Внешний слой технически известен как эктодерма , внутренний слой - как энтодерма . Между эктодермой и энтодермой находится поддерживающий слой студенистого вещества, называемого мезоглеей , секретируемого клеточными слоями стенки тела. [9] Мезоглея может содержать скелетные элементы, происходящие из клеток, мигрировавших из эктодермы.

Созданное таким образом мешкообразное тело прикреплено к твердой поверхности, которая у твердых кораллов представляет собой чашеобразные углубления в скелете, известные как кораллиты . В центре верхнего конца мешочка находится единственное отверстие, называемое ртом, окруженное кругом щупалец, напоминающих перчаточные пальцы. Щупальца - это органы, которые служат как для осязания, так и для захвата пищи. [9] Полипы расширяют свои щупальца, особенно ночью, часто содержат свернутые в спираль жалящие клетки ( книдоциты ), которые проникают, отравляют и прочно удерживают живую добычу, парализуя или убивая ее. Добычей полипов является планктон, например веслоногие рачки.и личинки рыб. Продольные мышечные волокна, образованные из клеток эктодермы, позволяют щупальцам сокращаться, доставляя пищу в рот. Точно так же расположенные по кругу мышечные волокна, образованные из энтодермы, позволяют щупальцам вытягиваться или вытягиваться наружу, когда они сокращаются. [9] Как у каменных, так и у мягких кораллов полипы можно втягивать за счет сокращения мышечных волокон, при этом каменные кораллы полагаются на свой твердый скелет и книдоциты для защиты. Мягкие кораллы обычно выделяют терпеноидные токсины, чтобы отогнать хищников. [8]

У большинства кораллов щупальца днем ​​втягиваются, а ночью раскладываются, чтобы поймать планктон и другие мелкие организмы. Мелководные виды как каменных, так и мягких кораллов могут быть зооксантеллами , кораллы дополняют свой планктон продуктами фотосинтеза, производимыми этими симбионтами . [8] Полипы соединены между собой сложной и хорошо развитой системой желудочно-сосудистых каналов, что обеспечивает значительный обмен питательными веществами и симбионтами. [10]

Внешняя форма полипа сильно различается. Столбик может быть длинным и тонким или может быть настолько коротким в вертикальном направлении, что тело становится дискообразным. Щупальцев может быть много сотен, а может быть и очень мало, в редких случаях всего одно или два. Они могут быть простыми и неразветвленными, или по рисунку перышками. Рот может быть на уровне поверхности перистома или может быть выступающим и иметь форму трубы. [9]

Мягкие кораллы [ править ]

У мягких кораллов нет твердого экзоскелета как такового. Однако их ткани часто укрепляются небольшими поддерживающими элементами, известными как «склериты» из карбоната кальция. Полипы мягких кораллов имеют восьмиступенчатую симметрию.

Мягкие кораллы значительно различаются по форме, и большинство из них являются колониальными. Некоторые мягкие кораллы являются столонатными , но полипы большинства соединены листами ткани, называемыми ценосарком, а у некоторых видов эти листы толстые, а полипы глубоко в них встроены. Некоторые мягкие кораллы покрывают другие морские объекты или образуют лепестки. Другие древовидные или кнут , как и CHEM центрального осевого скелета встроено в его основе в матрице опорной ветви. [11] Эти ветви состоят либо из волокнистого белка, называемого горгонином, либо из кальцинированного материала.

Каменные кораллы [ править ]

Полипы Montastraea cavernosa с вытянутыми щупальцами

Полипы каменистых кораллов обладают шестикратной симметрией. У каменистых кораллов полипы имеют цилиндрическую форму и сужаются к концу, но у мягких кораллов они перистые с боковыми ветвями, известными как пиннулы. У некоторых тропических видов они превращаются в простые пеньки, а у некоторых они сливаются, чтобы придать вид лопасти. [12]

Скелеты кораллов - это биокомпозиты (минерал + органика) карбоната кальция в форме кальцита или арагонита. У склерактиниевых кораллов «центры кальцификации» и волокна представляют собой четко отдельные структуры, различающиеся как по морфологии, так и по химическому составу кристаллических единиц. [13] [14] Органические матрицы, извлеченные из различных видов, являются кислыми и содержат белки, сульфатированные сахара и липиды; они видоспецифичны. [15] Растворимые органические матрицы скелетов позволяют различать зооксантеллы и не зооксантеллы. [16]

Экология [ править ]

Механизм разряда жалящей клетки (нематоцисты)

Кормление [ править ]

Полипы питаются множеством мелких организмов, от микроскопического зоопланктона до мелких рыб. Щупальца полипа обездвиживают или убивают добычу с помощью стрекательных клеток, называемых нематоцистами . Эти клетки несут яд, который они быстро выделяют в ответ на контакт с другим организмом. Спящая нематоциста выделяется в ответ на прикосновение ближайшей добычи к спусковому крючку ( Книдоцил ). Откидная крышка ( operculum ) открывается, и ее жалящий аппарат стреляет шипом в добычу. Яд вводится через полую нить, чтобы обездвижить добычу; щупальца толкают жертву в желудок. Как только добыча переваривается, желудок снова открывается, позволяя удалить продукты жизнедеятельности и начать следующий цикл охоты. [17] :24

Внутриклеточные симбионты [ править ]

Многие кораллы, а также другие группы книдарий, такие как морские анемоны, образуют симбиотические отношения с классом динофлагеллятных водорослей , зооксантеллами рода Symbiodinium , которые могут составлять до 30% ткани полипа. [17] : 23–24 Обычно на каждом полипе обитает один вид водорослей, а виды кораллов отдают предпочтение Symbiodinium . [18] Молодые кораллы не рождаются с зооксантеллами, но приобретают водоросли из окружающей среды, включая толщу воды и местные отложения. [19]Основное преимущество зооксантелл - их способность к фотосинтезу, который снабжает кораллы продуктами фотосинтеза, включая глюкозу, глицерин и аминокислоты, которые кораллы могут использовать для получения энергии. [20] Зооксантеллы также приносят пользу кораллам, способствуя кальцификации , скелету кораллов и удалению отходов. [21] [22] Помимо мягких тканей, микробиомы также находятся в слизи кораллов и (у каменистых кораллов) в скелете, причем последний демонстрирует наибольшее микробное богатство. [23]

Зооксантеллы получают пользу от безопасного места для жизни и потребления углекислого газа , фосфатов и азотистых отходов полипа . Напряженные кораллы выбрасывают свои зооксантеллы - процесс, который становится все более распространенным из-за нагрузки на кораллы из-за повышения температуры океана. Массовые выбросы известны как обесцвечивание кораллов, потому что водоросли способствуют окрашиванию кораллов; однако некоторые цвета обусловлены пигментами кораллов-хозяев, такими как зеленые флуоресцентные белки (GFP). Изгнание увеличивает шанс полипа пережить кратковременный стресс, и, если стресс утихнет, они могут восстановить водоросли, возможно, другого вида, в более позднее время. Если стрессовые условия сохраняются, полип в конце концов погибает. [24] Зооксантеллырасположены в цитоплазме коралла, и из-за фотосинтетической активности водорослей внутренний pH коралла может повышаться; такое поведение указывает на то, что зооксантеллы в некоторой степени ответственны за метаболизм своих кораллов-хозяев. [25]

Воспроизведение [ править ]

Кораллы могут быть как гонохорическими (однополыми), так и гермафродитными , каждый из которых может воспроизводиться половым и бесполым путем. Размножение также позволяет кораллам расселяться на новых территориях. Воспроизведение координируется химической связью.

Сексуальный [ править ]

Жизненные циклы вещателей и брудеров

Кораллы размножаются преимущественно половым путем . Около 25% герматипных кораллов (каменистых кораллов) образуют однополые ( гонохорические ) колонии, а остальные - гермафродиты . [26]

Вещательные компании [ править ]

Около 75% всех герматипных кораллов « разносят икру», выпуская гаметы - яйца и сперму - в воду для распространения потомства. Гаметы оплодотворяются на поверхности воды, образуя микроскопическую личинку, называемую планулой , обычно розовой и эллиптической формы. Типичная колония кораллов образует несколько тысяч личинок в год, чтобы преодолеть препятствия на пути образования новой колонии. [27]

Самец большая звезда коралл , Montastraea кавернозных , выпуская сперму в воду.

Синхронный нерест очень типичен для коралловых рифов, и часто, даже когда присутствует несколько видов , все кораллы нерестятся в одну ночь. Эта синхронность важна для встречи мужских и женских гамет. Кораллы полагаются на сигналы окружающей среды, которые варьируются от вида к виду, чтобы определить подходящее время для выпуска гамет в воду. Сигналы включают изменение температуры, лунный цикл , продолжительность дня и, возможно, химические сигналы. [26] Синхронный нерест может образовывать гибриды и, возможно, участвует в видообразовании кораллов . [28] Непосредственной репликой чаще всего является закат, который указывает на выпуск. [26] Событие нереста может быть визуально драматичным, затуманивая обычно прозрачную воду гаметами.

Brooders [ править ]

Наследственные виды чаще всего являются аерматипичными (не рифообразующими) в районах с сильным течением или волновым воздействием. Брудеры выделяют только сперму, которая обладает отрицательной плавучестью, опускаясь к ожидающим яйцекладчикам, у которых неделями остаются неоплодотворенные яйцеклетки. Синхронный нерест иногда случается даже у этих видов. [26] После оплодотворения кораллы выпускают планулы, готовые к заселению. [21]

Обобщенный жизненный цикл кораллов через половое размножение: колонии выпускают гаметы группами (1), которые всплывают на поверхность (2), затем рассеиваются и оплодотворяют яйца (3). Эмбрионы становятся планулами (4) и могут оседать на поверхности (5). Затем они превращаются в ювенильный полип (6), который затем созревает и размножается бесполым путем, образуя колонию (7, 8).

Planulae [ править ]

Время от нереста до поселения личинок обычно составляет два-три дня, но может наступить сразу или до двух месяцев. [29] вещательного порождал планула личинки развиваются на поверхности воды перед спуском искать твердую поверхность на бентос , к которым они могут прикрепляться и начать новую колонию. [30] Личинки часто нуждаются в биологическом сигнале, чтобы вызвать поселение, таком как определенные виды корковых кораллиновых водорослей или микробные биопленки. [31] [32] Высокий процент отказов поражает многие стадии этого процесса, и даже несмотря на то, что каждая колония выпускает тысячи яиц, формируется несколько новых колоний. Во время поселения личинки тормозятся физическими преградами, такими как отложения, [33]а также химические (аллелопатические) барьеры. [34] Личинки превращаются в единый полип и в конечном итоге развиваются в ювенильную, а затем и во взрослую особь в результате бесполого почкования и роста.

Бесполое [ править ]

Базальные пластинки (чашечки) Orbicella annularis демонстрируют размножение за счет почкования (малая центральная пластинка) и деления (большая двойная пластинка)

Внутри коралловой головы генетически идентичные полипы воспроизводятся бесполым путем , либо за счет бутонизации (зачатка), либо за счет деления, продольного или поперечного.

Почкование включает отделение полипа меньшего размера от взрослой особи. [27] По мере роста новый полип формирует части его тела . Расстояние между новым и взрослым полипами увеличивается, а вместе с ним и ценосарк (общее тело колонии). Почкование может быть интратентакулярным, от его ротовых дисков, образуя полипы одинакового размера внутри кольца щупалец, или экстратентакулярным, от его основания, производя меньший полип.

Деление образует два полипа, каждый из которых становится такого же размера, как и оригинал. Продольное деление начинается, когда полип расширяется, а затем разделяет кишечник (тело), ​​эффективно разделяясь по длине. Рот разделяется, и образуются новые щупальца. Созданные таким образом два полипа затем создают недостающие части тела и экзоскелет. Поперечное деление происходит, когда полипы и экзоскелет трансверсально делятся на две части. Это означает, что у одного есть базальный диск (внизу), а у другого - оральный диск (вверху); новые полипы должны отдельно образовывать недостающие части.

Бесполое размножение дает преимущества высокой скорости воспроизводства, задержки старения и замены мертвых модулей, а также географического распределения. [35]

Подразделение колонии [ править ]

Целые колонии могут воспроизводиться бесполым путем, образуя две колонии с одинаковым генотипом. Возможные механизмы включают расщепление, спасение и фрагментацию. Деление происходит у некоторых кораллов, особенно среди семейства Fungiidae , где колония разделяется на две или более колонии на ранних стадиях развития. Спасение происходит, когда один полип покидает колонию и оседает на другом субстрате, чтобы создать новую колонию. К фрагментации относятся люди, покинувшие колонию во время штормов или других разрушений. Разделенные особи могут создавать новые колонии. [36]

Микробиом кораллов [ править ]

Отношения между кораллами и их микробными симбионтами [37]

Коралловый холобионт [ править ]

Кораллы-строители рифов - это хорошо изученные холобионты, которые включают сам коралл вместе с его симбионтами зооксантеллами (фотосинтетическими динофлагеллятами), а также ассоциированными с ним бактериями и вирусами. [38] Модели коэволюции существуют для сообществ коралловых микробов и филогении кораллов. [39]

Нисходящий и восходящий контроль структуры микробиоты коралловых холобионтов
Стабильные микробы могут быть занесены в холобионт посредством горизонтальной или вертикальной передачи и сохраняться в экологических нишах внутри кораллового полипа, где темпы роста (или иммиграции) уравновешивают давление удаления из биофизических процессов и иммунных или экологических взаимодействий. Временные микробы проникают в холобионт из источников окружающей среды (например, из морской воды, кормовых объектов или кормления во взвешенном состоянии), и скорость их удаления превышает скорость роста / иммиграции, что приводит к динамической и разнообразной микробиоте. Временные и стабильные популяции конкурируют за ресурсы, включая питательные вещества, свет и пространство, и результат ресурсной конкуренции (контроль снизу вверх) в конечном итоге определяет темпы роста популяции и, таким образом, способность сохраняться, когда они подлежат удалению.Классифицируется ли популяция как стабильная или временная, может зависеть от рассматриваемых временных рамок.[40] AMP = антимикробные пептиды, ROS = активные формы кислорода.
                         
Трофические связи кораллового голобионта в планктонной пищевой сети [41]

Рифы [ править ]

Основная статья: Коралловый риф
См. Также: Коралловые рифовые рыбы и Список рифов.
Расположение коралловых рифов по всему миру

Многие кораллы в порядке мадрепоровых кораллов являются герматипными , а это означает , что они участвуют в строительстве рифов. Большинство таких кораллов получают часть своей энергии от зооксантелл рода Symbiodinium . Это симбиотические фотосинтетические динофлагелляты, которым требуется солнечный свет; Поэтому рифообразующие кораллы встречаются в основном на мелководье. Они выделяют карбонат кальция, образуя твердые скелеты, которые становятся каркасом рифа. Однако не все кораллы, строящие рифы на мелководье, содержат зооксантеллы, а некоторые глубоководные виды, живущие на глубинах, до которых не может проникать свет, образуют рифы, но не укрывают симбионтов. [42]

Коралл оленьего рога ( Acropora cervicornis ) - важный герматипный коралл Карибского моря.

Существуют различные типы мелководных коралловых рифов, включая окаймляющие рифы, барьерные рифы и атоллы; чаще всего встречается в тропических и субтропических морях. Они очень медленно растут, прибавляя в высоту примерно один сантиметр (0,4 дюйма) каждый год. Большой Барьерный Риф , как полагают, были заложены около двух миллионов лет назад. Со временем кораллы фрагментируются и умирают, между кораллами накапливается песок и щебень, а раковины моллюсков и других моллюсков распадаются, образуя постепенно развивающуюся структуру карбоната кальция. [43] Коралловые рифы представляют собой чрезвычайно разнообразные морские экосистемы, в которых обитает более 4000 видов рыб, огромное количество книдарий, моллюсков , ракообразных и многих других животных. [44]

Эволюция [ править ]

Художественное изображение жизни на дне океана, каким оно могло быть до появления кораллов.
- Смитсоновский институт [45]

Кораллы впервые появились в кембрии около 535  миллионов лет назад . [46] Окаменелости чрезвычайно редки до ордовикского периода, 100 миллионов лет спустя, когда морщинистые и таблитчатые кораллы получили широкое распространение. Палеозойские кораллы часто содержали множество эндобиотических симбионтов. [47] [48]

Табличные кораллы встречаются в известняках и известняковых сланцах ордовикского и силурийского периодов и часто образуют низкие подушки или разветвляющиеся массы кальцита рядом с морщинистыми кораллами. Их численность начала сокращаться в середине силурийского периода, и они вымерли в конце пермского периода, 250  миллионов лет назад . [49]

Морщинистые или роговые кораллы стали доминировать к середине силурийского периода и вымерли в начале триасового периода. Морщинистые кораллы существовали в одиночных и колониальных формах, а также состояли из кальцита. [50]

  • Табулированный коралл (сирингопорид); Бунский известняк (нижний карбон ) около Хивасса, Арканзас, масштабная линейка - 2,0 см.

  • Tabulate коралл Aulopora из девонской эпохи

  • Одиночный морщинистый коралл ( Grewingkia ) в трех видах; Ордовик, юго-восток Индианы

Вездесущие в настоящее время каменные кораллы заполнили нишу, освобожденную вымершими морщинистыми и табулированными видами. Их окаменелости в небольшом количестве встречаются в породах триасового периода и становятся обычными в юрском и более поздних периодах. [51] Скелеты каменных кораллов состоят из карбоната кальция, известного как арагонит . [52] Хотя они геологически моложе, чем пластинчатые и морщинистые кораллы, арагонит их скелетов менее легко сохраняется, и их летопись окаменелостей, соответственно, менее полна.

В определенные периоды геологического прошлого кораллы были в большом количестве. Как и современные кораллы, эти предки построили рифы, некоторые из которых превратились в огромные сооружения в осадочных породах . Вместе с окаменелостями кораллов появляются окаменелости других обитателей рифов - водоросли, губки и останки многих ехиноидов , брахиопод , двустворчатых моллюсков , брюхоногих моллюсков и трилобитов . Это делает некоторые кораллы полезными ископаемыми . [53] Коралловые окаменелости не ограничиваются остатками рифов, и многие одиночные окаменелости можно найти в других местах, например, Cyclocyathus , который встречается в глинистой формации в Англии Голт .

RugosaScleractiniaTabulataEdiacaranCambrianCambrianOrdovicianOrdovicianSilurianSilurianDevonianDevonianCarboniferousCarboniferousPermianPermianTriassicTriassicJurassicCretaceousTertiaryPrecambrianPaleozoicMesozoicCenozoicPermian-Triassic extinctionLate Devonian extinctionCothoniidamya (unit)

Хронология основных летописей окаменелостей кораллов и их развития с 650 млн лет назад до настоящего времени. [54] [55]

редактировать

Статус [ править ]

Основная статья: Экологические проблемы коралловых рифов

Угрозы [ править ]

Здоровый коралловый риф отличается поразительным уровнем биоразнообразия многих форм морской жизни.

Коралловые рифы во всем мире испытывают стресс. [56] В частности, добыча кораллов, сельскохозяйственный и городской сток , загрязнение (органическое и неорганическое), перелов , взрывной лов рыбы , болезни, рытье каналов и доступ к островам и заливам представляют собой локальные угрозы коралловым экосистемам. К более широким угрозам относятся повышение температуры моря, повышение уровня моря и изменение pH в результате подкисления океана , все это связано с выбросами парниковых газов. [57] В 1998 году 16% рифов мира погибли в результате повышения температуры воды. [58]

Примерно 10% коралловых рифов мира мертвы. [59] [60] [61] Около 60% рифов мира находятся под угрозой из-за деятельности человека. [62] Угроза здоровью рифов особенно велика в Юго-Восточной Азии , где под угрозой находится 80% рифов . [63] Более 50% коралловых рифов мира могут быть уничтожены к 2030 году; в результате большинство стран защищают их с помощью законов об окружающей среде. [64]

В Карибском бассейне и тропической части Тихого океана, прямой контакт между ~ 40-70% от общих морских водорослей и коралловых причин отбеливания и смерти к коралла через передачу липидов -soluble метаболитов . [65] Морские водоросли и водоросли размножаются при наличии достаточного количества питательных веществ и ограниченном выпасе травоядными животными, такими как рыба-попугай .

Изменения температуры воды более чем на 1-2 ° C (1,8–3,6 ° F) или изменения солености могут убить некоторые виды кораллов. Под воздействием таких экологических стрессов кораллы вытесняют свой симбиодиниум ; без них коралловые ткани обнажают белый цвет их скелетов - явление, известное как обесцвечивание кораллов . [66]

Подводные источники, расположенные вдоль побережья полуострова Юкатан в Мексике, производят воду с естественно низким pH (относительно высокой кислотностью), обеспечивая условия, аналогичные тем, которые, как ожидается, станут широко распространенными, поскольку океаны поглощают углекислый газ. [67] Исследования обнаружили несколько видов живых кораллов, которые, по-видимому, хорошо переносили кислотность. Колонии были небольшими и неравномерно распределенными и не образовывали структурно сложных рифов, подобных тем, которые составляют близлежащую систему Барьерных рифов Мезоамерики . [67]

Защита [ править ]

Основная статья: Защита коралловых рифов

Морские охраняемые территории, биосферные заповедники , морские парки , национальные памятники, имеющие статус всемирного наследия , управление рыболовством и защита среды обитания могут защитить рифы от антропогенного ущерба. [68]

Многие правительства теперь запрещают удаление кораллов с рифов и информируют жителей прибрежных районов о защите рифов и экологии. Хотя местные меры, такие как восстановление среды обитания и защита травоядных животных, могут уменьшить местный ущерб, долгосрочные угрозы закисления, изменения температуры и повышения уровня моря остаются проблемой. [57]

Защита сетей разнообразных и здоровых рифов, а не только климатических рефугиумов , помогает обеспечить наибольшие шансы на генетическое разнообразие , которое имеет решающее значение для адаптации кораллов к новому климату. [69] Различные методы сохранения, применяемые в морских и наземных экосистемах, находящихся под угрозой, делают адаптацию кораллов более вероятной и эффективной. [69]

Чтобы предотвратить уничтожение кораллов в их коренных регионах, были начаты проекты по выращиванию кораллов в нетропических странах. [70] [71]

Здоровье кораллов [ править ]

Чтобы оценить уровень угрозы кораллов, ученые разработали коэффициент дисбаланса кораллов, Log (Средняя численность таксонов, связанных с болезнями / Средняя численность здоровых таксонов). Чем ниже коэффициент, тем здоровее микробное сообщество. Это соотношение было разработано после сбора и изучения микробной слизи кораллов. [72]

Отношение к людям [ править ]

Местная экономика вблизи крупных коралловых рифов извлекает выгоду из обилия рыбы и других морских существ в качестве источника пищи. Рифы также обеспечивают рекреационный подводное плавание с аквалангом и сноркелинг . Эти действия могут нанести вред кораллам, но доказано, что международные проекты, такие как Green Fins, которые побуждают центры дайвинга и сноркелинга соблюдать Кодекс поведения, снижают эти риски. [73]

Ювелирные изделия [ править ]

Основная статья: Драгоценный коралл
Ожерелье из 6 прядей, индейцы навахо , ок. 1920-е, Бруклинский музей

Разноцветные кораллы делают их привлекательными для ожерелий и других украшений . Ярко-красный коралл ценится как драгоценный камень. Иногда его называют огненным кораллом, это не то же самое, что огненный коралл . Красные кораллы очень редки из-за чрезмерного сбора урожая . [74] В общем, не рекомендуется дарить кораллы в качестве подарков, так как они находятся в упадке от таких стрессовых факторов, как изменение климата, загрязнение окружающей среды и неустойчивое рыболовство.

Всегда считавшийся драгоценным минералом, китайцы издавна ассоциировали красный коралл с благоприятным климатом и долголетием из-за его цвета и сходства с оленьими рогами (то есть по ассоциации, достоинству, долголетию и высокому положению). [75] Он достиг своего апогея. был популярен во времена Маньчжурии или династии Цин (1644-1911), когда он был почти исключительно зарезервирован для использования императором либо в виде коралловых бус (часто в сочетании с жемчугом) для придворных украшений, либо в качестве декоративных пэнцзин (декоративные миниатюрные минеральные деревья). Коралл на китайском языке был известен как шаньху . «Коралловая сеть раннего нового времени [началась] в Средиземном море [и нашла путь] в Цин Китай через английскую Ост-Индскую компанию » [76].В кодексе, установленном императором Цяньлун в 1759 году, были строгие правила относительно его использования .

Медицина [ править ]

Живописание кораллов в Juliana Anicia Кодекса , копия шестого века из Диоскорид " De Materia Medica . На последней странице говорится, что кораллы можно использовать для лечения язв. [77]

В медицине химические соединения кораллов потенциально могут использоваться для лечения рака, СПИДа, боли и для других терапевтических целей. [78] [79] Коралловые скелеты, например Isididae , также используются для трансплантации костей у людей. [80] Коралловый калькс, известный на санскрите как Правал Бхасма , широко используется в традиционной системе индийской медицины в качестве добавки при лечении различных нарушений метаболизма костей, связанных с дефицитом кальция. [81] В классические времена Гален и Гален рекомендовали употребление измельченных в порошок кораллов, состоящих в основном из слабого основного карбоната кальция , для успокоения язвы желудка.Диоскорид . [82]

Строительство [ править ]

Коралловые рифы в таких местах, как восточноафриканское побережье, используются как источник строительного материала . [83] Древний (ископаемый) коралловый известняк, в частности, образование Коралловой тряпки на холмах вокруг Оксфорда (Англия), когда-то использовалось в качестве строительного камня, и его можно увидеть в некоторых из самых старых зданий в этом городе, включая Саксонскую башню. в Михайловске в Нортгейт , Башня Георгиевского Оксфорд замка и средневековых стены города. [84]

Защита береговой линии [ править ]

Здоровые коралловые рифы поглощают 97 процентов энергии волн, что защищает береговые линии от течений, волн и штормов, помогая предотвратить человеческие жертвы и материальный ущерб. Береговые линии, защищенные коралловыми рифами, также более устойчивы к эрозии, чем те, которые отсутствуют. [85]

Местная экономика [ править ]

Прибрежные сообщества возле коралловых рифов в значительной степени зависят от них. Во всем мире более 500 миллионов человек зависят от коралловых рифов в плане пропитания, дохода, защиты побережья и многого другого. [86] Общая экономическая стоимость услуг по коралловым рифам в Соединенных Штатах, включая рыболовство, туризм и защиту прибрежных районов, составляет более 3,4 миллиарда долларов в год.

Климатические исследования [ править ]

Годовые полосы роста некоторых кораллов, таких как глубоководные бамбуковые кораллы ( Isididae ), могут быть одними из первых признаков воздействия подкисления океана на морскую жизнь. [87] Годовые кольца позволяют геологам строить хронологию по годам, форму возрастающего датирования , которая лежит в основе записей с высоким разрешением прошлых климатических и экологических изменений с использованием геохимических методов. [88]

Определенные виды образуют сообщества, называемые микроатоллами , которые представляют собой колонии, верхняя часть которых мертва и в основном находится выше уровня воды, но чей периметр в основном затоплен и жив. Средний уровень прилива ограничивает их высоту. Анализируя различные морфологии роста, микрокатоллы предлагают запись изменения уровня моря с низким разрешением. Ископаемые микроатоллы также можно датировать с помощью радиоуглеродного датирования . Такие методы могут помочь восстановить уровни моря в голоцене . [89]

Повышение температуры моря в тропических регионах (~ 1 градус Цельсия) в прошлом веке привело к обесцвечиванию кораллов, их гибели и, следовательно, к сокращению популяций кораллов, поскольку, хотя они способны адаптироваться и акклиматизироваться, неясно, произойдет ли этот эволюционный процесс достаточно быстро, чтобы предотвратить резкое сокращение их численности. [90]

Хотя кораллы имеют большие популяции, размножающиеся половым путем, их эволюция может быть замедлена из-за обильного бесполого размножения . [91] Поток генов варьируется среди коралловых видов. [91] Согласно биогеографии видов кораллов, поток генов нельзя рассматривать как надежный источник адаптации, поскольку они являются очень стационарными организмами. Кроме того, долголетие кораллов может влиять на их адаптивность. [91]

Однако во многих случаях была продемонстрирована адаптация к изменению климата . Обычно это происходит из-за сдвига генотипов кораллов и зооксантелл . Эти сдвиги в частоте аллелей прогрессировали в сторону более толерантных типов зооксантелл. [92] Ученые обнаружили, что определенные склерактиниевые зооксантеллы становятся все более распространенными там, где температура моря высока. [93] [94] Симбионты, способные переносить более теплую воду, по-видимому, фотосинтезируют медленнее, что подразумевает эволюционный компромисс. [94]

В Мексиканском заливе, где морские температуры повышаются, холодный чувствительных Staghorn и Elkhorn коралла сместился в месте. [92] Было показано, что не только симбионты и определенные виды смещаются, но, похоже, существует определенная скорость роста, благоприятная для отбора. Более медленные, но более устойчивые к жаре кораллы стали более распространенными. [95] Температурные изменения и акклиматизация сложны. Некоторые рифы в нынешних тенях представляют собой место рефугиума, которое поможет им приспособиться к неравенству в окружающей среде, даже если со временем температура там может повыситься быстрее, чем в других местах. [96] Это разделение населения климатическими барьерами вызываетреализованная ниша значительно сократится по сравнению со старой фундаментальной нишей .

Геохимия [ править ]

Кораллы мелкие, колониальные организмы, объединяющий кислород и микроэлементы в их скелетной арагонит ( полиморфный из кальцита ) кристаллические структуры , как они растут. Геохимические аномалии в кристаллических структурах кораллов зависят от температуры, солености и изотопного состава кислорода. Такой геохимический анализ может помочь в моделировании климата. [97] отношение кислорода-18 к кислороду-16 (б 18 О), например, прокси - сервер для температуры.

Аномалия соотношения стронций / кальций [ править ]

Время можно отнести к аномалиям геохимии кораллов, сопоставив минимумы стронция / кальция с максимумами температуры поверхности моря (SST) с данными, собранными с помощью NINO 3.4 SSTA . [98]

Изотопная аномалия кислорода [ править ]

Сравнение минимумов стронция / кальция кораллов с максимумами температуры поверхности моря, данные, полученные с NINO 3.4 SSTA , время может быть коррелировано с вариациями стронция / кальция кораллов и δ 18 O. Чтобы подтвердить точность годовой зависимости между вариациями Sr / Ca и δ 18 O , заметная связь с годовыми кольцами роста кораллов подтверждает преобразование возраста. Геохронология устанавливается путем объединения данных Sr / Ca, годичных колец и данных о стабильных изотопах . Эль-Ниньо-Южное колебание (ЭНСО) напрямую связано с колебаниями климата, которые влияют на δ 18 O кораллов.Соотношение от локальных вариаций солености , связанных с положением конвергенции зоны южной части Тихого океана (SPCZ) и может быть использовано для ЮОЭНА моделирования. [98]

Температура морской поверхности и соленость морской поверхности [ править ]
Глобальная температура поверхности моря (SST)

На глобальный баланс влажности в первую очередь влияют температуры поверхности моря в тропиках с позиции зоны межтропической конвергенции (ITCZ). [99] южное полушарие имеет уникальную особенность метеорологической , расположенную в юго - западной часть Тихого океана бассейне назвала Южнотихоокеанскую зону конвергенции (SPCZ) , которая содержит многолетние позиции в южном полушарии. Во время теплых периодов ЭНСО СЗЗ меняет ориентацию, простираясь от экватора вниз на юг через Соломоновы острова , Вануату , Фиджи и в сторону островов Французской Полинезии ; и на восток в сторонуЮжная Америка влияет на геохимию кораллов в тропических регионах. [100]

Геохимический анализ скелетных кораллов может быть связан с соленостью морской поверхности (SSS) и температурой морской поверхности (SST), из данных SSTA 3.4 Эль-Ниньо, аномалий соотношения δ 18 O тропических океанов и морской воды у кораллов. Феномен ЭНСО может быть связан с изменениями солености морской поверхности (SSS) и температуры морской поверхности (SST), которые могут помочь в моделировании деятельности в тропическом климате. [101]

Ограниченные климатические исследования современных видов [ править ]
Porites lutea

Климатические исследования живых кораллов ограничиваются несколькими изученными видами. Изучение кораллов Porites обеспечивает стабильную основу для геохимических интерпретаций, которые намного проще получить физически по сравнению с видами Platygyra, где сложность скелетной структуры видов Platygyra создает трудности при физическом отборе проб, что является одной из немногих использованных записей о живых кораллах за несколько десятилетий для моделирования палеоклимата кораллов . [101]

Аквариум [ править ]

Основная статья: Рифовый аквариум
Этот зоантид с глазом дракона - популярный источник цвета в рифовых аквариумах.

В последние годы хобби по выращиванию морской рыбы расширилось и теперь включает в себя рифовые бассейны , аквариумы, в которых есть большое количество живых камней, на которых кораллы могут расти и распространяться. [102] Эти резервуары либо содержатся в естественном состоянии, с водорослями (иногда в форме скруббера для водорослей ) и глубоким песчаным слоем, обеспечивающим фильтрацию, [103] или как «выставочные резервуары», с сохранением в основном породы без водорослей и микрофауны , которые обычно населяют его [104] , чтобы выглядеть аккуратным и чистым.

Самым популярным видом содержащихся кораллов являются мягкие кораллы , особенно зоантиды и грибовидные кораллы, которые особенно легко выращивать и размножать в самых разных условиях, поскольку они происходят из закрытых частей рифов, где водные условия меняются, а освещение может быть менее надежным. и прямой. [105] Более серьезные рыбоводы могут держать маленькие каменные кораллы с полипами , которые находятся на открытых, ярко освещенных рифах и, следовательно, гораздо более требовательны, в то время как большие каменные кораллы с полипами являются своего рода компромиссом между ними.

Аквакультура [ править ]

Основная статья: Аквакультура кораллов

Аквакультура кораллов , также известная как разведение кораллов или коралловое садоводство , - это выращивание кораллов в коммерческих целях или восстановление коралловых рифов. Аквакультура обещает стать потенциально эффективным инструментом восстановления коралловых рифов , состояние которых сокращается во всем мире. [106] [107] [108] Процесс проходит мимо ранних стадий роста кораллов, когда они подвергаются наибольшему риску смерти. Фрагменты кораллов, известные как «семена», выращиваются в питомниках, а затем пересаживаются на риф. [109] Кораллы выращивают фермеры, выращивающие кораллы, которые живут на рифах и занимаются сельским хозяйством в целях сохранения рифов.или для дохода. Его также выращивают ученые для исследований, предприятия для торговли живыми и декоративными кораллами и частные аквариумисты- любители.

Галерея [ править ]

Дополнительные изображения: Общие: Категория: Коралловые рифы и сообщества: Категория: Кораллы

  • Fungia sp. скелет

  • Полипы Eusmilia fastigiata

  • Столбчатый коралл , Dendrogyra cylindricus

  • Мозговые кораллы , Diploria labyrinthiformis

  • Нерест мозговых кораллов

  • Мозговые кораллы, высвобождающие яйца

  • Окантовка кораллового рифа у берегов Эйлата , Израиль .

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Squires, DF (1959). «Глубоководные кораллы, собранные Геологической обсерваторией Ламонт. 1. Атлантические кораллы» (PDF) . Американский музей "Новитатес" . 1965 : 23.
  2. ^ Леруа, Armand Мари (2014). Лагуна: как Аристотель изобрел науку . Блумсбери. п. 271. ISBN. 978-1-4088-3622-4.
  3. ^ a b c Боуэн, Джеймс (2015). Эра коралловых рифов: от открытия до упадка: история научных исследований с 1600 года до эпохи антропоцена . Springer. С. 5–7. ISBN 978-3-319-07479-5.
  4. ↑ Вавилонский Талмуд, Рош ха-Шана 23а и комментарий Раши (24-я узкая строка)
  5. Перейти ↑ Egerton, Frank N. (2012). Корни экологии: от древности до Хакеля . Калифорнийский университет Press. п. 24. ISBN 978-0-520-95363-5.
  6. ^ Swett, C. (5 марта 2020). Кораллы: секреты их рифообразующих колоний . Capstone Global Library Ltd. ISBN 9781474771009.
  7. ^ Hoeksema, Берт (2015). «Антозоа» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 24 апреля 2015 .
  8. ^ a b c Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Learning. С. 132–48. ISBN 978-81-315-0104-7.
  9. ^ a b c d  Одно или несколько предыдущих предложений включают текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии :  Минчин, Эдвард Альфред (1911). « Полип ». В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия . 22 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 37.
  10. ^ Д. Гатено; А. Израиль; Ю. Барки; Б. Ринкевич (1998). «Гастроваскулярное кровообращение в октокорале: свидетельства значительного транспорта клеток кораллов и симбионтов» . Биологический бюллетень . 194 (2): 178–86. DOI : 10.2307 / 1543048 . JSTOR 1543048 . PMID 28570841 .  
  11. ^ Администрация Министерства торговли США, Национальные океанические и атмосферные исследования. «существующая и потенциальная ценность коралловых экосистем с точки зрения дохода и других экономических ценностей» . coralreef.noaa.gov . Проверено 4 февраля 2018 .
  12. ^ Спранг, Джулиан (1999). Кораллы: краткое справочное руководство . Ricordea Publishing. п. 145. ISBN 978-1-883693-09-1.
  13. ^ Cuif, JP; Дофин, Ю. (1998). «Микроструктурная и физико-химическая характеристика« центров кальцификации »в перегородках некоторых современных склерактиниевых кораллов». Paläontologische Zeitschrift . 72 (3–4): 257–269. DOI : 10.1007 / bf02988357 . ISSN 0031-0220 . S2CID 129021387 .  
  14. ^ Cuif, JP; Dauphin, Y .; Doucet, J .; Salomé, M .; Сусини, Дж. (2003). «XANES-картирование органических сульфатов в трех склерактиниевых скелетах кораллов». Geochimica et Cosmochimica Acta . 67 (1): 75–83. Bibcode : 2003GeCoA..67 ... 75C . DOI : 10.1016 / s0016-7037 (02) 01041-4 . ISSN 0016-7037 . 
  15. ^ Dauphin, Y .; Cuif, JP; Уильямс, Коннектикут (2008). «Растворимые органические матрицы арагонитовых скелетов Merulinidae (Cnidaria, Anthozoa)». Сравнительная биохимия и физиология Часть B: Биохимия и молекулярная биология . 150 (1): 10–22. DOI : 10.1016 / j.cbpb.2008.01.002 . ISSN 1096-4959 . PMID 18325807 .  
  16. ^ Cuif, JP; Dauphin, Y .; Freiwald, A .; Gautret, P .; Зибровиус, Х. (1999). «Биохимические маркеры симбиоза зооксантелл в растворимых матрицах скелета 24 видов склерактиний». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 123 (3): 269–278. DOI : 10.1016 / s1095-6433 (99) 00059-8 . ISSN 1095-6433 . 
  17. ^ a b Мерфи, Ричард К. (2002). Коралловые рифы: города под морем . Дарвин Пресс. ISBN 978-0-87850-138-0.
  18. ^ Yuyama, Икуко (2014). «Сравнение эффектов кладок C1 и D симбиотических водорослей (Symbiodinium) на ранние стадии роста Acropora tenuis» . PLOS ONE . 9 (6): e98999. Bibcode : 2014PLoSO ... 998999Y . DOI : 10.1371 / journal.pone.0098999 . PMC 4051649 . PMID 24914677 .  
  19. Перейти ↑ Yamashita, Hiroshi (2014). «Установление симбиоза кораллов и водорослей требует привлечения и отбора» . PLOS ONE . 9 (5): e97003. Bibcode : 2014PLoSO ... 997003Y . DOI : 10.1371 / journal.pone.0097003 . PMC 4019531 . PMID 24824794 .  
  20. ^ "Зооксантеллы ... Что это?" . NOAA Ocean Service Education . Национальное управление океанических и атмосферных исследований . Проверено 1 декабря 2017 года .
  21. ^ a b Madl, P .; Ип, М. (2000). «Полевая экскурсия в провинцию Милн-Бей - Папуа-Новая Гвинея» . Проверено 31 марта 2006 .
  22. ^ Ван де Плаше, Орсон (1986). Исследование уровня моря: руководство по сбору и оценке данных . Норидж, Великобритания: Geo Books. п. 196. ISBN. 978-94-010-8370-6.
  23. ^ Кораллы и их микробиомы эволюционировали вместе | Университет штата Пенсильвания
  24. ^ В. В. Толлер; Р. Роуэн; Н. Ноултон (2001). « Повторное заселение зооксантелл в Карибских кораллах Montastraea annularis и M. faveolata после экспериментального и связанного с заболеванием обесцвечивания » . Биологический бюллетень . 201 (3): 360–73. DOI : 10.2307 / 1543614 . JSTOR 1543614 . PMID 11751248 . S2CID 7765487 . Архивировано из оригинала на 2006-02-25 . Проверено 30 марта 2006 .   
  25. ^ Браунли, Колин (2009). «Регулирование pH у симбиотических анемонов и кораллов: тонкое уравновешивание» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (39): 16541–16542. Bibcode : 2009PNAS..10616541B . DOI : 10.1073 / pnas.0909140106 . PMC 2757837 . PMID 19805333 .  
  26. ^ а б в г Верон, Джен (2000). Кораллы мира. Том 3 (3-е изд.). Австралия: Австралийский институт морских наук и CRR Qld. ISBN 978-0-642-32236-4.
  27. ^ а б Барнс, Р. и; Хьюз, Р. (1999). Введение в морскую экологию (3-е изд.). Мальден, Массачусетс: Блэквелл. С. 117–41. ISBN 978-0-86542-834-8.
  28. ^ Hatta, M .; Fukami, H .; Wang, W .; Омори, М .; Shimoike, K .; Hayashibara, T .; Ina, Y .; Сугияма, Т. (1999). «Репродуктивные и генетические свидетельства четкой эволюционной теории массового нереста кораллов» (PDF) . Молекулярная биология и эволюция . 16 (11): 1607–13. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026073 . PMID 10555292 .  
  29. ^ Джонс, О.А.; Эндин, Р. (1973). Биология и геология коралловых рифов . Нью-Йорк, США: Харкорт Брейс Йованович. С. 205–45. ISBN 978-0-12-389602-5.
  30. ^ HARRISON, P. L; УОЛЛЕС, CC (1990). «Размножение, расселение и пополнение склерактиниевых кораллов» . Размножение, расселение и пополнение склерактиниевых кораллов . 25 : 133–207. ISSN 0167-4579 . 
  31. ^ Морс, Дэниел Э .; Хукер, Нил; Морс, Эйлин, Северная Каролина; Дженсен, Ребекка А. (1988-05-24). «Контроль личиночного метаморфоза и пополнения в симпатрических кораллах-агарицидах» . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 116 (3): 193–217. DOI : 10.1016 / 0022-0981 (88) 90027-5 . ISSN 0022-0981 . 
  32. ^ Вебстер, Николь S .; Смит, Люк Д .; Хейворд, Эндрю Дж .; Уоттс, Джой Э.М.; Уэбб, Ричард I .; Блэколл, Линда Л .; Негри, Эндрю П. (2004-02-01). «Метаморфоза кораллов-склерактиний в ответ на микробные биопленки» . Прикладная и экологическая микробиология . 70 (2): 1213–1221. DOI : 10,1128 / AEM.70.2.1213-1221.2004 . ISSN 0099-2240 . PMC 348907 . PMID 14766608 .   
  33. ^ Рикардо, Жерар Ф .; Джонс, Росс Дж .; Нордборг, Микаэла; Негри, Эндрю П. (31 декабря 2017 г.). «Модели расселения кораллов Acropora millepora на покрытых наносами поверхностях» . Наука об окружающей среде в целом . 609 : 277–288. Bibcode : 2017ScTEn.609..277R . DOI : 10.1016 / j.scitotenv.2017.07.153 . ISSN 0048-9697 . PMID 28750231 .  
  34. ^ Биррелл, CL; McCook, LJ; Уиллис, BL; Харрингтон, Л. (30 июня 2008 г.). «Химическое воздействие макроводорослей на расселение личинок широковещательного нерестового коралла Acropora millepora» . Серия «Прогресс морской экологии» . 362 : 129–137. Bibcode : 2008MEPS..362..129B . DOI : 10,3354 / meps07524 . ISSN 0171-8630 . 
  35. ^ Гулько, Дэвид (1998). Экология гавайских коралловых рифов . Гонолулу, Гавайи: Mutual Publishing. п. 10. ISBN 978-1-56647-221-0.
  36. ^ Шеппард, Чарльз RC; Дэви, Саймон К .; Пиллинг, Грэм М. (25 июня 2009 г.). Биология коралловых рифов . ОУП Оксфорд. С. 78–81. ISBN 978-0-19-105734-2.
  37. ^ Peixoto, RS, Rosado, PM, Leite, DCDA, Rosado, AS и Bourne, DG (2017) «Полезные микроорганизмы для кораллов (BMC): предлагаемые механизмы для здоровья и устойчивости кораллов». Frontiers в микробиологии , 8 : 341. DOI : 10,3389 / fmicb.2017.00341 .
  38. ^ Ноултон, Н. и Ровер, Ф. (2003) «Многовидовые микробные мутуализмы на коралловых рифах: хозяин как среда обитания». Американский натуралист , 162 (S4): S51-S62. DOI : 10.1086 / 378684 .
  39. ^ Поллок, Ф. Джозеф; МакМиндс, Райан; Смит, стили; Борн, Дэвид Дж .; Уиллис, Бетт Л .; Медина, Моника; Тербер, Ребекка Вега; Заневельд, Джесси Р. (22.11.2018). «Связанные с кораллами бактерии демонстрируют филосимбиоз и кофилогению» . Nature Communications . 9 (1): 4921. Bibcode : 2018NatCo ... 9.4921P . DOI : 10.1038 / s41467-018-07275-х . ISSN 2041-1723 . PMC 6250698 . PMID 30467310 .   
  40. ^ Томпсон, JR, Ривера, HE, Клоек, CJ и Медина, М. (2015) «Микробы в коралловом холобионте: партнеры через эволюцию, развитие и экологические взаимодействия». Границы клеточной и инфекционной микробиологии , 4 : 176. DOI : 10.3389 / fcimb.2014.00176 .Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  41. ^ Хомпсон, JR, Ривера, HE, Клоек, CJ и Медина, М. (2015) "Микробы в коралловом холобионте: партнеры через эволюцию, развитие и экологические взаимодействия". Границы клеточной и инфекционной микробиологии , 4 : 176. DOI : 10.3389 / fcimb.2014.00176 .
  42. ^ Шухмахер, Гельмут; Зибровиус, Гельмут (1985). «Что такое герматипия?». Коралловые рифы . 4 (1): 1–9. Bibcode : 1985CorRe ... 4 .... 1S . DOI : 10.1007 / BF00302198 . S2CID 34909110 . 
  43. ^ MSN Encarta (2006). Большой Барьерный риф . Архивировано из оригинального 28 октября 2009 года . Проверено 25 апреля 2015 года .
  44. ^ Сполдинг, Марк; Равилиус, Коринна; Грин, Эдмунд (2001). Мировой атлас коралловых рифов . Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press и UNEP / WCMC. С.  205–45 . ISBN 978-0-520-23255-6.
  45. ^ Смитсоновский национальный музей flickr .
  46. ^ Пратт, BR; Spincer, BR; Вуд, РА; Журавлев, А.Ю. (2001). «12: Экология и эволюция кембрийских рифов» (PDF) . Экология кембрийской радиации . Издательство Колумбийского университета. п. 259. ISBN.  978-0-231-10613-9. Проверено 6 апреля 2007 .[ постоянная мертвая ссылка ]
  47. ^ Винн, О .; Мытус, М.-А. (2008). «Самые ранние эндосимбиотические минерализованные трубчатые черви из силурия Подолии, Украина» . Журнал палеонтологии . 82 (2): 409–14. DOI : 10.1666 / 07-056.1 . S2CID 131651974 . Проверено 11 июня 2014 . 
  48. ^ Винн, О .; Мытус, М.-А. (2012). «Разнообразный комплекс ранних эндобиотических симбионтов кораллов из катия (поздний ордовик) Балтики». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 321–322: 137–41. Bibcode : 2012PPP ... 321..137V . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2012.01.028 .
  49. ^ «Введение в Табулату» . UCMP Беркли. Архивировано из оригинала 19 апреля 2015 года . Проверено 25 апреля 2015 года .
  50. ^ «Введение в Ругосу» . UCMP Беркли. Архивировано из оригинала 19 апреля 2015 года . Проверено 25 апреля 2015 года .
  51. ^ «Эволюционная история» . ЦЕЛИ . Проверено 25 апреля 2015 года .
  52. ^ Риз JB, Стэнли М., Гарди LA (июль 2006). «Склерактиниевые кораллы производят кальцит и растут медленнее в искусственной морской воде мелового периода». Геология . 34 (7): 525–28. Bibcode : 2006Geo .... 34..525R . DOI : 10.1130 / G22600.1 .
  53. ^ Олден, Эндрю. «Указатель окаменелостей» . Об образовании . Проверено 25 апреля 2015 года .
  54. Перейти ↑ Wagoner, Ben M. (2000). Смит, Дэвид; Коллинз, Аллен (ред.). «Anthozoa: летопись окаменелостей» . Anthozoa . UCMP . Дата обращения 9 марта 2020 .
  55. ^ Оливер, Уильям А. младший (2003). «Кораллы: Таблица 1» . Ископаемые группы . USGS . Архивировано из оригинала 9 января 2009 года . Дата обращения 9 марта 2020 .
  56. ^ «Коралловые рифы по всему миру» . Guardian.co.uk . 2 сентября 2009 г.
  57. ^ a b «Угрозы коралловым рифам» . Альянс коралловых рифов . 2010. Архивировано из оригинала на 1 декабря 2011 года . Проверено 5 декабря 2011 года .
  58. ^ Потеря наших коралловых рифов - Вопросы экологии - Состояние планеты . Blogs.ei.columbia.edu. Проверено 1 ноября 2011.
  59. ^ Клейпас, JA; Фили, РА; Фабри, VJ; Langdon, C .; Sabine, CL; Роббинс, LL (2006). «Воздействие подкисления океана на коралловые рифы и другие морские кальцификаторы: руководство для будущих исследований» (PDF) . Национальный научный фонд , NOAA и Геологическая служба США . Архивировано из оригинального (PDF) 20 июля 2011 года . Проверено 7 апреля 2011 года . Cite journal requires |journal= (help)
  60. ↑ Save Our Seas, Летний информационный бюллетень 1997 года, доктор Синди Хантер и доктор Алан Фридлендер
  61. ^ Тун, К .; Чжоу, Л. М.; Cabanban, A .; Туан, ВС; Philreefs, S .; Еемин, Т .; Сухарсоно; Кислый, К .; Лейн, Д. (2004). «Состояние коралловых рифов, мониторинг коралловых рифов и управление ими в Юго-Восточной Азии, 2004 г.» . В Уилкинсоне, К. (ред.). Состояние коралловых рифов мира: 2004 . Таунсвилл, Квинсленд, Австралия: Австралийский институт морских наук. С. 235–76 . Проверено 23 апреля 2019 .
  62. ^ Берк, Лауретта; Reytar, K .; Spalding, M .; Перри, А. (2011). Еще раз о рифах, подверженных риску . Вашингтон, округ Колумбия: Институт мировых ресурсов. п. 38 . ISBN 978-1-56973-762-0.
  63. ^ Брайант, Дирк; Берк, Лауретта; Макманус, Джон; Сполдинг, Марк. «Рифы в опасности: картографический индикатор угроз для коралловых рифов мира» (PDF) . NOAA. Архивировано из оригинального (PDF) 18 февраля 2013 года . Проверено 25 апреля 2015 года .
  64. ^ Norlander (8 декабря 2003). «Коралловый кризис! Люди убивают эти шумные подводные города. Можно ли спасти коралловые рифы? (Наука о жизни: кораллы)» . Мир науки .
  65. ^ Rasher DB, Hay ME (май 2010). «Химически богатые водоросли отравляют кораллы, когда они не контролируются травоядными животными» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (21): 9683–88. Bibcode : 2010PNAS..107.9683R . DOI : 10.1073 / pnas.0912095107 . PMC 2906836 . PMID 20457927 .  
  66. ^ Hoegh-Гульдберг, О. (1999). «Изменение климата, обесцвечивание кораллов и будущее коралловых рифов мира» (PDF) . Морские и пресноводные исследования . 50 (8): 839–66. DOI : 10.1071 / MF99078 . Архивировано из оригинального (PDF) 26 апреля 2012 года.
  67. ^ a b Стивенс, Тим (28 ноября 2011 г.). «Подводные источники дают представление о воздействии закисления океана на коралловые рифы» . Калифорнийский университет Санта-Крус . Проверено 25 апреля 2015 года .
  68. ^ "Восхождение Феникса" . Журнал National Geographic . Январь 2011 . Проверено 30 апреля 2011 года .
  69. ^ а б Уолсворт, TE; Schindler, DE; Колтон, Массачусетс; Webster, MS; Palumbi, SR; Мамби, П.Дж.; Essington, TE; Пинский, М.Л. (1 июля 2019 г.). «Управление разнообразием сетей ускоряет эволюционную адаптацию к изменению климата» . Исследования природы . 9 : 632–636.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  70. ^ EcoDeco EcologicalTechnology архивации 2011-03-07 в Wayback Machine . Ecodeco.nl. Проверено 29 ноября 2011.
  71. ^ KoralenKAS проект архивации 2012-04-26 в Wayback Machine . Koraalwetenschap.nl. Проверено 29 ноября 2011.
  72. ^ «Сигнатуры здоровья и болезней кораллового микробиома • iBiology» . iBiology . Проверено 14 мая 2020 .
  73. ^ Хант, Хлоя В .; Харви, Джеймс Дж .; Миллер, Энн; Джонсон, Вивьен; Фонгсуван, Нифон (2013). «Подход Green Fins к мониторингу и продвижению экологически устойчивых операций по подводному плаванию с аквалангом в Юго-Восточной Азии». Управление океаном и прибрежными районами . 78 : 35–44. DOI : 10.1016 / j.ocecoaman.2013.03.004 .
  74. ↑ Magsaysay, Мелисса (21 июня 2009 г.). «Коралл произвел фурор» . Лос-Анджелес Таймс . Проверено 12 января 2013 года .
  75. ^ Велч, Патрисия Бьяаланд, Китайское искусство: Руководство по мотивам и визуальным образам . Токио, Ратленд и Сингапур: Таттл, 2008, стр. 61
  76. ↑ Лейси, Пиппа, «Коралловая сеть: торговля красными кораллами императорскому двору Цин в восемнадцатом веке» в «Глобальной жизни вещей» , изд. Анн Герритсен и Джорджио Айелло, Лондон: Рутледж, 2016, стр. 81 год
  77. ↑ Фолио 391, Кодекс Юлианы Аниции
  78. ^ Медь, Эдвин; Hirabayashi, K .; Стрычар, КБ; Саммарко, PW (2014). «Кораллы и их возможное применение в интегративной медицине» . Доказательная дополнительная и альтернативная медицина . 2014 : 9. дои : 10,1155 / 2014/184959 . PMC 3976867 . PMID 24757491 .  
  79. ^ Senthilkumar, Kalimuthu; Се-Квон, Ким (2013). «Натуральные продукты морских беспозвоночных для лечения противовоспалительных и хронических заболеваний» . Доказательная дополнительная и альтернативная медицина . 2013 : 572859. дои : 10,1155 / 2013/572859 . PMC 3893779 . PMID 24489586 .  
  80. ^ Эрлих, H .; Etnoyer, P .; Литвинов С.Д .; Оленникова, ММ; Домашке, H .; Hanke, T .; Родился, Р .; Meissner, H .; Уорч, Х. (2006). «Структура биоматериала в глубоководных бамбуковых кораллах (Anthozoa: Gorgonacea: Isididae): перспективы разработки костных имплантатов и шаблонов для тканевой инженерии». Materialwissenschaft und Werkstofftechnik . 37 (6): 552–57. DOI : 10.1002 / mawe.200600036 .
  81. ^ Reddy PN, Лакшмана M, Udupa UV (декабрь 2003). «Влияние правал бхасмы (коралловый кальций), природного источника богатого кальция на минерализацию костей у крыс». Фармакологические исследования . 48 (6): 593–99. DOI : 10.1016 / S1043-6618 (03) 00224-X . PMID 14527824 . 
  82. ^ Диоскорид - Der Wiener Dioskurides, Codex Medicus Graecus 1 дер Österreichischen Nationalbibliothek Грац: Akademische Druck- унд Verlagsanstalt 1998 ВОЛП. 391 оборотная сторона (Band 2), Kommentar S. 47 и 52. ISBN 3-201-01725-6 
  83. ^ Pouwels, Randall L. (6 июня 2002). Рог и Полумесяц: культурные изменения и традиционный ислам на восточноафриканском побережье, 800–1900 гг . Издательство Кембриджского университета. п. 26. ISBN 978-0-521-52309-7.
  84. ^ "Стратегическое исследование камня: Атлас строительного камня Оксфордшира" . Английское наследие. Март 2011 . Проверено 23 апреля 2015 года .
  85. ^ Феррарио, Ф .; Бек, МВт; Сторлацци, CD; Micheli, F .; Шепард, СС; Эйрольди, Л. (2014). «Эффективность коралловых рифов для снижения риска прибрежных опасностей и адаптации» . Nature Communications . 5 (3794): 3794. Bibcode : 2014NatCo ... 5.3794F . DOI : 10.1038 / ncomms4794 . PMC 4354160 . PMID 24825660 .  
  86. ^ «Статус коралловых рифов мира: 2004 Том 1» (PDF) . Глобальная сеть мониторинга коралловых рифов. Архивировано из оригинального (PDF) на 2019-06-17 . Проверено 14 января 2019 .
  87. ^ "Национальное управление океанических и атмосферных исследований - новый глубоководный коралл, обнаруженный в ходе миссии, поддерживаемой NOAA" . www.noaanews.noaa.gov . Проверено 11 мая 2009 .
  88. ^ Шраг, Д.П .; Линсли, Б.К. (2002). «Кораллы, химия и климат». Наука . 296 (8): 277–78. DOI : 10.1126 / science.1071561 . PMID 11951026 . S2CID 82449130 .  
  89. ^ Смитерс, Скотт Дж .; Вудрофф, Колин Д. (2000). «Микроатоллы как индикаторы уровня моря на срединно-океаническом атолле». Морская геология . 168 (1–4): 61–78. Bibcode : 2000MGeol.168 ... 61S . DOI : 10.1016 / S0025-3227 (00) 00043-8 .
  90. ^ Hoegh-Гульдберг О. (1999). «Изменение климата, обесцвечивание кораллов и будущее коралловых рифов мира» . Морские и пресноводные исследования . 50 (8): 839–99. DOI : 10.1071 / mf99078 .
  91. ^ a b c Хьюз, Т .; Baird, A .; Bellwood, D .; Карточка, М .; Connolly, S .; Folke, C .; Grosberg, R .; Hoegh-Guldberg, O .; Джексон, Дж .; Klepas, J .; Lough, J .; Marshall, P .; Nystrom, M .; Palumbi, S .; Pandolfi, J .; Rosen, B .; и Рафгарден, Дж. (2003). «Изменение климата, антропогенное воздействие и устойчивость коралловых рифов». Наука . 301 (5635): 929–33. Bibcode : 2003Sci ... 301..929H . DOI : 10.1126 / science.1085046 . PMID 12920289 . S2CID 1521635 .  
  92. ^ a b Пармезан, C. (2006). «Экологические и эволюционные реакции на недавнее изменение климата». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 37 : 637–69. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.37.091305.110100 .
  93. Перейти ↑ Baker, A. (2004). «Адаптивная реакция кораллов на изменение климата». Природа . 430 (7001): 741. Bibcode : 2004Natur.430..741B . DOI : 10.1038 / 430741a . PMID 15306799 . S2CID 32092741 .  
  94. ^ а б Доннер, С .; Плинтус, Вт .; Little, C .; Oppenheimer, M .; Hoegh-Guldberg, О. (2005). «Глобальная оценка обесцвечивания кораллов и необходимых темпов адаптации к изменению климата» (PDF) . Биология глобальных изменений . 11 (12): 2251–65. Bibcode : 2005GCBio..11.2251D . CiteSeerX 10.1.1.323.8134 . DOI : 10.1111 / j.1365-2486.2005.01073.x .  
  95. ^ Баскетт, М .; Гейнс, С. и Нисбет, Р. (2009). «Разнообразие симбионтов может помочь коралловым рифам пережить умеренное изменение климата» (PDF) . Экологические приложения . 19 (1): 3–17. DOI : 10.1890 / 08-0139.1 . PMID 19323170 .  
  96. ^ McClanahan, T .; Ateweberhan, M .; Muhando, C .; Майна, Дж. И Мохаммед, М. (2007). «Влияние изменения климата и температуры морской воды на обесцвечивание кораллов и их нравственность». Экологические монографии . 77 (4): 503–25. CiteSeerX 10.1.1.538.970 . DOI : 10.1890 / 06-1182.1 . 
  97. ^ Килбурн, К. Халимеда; Куинн, Терренс М .; Тейлор, Фредерик В .; Делькруа, Тьерри; Гуриу, Ив (2004). «Связанные с Эль-Ниньо и Южным колебанием изменения солености, зарегистрированные в геохимии скелета коралла Porites из Эспириту-Санто, Вануату». Палеоокеанография . 19 (4): PA4002. Bibcode : 2004PalOc..19.4002K . DOI : 10.1029 / 2004PA001033 .
  98. ^ a b Рен, Лей; Линсли, Брэддок К .; Веллингтон, Джерард М .; Schrag, Daniel P .; Hoegh-guldberg, Ove (2003). «Деконволюция компонента морской воды δ 18 O из субсезонных кораллов с δ 18 O и Sr / Ca на острове Раротонга в юго-западной субтропической части Тихого океана в период с 1726 по 1997 год». Geochimica et Cosmochimica Acta . 67 (9): 1609–21. Bibcode : 2003GeCoA..67.1609R . DOI : 10.1016 / S0016-7037 (02) 00917-1 .
  99. ^ Ву, Генри C .; Линсли, Брэддок К .; Дасси, Эмили П .; Ширальди, Бенедетто; deMenocal, Питер Б. (2013). «Океанографическая изменчивость в районе зоны конвергенции южной части Тихого океана за последние 210 лет по данным нескольких участков коралловых записей Sr / Ca» . Геохимия, геофизика, геосистемы . 14 (5): 1435–53. Bibcode : 2013GGG .... 14.1435W . DOI : 10.1029 / 2012GC004293 .
  100. ^ Киладис, Джордж Н .; фон Шторх, Ганс; ван Лун, Гарри (1989). «Происхождение зоны конвергенции южной части Тихого океана» . Журнал климата . 2 (10): 1185–95. Bibcode : 1989JCli .... 2.1185K . DOI : 10.1175 / 1520-0442 (1989) 002 <1185: OOTSPC> 2.0.CO; 2 .
  101. ^ a b Лукас, Роджер; Линдстрем, Эрик (1991). «Смешанный слой западной экваториальной части Тихого океана». Журнал геофизических исследований . 96 (S1): 3343–58. Bibcode : 1991JGR .... 96.3343L . DOI : 10.1029 / 90JC01951 .
  102. ^ Аквариумные кораллы: Коллекция и аквариумное хозяйство нефотосинтетических Cnidaria северо-востока Тихого океана . Advancedaquarist.com (14 января 2011 г.). Проверено 13 июня 2016.
  103. ^ Reefkeeping 101 - Различные методы контроля за питательными веществами . Reefkeeping.com. Проверено 13 июня 2016.
  104. ^ Советы по очистке субстрата аквариума и живых камней . Saltaquarium.about.com. Проверено 13 июня 2016.
  105. ↑ Коралловые рифы, заархивировано 21 января 2013 г. в Wayback Machine . Marinebio.org. Проверено 13 июня 2016.
  106. ^ Horoszowski-Фридман Ю.Б., Izhaki I, Ринкевич B (2011). «Инженерия питания личинок коралловых рифов путем пересадки колоний беременных в питомниках». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 399 (2): 162–66. DOI : 10.1016 / j.jembe.2011.01.005 .
  107. ^ Помрой, Роберт С .; Парки, Джон Э .; Бальбоа, Кристина М. (2006). «Выращивание рифов: является ли аквакультура решением для снижения рыболовной нагрузки на коралловые рифы?». Морская политика . 30 (2): 111–30. DOI : 10.1016 / j.marpol.2004.09.001 .
  108. ^ Ринкевич B (2008). «Управление коралловыми рифами: мы ошиблись, пренебрегая активным восстановлением рифов» (PDF) . Бюллетень загрязнения морской среды . 56 (11): 1821–24. DOI : 10.1016 / j.marpolbul.2008.08.014 . PMID 18829052 . Архивировано из оригинального (PDF) 23 мая 2013 года.  
  109. ^ Ferse, Sebastian CA (2010). «Плохая работа кораллов, пересаженных на недолговечные субстраты». Реставрационная экология . 18 (4): 399–407. DOI : 10.1111 / j.1526-100X.2010.00682.x .

Источники [ править ]

  • Аллен, GR; Р. Стин (1994). Полевой справочник по коралловым рифам Индо-Тихоокеанского региона . ISBN 978-981-00-5687-2.
  • Калфо, Энтони (2007). Книга распространения кораллов . ISBN 978-0-9802365-0-7.
  • Colin, PL; К. Арнесон (1995). Тропические тихоокеанские беспозвоночные . ISBN 978-0-9645625-0-9.
  • Fagerstrom, JA (1987). Эволюция рифовых сообществ . ISBN 978-0-471-81528-0.
  • Гослинер, Т .; Д. Беренс; Г. Уильямс (1996). Коралловые рифы Индо-Тихоокеанские животные, жизнь животных от Африки до Гавайев (беспозвоночные) . ISBN 978-0-930118-21-1.
  • Нюбаккен, JW (2004). Морская биология, экологический подход . ISBN 978-0-8053-4582-7.
  • Редхилл, Суррей. Кораллы мира: биология и полевое руководство .
  • Сегалофф, Нат; Пол Эриксон (1991). Риф оживает. Создание подводной выставки . ISBN 978-0-531-10994-6.
  • Шеппард, Чарльз Р.С. Дэви, Саймон К .; Пиллинг, Грэм М. (25 июня 2009 г.). Биология коралловых рифов . ОУП Оксфорд. ISBN 978-0-19-105734-2.
  • Верон, Джен (1993). Кораллы Австралии и Индо-Тихого океана . ISBN 978-0-8248-1504-2.
  • Уэллс, Сьюзен. Коралловые рифы мира .

Внешние ссылки [ править ]

  • Коралловые рифы Океанский портал Смитсоновского института
  • NOAA - Программа сохранения коралловых рифов
  • NOAA CoRIS - Биология коралловых рифов
  • Управление прибрежного управления NOAA - Краткие факты - Коралловые рифы
  • NOAA Ocean Service Education - Кораллы
  • "Что такое коралл?" . Стэнфордский проект микродокументов . Проверено 4 февраля 2017 .