Crucibulum является родом в гнездовковом , семьей из грибов , чьи плодовых тела напоминают гнезда крошечного яйца заполненного птичьи. Плодовые тела, часто называемые «брызговиками», приспособлены для распространения спор засчет использования кинетической энергии падающих капель дождя. [2] «Яйца» внутри птичьих гнезд (технически известные как перидиолы) представляют собой твердую восковую скорлупу, содержащую споры, и имеют тенденцию прилипать к любой ближайшей траве, на которую они приземляются, тем самым увеличивая вероятность того, что они будут съедены и рассеяны травоядными животными. [3] Члены этого родасапробные , получающие питательные вещества из мертвого органического вещества и обычно растущие на гнилой древесине и древесных остатках. Три известных вида Crucibulum ( C. laeve , C. parvulum и C. cyathiforme ) отличаются от других родов Nidulariaceae своим относительно простым жаберным канатиком - шнуром гиф , соединяющим перидиолу («яйца») с внешней средой. птичьего гнезда.
Crucibulum | |
---|---|
Crucibulum laeve | |
Научная классификация | |
Королевство: | |
Разделение: | |
Класс: | |
Заказ: | |
Семья: | |
Род: | Crucibulum |
Типовой вид | |
Crucibulum laeve | |
Разновидность | |
Crucibulum cyathiforme |
Crucibulum Микологические характеристики | |
---|---|
glebal hymenium | |
Колпачок является воронковидным | |
насадка гимения не применяется | |
не хватает ножки | |
экология сапротрофна | |
съедобность: несъедобный |
История
Грибы птичьих гнезд были впервые упомянуты фламандским ботаником Каролусом Клузиусом в Rariorum plantarumistoria (1601). В течение следующих двух столетий эти грибы были предметом споров относительно того, были ли перидиолы семенами, и механизма их распространения в природе. Например, французский ботаник Жан-Жак Поле в своей работе « Traité des champignons» (1790–173) ошибочно предположил, что перидиолы выбрасываются из плодовых тел с помощью какого-то пружинного механизма. [4]
Структура и биология рода Crucibulum стали более известными к середине XIX века, когда братья Луи Рене и Шарль Туласн опубликовали монографию о грибах птичьих гнезд. [5] Впоследствии монографии были написаны в 1902 году Вайолет С. Уайт (американские виды), [6] Кертисом Гейтсом Ллойдом в 1906 году, [7] Гордоном Херриотом Каннингемом в 1924 году (виды Новой Зеландии), [8] и Гарольдом Дж. Броди в 1975 году. [9]
В типовом виде для рода Crucibulum описываемых братьями Tulasne был Crucibulum вульгара , старший синоним вида известного сегодня как C. laeve . Однако позже этот выбор названия был признан недействительным по правилам номенклатуры грибов; Первым правомерным названием этого вида было C. laeve , которое использовал Де Кандоль , который основал свой вид на Nidularia laevis, как оно появилось в « Histoire des Champignons de la France» Бульярда (Париж, 1791). [10] Камбли и Ли опубликовали первое таксономически достоверное описание рода в 1936 году. [1] В своей монографии 1844 года о Nidulariaceae [5] братья Луи Рене и Шарль Туласне использовали название Crucibulum vulgare , и этот вид был известен. под этим названием до тех пор, пока Международная комиссия по таксономии грибов (ICTF) не изменила начальную дату для наименования грибов, и C. vulgare не был признан недействительным. [10] этимологию от конкретного эпитет происходит от латинского laeve , что означает «сглаживать». [10]
Описание
Crucibulum виды имеют светло - рыжевато - коричневые до коричневых-цветного плодовых тел , известных как перидий , которые являются или чашевидным Тиглем -образными. В зависимости от вида размер перидия может варьироваться от 2–4 высотой на 1,5–3 мм в ширину во рту (для C. parvulum ) [11] до 5–10 мм в высоту при ширине 5–8 мм (для C. . laeve ). [12] При микроскопическом рассмотрении стенка перидия состоит из одного слоя ткани, в отличие от трехслойной стенки перидия у видов Cyathus . На внешней поверхности перидия есть гифы, которые агглютинируют, образуя текстуру с видимыми волокнами, состояние, известное как фибриллаза; эти внешние слои волос обычно стираются с возрастом, оставляя относительно гладкую поверхность. [13]
Молодые экземпляры имеют тонкий слой ткани, называемый эпифрагмой, который покрывает верхнюю часть перидия; по мере созревания он стирается, обнажая перидиолы внутри. Обычно имеется 4–6 перидиолов (у C. laeve было отмечено до 15 ) [12] , дискообразных, беловатого цвета и прикрепленных к эндоперидию нитью, называемой фуникулярным канатиком. Фуникулер, состоящий из мицелия , имеет тенденцию к отмиранию и исчезновению по мере старения плодового тела. [14] Споры из Crucibulum видов , как правило , имеют эллиптическую или приблизительно сферическую форму, и толстостенные, полупрозрачный ( гиалиновые ) или светло - желто-коричневого цвета, с размерами 5-15 на 5-8 мкм . [15] споры C. cyathiforme заметно слегка или сильно изогнуты. [11]
Поскольку основная структура плодового тела во всех родах семейство гнездовкового по существу подобна, Crucibulum можно легко спутать с видами Nidula или Cyathus , особенно старшими возрастом, выветривание образцов Cyathus , которые могут иметь волосатое ectoperidium стерлось. [13] Он отличается от Nidula наличием семенного канатика, связки гиф, прикрепляющей перидиолу к эндоперидиуму. Cyathus отличается от рода Crucibulum наличием отчетливой трехслойной стенки и более сложного семенного канатика . [16]
Структура перидиола
Происходит от греческого слова « перидион» , означающего «маленький кожаный мешочек» [17], перидиол - «яйцо» птичьего гнезда. Это масса базидиоспор и ткани сустава, окруженная твердой восковой оболочкой. У Crucibulum дискообразные перидиолы светло- желтые или белые; белый цвет обусловлен стойким слоем ткани, окружающей перидиолы, который называется оболочкой. Внутри перидиолы находится споровая ткань ( гимений ), состоящая из споровых клеток ( базидий ), стерильных (не репродуктивных) структур и спор.
Перидиолы прикреплены к плодовому телу с помощью семенного канатика, структуры гиф, которую можно разделить на три области: базальная часть, которая прикрепляет ее к внутренней стенке перидия, средняя часть и верхняя оболочка, называемая кошельком. , соединенный с нижней поверхностью перидиолы. В кошельке и средней части находится спиральная нить переплетенных гиф, называемая фуникулярным шнуром, прикрепленная одним концом к перидиоле, а другим концом - к запутанной массе гиф, называемой хаптероном. У видов Crucibulum перидиолы покрыты белесой оболочкой. [18] Семенной канатик у видов Crucibulum заметно отличается от таковых у видов Cyathus : у Crucibulum кошелек представляет собой округлый выступ шириной 0,3–0,5 мм, прикрепленный к нижней стороне перидиоли. Непосредственно к стенке перидиума кошелек крепится прочным желто-серым шнуром шириной 0,1 мм и длиной около 2,5 мм. [19]
Распространение спор
Споры распространяются, когда перидиол смещается каплями дождя или каплями воды с свисающего листа. Гладкие внутренние стенки плодового тела последовательно образуют угол 70–75 ° с горизонтом; Экспериментально было продемонстрировано, что комбинированное влияние формы тигля и угла внутренней стенки обеспечивает хорошее разбрызгивание. [20] Сила падающей воды разбрызгивает перидиолу, разматывая и ломая семенной канатик, шнур, соединяющий его с плодовым телом. По мере того как перидиола продолжает свой полет, семенной канатик расширяется на всю длину. Клейкий конец семенного канатика может прилипать к листу или ветке на некотором расстоянии, а перидиола может обернуться вокруг предмета, к которому прикреплен семенной канатик, или свисать с него. Споры могут прорасти, когда толстая внешняя стенка перидиола изнашивается, или перидиол может быть съеден травоядным животным и в конечном итоге прошел через его пищеварительную систему . Этот метод распространения спор, впервые предложенный Джоном Рэем в конце 17 века, был экспериментально проверен Мартином (1927), [14] и более тщательно Буллером и Броди в 1940-х годах. [21]
Жизненный цикл
Жизненный цикл Crucibulum , который включает как гаплоидную, так и диплоидную стадии, типичен для видов Basidiomycota, которые могут размножаться как бесполым (через вегетативные споры), так и половым путем (при мейозе ). Как и у других древесных грибов, этот жизненный цикл можно рассматривать как две функционально разные фазы: вегетативную стадию распространения мицелия и репродуктивную стадию образования спорообразующих структур, плодовых тел. [22]
Вегетативная стадия включает в себя те фазы жизненного цикла, которые связаны с прорастанием, распространением и выживанием мицелия. Споры прорастают при подходящих условиях влажности и температуры и превращаются в ветвящиеся нити, называемые гифами , проталкиваясь, как корни, в гниющую древесину. Эти гифы гомокариотичны и содержат по одному ядру в каждом отделе ; они увеличиваются в длине за счет добавления материала клеточной стенки к растущему кончику. По мере того, как эти советы расширяются и распространяются, образуя новые точки роста, развивается сеть, называемая мицелием. Рост мицелия происходит путем митоза и синтеза биомассы гиф. Когда две гомокариотические гифы из разных групп совместимости спаривания сливаются друг с другом, они образуют дикариотический мицелий в процессе, называемом плазмогамией . Предпосылки для выживания мицелия и заселения субстрата (например, гниющей древесины) включают подходящую влажность и доступность питательных веществ. Crucibulum laeve является сапробность , так что рост мицелия в гниющей древесине стал возможным благодаря секреции ферментов , которые расщепляют сложные полисахариды (такие как целлюлоза и лигнин ) в простой сахар , которые могут быть использованы в качестве питательных веществ. [23]
Через некоторое время и при соответствующих условиях окружающей среды дикариотический мицелий может перейти в репродуктивную стадию жизненного цикла. На формирование плодового тела влияют такие внешние факторы, как время года (которое влияет на температуру и влажность воздуха), питательные вещества и свет. По мере развития плодовых тел они производят перидиолы, содержащие базидии, на которых образуются новые базидиоспоры. Молодые базидии содержат пару гаплоидных сексуально совместимых ядер, которые сливаются, и образовавшееся диплоидное ядро слияния подвергается мейозу с образованием базидиоспор , каждая из которых содержит одно гаплоидное ядро. Дикариотический мицелий, из которого производятся плодовые тела, является долговечным и будет продолжать производить последующие поколения плодовых тел до тех пор, пока благоприятные условия окружающей среды. [24]
Разработка
Первоначальные исследования развития плодовых тел Crucibulum были выполнены братьями Туласне (1844 г.), [5] Саксом (1855 г.), [25] Дебари (1866 г.), [26] Эйдамом (1877 г.), [27] и Уокер (1920). [28] В совокупности эти ранние исследователи определили, что базидиоспоры образуются на булавовидных базидиях, выстилающих внутреннюю полость перидиолы. Базидии обычно имеют 4 споры, прикрепленные коротким выступом ( стеригма ); после отделения от базидий споры мигрируют к центру перидиолы одновременно с коллапсом и желатинизацией подлежащих тканей.
Биоактивные соединения
Выращенные в жидкой культуре , Crucibulum laeve производит биологически активные химические вещества , называемые salfredins, которые структурно связанные с бензофуран и хромена , молекулы , которые содержат циклический амид или лактон пятичленные кольцевые структуры; эти соединения уникальны для этого вида. [30] Салфредин B 11 был впервые обнаружен в 1995 году [31], а более поздние исследования подтвердили присутствие дополнительных метаболитов сальфрединового типа . Эти соединения являются ингибиторами из альдозоредуктазы , с ферментом , который участвует в формировании катаракты в поздних стадиях сахарного диабета . [32] [33] Соединения сальфредина могут иметь терапевтическое применение при лечении этого расстройства. [30]
Среда обитания и распространение
Как гнездо грибы других птиц, Crucibulum виды сапробности и получают свои питательные вещества из разлагающихся органических веществ . Обычно они растут на древесине и древесных остатках, таких как стебли, ветки, щепа, старые ореховые скорлупы и старые циновки; [34] они иногда встречаются на «засохших жмыхах навоза». [7] Броди ( C. laeve ) отмечает, что их «никогда» не находят на почве или больших бревнах. [11] C. parvulum был обнаружен на корнях и стеблях старых или мертвых растений суши, таких как виды Juniperus horizontalis и Artemisia .
C. laeve , наиболее известный вид Crucibulum , относится к виду умеренной зоны с циркумполярным распространением . Его собирают в большинстве европейских стран и на Канарских островах ; в Северной Америке он был обнаружен от Аляски до Мексики, а в Южной Америке - Чили и Огненная Земля . Он также был обнаружен в Австралии, [35] Исландии, [36] Японии и Новой Зеландии. [10] C. parvulum имеет преимущественно североамериканское распространение: он был обнаружен на Аляске , южной части Альберта- Бэдлендс , в Скалистых горах Канады и в полупустынях Айдахо ; [37] в 2004 г. был собран в Китае. [38] C. cyathiforme известен только в Колумбии, где он был обнаружен на высоте почти 7000 футов (2146 метров), [39] и в Армении . [40]
Съедобность
Виды семейства Nidulariaceae, включая Crucibulum , считаются несъедобными, поскольку они «недостаточно крупные, мясистые или пахучие, чтобы представлять интерес для людей в качестве пищи». [41] Однако не было сообщений о ядовитых алкалоидах или других веществах, которые считаются токсичными для человека.
Разновидность
До 1970-х годов Crucibulum считался монотипическим , содержащим единственный вид C. laeve (ранее C. vulgaris ). Частично это было связано с позицией, которую заняли Кертис Гейтс Ллойд и другие микологи в начале 20 века, считая, что определение новых видов неоправданно из-за существования промежуточных форм в аналогичных средах обитания и в непосредственной близости. [13] В 1970–71 гг. Броди обнаружил и сообщил о двух вариантах, которые достаточно отличались от C. laeve, чтобы назвать их новыми видами.
C. cyathiforme
Видовой эпитет этого вида относится к вазе типа или Cyathus -подобной ( obconic ) форме peridia. Он отличается от Crucibulum laeve формой и розовым цветом перидий, а также слегка или сильно изогнутыми спорами (обычно 6,5–8 x 11–17 мкм). Он был обнаружен микологом Гастоном Гусманом на гнилой древесине и почве в Колумбии . [39]
C. laeve
Crucibulum laeve или птичье гнездо с белыми яйцами [42] имеют перидии диаметром 3–7 мм и высотой 3–8 мм, чашевидные, короткие и цилиндрические с примерно параллельными боковыми стенками. Войлочная внешняя поверхность загара желтойкогда молодые и белее в возрасте. У молодых особей эпифрагма (перепончатая оболочка) грубо войлочная, которая вскоре исчезает. Перидиолы 1-2 мм шириной, от желтовато-коричневого до белого цвета, имеют дискообразную форму и морщинистые при высыхании. Этот вид растет на таких материалах, как ветки,богатые лигнином растительные остатки, щепа, старые циновки или навоз. [43]
Незрелое плодовое тело из Crucibulum laeve (технически, перидий ), примерно сферическая формы, но в зрелости база сужается незначительно по отношению к верхней части, так что он выглядит как чашка, или тигель . Плодовые тела обычно имеют высоту 5-8 мм и почти такую же ширину во рту. [10] В молодом возрасте рот покрыт тонкой мембраной, называемой эпифрагмой , которая покрыта поверхностными волосками. По мере созревания плодового тела и расширения плодового тела эпифрагма разрывается, обнажая внутреннее содержимое. Стенка плодового тела состоит из единого однородного слоя тесно переплетенных гиф (нитевидных волокон, образующих мицелий ) толщиной примерно 0,25–0,5 мм; эта структура стенок отличается от видов грибов из рода Cyathus , которые имеют отчетливо трехслойную стенку. Молодые виды имеют желтоватый бархатистый покров из тонких волосков, но по мере созревания плодового тела эта внешняя поверхность сшелушивается и становится гладкой; цвет меняется на коричневый, хотя некоторые старые выветрившиеся экземпляры могут стать серыми или грязно-белыми. [7] Внутренняя поверхность плодового тела гладкая и блестящая. Чашечки содержат крошечные бледно- охристые или белые «яйца», технически называемые перидиолами , обычно диаметром 1-2 мм. В каждой перидиоле находится слой ткани, производящий споры, - гимений . Этот слой в основном состоит из базидий (спорообразующих клеток), смешанных с парафизами (неспорообразующие элементы, перемежающиеся между базидиями). Перидиолы покрыты тонкой мембраной из рыхлых гиф, известной как оболочка; отделены от светлой оболочки, перидиолы черные. Перидиолы прикреплены к внутренней стенке перидия тонкой эластичной нитью мицелия, семенным канатиком , который во влажном состоянии может расширяться в длину.
Crucibulum laeve имеет споры эллиптической формы, гиалиновые (полупрозрачные) и гладкие, размером 7–10 на 4–6 мкм . [44]
C. parvulum
Этот вид, который также известен как скудны птичье гнездо , [42] характеризуется своими очень малыми размерами peridia (1,5-3 мм шириной у рта х 2-4 мм в высоту) с цветом , который может находиться в диапазоне от белого до серого до бледно- желтого , но никогда не желтого, что помогает отличить его от C. laeve . Перидии обконические , тонкостенные (150–180 мкм на губе, примерно 300 мкм толщиной на краю губы), войлочно-войлочные с внешней стороны и гладкие с внутренней стороны, сужаются к узкому основанию. Ширина перидиолов колеблется в пределах 0,5–1,25 мм. Базидиоспоры имеют размеры 4–5 на 7–8 мкм. [37]
Рекомендации
- ^ a b Kambly PE, Lee RE (1936). «Гастеромицеты Айовы». Университет Айовы изучает естественную историю . 17 (4): 121–185.
- ^ "The Nidulariaceae (MushroomExpert.Com)" . Проверено 4 января 2009 .
- ^ Буллер А.Х. (1942). «Шашлычки от грибов птичьих гнезд, печеночников и мхов». Труды Королевского общества Канады . 36 (5): 1–159.
- Перейти ↑ Brodie, p. 15.
- ^ а б в Туласне Л. Р., Туласне С. (1844 г.). «Исследования по организации и способу плодоношения шампиньонов из племени нидулевых, suivies d'un essai monographique». Анналы естественных наук . 3-я серия (на французском языке). 1 : 41–107.
- ^ Белый VS (1902). «Nidulariaceae Северной Америки». Бюллетень Ботанического клуба Торри . 29 (5): 251–280. DOI : 10.2307 / 2478721 . JSTOR 2478721 .
- ^ а б в Ллойд CG (1906). «Нидулярные». Микологические сочинения . 2 : 1–30.
- ^ Каннингем GH (1924). «Пересмотр новозеландских Nidulariales, или« грибов птичьих гнезд » ». Труды Новозеландского института . 55 : 55–66.
- ↑ Броди, Грибы птичьего гнезда .
- ^ a b c d e Броди, Грибы птичьего гнезда , стр. 148.
- ^ a b c Броди, стр. 149.
- ^ а б Эллис Дж. Б., Эллис МБ (1990). Грибы без жабр (гименомицеты и гастеромицеты): Справочник по идентификации . Лондон, Великобритания: Чепмен и Холл. п. 224. ISBN 0-412-36970-2.
- ^ a b c Броди, стр. 147.
- ^ а б Мартин GW (1927). «Базидии и споры Nidulariaceae». Mycologia . 19 (5): 239–247. DOI : 10.2307 / 3753710 . JSTOR 3753710 .
- ^ Миллер Х.Р., Миллер ОК (1988). Гастеромицеты: морфологические особенности и особенности развития с ключами к порядкам, семействам и родам . Эврика, Калифорния: Mad River Press. п. 71. ISBN 0-916422-74-7.
- Перейти ↑ Brodie, p. 150.
- ^ Алексопулос CJ, Мимс CW, Блэквелл М (1996). Вводная микология . Джон Уайли и сыновья. п. 545. ISBN 0-471-52229-5.
- Перейти ↑ Brodie, p. 129.
- Перейти ↑ Brodie, p. 86.
- Перейти ↑ Brodie, The Bird's Nest Fungi , pp. 88–89, 96–97.
- Перейти ↑ Brodie, The Bird's Nest Fungi , pp. 93–100.
- ^ Шмидт О. (2006). Древесина и древесные грибы: биология, повреждение, защита и использование . Берлин: Springer. С. 10–11. ISBN 3-540-32138-1.
- ↑ Дьякон, стр. 231–234.
- ↑ Дьякон, стр. 31–32.
- ^ Сакс Дж. (1855). "Морфология д. Crucibulum vulgare Tul". Botanische Zeitung . 13 : 833–845, 849–861.
- ^ DeBary A. (1866). Beiträge zur Morphologie und Physiologi der Pilze . Лейпциг.
- ^ Эйдам Э. (1876–187). "Keimung der Sporen und die Entdehung der Fruchtkörper bie den Nidularien". Cohn's Beiträge Biologie 2 : 221–45.
- ^ Уокер LB (1920). «Развитие Cyathus fascicularis , C. striatus и Crucibulum vulgare » . Ботанический вестник . 70 (1): 1–24. DOI : 10.1086 / 332706 .
- ^ Мали Р.С., Бабу К.Н. (1998). «Встречающиеся в природе пренилированные фталиды: первый полный синтез сальфредина B 11 ». Журнал химических исследований . 6 (6): 292–93. DOI : 10.1039 / a707767j .
- ^ а б Нойман Т., Шлегель Б., Хоффманн П., Хайнце С., Графе У. (1999). «Выделение и выяснение структуры новых метаболитов типа сальфредина из Crucibulum laeve DSM 1653 и DSM 8519». Журнал фундаментальной микробиологии . 39 (5–6): 357–363. DOI : 10.1002 / (SICI) 1521-4028 (199912) 39: 5/6 <357 :: AID-JOBM357> 3.0.CO; 2-8 .
- ^ Мацумото К., Нагашима К., Камигаути Т., Кавамура Ю., Ясуда Ю., Исии К., Уотани Н., Сато Т., Накай Н., Теруи Ю. (1995). «Салфредины, новые ингибиторы альдозоредуктазы, производимые Crucibulum sp. RF-3817. I. Ферментация, выделение и структура сальфрединов» . Журнал антибиотиков . 48 (6): 439–446. DOI : 10,7164 / antibiotics.48.439 . PMID 7622427 .
- ^ Шривастава С.К., Рамана К.В., Бхатнагар А. (2005). «Роль альдозоредуктазы и окислительного повреждения при диабете и, как следствие, потенциал терапевтических возможностей» . Эндокринные обзоры . 26 (3): 380–392. DOI : 10.1210 / er.2004-0028 . PMID 15814847 .
- ^ Киселова З., Стефек М, Бауэр В (2004). «Фармакологическая профилактика диабетической катаракты». Журнал осложнений диабета . 18 (2): 129–140. DOI : 10.1016 / S1056-8727 (03) 00009-6 . PMID 15120709 .
- ^ Хили Р.А., Хаффман Д.Р., Тиффани Л.Х., Knaphaus G (2008). Грибы и другие грибы Среднего континента США . Bur Oak Guide. Айова-Сити: Университет Айовы Пресс. п. 239 . ISBN 978-1-58729-627-7.
- ^ «Грибы Австралии - Crucibulum laeve » . Архивировано из оригинала на 2008-08-21 . Проверено 4 января 2009 .
- ^ Халльгримссон Х, Дженссон Э, Кристинссон Х (1992). «В Исландии обнаружены три новых гастеромицета». Natturufraedingurinn . 61 (3–4): 219–227.
- ^ а б Броди HJ (1970). « Crucibulum parvulum , очень маленький новый гриб для гнездования птиц с северо-запада Северной Америки». Канадский журнал ботаники . 48 (5): 847–849. DOI : 10.1139 / b70-116 .
- ^ Чжоу TX, Чжао Л.З., Чжао Р.Л., Чен Ю.Х. (2004). «Грибы птичьих гнезд из Китая» (PDF) . Грибковое разнообразие . 17 (17): 243–251.
- ^ а б Броди HJ (1971). « Crucibulum cyathiforme - новый вид грибка птичьих гнезд из Колумбии». Канадский журнал ботаники . 49 (11): 2009–2010. DOI : 10.1139 / b71-281 .
- ^ Таслахчьян М.Г., Нанагюлян С.Г. (1989). «Новые виды аскомицетов и базидиомицетов, зарегистрированные для Армянской ССР СССР». Биологический журнал Армении . 42 (12): 1081–1090.
- Перейти ↑ Brodie, p. 119.
- ^ а б «Стандартизированные общие названия диких видов в Канаде» . Национальная рабочая группа по общему статусу . 2020.
- ^ Розанна А.Х., Хаффман Д.Р., Тиффани Л.Х., Knaphaus G (2008). Грибы и другие грибы Среднего континента США (Путеводитель по Bur Oak) . Айова-Сити: Университет Айовы Пресс. ISBN 978-1-58729-627-7.
- ^ Орр Д. Б., Орр Р. Т. (1979). Грибы Западной Северной Америки . Беркли: Калифорнийский университет Press. п. 118. ISBN 0-520-03656-5.
Цитированные тексты
- Броди HJ (1975). Грибы "Птичье гнездо" . Торонто: Университет Торонто Press. ISBN 0-8020-5307-6.
- Дьякон Дж. (2005). Грибковая биология . Кембридж, Массачусетс: издательство Blackwell Publishers. ISBN 1-4051-3066-0.