Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Морская звезда Терновый венец )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Морская звезда с терновым венцом
CrownofThornsStarfish Fiji 2005-10-12.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Иглокожие
Учебный класс:Asteroidea
Заказ:Валватида
Семья:Acanthasteridae
Род:Acanthaster
Разновидность:
А. планчи
Биномиальное имя
Acanthaster planci

Краун-терновый морские звезды , Acanthaster planci , является большой морской звезды , что охотится на твердой или каменистых, коралловые полипы ( мадрепоровые кораллы ). Морская звезда с терновым венцом получила свое название от ядовитых шиповидных шипов, которые покрывают ее верхнюю поверхность, напоминая библейский терновый венец . Это одна из самых крупных морских звезд в мире.

A. planci имеет очень широкое распространение в Индо-Тихоокеанском регионе . Это, пожалуй, наиболее распространено в Австралии, но может встречаться в тропических и субтропических широтах от Красного моря и восточноафриканского побережья через Индийский океан и через Тихий океан до западного побережья Центральной Америки. Это происходит там, где в этом регионе встречаются коралловые рифы или сообщества твердых кораллов.

Описание [ править ]

Необычная ярко окрашенная морская звезда в виде тернового венка, Таиланд

Форма тела морской звезды тернового венца в основном такая же, как у типичной морской звезды , с центральным диском и расходящимися лучами. Однако его особые черты включают в себя дискообразную форму, многорукость, гибкость, цепкость и большое количество шипов, а также большое отношение поверхности желудка к массе тела. [1] Его цепкая способность возникает из-за двух рядов многочисленных трубчатых ножек , доходящих до кончиков каждой руки. Будучи многоруким, он потерял пятикратную симметрию ( пентамеризм ), типичную для морских звезд, хотя и начинает свой жизненный цикл с этой симметрией . У животного есть истинное зрение, формирующее образ. [2]

Взрослые морские звезды с терновым венцом обычно имеют размер от 25 до 35 см (от 10 до 14 дюймов). [3] У них до 23 рук. [2] [4] Хотя тело тернового венца выглядит жестким, оно может изгибаться и скручиваться, чтобы соответствовать контурам кораллов, которыми он питается. На нижней стороне каждой руки есть ряд плотно прилегающих пластин, которые образуют бороздку и рядами проходят до рта. [5] В зависимости от диеты или географического региона люди могут быть фиолетовыми, пурпурно-синими, красновато-серыми или коричневыми с красными кончиками шипов или зелеными с желтыми кончиками шипов. [6]

Длинные острые шипы по бокам рук морской звезды и верхней (аборальной) поверхности напоминают шипы и образуют форму короны, давшую имя существу. Колючки могут иметь длину от 4 до 5 см, они жесткие, очень острые и легко проникают сквозь мягкие поверхности. [7] Несмотря на батарею острых шипов на аборальной поверхности и тупых шипов на ротовой поверхности, общая поверхность тела морской звезды с терновым венцом пленчатая и мягкая. Когда морскую звезду вынимают из воды, поверхность тела разрывается, и жидкость тела вытекает наружу, поэтому тело разрушается и расплющивается. Колючки тоже сгибаются и уплощаются. Они восстанавливают свою форму при повторном погружении, если они еще живы. [8]

Таксономия [ править ]

Семья [ править ]

Семейство Acanthasteridae является моногенным ; его положение в астероидах нестабильно. Это обычно считается четко обособленным таксоном . Недавно палеонтолог Дэниел Блейк на основе сравнительных морфологических исследований Acanthaster planci пришел к выводу, что он имеет сильное сходство с различными представителями Oreasteridae. Он перенес Acanthasteridae из Spinulosida в Valvatida и назначил ему положение рядом с Oreasteridae, от которого, по всей видимости, они произошли. [9] Он приписал морфологию Acanthaster возможно, эволюционирует в связи с его передвижением по неровным коралловым поверхностям в условиях более высокой энергии. Однако существует сложность, заключающаяся в том, что Acanthaster не является моноспецифическим родом, и при любом рассмотрении этого рода необходимо также учитывать другой вид, Acanthaster brevispinus , который живет в совершенно другой среде. A. brevispinus обитает на мягких субстратах, иногда зарытые в субстрат, как и другие морские звезды, обитающие в мягком субстрате, на умеренных глубинах, где предположительно поверхность ровная и волнение мало.

Род и вид [ править ]

Короткошерстная форма из Калифорнийского залива - живой экземпляр

Acanthaster planci имеет долгую историю в научной литературе с большой путаницей в названиях родов и видов с самого начала, с длинным списком сложных синонимов . [10] Георг Эберхард Румфиус впервые описал его в 1705 году, назвав его Stella marina quindecium radiotorum . Позже Карл Линней описал его как Asterias planci на основе иллюстрации Планка и Гуальтьери (1743 г.), когда он представил свою систему биномиальной номенклатуры . Типовые образцы не известны; экземпляр, описанный Планкусом и Гуальтьери (1743 г.), более не сохранился.

Последующие родовые названия, используемые для морских звезд в терновом венце, включали Stellonia , Echinaster и Echinites , прежде чем они остановились на Acanthaster ( Gervais 1841). Названия видов включали echintes , solaris , mauritensis , ellisii и ellisii pseudoplanci (с подвидами). Большинство этих названий возникло из-за путаницы в исторической литературе, но Acanthaster ellisii стал использоваться для обозначения отличительной морской звезды в восточной части Тихого океана в Калифорнийском заливе .

Восточно-тихоокеанский Acanthaster очень самобытен (см. Изображение справа) с его довольно «пухлым» телом, большим отношением диска к общему диаметру и короткими тупыми шипами. Создается впечатление, что он живет в среде обитания, где острая защита от хищников не имеет большого значения, хотя он живет на коралловых рифах и питается кораллами. Создается впечатление, что он живет в среде обитания, где острая защита от хищников не имеет большого значения, хотя он живет на коралловых рифах и питается кораллами [ требуется пояснение ] . [ оригинальное исследование ]

Генетические исследования [ править ]

Нишида и Лукас исследовали вариации в 14 аллозимных локусах десяти популяционных образцов A. planci с помощью электрофореза в крахмальном геле. Образцы были взяты из населенных пунктов по всему Тихому океану: архипелага Рюкю (четыре пункта), Микронезии (два пункта), а также образцы из одного пункта на Большом Барьерном рифе, на Фиджи, на Гавайях и в Калифорнийском заливе. Для сравнения была включена выборка из 10 особей A. brevispinus из района Большого Барьерного рифа. Между популяциями A. brevispinus и A. planci наблюдалась значительная генетическая дифференциация (D = 0,20 +/- 0,02) (D - генетическая дистанция ). Генетические различия между географическими популяциями A. planciбыли, однако, небольшими (D = 0,03 +/- 0,00; Fsr = 0,07 + 0,02) (Fsr - стандартизованная генетическая дисперсия для каждого полиморфного локуса), несмотря на большие расстояния, разделяющие их. Положительная корреляция наблюдалась между степенью генетической дифференциации и географическим расстоянием, предполагая, что генетическая однородность среди популяций A. planci обусловлена потоком генов.планктонным рассеянием личинок. Влияние расстояния на генетическую дифференциацию, скорее всего, отражает снижение уровня успешного расселения личинок на большие расстояния. Принимая во внимание уровень макрогеографической однородности, наблюдались значительные различия частот аллелей между соседними популяциями, разделенными примерно 10 км. Население Гавайев больше всего отличалось от других популяций. Рассмотрение морфологически отличительного акантастера восточной части Тихого океана как отдельного вида, A. ellisii , этими данными не подтверждается. Отсутствие уникальных аллелей в популяциях центральной (Гавайи) и восточной части Тихого океана (Калифорнийский залив) предполагает, что они произошли от аллелей в западной части Тихого океана.

Дальнейшие подробности генетического родства между A. planci и Acanthaster brevispinus представлены в статье для последнего вида. Это явно родственные виды, и предполагается, что A. planci , специализированный вид, питающийся кораллами, произошел от A. brevispinus , менее специализированного обитателя мягкого дна. [11]

В ходе всеобъемлющего географического исследования Бензи изучил вариацию аллозимных локусов в 20 популяциях A. planci в Тихом и Индийском океанах. [12]Самым поразительным результатом стал очень заметный разрыв между популяциями Индийского и Тихого океанов. Тем не менее, те, что у северной части Западной Австралии, имели сильную привязанность к Тихому океану. За исключением очень сильной связи популяций южных районов Японии с популяциями Большого Барьерного рифа, характер изменения внутри регионов соответствовал изоляции по расстоянию. Опять же, очевидна закономерность снижения уровней успешного расселения личинок на большие расстояния. Бензи предполагает, что расхождение между популяциями Индийского и Тихого океанов началось по крайней мере 1,6 миллиона лет назад и, вероятно, отражает реакцию на изменения климата и уровня моря.

Более недавнее комплексное географическое исследование A. planci, проведенное Фоглером и др . С использованием анализа ДНК (один митохондриальный ген ), предполагает, что на самом деле это видовой комплекс, состоящий из четырех видов или клад . [13] Четыре загадочных вида / клады определены географически: северная часть Индийского океана, южная часть Индийского океана, Красное море и Тихий океан. Эти молекулярные данные предполагают, что виды / клады разошлись 1,95 и 3,65 миллиона лет назад. (Дивергенция A. planci и A. brevispinusне включен в эту шкалу времени.) Авторы предполагают, что различия между четырьмя предполагаемыми видами в поведении, питании или среде обитания могут быть важны для разработки соответствующих стратегий сохранения рифов. [14]

Однако есть проблемы с этим предложением о загадочном видообразовании ( загадочные виды ). В основе этих данных один митохондриальный ген. Однако данные мтДНК являются лишь одним источником информации о статусе таксонов, и использование одного гена мтДНК в качестве единственного критерия для идентификации видов является спорным. [15] [16] Также следует принимать во внимание данные по аллозимам. Три местонахождения, отобранные Vogler et al. представляют особый интерес: в Палау Себибу, ОАЭ и Омане обнаружены симпатрии двух кладовых / родственных видов . Это важно для исследования природы сосуществования и препятствий на пути интрогрессии генетического материала. A. planci какТаксон является универсальным, являясь одним из наиболее распространенных крупных хищников кораллов на коралловых рифах, питаясь практически всеми твердыми видами кораллов, размножаясь летом без нереста и часто участвуя в массовом многовидовом нересте [17] и выпуская обширные количество гамет, запускающих нерест у других особей. Очень трудно представить себе два вида / клад A. planci в симпатрии без конкуренции между средами обитания и интрогрессии генетического материала, особенно последнего.

Геном Acanthaster planci доступен на Echinobase , базе знаний исследовательского сообщества иглокожих.

Биология [ править ]

Токсины [ править ]

  • Сломанные и регенерирующие шипы

  • Опухшая правая рука после прокола

  • Вспенивание в воде, содержащей A. planci

  • Морская звезда обрабатывается, чтобы не повредить ее (шипы на нижней стороне тупые)

Морские звезды характеризуются наличием в тканях сапонинов, известных как астеросапонины. Они содержат смесь этих сапонинов, и было проведено по крайней мере 15 химических исследований, направленных на определение этих сапонинов. [1] Сапонины обладают сходными с моющими свойствами свойствами, и содержание морских звезд в ограниченных объемах воды с аэрацией приводит к образованию большого количества пены на поверхности.

A. planci не имеет механизма для введения токсина, но когда шипы проникают сквозь ткань хищника или неосторожного человека, ткань, содержащая сапонины, теряется в ране. У людей это немедленно вызывает острую жалящую боль, которая может длиться несколько часов, постоянное кровотечение из-за гемолитического эффекта сапонинов, а также тошноту и отек тканей, которые могут сохраняться в течение недели или более. [18] Хрупкие шипы также могут отламываться и врастать в ткань, где их необходимо удалить хирургическим путем.

Сапонины, кажется, встречаются на протяжении всего жизненного цикла морской звезды тернового венца. Сапонины в яйцах аналогичны сапонинам во взрослых тканях, и, предположительно, они передаются личинкам. [19] Поведение хищников молодых морских звезд с отторжением предполагает, что они содержат сапонины.

Поведение [ править ]

  • Молодь скрывается под коралловыми обломками

  • Две морские звезды питаются кораллом, оставляя белые шрамы от кормления

  • Питание ветвящимися кораллами Acropora

  • Морские звезды соревнуются за оставшиеся живые кораллы

Взрослый терновый венец - коралловидный хищник, который обычно охотится на полипы рифовых кораллов . [20] Он взбирается на часть колонии живых кораллов, используя большое количество трубчатых ножек, которые лежат в отчетливых амбулакральных канавках на поверхности рта. [21] Он плотно прилегает к поверхности коралла, даже к сложным поверхностям ветвящихся кораллов. Затем он выдавливает свой желудок через рот по поверхности практически до своего диаметра. Поверхность желудка выделяет пищеварительные ферменты, которые позволяют морским звездам поглощать питательные вещества из разжиженных тканей кораллов. Это оставляет белый шрам на скелете коралла, который быстро заражается нитчатыми водорослями. [22]Отдельная морская звезда может потреблять до 6 квадратных метров живого кораллового рифа в год. [23] При исследовании скорости питания на двух коралловых рифах в центральной части Большого Барьерного рифа, большие морские звезды (40 см и больше в диаметре) убивали около 61 см 2 / день зимой и 357–478 см 2 / день летом. Морские звезды меньшего размера, 20–39 см, убивали 155 и 234 см 2 / день в эквивалентные сезоны. По данным этих наблюдений, площадь, убитая крупной морской звездой, составляет около 10 м 2 (110 кв. Футов). [24] Различия в питании и скорости передвижения летом и зимой отражают тот факт, что терновый венец, как и все морские беспозвоночные , являетсяпойкилотерм , температура тела которого и скорость обмена веществ напрямую зависят от температуры окружающей воды. В тропических коралловых рифах особи с терновым венцом достигают средней скорости передвижения 35 см / мин [25], что объясняет, как вспышки могут повредить большие площади рифов за относительно короткие периоды.

Морские звезды предпочитают твердые кораллы, которыми они питаются. Они, как правило, питаются ветвистыми кораллами и кораллами, похожими на стол, такими как виды Acropora , а не более округлыми кораллами с менее открытой поверхностью, такими как виды Porites . [26] Избегание Porites и некоторых других кораллов также может быть связано с проживающими на поверхности кораллов двустворчатыми моллюсками и многощетинковыми червями, которые отпугивают морских звезд. [27] Точно так же некоторые симбионты , такие как маленькие крабы, живущие в сложных структурах ветвящихся кораллов, могут отпугивать морскую звезду, когда она пытается растянуть свой желудок по поверхности коралла. [28]

В рифовых районах с низкой плотностью твердых кораллов, что отражает характер рифового сообщества или из-за кормления терновым венцом высокой плотности, морские звезды могут питаться мягкими кораллами ( Alcyonacea ). [29]

Морские звезды ведут загадочное поведение в течение первых двух лет жизни, выходят ночью, чтобы покормиться. В одиночестве они обычно остаются такими же, как и взрослые. Единственным свидетельством того, что человек прячется, могут быть белые шрамы от кормления на соседнем коралле. Однако их поведение меняется при двух обстоятельствах:

  • Во время сезона размножения, который обычно приходится на период с начала до середины лета, морские звезды могут собираться вместе высоко на рифе и синхронно выпускать гаметы для достижения высокого уровня оплодотворения яиц . [30] Этот образец синхронного нереста вовсе не уникален, но он очень распространен среди морских беспозвоночных, которые не совокупляются . Одиночный нерест не дает возможности для оплодотворения икринок и отходов гамет, и существуют свидетельства нерестового феромона, который заставляет морскую звезду агрегировать и выпускать гаметы синхронно. [31]
  • Когда морские звезды находятся в высокой плотности, они могут перемещаться днем ​​и ночью, соревнуясь за живые кораллы.

Хищники [ править ]

Тритон труба ( харония тритон ), один из главных хищников А. planci .

Удлиненные острые шипы, покрывающие почти всю верхнюю поверхность тернового венца, служат механической защитой от крупных хищников. Он также имеет химическую защиту. Предположительно, сапонины служат раздражителем, когда шипы пронзают хищника, точно так же, как они это делают, когда пронзают кожу человека. Сапонины имеют неприятный вкус. Исследование по проверке уровня хищничества молоди Acanthaster соответствующими видами рыб показало, что морские звезды часто ругались, пробовали на вкус и отвергали. [32] Эти средства защиты, как правило, делают его непривлекательной мишенью для хищников кораллового сообщества. Несмотря на это, однако, популяции Acanthaster обычно состоят из части особей с регенерирующими руками.

Сообщается, что около 11 видов иногда охотятся на здоровых и здоровых взрослых особей A. planci . Все это универсальные кормушки, и ни один из них, похоже, не предпочитает морскую звезду в качестве источника пищи. [33] Это число, однако, вероятно, ниже, поскольку некоторые из этих предполагаемых хищников не наблюдались достоверно в полевых условиях. Некоторые из свидетелей:

  • Виды иглобрюха и двух спинорогов в Красном море питались терновым венцом, и, хотя они могут оказывать некоторое влияние на популяцию A. planci , свидетельств систематического хищничества не существует. [34] В водах Индо-Тихоокеанского региона белопятнистые иглобрюхи и спинороги-титаны также едят COTS. [35]
  • В трубе Тритона , очень большие брюхоногие моллюски, является известным хищником Acanthaster в некоторых частях ареала морской звезды в. Тритон был описан как разрывающий морскую звезду на части своей напильниковой радулой . [36]
  • Маленькая нарисованная креветка Hymenocera picta , обычный хищник морских звезд, в некоторых местах охотилась на A. planci . [37] полихета червь, Pherecardia полосатое , было обнаружено, что кормление на звезды вместе с креветки на восток Тихого океана коралловых рифов. [38] Около 0,6% морских звезд в популяции рифов подверглись нападению как креветок, так и многощетинковых червей, что привело к гибели морских звезд примерно за неделю. Глинн предположил, что это привело к балансу между смертностью и пополнением в этой популяции, что привело к относительно стабильной популяции морских звезд. [37]
  • Поскольку P. striata может атаковать только поврежденный A. planci и вызвать его смерть, его можно рассматривать как «нетерпеливого падальщика», а не хищника. [39] В отличие от хищников, мертвые и изуродованные взрослые особи A. planci привлекают множество падальщиков . Глинн перечисляет двух многощетинковых червей, краба-отшельника , морского ежа и семь видов мелких рифовых рыб. [38] По-видимому, они способны переносить неприятные сапонины для легкой еды.
  • Было замечено, что большое полипоподобное существо из рода книдарий Pseudocorynactis напало, а затем полностью проглотило морскую звезду в виде тернового венка аналогичного размера. [40] Продолженные исследования показали, что этот полип способен полностью проглотить образец тернового венца диаметром до 34 см (13 дюймов). [41]

Жизненный цикл [ править ]

Гаметы и эмбрионы [ править ]

  • Окрашенный поперечный срез спелой завязи, полный яйцеклеток

  • Окрашенный поперечный разрез яичка (сперма синего цвета)

  • Нерест

  • Первые деления клеток в оплодотворенных яйцеклетках, ок. Диаметр 0,3 мм

  • Стадия свободноживущей гаструлы, ок. 0,5 мм в длину

Гонады увеличиваются в размерах по мере того, как животные становятся половозрелыми и по мере взросления заполняют руки и расширяются в область диска. Зрелые яичники и семенники легко различить: первые более желтые и с более крупными долями. В разрезе они сильно различаются: яичники плотно заполнены яйцеклетками, заполненными питательными веществами (см. Яйцеклетку и фотографию), а семенники плотно заполнены спермой , состоящей из ядра и жгутика. Плодовитость самок морской звезды тернового венца связана с размером, при этом крупные морские звезды выделяют пропорционально больше энергии на производство яйцеклеток, так что: [42]

  • Самка диаметром 200 мм производит 0,5–2,5 миллиона яиц, что составляет 2–8% от ее сырого веса.
  • Самка диаметром 300 мм производит 6,5–14 миллионов яиц, что составляет 9–14% от ее сырого веса.
  • Самка диаметром 400 мм производит 47–53 миллиона яиц, что составляет 20–25% ее сырого веса.

На коралловых рифах на Филиппинах были обнаружены самки с гонадосоматическим индексом (отношение массы гонад к массе тела) до 22% [43], что подчеркивает высокую плодовитость этой морской звезды. Бэбкок и др. (1993) [44] наблюдали за изменениями плодовитости и плодовитости (скорости оплодотворения) в период нереста морской звезды Терновый венец на рифе Дэвис, центральная часть Большого Барьерного рифа, с 1990 по 1992 год. Наблюдали нерест морских звезд (фотография ) с декабря по январь (с начала до середины лета) в этом регионе, причем большинство наблюдений приходится на январь. Однако оба гонадосоматического индексаа фертильность достигла пика рано и упала до низкого уровня к концу января, что указывает на то, что наиболее успешные репродуктивные процессы имели место в начале сезона нереста. Однако в коралловых рифах северного полушария популяции тернового венца размножаются в апреле и мае [43], а в сентябре также наблюдали нерест в Сиамском заливе. [45] Высокие темпы оплодотворения яиц могут быть достигнуты за счет поведения близкого и синхронизированного нереста (см. Выше в разделе «Поведение»).

Эмбриональное развитие начинается примерно через 1,5 часа после оплодотворения, с ранних клеточных делений ( дробления ) (фотография). К 8–9 часам он достигает стадии 64 клеток.

Существуют молекулярные и гистологические данные, свидетельствующие о наличии гермафродитизма у Acanthaster cf. солярис . [46]

Стадии личинки [ править ]

  • Личинка бипиннарии

  • СЭМ личинки бипиннарии

  • Личинка брахиолярии

  • Поздние брахиолярии с примордием морских звезд

  • SEM брахиолярийные руки

К 1 дню из эмбриона вылупилась стадия ресничной гаструлы (фотография). Ко 2 дню кишечник готов, и личинка теперь известна как бипиннария (фотографии). Он имеет ресничные полосы вдоль тела и использует их для плавания и фильтрации пищи для микроскопических частиц, особенно одноклеточных зеленых жгутиконосцев ( фитопланктона ). СЭМ-фотография представляет собой снимок, полученный с помощью сканирующего электронного микроскопа., на котором отчетливо видны сложные ресничные тяжи личинки бипиннарии. К 5 дню это ранняя личинка брахиолярии. Плечи бипиннарии еще больше удлинились, есть два культеподобных выступа в передней части (не видны на фотографии), а внутри задней части личинки развиваются структуры. У поздней личинки брахиолярии (день 11) (фотография) личиночные руки имеют удлиненную форму и три отчетливых плеча спереди с небольшими структурами на их внутренней поверхности (фотографии). На этом этапе личинка была практически прозрачной, но задний отдел теперь непрозрачен, как и начальное развитие морской звезды. Поздние брахиолярии 1-1,5 мм. Он имеет тенденцию опускаться на дно и тестировать субстрат своими брахиолярными руками, в том числе сгибать переднюю часть тела, чтобы ориентировать брахиолярные руки относительно субстрата.

Это описание и оценка оптимальной скорости развития основаны на ранних лабораторных исследованиях в оптимальных условиях. [47] [48] [49] Однако неудивительно, что существуют большие различия в скорости роста и выживаемости в различных условиях окружающей среды (см. Причины популяционных вспышек).

Метаморфозы, развитие и рост [ править ]

  • Оселение личинки брахиолярии

  • Пятирукая молодь морских звезд сразу после метаморфоза

  • Ранняя молодь морских звезд, питающаяся коралловыми водорослями (=> белые шрамы от кормления)

  • Очень молодой детеныш, питающийся кораллами, с полным набором рук и мадрепоритами

  • Молодые кораллы, питающиеся молодью

Поздние брахиолярии ищут субстрат руками и, когда им предлагается выбор субстратов, имеют тенденцию оседать на кораллиновых водорослях, которыми они впоследствии будут питаться. В классическом образце иглокожих, двусторонне-симметричная личинка заменяется пентамерно-симметричной стадией метаморфоза, при этом ось тела последней не имеет отношения к оси тела личинки. Таким образом, недавно подвергшиеся метаморфизму морские звезды пятирукие и имеют диаметр 0,4–1 мм. (Обратите внимание на размер ножек трубки по отношению к размеру животного.) Они питаются тонкими слоями покрытия из твердых корковых водорослей (коралловых водорослей) на нижней стороне мертвых коралловых обломков и других скрытых поверхностях. Они расширяют свой желудок над поверхностью покрытых коркой водорослей и переваривают ткани, как при кормлении более крупными морскими звездами тернового венка твердыми кораллами.Живая ткань покрывающих корку водорослей имеет цвет примерно от розового до темно-красного цвета, и кормление этой ранней молодью приводит к образованию белых шрамов на поверхности водорослей (фотография). В течение следующих месяцев молодые особи растут и добавляют руки и связанные с ними мадрепориты по схеме, описанной Ямагути.[49] до тех пор, пока численность взрослых особей не достигнет 5-7 месяцев после метаморфоза. Два твердых коралла с небольшими полипами, Pocillopora damicornis и Acropora acunimata , были включены в аквариум с покрытыми коркой водорослями, и примерно в то время, когда молодые морские звезды достигли своего полного числа рук, они начали питаться кораллами. [8]

Молодь A. planci , достигшая стадии питания кораллами, затем в течение нескольких лет выращивалась в той же большой замкнутой системе морской воды, которая использовалась для ранней молоди. Их переместили в резервуары большего размера и снабдили кораллами, чтобы пища не была ограничивающим фактором для скорости роста. Кривые роста размера в зависимости от возраста были сигмовидными , как это видно у большинства морских беспозвоночных. [50]Был начальный период относительно медленного роста, когда морские звезды питались коралловыми водорослями. Затем последовала фаза быстрого роста, которая привела к половому созреванию в конце второго года жизни. На этом этапе морские звезды имели диаметр около 200 мм. Они продолжали быстро расти и составляли порядка 300 и имели тенденцию к снижению через 4 года. Развитие гонад в третий и последующие годы было больше, чем в два года, и наблюдалась сезонная картина гаметогенеза и нереста, при этом температура воды была единственным очевидным признаком в закрытом аквариуме. Большинство особей A. planci погибло от «старости» в течение 5–7,5 лет, т.е. они плохо питались и уменьшились в размерах.

Полевые наблюдения за жизненным циклом [ править ]

Приведенные выше данные получены из лабораторных исследований A. planci , которые гораздо легче получить, чем аналогичные данные в полевых условиях. Однако лабораторные наблюдения согласуются с ограниченными полевыми наблюдениями за жизненным циклом.

Как и в лабораторных исследованиях, когда было обнаружено, что личинки A. planci отбирают коралловые водоросли для поселения, ранние молодые особи (диаметром <20 мм) были обнаружены на сублиторальных коралловых водорослях ( Porolithon onkodes ) на наветренной стороне рифа рифа Сува (Фиджи). [51] Молодь была обнаружена в различных местах обитания, где они были тщательно скрыты: под коралловыми блоками и обломками в зоне валунов обнаженного рифа; на мертвых основаниях видов Acropora в более защищенных местах; в узких местах в пределах гребня рифа; и на склоне переднего рифа до глубины 8 м.

Было установлено, что скорость роста на рифе Сува составляла 2,6, 16,7 и 5,3 мм / месяц прирост в диаметре в период до кормления кораллов, в начале кормления кораллов и во взрослой фазе, соответственно. [51] Это согласуется с сигмоидальной моделью зависимости размера от возраста, наблюдаемой в лабораторных исследованиях, то есть медленный начальный рост, фаза очень быстрого роста, начинающаяся при питании кораллов и прекращающаяся после того, как морские звезды достигают половой зрелости. В рифах на Филиппинах женские и мужские особи вырастают до 13 и 16 см соответственно. [43]

Стамп [52] идентифицировал полосы на верхней поверхности шипов A. planci и отнес их к годичным полосам роста. Он не сообщал о темпах роста, основанных на этих определениях возраста, а также о данных меток и повторной поимки, но он сообщил, что полосы роста выявляют 12-летних морских звезд: намного старше тех, которые стали «старческими» и умерли в лаборатории.

В небольшом количестве полевых исследований уровень смертности молодых A. planci оказался очень высоким, например, 6,5% в день для месячного возраста и 0,45% в день для 7-месячного возраста. Большая часть смертности происходит от хищников, таких как мелкие крабы, которые обитают в субстрате и на нем вместе с молодью. [53] Однако возможно, что эти показатели могут не отражать смертность в диапазоне местообитаний, занятых мелкой молодью.

Экология [ править ]

Экологическое воздействие на рифы [ править ]

Коралл до хищничества A. planci
Нитчатые водоросли, покрывающие скелеты кораллов после хищничества A. planci
Обрушившиеся скелеты кораллов после хищничества и шторма A. planci

A. planci - один из самых эффективных хищников на кораллах-склерактиниях (каменных кораллах или твердых кораллах). Большинство организмов, питающихся кораллами, вызывают только потерю тканей или локальные повреждения, но взрослые A. planci могут убить целые колонии кораллов. [54]

Беспокойство населения по поводу новостей о высокой плотности A. planci на Большом Барьерном рифе нашло отражение во многих газетных репортажах и публикациях, таких как «Реквием по рифу» [55], в которых также говорилось о сокрытии масштабов заражения. повреждать. Была популярна идея, что кораллы и вместе с ними целые рифы были уничтожены морскими звездами. Фактически, как описано выше, морские звезды охотятся на кораллы, переваривая поверхность живой ткани их скелетов. Эти скелеты сохраняются вместе с массой коралловых водорослей, которые необходимы для целостности рифа. Первоначальное изменение (эффект первого порядка) - потеря оболочки живой коралловой ткани.

A. planci является компонентом фауны большинства коралловых рифов, и влияние популяций A. planci на коралловые рифы очень зависит от плотности населения. При низкой плотности (от 1 до 30 на гектар) скорость, с которой кораллы охотятся на морские звезды, меньше, чем скорость роста кораллов, т. Е. Площадь поверхности живых кораллов увеличивается. Однако морские звезды могут влиять на структуру кораллового сообщества. Поскольку морские звезды не питаются без разбора, они могут вызвать распределение видов кораллов и размеров колоний, которое отличается от структуры без них. Это очевидно при сравнении коралловых рифов, где A. planci не был обнаружен, с более типичными рифами с A. planci . [39]

Некоторые экологи предполагают, что морские звезды играют важную и активную роль в поддержании биоразнообразия коралловых рифов , обеспечивая экологическую преемственность . До того, как перенаселение стало серьезной проблемой, терновый венец не позволял быстрорастущим кораллам подавлять более медленно растущие разновидности кораллов. [56]

При высокой плотности («вспышки», «эпидемии»), которые можно определить как когда морских звезд слишком много для кормления кораллов, коралловый покров приходит в упадок. Морские звезды должны расширять свой рацион за счет предпочтительных видов, размера и формы колонии. Морские звезды часто собираются во время кормления, даже при низкой плотности, но при высокой плотности очищенные участки кораллов становятся почти непрерывными или полностью непрерывными (фотография). Эти большие площади хищных кораллов имеют эффекты второго порядка.

  • Голые скелеты кораллов быстро заселяются нитчатыми водорослями (фотография).
  • Большие кораллы оленьего рога, виды Acropora , могут обрушиться и превратиться в щебень, что снизит топографическую сложность рифа (фотография)
  • Иногда на хищные поверхности вторгаются макроводоросли, мягкие кораллы и губки. Они, как правило, занимают поверхности рифов на длительные периоды времени в качестве альтернативы сообществам твердых кораллов, поскольку, однажды установившись, они ограничивают пополнение личинок твердых кораллов.

С эстетической точки зрения во всех вышеперечисленных случаях поверхность рифа не так привлекательна, как поверхность живых кораллов, но она совсем не мертвая.

Существует эффект третьего порядка, потенциально связанный с вторжением нитчатых водорослей. Животные, которые прямо или косвенно зависят от твердых кораллов, например, для укрытия и пищи, должны проиграть, а травоядные и менее специализированные кормушки выиграют. Можно было бы ожидать, что это будет наиболее заметно в ихтиофауне, и долгосрочные исследования сообществ рыб коралловых рифов подтверждают это ожидание. [57] [58]

Вспышки среди населения [ править ]

Вспышка во Французской Полинезии

Было подтверждено, что большие популяции морских звезд с терновым венцом (иногда эмоционально известные как «чумы») встречались в 21 месте коралловых рифов в период с 1960-х по 1980-е годы. [59] Эти места располагались от Красного моря через тропический Индо-Тихоокеанский регион до Французской Полинезии. В десяти из этих мест было как минимум две подтвержденных повторных вспышки.

Значения плотности морских звезд от 140 / га до 1000 / га в различных отчетах считались популяциями очагов, в то время как плотность морских звезд менее 100 / га считалась низкой; [60] однако при плотности ниже 100 / га может происходить кормление A. planci, превышающее рост кораллов, что приводит к чистой потере кораллов.

По результатам обследований многих участков рифов по всему ареалу морских звезд большое количество Acanthaster можно разделить на следующие категории:

  • Первичные вспышки, при которых наблюдается резкое увеличение численности популяции по крайней мере на два уровня, что не может быть объяснено наличием предыдущей вспышки.
  • Вторичные вспышки, которые могут быть связаны с предыдущими вспышками из-за воспроизводства предыдущей когорты морских звезд. Они могут появиться как рекруты, чтобы противостоять течению из существующей популяции вспышки.
  • Хронические ситуации, когда существует постоянная популяция умеренной или высокой плотности на участке рифа, где кораллы редки из-за постоянного кормления морских звезд. [61]

Большой Барьерный Риф (GBR) является наиболее выдающейся системой коралловых рифов в мире из - за своей большой длины, количества отдельных рифов и разнообразие видов. Когда в 1960–65 гг. У острова Грин , недалеко от Кэрнса, впервые были замечены высокие плотности Acanthaster, которые вызвали большую гибель кораллов , возникла серьезная тревога. Впоследствии были обнаружены высокоплотные популяции ряда рифов к югу от острова Грин, в районе Центрального Большого Барьерного рифа [62] [63] [64] Некоторые популярные публикации с такими названиями, как Requiem for the Reef [65] и Терновый венец: смерть Барьерного рифа? , [66] предположили, что всему Рифу угрожает смерть, и они повлияли и отразили некоторую общественную тревогу по поводу состояния и будущего Большого Барьерного рифа.

Был проведен ряд исследований, моделирующих популяционные вспышки в GBR как средство понимания этого явления. [67] [68]

Правительства Австралии и Квинсленда финансировали исследования и создали консультативные комитеты в период большой обеспокоенности по поводу характера вспышек морских звезд в ВБР. Считалось, что они не осознали беспрецедентный характер и масштабы этой проблемы. [69] Многих ученых критиковали за то, что они не могли дать однозначных, но необоснованных ответов. Другие были более определенными в своих ответах. [70] Ученых критиковали за их сдержанность и несогласие с характером и причинами вспышек в ВБР, которые иногда называются «войнами морских звезд». [71] [70]

Причины массовых вспышек [ править ]

Состоялась серьезная дискуссия и некоторые твердые мнения о причинах этого явления. Некоторые гипотезы касались изменений в выживаемости молодых и взрослых морских звезд - «гипотеза удаления хищников»:

  • чрезмерный сбор тритонов , хищник морских звезд [72]
  • перелов хищников морских звезд [73]
  • сокращение популяций хищников за счет разрушения среды обитания [74]
  • более высокие температуры моря ускоряют развитие личинок [75]
  • антропогенные воздействия, такие как поступление аллохтонных питательных веществ [76]

Многие из сообщений о том, что рыба охотится на Acanthaster, являются единичными наблюдениями или предполагаемым хищничеством со стороны природы рыбы. Например, горбатый губан может охотиться на морскую звезду в рамках своего более обычного рациона. [77] Отдельные рыбы-фугу и спинороги были замечены в кормлении морских звезд тернового венка в Красном море, но нет никаких доказательств того, что они являются важным фактором в контроле над популяциями. [78] Однако исследование, основанное на содержимом желудков крупных плотоядных рыб, которые являются потенциальными хищниками морских звезд, не обнаружило никаких доказательств наличия морских звезд в кишечнике рыб. Эти плотоядные рыбы были коммерчески пойманы на коралловых рифах в Оманском заливе и исследованы на местных рыбных рынках. [79]

Одна из проблем с концепцией хищников крупных молодых и взрослых морских звезд, вызывающих общую смертность, заключается в том, что морские звезды обладают хорошими регенеративными способностями и не могут оставаться на месте, пока их едят. Кроме того, их нужно было полностью или почти полностью съесть, чтобы умереть. 17–60% морских звезд в различных популяциях имели отсутствующие или восстанавливающиеся руки. [60] Очевидно, что морские звезды испытывают различные уровни сублетального хищничества. Когда повреждение включает большую часть диска вместе с рычагами, количество регенерирующих рычагов на диске может быть меньше количества потерянных. [61]

Другой гипотезой является «гипотеза агрегации», согласно которой большие скопления A. planci кажутся очевидными вспышками, потому что они уничтожили все соседние кораллы. Это, по-видимому, означает, что, по-видимому, имеет место вспышка плотной популяции, когда уже была более диффузная вспышка популяции, которая была достаточно плотной, чтобы всесторонне охотиться на большие площади твердых кораллов.

Самки морских звезд тернового венца очень плодовиты. Исходя из яиц в яичниках, самки диаметром 200, 300 и 400 мм потенциально нерестят примерно 4, 30 и 50 миллионов яиц соответственно [80] (см. Также Гаметы и эмбрионы). Лукас применил другой подход, сосредоточившись на выживании личинок, выходящих из яиц. [81] Обоснованием этого подхода было то, что небольшие изменения в выживаемости личинок и стадиях развития приведут к очень большим изменениям во взрослой популяции. Рассмотрим две гипотетические ситуации.

Двадцать миллионов икринок от нереста самок, имеющих коэффициент выживаемости около 0,00000001% на протяжении всего развития, заменят двух взрослых морских звезд в популяции с низкой плотностью, где рекрутятся личинки. Если, однако, выживаемость увеличится до 0,1% (одна из тысячи) на протяжении всего развития после одного нереста из 20 миллионов яиц, это приведет к появлению 20 000 взрослых морских звезд, в которые попали личинки. Поскольку личинки являются наиболее многочисленными стадиями развития, вероятно, что изменения в выживаемости будут иметь наибольшее значение на этой стадии развития.

Температура и соленость мало влияют на выживаемость личинок тернового венца. [82] Однако численность и виды конкретного компонента фитопланктона ( одноклеточные жгутиконосцы ), которым питаются личинки, оказывают сильное влияние на выживаемость и скорость роста. Особенно важно обилие клеток фитопланктона. [83] Как автотрофы, численность фитопланктона сильно зависит от концентрации неорганических питательных веществ, таких как азотистые соединения.

Биркеланд обнаружил корреляцию между обилием тернового венца на рифах, прилегающих к суше. Они произошли на материковых островах, в отличие от коралловых атоллов, примерно через три года после проливных дождей, последовавших за периодом засухи. [84] Он предположил, что сток от таких сильных дождей может стимулировать цветение фитопланктона достаточного размера для производства достаточного количества пищи для личинок A. planci за счет поступления питательных веществ.

Сочетание наблюдений Биркеланда с влиянием неорганических питательных веществ на выживаемость личинок морских звезд в экспериментальных исследованиях подтвердило механизм вспышек вспышек морских звезд:

увеличение поверхностного стока → увеличение плотности питательных веществ более плотный фитопланктон ↑ → лучшая выживаемость личинок → увеличение популяции морских звезд

Были и другие конформации этих связей, однако исследования Олсона (1987), Кауфманна (2002) и Бирна (2016) показывают, что поверхностный сток практически не влияет на выживание личинок. [85] [86] [87] [88] [89] Противоречивые данные, описывающие незначительную роль наземных сельскохозяйственных стоков, были описаны как «неудобное исследование». [85]

Существует также эффект притока, заключающийся в том, что там, где большие популяции морских звезд производят большое количество личинок, вероятно, будет интенсивное пополнение на рифах ниже по течению, к которым личинки переносятся, а затем оседают. [ необходима цитата ]

Контроль населения [ править ]

Blue Acanthaster planci на острове Баликасаг ( Филиппины )

Численность населения Тернового венца увеличивается с 1970-х годов. [90] Однако трудно найти исторические данные о схемах распределения и численности, поскольку технология подводного плавания с аквалангом , необходимая для проведения переписей населения, была разработана только в предыдущие несколько десятилетий.

Чтобы предотвратить перенаселение тернового венца, вызывающее широкомасштабное разрушение местообитаний коралловых рифов, люди приняли ряд мер контроля. Удаление вручную было успешным [43], но относительно трудоемким. Инъекционное бисульфат натрия в морской звезды является наиболее эффективной мерой на практике. Бисульфат натрия смертельно опасен для тернового венца, но он не вредит окружающим рифам и экосистемам океана. [91] Чтобы контролировать районы с высоким уровнем заражения, команды водолазов добивались до 120 смертей на одного водолаза в час. [91]Было показано, что практика их расчленения приводит к 12 смертельным исходам на каждого дайвера в час, и дайвер, выполняющий этот тест, получил три шипа. Следовательно, именно по этой причине, а не по слухам, что они могут регенерировать, расчленение не рекомендуется.

Еще более трудоемкий, но менее опасный для дайвера путь - закопать их под камнями или обломками. Этот маршрут подходит только для районов с низким уровнем заражения и при наличии материалов для выполнения процедуры без повреждения кораллов.

Исследование, проведенное в 2015 году Университетом Джеймса Кука, показало, что обычный домашний уксус также эффективен, поскольку из-за кислотности морские звезды разлагаются в течение нескольких дней. Уксус также безвреден для окружающей среды и не ограничивается правилами, касающимися продуктов животного происхождения, таких как желчь. [92] В 2019 году дайверы использовали 10% раствор уксуса, чтобы сократить популяции морских звезд на островах Раджа Ампат . [93]

Новым успешным методом популяционного контроля является инъекция агара тиосульфат-цитрат-желчные соли-сахароза (TCBS). Требуется только одна инъекция, что приводит к смерти морской звезды в течение 24 часов от заразного заболевания, отмеченного «обесцвеченной и некротической кожей, изъязвлениями, потерей тургора тела, накоплением бесцветной слизи на многих шипах, особенно на их кончиках, и потерей шипов. на дорсальных покровах прорвался через поверхность кожи и привел к большим открытым язвам, обнажающим внутренние органы ». [94]

Был разработан автономный робот- убийца морских звезд под названием COTSBot, который по состоянию на сентябрь 2015 года был близок к тому, чтобы быть готовым к испытаниям на Большом Барьерном рифе. [95] COTSbot, имеющий систему зрения с помощью нейронной сети , разработан для поиска морских звезд с терновым венцом и введения им смертельной инъекции солей желчных кислот . После того, как он уничтожит основную часть морских звезд в данном районе, дайверы могут переместиться и удалить оставшихся в живых. По данным Квинслендского технологического университета, в Мортон-Бэй в Брисбене начались полевые испытания робота с целью усовершенствования его навигационной системы.исследователь Мэтью Данбабин. В заливе Мортон нет морских звезд с терновым венцом, но когда навигация будет усовершенствована, робот будет использоваться на рифе. [96] [97] [98]

В популярной культуре [ править ]

  • В Премендра Митра в истории Kanta (কাঁটা), Ghanada сохраняет коралловые рифы Тихого океана и атоллы из Крауна терновых морских звезд.
  • В своем романе « Тонкий воздух» автор Ричард К. Морган сравнивает хищническое поведение корпорации масштаба солнечной системы со стилем кормления Acanthaster planci.
  • В Pokémon Sun and Moon , Pokémon Mareanie и Toxapex основаны на Acanthaster planci.
  • В Octonauts и на Большом Барьерном рифе Octonauts защищают коралловый риф от армии голодных морских звезд с терновым венцом.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Birkeland & Lucas (1990) , стр. 97–98.
  2. ^ a b Petie, R .; Гарм, А. и Холл, М.Р. (2016). «Терновый венец имеет видение, формирующее истинное изображение» . Границы зоологии . 13 (1). 41. DOI : 10.1186 / s12983-016-0174-9 . PMC  5013567 . PMID  27605999 .
  3. ↑ Carpenter, RC (1997) Беспозвоночные хищники и травоядные » В: К. Биркеланд, Жизнь и смерть коралловых рифов , Springer. ISBN 978-0-412-03541-8 . 
  4. ^ Caso, MJ (1974). «Внешняя морфология Acanthaster planci (Linnaeus)». Журнал Морской биологической ассоциации Индии . 16 (1): 83–93.
  5. ^ "Морская звезда Терновый венец (Acanthaster Planci)". Корона шипов Морская звезда Видео, фотографии и факты. Интернет. 5 ноября 2014 г. < http://www.arkive.org/crown-of-thorns-starfish/acanthaster-planci/ Архивировано 06ноября 2014 г.в Wayback Machine >.
  6. ^ Морская звезда: Биология и экология Asteroidea, под редакцией Джона М. Лоуренса, Johns Hopkins University Press, 2013. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/esu/detail.action?docID=3318678
  7. ^ Морская звезда: Биология и экология Asteroidea, под редакцией Джона М. Лоуренса, Johns Hopkins University Press, 2013. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/esu/detail.action?docID=3318678
  8. ^ а б Лукас, JS; Джонс, ММ (1976). «Гибридная морская звезда с терновым венцом ( Acanthaster planci x A. Brevispinus ), выращенная до зрелости в лаборатории». Природа . 263 (5576): 409–12. Bibcode : 1976Natur.263..409L . DOI : 10.1038 / 263409a0 . PMID 972678 . S2CID 4218030 .  
  9. ^ Блейк, ди-джей (1979). «Родство и происхождение морской звезды в терновом венце Acanthaster Gervais ». J. Nat. Hist . 13 (3): 303–314. DOI : 10.1080 / 00222937900770241 .
  10. ^ Биркелэнд & Лукас (1990) , стр. 13-19.
  11. ^ Лукас, JS; Нэш, WJ; Нисида, М. (1985). «Аспекты эволюции Acanthaster planci (L) (Echinodermata, Asteroidea)». Труды пятого международного конгресса по коралловым рифам, Таити, 27 мая - 1 июня 1985 г., Vol. 5 .
  12. ^ Benzie, Джа (1999). «Основные генетические различия между популяциями морских звезд« терновый венец »(Acanthaster planci) в Индийском и Тихом океанах». Эволюция . 53 (6): 1782–1795. DOI : 10.2307 / 2640440 . JSTOR 2640440 . PMID 28565442 .  
  13. ^ Vogler, C .; Benzie, J .; Lessios, H .; Barber, P .; Worheide, Г. (2008). "Угроза коралловым рифам увеличилась? Четыре вида морских звезд" терновый венец " . Письма о биологии . 4 (6): 696–9. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0454 . PMC 2614177 . PMID 18832058 .  
  14. ^ "Морские звезды, убивающие кораллы, оказались четырьмя видами, а не одним" . Yahoo! Новости . AFP. 30 сентября 2008 г. Архивировано из оригинала на 2008-10-04 . Проверено 14 октября 2008 .
  15. ^ Хадсон RR; Койн Дж. (2002). «Математические следствия концепции генеалогических видов» . Эволюция . 56 (8): 1557–1565. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2002.tb01467.x . PMID 12353748 . S2CID 8012779 .  
  16. ^ Рубинов, D. (2006). «Использование штрих-кодов митохондриальной ДНК в сохранении видов». Консерв. Биол . 20 (4): 1026–1033. DOI : 10.1111 / j.1523-1739.2006.00372.x . PMID 16922219 . 
  17. ^ Бабкок R, Манди С, Keesing J, Оливер J (1992). «Предсказуемые и непредсказуемые нерестовые события: данные о поведении на месте беспозвоночных коралловых рифов, нерестующихся свободно». Размножение и развитие беспозвоночных . 22 (1–3): 213–228. DOI : 10.1080 / 07924259.1992.9672274 .
  18. ^ Биркелэнд & Лукас (1990) , стр. 131-132.
  19. ^ Барнетт, D; и другие. (1968). «Определение содержания стероидных сапонинов в тканях морских звезд и изучение их биосинтеза». Сравнительная биохимия и физиология Б . 90 (1): 141–145. DOI : 10.1016 / 0305-0491 (88) 90050-8 .
  20. ^ Коул, Эндрю; Пратчетт, Морган; Джонс, Джеффри (2008). «Разнообразие и функциональное значение рыб, питающихся кораллами на тропических коралловых рифах». Рыба и рыболовство . 9 (3): 286–307. DOI : 10.1111 / j.1467-2979.2008.00290.x .
  21. ^ Печеник, J., 2015. Биология беспозвоночных. 7-е изд. Нью-Йорк: McGraw-Hill Education, стр.505.
  22. ^ Белк D (1975). «Наблюдение за колонизацией водорослей на Acropora aspera, убитых Acanthaster planci ». Hydrobiologia . 46 (1): 29–32. DOI : 10.1007 / bf00038724 . S2CID 25260922 . 
  23. ^ Пьер Мадл (1998). «Acanthaster planci (Обзор морской звезды в терновом венце)» . Проверено 28 августа 2006 .
  24. ^ Keesing JK, Lucas JS (1992). «Полевые измерения скорости кормления и передвижения терновой звезды Acanthaster planci (L.)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 156 : 89–104. DOI : 10.1016 / 0022-0981 (92) 90018-6 .
  25. ^ Мюллер B; AR Bos; G Graf; GS Gumanao (2011). «Скорость передвижения и характер движения четырех обычных индо-тихоокеанских морских звезд (иглокожих; Asteroidea)» . Водная биология . 12 (2): 157–164. DOI : 10,3354 / ab00326 .
  26. ^ Биркеланд и Лукас (1990) , стр. 149.
  27. ^ Де Вантье; Райхельт и Брэдбери (1986). "Защищает ли Spirobranchus giganteus хозяин Porites от хищничества Acanthaster planci : давление хищника как механизм коэволюции?" . Серия «Прогресс морской экологии» . 32 : 307–310. Bibcode : 1986MEPS ... 32..307D . DOI : 10,3354 / meps032307 .
  28. Перейти ↑ Pratchett (2001). «Влияние коралловых симбионтов на пищевые предпочтения терновой звезды Acanthaster planci в западной части Тихого океана» . Серия «Прогресс морской экологии» . 214 : 111–119. Bibcode : 2001MEPS..214..111P . DOI : 10,3354 / meps214111 .
  29. ^ Чансанг, H; и другие. (1987). Заражение Acanthaster planci в Андаманском море . 2. Инт. Symp. по индо-тихоокеанской морской биологии, Агана (Гуам). С. Аннотация.
  30. ^ Бэбкок; Манди и Уайтхед (1994). «Модель диффузии Сперматозоиды и в месте подтверждения междугороднего оплодотворения в свободном нересте астероид Acanthaster planci ». Биологический бюллетень . 186 (1): 17–28. DOI : 10.2307 / 1542033 . JSTOR 1542033 . PMID 29283304 .  
  31. ^ Пляж, DH; Хэнскомб, штат Нью-Джерси; Ормонд, RFG (1975). «Нерестовой феромон в морской звезде тернового венца». Природа . 254 (5496): 135–136. Bibcode : 1975Natur.254..135B . DOI : 10.1038 / 254135a0 . PMID 1117997 . S2CID 4278163 .  
  32. ^ Суитман, HPA (1995). «Полевое исследование хищничества рыб на молодых морских звезд тернового венца». Коралловые рифы . 14 (1): 47–53. Bibcode : 1995CorRe..14 ... 47S . DOI : 10.1007 / bf00304071 . S2CID 6434509 . 
  33. Перейти ↑ Moran, P (1986). «Феномен акантастера». Oceanogr. Mar. Biol. Анну. Ред . 24 : 379–480.
  34. ^ Ормонд, РФГ; Кэмпбелл, AC (1974). «Формирование и распад скоплений Acanthaster planci в Красном море». Материалы Второго Международного симпозиума по коралловым рифам. Vol. 1 . ProQuest 17931170 . 
  35. ^ COTS хищники
  36. ^ Пауэлл, G (1979). «Звезды для королей». Морские границы . 25 (5): 282–285.
  37. ^ а б Глинн П.В. (1982). «Регулирование численности акантастера креветкой и червем» . В Gomez ED, Birkeland CE, Buddemeier RW, Johannes RE, Marsh Jr JA, Tsuda RT (ред.). Материалы Четвертого Международного симпозиума по коралловым рифам, 1981. Vol. 2 . Международный симпозиум по коралловым рифам, Манила (Филиппины), 18–22 мая 1981 г., стр. 607–612. ProQuest 13786745 . 
  38. ^ а б Глинн, П. (1984). «Амфиномидный червь, хищник морской звезды в терновом венце и общий хищник на астероидах восточных и западных коралловых рифов Тихого океана». Вестник морских наук . 35 (1): 54–71.
  39. ^ a b Birkeland & Lucas (1990) , стр. необходимо.
  40. ^ Bos, AR; Gumanao, GS; Салац, ФН (2008). «Недавно обнаруженный хищник морской звезды тернового венца». Коралловые рифы . 27 (3): 581. Bibcode : 2008CorRe..27..581B . DOI : 10.1007 / s00338-008-0364-9 . S2CID 34920961 . 
  41. ^ Bos AR; Б. Мюллер; GS Gumanao (2011). «Биология питания и симбиотические отношения гоплитов Corallimorpharian Paracorynactis (Anthozoa: Hexacorallia)» . Бюллетень зоологии Raffles . 59 (2): 245–250.
  42. ^ Биркеланд и Лукас (1990) , стр. 63.
  43. ^ a b c d Bos, Arthur R .; Gumanao, Girley S .; Мюллер, Бенджамин; Saceda-Cardoza, Marjho ME (2013). «Борьба со вспышками морских звезд (Acanthaster planci L.): успех ликвидации зависит от топографии рифа и сроков в рамках цикла воспроизводства». Управление океаном и прибрежными районами . 71 : 116–22. DOI : 10.1016 / j.ocecoaman.2012.09.011 .
  44. ^ Бэбкок, RC; Манди, CN; Engelhardt, U; Лассиг, Б. (1993). «Сезонные изменения плодовитости и плодовитости Acanthaster planci». Управление морского парка Большого Барьерного рифа, Таунсвилл, Квинсленд (Австралия) .
  45. ^ Скотт, CM; Mehrotra, R .; Ургелл, П. (2014). «Наблюдение за нерестом Acanthaster planci в Сиамском заливе». Морское биоразнообразие . 45 (4): 621–2. DOI : 10.1007 / s12526-014-0300-х . S2CID 33626561 . 
  46. ^ Герра, Ванесса; Хейнс, Гвилим; Бирн, Мария; Ясуда, Нина; Адачи, Сота; Накамура, Масако; Накачи, Шу; Харт, Майкл В. (14 декабря 2019 г.). «Неспецифическая экспрессия генов оплодотворения в терновом венце Acanthaster cf. solaris: неожиданное свидетельство гермафродитизма у хищника кораллового рифа» . Молекулярная экология . 29 (2): 363–379. DOI : 10.1111 / mec.15332 . ISSN 0962-1083 . PMID 31837059 .  
  47. ^ Хендерсон Дж. А., Лукас Дж. С. (1971). «Личиночное развитие и метаморфозы Acanthaster planci (Asteroidea)». Природа . 232 (5313): 655–657. Bibcode : 1971Natur.232..655H . DOI : 10.1038 / 232655a0 . PMID 16063148 . S2CID 4156996 .  
  48. ^ Лукас JS (1973). «Репродуктивная биология и биология личинок и Acanthaster planci (L.) в Большом Барьерном рифе». Micronesica . 9 (2): 197–203.
  49. ^ a b Ямагути М. (1973). «Истории ранней жизни астероидов коралловых рифов, с особым упором на Acanthaster planci (L.)». В Джонс, АО и Эндин, Р. (ред.). Биология и геология коралловых рифов Vol. 2 . Нью-Йорк: Academic Press. п. 369.
  50. ^ Lucas JS (1984). «Рост, созревание и влияние диеты на Acanthaster planc i (L.) (Asteroidea) и гибриды, выращенные в лаборатории». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 79 (2): 129–147. DOI : 10.1016 / 0022-0981 (84) 90214-4 .
  51. ^ а б Занн, Л. Броди, Дж; Берриман, К; Накасима, М. (1987). Пополнение, экология, рост и поведение молоди Acanthaster planci (L.) (Echinodermata: Asteroidea) . 2-й Int. Symp. по индо-тихоокеанской морской биологии, Агана (Гуам), 23–28 июня 1986 г.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  52. Перейти ↑ Stump, R. (1993). Характеристики жизненного цикла популяций Acanthaster planci (L.), потенциальные ключи к разгадке причин вспышек . Управление морского парка Большого Барьерного рифа, Таунсвилл, Квинсленд, Австралия.
  53. ^ Keesing Ю.К., Хэлфорд AR (1992). «Полевые измерения выживаемости молоди Acanthaster planci: методы и предварительные результаты» . Серия «Прогресс морской экологии» . 85 (1–2): 107–114. Bibcode : 1992MEPS ... 85..107K . DOI : 10,3354 / meps085107 .
  54. ^ Пратчетт, М. и Uthicke, С. (2017). Биология, экология и менеджмент морских звезд тернового венца. [онлайн] www.mdpi.com. Базель, Швейцария: MDPI AG. Доступно по адресу: https://www.mdpi.com/books/pdfview/book/455 [дата обращения: 3 марта 2021 г.].
  55. ^ Джеймс, Питер (1976). Реквием по рифу: история официального искажения о морской звезде Терновый венец . Брисбен: Foundation Press.
  56. ^ Ларри Зетлин (2004). Хищники Большого Барьерного рифа (телесериал). Квинсленд, Австралия: Gulliver Media Australia.
  57. ^ Уилсон, Шон К; Грэм, Николас AJ; Пратчетт, Морган С; Джонс, Джеффри П.; Полунин, Николай VC (2006). «Множественные нарушения и глобальная деградация коралловых рифов: подвержены ли рифовые рыбы риску или они устойчивы?». Биология глобальных изменений . 12 (11): 2220–2234. Bibcode : 2006GCBio..12.2220W . DOI : 10.1111 / j.1365-2486.2006.01252.x .
  58. ^ Уилсон, СК; Дольман, AM; Cheal, AJ; Эмсли, М. Дж. Пратчетт; и другие. (2009). «Сохранение разнообразия рыб на нарушенных коралловых рифах» . Коралловые рифы . 28 (1): 3–14. Bibcode : 2009CorRe..28 .... 3W . DOI : 10.1007 / s00338-008-0431-2 .
  59. ^ Birkeland & Lucas (1990) , стр. 36-40.
  60. ^ а б Моран, П.Дж. (1986). « Феномен акантастера ». Oceanogr. Mar. Biol. Анну. Ред . 24 : 379–480.
  61. ^ a b Birkeland & Lucas (1990) , стр. 38.
  62. ^ Эндин, R (1974). Материалы Второго Международного симпозиума по коралловым рифам. Vol. 1 . Комитет по Большому Барьерному рифу, Брисбен (Австралия). ISBN 978-0-909377-00-7.
  63. ^ Endean, R; Стаблум, W. (1973). «Изучение некоторых аспектов заражения морскими звездами тернового венка (Acanthaster planci) рифов Австралии - Большой Барьерный риф». Бюллетень исследований атолла . 167 : 1–62. DOI : 10.5479 / si.00775630.167.1 .
  64. ^ Kenchington, R (1978). «Терновый венец в Австралии: ретроспективный анализ». Охрана окружающей среды . 5 (1): 11–20. DOI : 10.1017 / s0376892900005191 .
  65. ^ Джеймс, Питер (1976). Реквием по рифу . Брисбен: Foundation Press. ISBN 978-0-9597383-0-8.
  66. ^ Браун, Тео; Уилли, Кит (1972). Терновый венец: смерть Большого Барьерного рифа? . Сидней: Ангус и Робертсон. ISBN 978-0-207-12390-0.
  67. ^ Райхельт, RE; Брэдбери, RH; Моран, П. Дж. (1990). "Морская звезда тернового венца, Acanthaster planci, на Большом Барьерном рифе". Математическое и компьютерное моделирование . 13 (3): 45–60. DOI : 10.1016 / 0895-7177 (90) 90008-б .
  68. ^ Scandol, J P. (декабрь 1999). «CotSim - интерактивная модель метапопуляции Acanthaster planci для центральной части Большого Барьерного рифа». Морские модели онлайн . 1–4 (1–4): 39–81. DOI : 10.1016 / S0079-6611 (99) 00003-8 .
  69. ^ Раймонд, Роберт (1986). Войны морских звезд: смерть кораллов и терновый венец . Мельбурн: Макмиллан. ISBN 978-0-333-43015-6.
  70. ^ а б Эндин, R; Кэмерон, AM (1985). «Экокатастрофа на большом Барьерном рифе». Труды пятого международного конгресса по коралловым рифам, Таити, 27 мая - 1 июня 1985 г., Vol. 5: Прочие документы (A) . Антенный музей-EPHE, Муреа (Французская Полинезия). С. 309–314.
  71. ↑ Starfish Wars (название спектакля по « Звездным войнам» ), 1986, Мельбурн, Роберт Рэймонд.
  72. Перейти ↑ Vicente, N (декабрь 1999 г.). «Природные сокровища под тяжелым давлением». Океанорама. Institut Océanographique Paul Ricard. Марсель . 30 : 7–12.
  73. Перейти ↑ Bradbury, R. (1991). «Понимание Acanthaster». Ценозы . 6 (3): 121–126.
  74. ^ Чансанг; и другие. (1987). Заражение Acanthaster planci в Андаманском море . 2. Инт. Symp. по индо-тихоокеанской морской биологии, Агана (Гуам). С. Только аннотация.
  75. ^ Uthicke, S .; Логан, М .; Liddy, M .; Francis, D .; Hardy, N .; Ламаре, М. (2015). «Изменение климата как неожиданный сопутствующий фактор, способствующий вспышкам морских обитателей, поедающих кораллы (Acanthaster planci)» . Научные отчеты . 5 : 8402. Bibcode : 2015NatSR ... 5E8402U . DOI : 10.1038 / srep08402 . PMC 4325318 . PMID 25672480 .  
  76. ^ Brodie, J .; Фабрициус, К .; De'Ath, G .; Окаджи, К. (2005). «Является ли увеличение поступления питательных веществ причиной большего числа вспышек морских звезд тернового венка? Оценка доказательств». Бюллетень загрязнения морской среды . 51 (1–4): 266–78. DOI : 10.1016 / j.marpolbul.2004.10.035 . PMID 15757727 . 
  77. ^ Рэндалл, Джон Э .; Head, Стивен М .; Сандерс, Адриан П.Л. (1978). «Пищевые привычки гигантского горбатого губана Cheilinus undulatus (Labridae)». Экологическая биология рыб . 3 (2): 235–8. DOI : 10.1007 / BF00691948 . S2CID 10744732 . 
  78. ^ Ормонд, РФГ; Кэмпбелл, AC (1974). «Формирование и распад скоплений Acanthaster planci в Красном море». Материалы Второго Международного симпозиума по коралловым рифам. Vol. 1 .
  79. ^ Мендонга, ВМ; и другие. (2010). «Постоянные и увеличивающиеся вспышки популяций коралловидных морских звезд Acanthaster planci в северо-западной части Индийского океана: действительно ли они являются следствием неустойчивого удаления хищных морских звезд из-за чрезмерного вылова рыбы на коралловых рифах или в ответ на изменение окружающей среды?». Зоологические исследования . 49 (1): 108–123.
  80. ^ Чайник, B; Лукас, JS (1987). «Биометрические отношения между показателями органов, плодовитостью, потреблением кислорода и размером тела у Acanthaster planci (L.) (Echinodermata; Asteroidea)». Вестник морских наук . 41 : 541–561.
  81. ^ Хендерсон, JA; Лукас (1971). «Личиночное развитие и метаморфозы Acanthaster planci (Asteroidea)». Природа . 232 (5313): 655–657. Bibcode : 1971Natur.232..655H . DOI : 10.1038 / 232655a0 . PMID 16063148 . S2CID 4156996 .  
  82. ^ Лукас, Джон (1973). «Репродуктивная биология и биология личинок и Acanthaster planci (L.) в Большом Барьерном рифе». Micronesica . 9 (2): 197–203.
  83. Перейти ↑ Lucas, J (1982). «Количественные исследования питания и питания во время развития личинок астероида кораллового рифа 'Acanthaster planci' (L.)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 65 (2): 173–194. DOI : 10.1016 / 0022-0981 (82) 90043-0 .
  84. ^ Birkeland, C. (1982). «Наземный сток как причина вспышек Acanthaster planci (Echinodermata: Asteroidea)». Морская биология. Берлин, Гейдельберг . 69 (2): 175–185. DOI : 10.1007 / bf00396897 . S2CID 85130293 . 
  85. ^ а б Вулф, Кеннеди; Граба-Ландри, Алексия; Dworjanyn, Symon A .; Бирн, Мария (2017). «Суперзвезды: оценка пороговых значений питательных веществ для повышения успеха личинок Acanthaster planci, обзор доказательств». Бюллетень загрязнения морской среды . 116 (1-2): 307-314. DOI : 10.1016 / j.marpolbul.2016.12.079 . PMID 28094041 . 
  86. ^ Броди, Джон; Фабрициус, Катарина; Де'Ат, Гленн; Окаджи, Кен (2005). «Является ли увеличение поступления питательных веществ причиной большего числа вспышек морских звезд тернового венка? Оценка доказательств». Бюллетень загрязнения морской среды . 51 (1–4): 266–78. DOI : 10.1016 / j.marpolbul.2004.10.035 . PMID 15757727 . 
  87. ^ Фабрициус, KE; Okaji, K .; Де'Ат, Г. (2010). «Три линии доказательств, связывающих вспышки морского звездообразования Acanthaster planci с ограничением корма для личинок». Коралловые рифы . 29 (3): 593–605. Bibcode : 2010CorRe..29..593F . DOI : 10.1007 / s00338-010-0628-Z . S2CID 1469117 . 
  88. ^ Кауфман, MG; Добрый друг, W; Колер-Гарриган, А; Уокер, ЭД; Клуг, MJ (2002). «Влияние растворимых питательных веществ на микробные сообщества и производство комаров в местообитаниях Ochlerotatus triseriatus» . Экология водных микробов . 29 : 73–88. DOI : 10,3354 / ame029073 .
  89. ^ Олсон, Ричард Рэндольф (1987). «Культивирование in situ как проверка гипотезы личиночного голодания для морской звезды корона фомы, Acanthaster planci ». Лимнология и океанография . 32 (4): 895–904. Bibcode : 1987LimOc..32..895O . DOI : 10,4319 / lo.1987.32.4.0895 .
  90. ^ Ученые: чтобы спасти Большой Барьерный риф, убейте морскую звезду . Новости CNN . 2 октября 2012 г.
  91. ^ а б «Управление морскими звёздами в терновом венце» . Администрация морского парка Большого Барьерного рифа. Апрель 1995. Архивировано из оригинала 12 октября 2008 года . Проверено 15 декабря 2008 года .
  92. ^ «Бытовой уксус продвигает борьбу с угрозой морских звезд тернового венка на Большом Барьерном рифе» . ABC News . 2015-09-23 . Проверено 25 марта 2016 года .
  93. ↑ Келли, Джон (23 июня 2019 г.). «Аквалангисты из округа Колумбия выкапывают свои старые трубки и ласты, чтобы сразиться с пожирателем кораллов» . Проверено 24 июня 2019 года .
  94. ^ Ривера-Посада, JA; Pratchett, M ​​.; Кано-Гомес, А .; Аранго-Гомес, Джей Ди; Оуэнс, Л. (6 декабря 2011 г.). «Инъекция Acanthaster planci с тиосульфат-цитрат-желчно-сахарозным агаром (TCBS). I. Индукция болезни» (PDF) . Болезни водных организмов . 97 (2): 85–95. DOI : 10,3354 / dao02401 . PMID 22303625 .  
  95. ^ Маклиш, Кэти COTSBot: Новый робот нацелен на то, чтобы уничтожить морскую звезду «терновый венец», уничтожающую Большой Барьерный риф ABC News . 4 сентября 2015 г.
  96. ^ Espiner, Том Starfish убивающие робот близко к испытаниям на Большой Барьерный риф BBC News . 4 сентября 2015 г.
  97. ^ Григгс, Мэри Бет Робот, созданный для убийства морских звезд, будет выпущен на австралийских рифах Popular Science . 4 сентября 2015 г.
  98. ^ "Водный робот ищет и уничтожает морскую звезду, убивающую рифы" . 2015-09-07 . Проверено 25 марта 2016 года .
  • Birkeland, C .; Лукас, JS (1990). Acanthaster planci: основная проблема управления коралловыми рифами . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. ISBN 978-0-8493-6599-7.

Внешние ссылки [ править ]

  • Обзор морских звезд в виде тернового венца, наблюдаемых на Большом Барьерном рифе
  • Текущее состояние морских звезд тернового венца на Большом Барьерном рифе Австралии
  • История вспышек морских звезд "терновый венец" на Большом Барьерном рифе Австралии с 1986 года (Анимация)
  • Недавняя информация о морских звездах, обитающих на Большом Барьерном рифе Австралии.
  • Борьба с морскими звездами в терновом венце
  • Моделирование вспышки эпидемии терновника
  • Микродокументы : Терновый венец
  • Экспедиция Acanthaster planci 1969 на Восточные Каролинские острова
  • Инфографика, посвященная морским звездам в виде тернового венца Большого Барьерного рифа
  • Морская звезда "Корона шипов" 1971 г. Журнал Fathom (Австралия) [ постоянная мертвая ссылка ]
  • Фотографии морских звезд с терновым венцом из коллекции Sealife