Користоспермы — группа вымерших семенных растений (часто называемых « семенными папоротниками »), принадлежащих к семейству Corystospermaceae (также называемых Umkomasiaceae ), отнесенных к порядку Corystospermales [2] или Umkomasiales . [3] [4] Впервые они были описаны на основе окаменелостей, собранных Хэмшоу Томасом в районе водопада Бурнера недалеко от реки Умкомаас в Южной Африке. [5] Користоспермы типичны для группы растений, которые имели раздвоенные листья Dicroidium , куполообразные семязачаточные структуры Umkomasia и пыльцевые органы Pteruchus , которые росли в виде деревьев и были широко распространены в Гондване в среднем и позднем триасе . Другие ископаемые мезозойские семенные растения с похожими листьями и/или репродуктивными структурами также иногда включались в концепцию «користосперма» в sensu lato , например, «дойлеоиды» из раннего мела Северной Америки и Азии. [4] Потенциальный користосперм sensu lato , листовой род Komlopteris , известен из эоцена Тасмании, возрастом около 53-50 миллионов лет, более чем через 10 миллионов лет после мел-палеогенового вымирания . [6]
Классические Umkomasiaceae имеют шлемообразные купулы вокруг семязачатков, рожденные в сложных крупных ветвящихся структурах ( Umkomasia ). Пыльцевой орган ( Pteruchus ) имеет многочисленные сигарообразные пыльцевые мешочки, свисающие с погонных лопастей, опять же в виде сложных ветвящихся структур.
Архитектура и размер листьев дикроидия сильно варьируют: от простых до тройчатых , до игольчатых, лопастных или рассеченных листочков, однако все листья объединены раздвоением у основания. [7]
Самые старые окаменелости користоспермов, принадлежащих к Dicroidium, Pteruchus и Umkomasia, датируются поздней перми в низких широтах восточной Гондваны , включая формацию Умм Ирна в Иордании, а также на Индийском субконтиненте, [8] [9] [10] ], хотя возможная принадлежность пыльцы к этой группе известна и из поздней перми Южной Африки. [11] В течение среднего-позднего триаса дикроидии , несущие користоспермы, были широко распространены и доминировали среди деревьев с умеренным климатом в южной Гондване (включая Индийский субконтинент, Южную Америку, Южную Африку, Антарктиду, Австралию и Новую Зеландию), включая водно-болотные угодья и лесные районы, где они составляли часть растительного покрова . [7] [12] Экосистемы користоспермов, содержащих дикроидий, рухнули в результате вымирания в конце триаса . Поздно сохранившиеся дикроидийсодержащие користоспермы известны из ранней юры ( синемюра ) Восточной Антарктиды. [7] В юрском периоде возможные користоспермы Pachypteris и Komlopteris были широко распространены в обоих полушариях, [13] причем Komlopteris выжил в Южном полушарии в течение мелового периода и в раннем эоцене на Тасмании, что сделало его последним выжившим «семенным папоротником» в Тасмании. летопись окаменелостей. [6] [13] Группа растений с користоспермоподобными репродуктивными структурами, которые либо считались користоспермами, либо принадлежали к отдельному отряду Doyleales, присутствовали в Северной Америке и Азии в раннем меловом периоде, [4] с возможными записями об этой группе. простираясь до ранней юры. [14]
Отношения користоспермов с другими семенными растениями спорны. [15] Было высказано предположение, что некоторые « пельтаспермы » могут быть тесно связаны с користоспермами. [16] В статье 2016 года было высказано предположение, что они могут быть тесно связаны с Ginkgoales , [17] в то время как исследование 2021 года показало, что, исходя из структуры их семязачаточных органов, користоспермы могут составлять часть клады « антофитов », более тесно связанной с цветковыми растениями. чем к ныне живущим голосеменным , наряду с Petriellales , Caytoniales и глоссоптеридами . [18]