Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для рода журавлей см. Ctenophora (род) .

Гребешки
Временной диапазон: 540–0  млн лет[1] [2] [3] [4]
Haeckel Ctenophorae.jpg
"Ctenophorae" из " Kunstformen der Natur " Эрнста Геккеля , 1904 г.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Тип:Ctenophora
Eschscholtz , 1829 г.
Типовой вид
Mnemiopsis leidyi [6]
Классы

Ctenophora ( / т ɪ п ɒ е ər ə / ; сингулярные гребневики , / т ɛ п ə е ɔːr / или / т я н ə е ɔːr / , от древнегреческого : κτείς , латинизируется :  kteis , лит  «гребень « [7] и φέρω , pherō ,« нести »; широко известный какгребневики ) содержат фил из беспозвоночных животных , которые живут в морской воде по всему миру. Они примечательны группами ресничек, которые они используют для плавания (обычно их называют «гребешками»), и они являются самыми крупными животными, которые плавают с помощью ресничек. В зависимости от вида взрослые гребневики имеют размер от нескольких миллиметров до 1,5 м (4 фута 11 дюймов). Только от 100 до 150 видов были утверждены, и, возможно, еще 25 не были полностью описаны и названы. Примеры из учебников - цидиппиды с яйцевидными телами и парой выдвижных щупалец, окаймленных тентиллой («маленькие щупальца»), покрытой коллобластами., липкие клетки, захватывающие добычу. Их тела состоят из массы студня, с одним слоем толщиной в две клетки снаружи и другим слоем, выстилающим внутреннюю полость. Тип имеет широкий спектр форм тела, в том числе яйцевидных цидиппидов с выдвигающимися щупальцами, которые захватывают добычу, плоских платиктенид, как правило, без гребешков, и бероидов с большим ртом, которые охотятся на других гребневиков.

Почти все гребневики действуют как хищники , захватывая добычу, начиная от микроскопических личинок и коловраток и заканчивая взрослыми особями мелких ракообразных ; Исключение составляют молодые особи двух видов, которые паразитируют на сальпах, которыми питаются взрослые особи их вида.

Несмотря на их мягкие студенистые тела, окаменелости, которые, как считается, представляют гребневики, появляются в лагерштеттенах еще в раннем кембрии , около 525 миллионов лет назад. Положение гребневиков на «древе жизни» давно обсуждается в молекулярно-филогенетических исследованиях. Биологи предположили, что гребневики составляют вторую по раннему ветвлению ветвящуюся ветвь животных, а губки являются сестринской группой для всех других многоклеточных животных. [8] Другие биологи когда-то считали, что гребневики появились раньше, чем губки , которые сами по себе появились до разделения книдарий и билатерий . [9] [10]Однако повторный анализ данных показал, что компьютерные алгоритмы, использованные для анализа, были введены в заблуждение из-за наличия определенных генов гребневиков, которые заметно отличались от генов других видов. [11] [12] Исследования молекулярной филогенетики показывают, что общий предок современных гребневиков был цидиппидоподобным, происходящим от различных цидиппидов после вымирания мелового и палеогенного происхождения 66 миллионов лет назад. Самый последний анализ показывает, что гребешки старше губок. [13]

Воспроизвести медиа
Пятнистый гребешок

Отличительные особенности [ править ]

Пелагические гребневики
(а) Beroe ovata , (b) Euplokamis sp., (C) Nepheloctena sp.,
(D) Bathocyroe fosteri , (e) Mnemiopsis leidyi , (f) Ocyropsis sp. [14]
Дополнительная информация: Губка , Cnidaria и Bilateria

Среди типов животных гребневики более сложны, чем губки , примерно так же сложны, как книдарии ( медузы , морские анемоны и т. Д.), И менее сложны, чем билатерии (которые включают почти всех других животных). В отличие от губок и гребневики, и книдарии имеют: клетки, связанные межклеточными соединениями и ковровыми базальными мембранами ; мышцы ; нервная система ; и некоторые из них сенсорных органов. Гребневики отличаются от всех других животных наличием коллобластов , которые липкие и прилипают к добыче, хотя у некоторых видов гребневиков они отсутствуют. [15] [16]

Подобно губкам и книдариям, гребневики имеют два основных слоя клеток, которые окружают средний слой желеобразного материала, который у книдарий и гребневиков называется мезоглеей ; более сложные животные имеют три основных клеточных слоя и не имеют промежуточного желеобразного слоя. Следовательно, гребневики и книдарии , наряду с губками , традиционно называются диплобластами . [15] [17] Оба гребневики и Стрекающие имеют тип мышц , что, в более сложных животных, возникающие из слоя клеток среднего , [18] , и в результате некоторые недавние учебников классифицировать гребневик , как triploblastic , [19]в то время как другие по-прежнему считают их диплобластическими. [15] Гребневые желе имеют более 80 различных типов клеток , что превышает количество клеток других групп, таких как плакозоя, губки, книдарии и некоторые глубоко ветвящиеся билатерии. [20]

В пределах от примерно 1 мм (0,04 дюйма) до 1,5 м (5 футов) в размере, [19] [21] гребневики являются самыми крупными без колоний животных , что использование реснички ( «волоски») в качестве основного способа передвижения. [19] У большинства видов есть восемь полос, называемых рядами гребней, которые проходят по всей длине их тела и несут гребенчатые полосы ресничек, называемых «гребешками», уложенных вдоль рядов гребешков, так что при ударе ресничек ресничек каждого гребня коснитесь расчески ниже. [19] Название «гребневик» означает «гребневик», от греческого κτείς (форма стебля κτεν-), что означает «гребешок», и греческого суффикса -φορος, означающего «несущий». [22]

Сравнение с другими основными группами животных
 Губки [23] [24]Книдарианцы [15] [17] [25]Гребневики [15] [19]Bilateria [15]
КнидоцитыНетдаТолько у некоторых видов (получено при поедании книдарий)Только у некоторых видов (получено при поедании книдарий)
микроРНКдадаНетда
Hox-геныНетдаНетда
КоллобластыНетУ большинства видов [16]Нет
Органы пищеварения и кровообращения Нетда
Анальные порыНетдаТолько у некоторых плоских червей
Количество основных слоев ячеекДва, с желеобразным слоем между нимиСпоры о двух [15] или трех [18] [19]Три
Ячейки в каждом слое связаны вместеНет, за исключением того, что у Homoscleromorpha есть базальные мембраны . [26]Да: межсотовые соединения; подвальные мембраны
Органы чувствНетда
Глаза (например, глазки )НетдаНетда
Апикальный органНетдаНетУ видов с первичными ресничными личинками
Количество ячеек в среднем слое «желе»МногоНесколько(Непригодный)
Клетки во внешних слоях могут перемещаться внутрь и изменять функциидаНет(Непригодный)
Нервная системаНетДа простоОт простого к сложному
МышцыНиктоВ основном эпителиомышечныйВ основном миоэпителиальныйВ основном миоциты

Описание [ править ]

Воспроизвести медиа
Гребешок, аквариум Шедд , Чикаго

Для филума с относительно небольшим количеством видов гребневики имеют широкий спектр строений тела. [19] Прибрежные виды должны быть достаточно прочными, чтобы противостоять волнам и вихревым частицам отложений, в то время как некоторые океанические виды настолько хрупки, что их очень трудно поймать в целости и сохранности для изучения. [16] Кроме того, океанические виды плохо сохраняются [16] и известны в основном по фотографиям и заметкам наблюдателей. [27] Следовательно, до недавнего времени основное внимание уделялось трем прибрежным родам - Pleurobrachia , Beroe и Mnemiopsis . [16] [28]По крайней мере, два учебника основывают свои описания гребневиков на основе cydippid Pleurobrachia . [15] [19]

Поскольку тело многих видов почти радиально симметрично , главная ось направлена орально к аборальному ( ото рта до противоположного конца). Однако, поскольку только два канала около статоцисты оканчиваются анальными порами, гребневики не имеют зеркальной симметрии. , хотя многие из них обладают вращательной симметрией. Другими словами, если животное вращается по полукругу, оно выглядит так же, как и в начале. [29]

Общие черты [ править ]

Гребневик фил имеет широкий спектр форм тела, в том числе и уплощенных, глубоководные platyctenids , в которых взрослые большинства видов не хватают расчески, и прибрежных beroids , которые испытывают недостаток в щупальца и добычу на других гребневиках, используя огромные рты вооруженных групп крупных жестких ресничек, которые действуют как зубы.

Слои тела [ править ]

Как и у книдарий ( медузы , морские анемоны и т. Д.), Тела гребневиков состоят из относительно толстой, желеобразной мезоглеи, зажатой между двумя эпителиями , слоями клеток, связанных межклеточными связями и волокнистой базальной мембраной, которую они секрет . [15] [19] Эпителий гребневиков состоит из двух слоев клеток, а не из одного, а некоторые клетки в верхнем слое имеют несколько ресничек на клетку. [19]

Внешний слой эпидермиса (внешняя кожа) состоит из: сенсорных клеток; клетки, выделяющие слизь , защищающую организм; и интерстициальные клетки, которые могут трансформироваться в другие типы клеток. В специализированных частях тела внешний слой также содержит коллобласты , расположенные вдоль поверхности щупалец и используемые для захвата добычи, или клетки, несущие несколько крупных ресничек для передвижения. Внутренний слой эпидермиса содержит нервную сеть и миоэпителиальные клетки, которые действуют как мышцы . [19]

Внутренняя полость образует: рот, который обычно можно закрыть мышцами; глотки ( «горло»); более широкая область в центре, выполняющая роль желудка ; и система внутренних каналов. Они разветвляются через мезоглею к наиболее активным частям животного: рту и глотке; корни щупалец, если есть; по всей нижней стороне каждого ряда гребней; и четыре ветви вокруг сенсорного комплекса на дальнем конце от рта - две из этих четырех ветвей оканчиваются анальными порами. Внутренняя поверхность полости выстлана эпителием - гастродермисом . Рот и глотка имеют обе реснички.и хорошо развитые мышцы. В других частях системы каналов гастродерма отличается по сторонам, ближайшим и наиболее удаленным от органа, который она снабжает. Ближайшая сторона состоит из высоких питательных клеток, которые хранят питательные вещества в вакуолях (внутренних отсеках), половых клеток , производящих яйцеклетки или сперму, и фотоцитов , производящих биолюминесценцию . Сторона, наиболее удаленная от органа, покрыта ресничными клетками, которые циркулируют воду по каналам, перемежается ресничными розетками, порами, которые окружены двойными завитками ресничек и соединяются с мезоглеей. [19]

Питание, выделение и дыхание [ править ]

Когда добыча глотают, сжижаются в глотке по ферментам и мышечными сокращениями глотки. Образовавшаяся суспензия проходит через систему каналов за счет биения ресничек и переваривается питательными клетками. Ресничные розетки в каналах могут помочь транспортировать питательные вещества к мышцам мезоглеи. В анальных порах могут извлечь нежелательные мелкие частицы, но наиболее нежелательный вопрос выплюнул через рот. [19]

Мало что известно о том, как гребневики избавляются от продуктов жизнедеятельности, производимых клетками. Ресничные розетки в гастродерме могут помочь удалить отходы из мезоглеи, а также могут помочь регулировать плавучесть животного, закачивая воду в мезоглию или из нее. [19]

Передвижение [ править ]

На внешней поверхности обычно расположены восемь рядов гребней, называемых плавательными пластинами, которые используются для плавания. Ряды ориентированы так, чтобы проходить от около рта («оральный полюс») к противоположному концу («аборальный полюс»), и расположены более или менее равномерно по всему телу [15], хотя схемы расположения различаются в зависимости от вида и у большинства видов гребенчатые ряды простираются лишь на часть расстояния от аборального полюса до рта. «Гребни» (также называемые «гребешками» или «гребешками») проходят через каждый ряд, и каждый состоит из тысяч необычно длинных ресничек, до 2 миллиметров (0,079 дюйма). В отличие от обычных ресничек и жгутиков, у которых филаментная структура расположена по схеме 9 + 2, эти реснички расположены по схеме 9 + 3,где предполагается, что сверхкомпактная нить выполняет вспомогательную функцию. [30]Обычно они бьют так, что толчок происходит в сторону от рта, хотя они также могут менять направление. Следовательно, гребневики обычно плавают в том направлении, в котором ест рот, в отличие от медуз . [19] Пытаясь спастись от хищников, один вид может ускориться до шестикратной скорости; [31] некоторые другие виды меняют направление в обратном направлении как часть своего поведения к бегству, изменяя ход мощности ресничек гребенчатой ​​пластинки.

Неясно, как гребневики контролируют свою плавучесть, но эксперименты показали, что некоторые виды полагаются на осмотическое давление, чтобы адаптироваться к воде разной плотности. [32] Жидкости их тела обычно так же сконцентрированы, как и морская вода. Если они попадают в менее плотную солоноватую воду, ресничные розетки в полости тела могут перекачивать ее в мезоглею, чтобы увеличить ее объем и уменьшить ее плотность, чтобы избежать опускания. И наоборот, если они переходят от солоноватой морской воды к полной, розетки могут откачивать воду из мезоглеи, уменьшая ее объем и увеличивая ее плотность. [19]

Нервная система и органы чувств [ править ]

Гребневики не имеют головного мозга или центральной нервной системы , но вместо этого имеют нервную сеть (скорее похожую на паутинку), которая образует кольцо вокруг рта и наиболее плотно прилегает к таким структурам, как ряды гребней, глотка, щупальца (если они есть) и сенсорный комплекс. дальше всего ото рта. [19] Их нервные клетки возникают из тех же клеток-предшественников, что и коллобласты. [33]

Самая большая сенсорная особенность - аборальный орган (на противоположном конце от рта). Его главный компонент - статоциста , датчик баланса, состоящий из статолита, крошечного зерна карбоната кальция, поддерживаемого четырьмя пучками ресничек , называемых «балансирами», которые определяют его ориентацию. Статоциста защищена прозрачным куполом из длинных неподвижных ресничек. Гребневик не пытается автоматически удерживать статолит одинаково на всех балансирах. Вместо этого его реакция определяется «настроением» животного, другими словами, общим состоянием нервной системы. Например, если гребневик с задними щупальцами захватывает добычу, он часто перевернет несколько рядов гребней в обратном направлении, поворачивая рот к добыче. [19]

Исследования подтверждают гипотезу о том, что ресничные личинки книдарий и билатерий имеют древнее и общее происхождение. [34] Апикальный орган личинок участвует в формировании нервной системы. [35] Аборальный орган гребешков не гомологичен апикальному органу других животных, поэтому формирование их нервной системы имеет другое эмбриональное происхождение. [36]

Гребневые нервные клетки и нервная система имеют другую биохимию по сравнению с другими животными. Например, у них отсутствуют гены и ферменты, необходимые для производства нейротрансмиттеров, таких как серотонин , дофамин , оксид азота , октопамин , норадреналин и другие, что в противном случае наблюдается у всех других животных с нервной системой, с генами, кодирующими рецепторы для каждого из них. нейротрансмиттеры отсутствуют. [37] Было обнаружено, что они используют L-глутамат в качестве нейромедиатора и имеют необычно большое разнообразие ионотропных рецепторов глутамата и генов для синтеза и транспорта глутамата по сравнению с другими многоклеточными животными.[38] Геномное содержание генов нервной системы является наименьшим из известных среди всех животных и может представлять минимальные генетические требования для функциональной нервной системы. [39] Следовательно, если гребневики являются сестринской группой для всех других многоклеточных животных, нервная система могла быть либо потеряна у губок и плакозоа, либо возникла более одного раза среди многоклеточных. [40]

Cydippids [ править ]

Aulacoctena sp., Гребневик цидиппид

Гребневики Cydippid имеют тела более или менее округлые, иногда почти сферические, а иногда более цилиндрические или яйцевидные; обыкновенный прибрежный «морской крыжовник» Pleurobrachia иногда имеет яйцевидное тело с узким концом рта [19], хотя некоторые особи более равномерно круглые. С противоположных сторон тела тянется пара длинных тонких щупалец, каждое из которых заключено в оболочку, в которую его можно втянуть. [15] У некоторых видов цидиппидов тела сплюснуты в разной степени, так что они шире в плоскости щупалец. [19]

Щупальца гребневиков цидиппид обычно окаймлены тентиллой («маленькими щупальцами»), хотя у некоторых родов есть простые щупальца без этих боковых ответвлений. Щупальца и тентилья плотно покрыты микроскопическими коллобластами, которые захватывают добычу, прилипая к ней. Коллобласты - это специализированные грибовидные клетки во внешнем слое эпидермиса, состоящие из трех основных компонентов: куполообразной головки с пузырьками (камерами), содержащими адгезив; стебель, который закрепляет клетку в нижнем слое эпидермиса или в мезоглее; и спиральнить, которая наматывается на стебель и прикрепляется к головке и корню стебля. Функция спиральной нити неизвестна, но она может поглощать напряжение, когда жертва пытается убежать, и, таким образом, предотвращает разрыв коллобаста на части. [19]

В дополнение к коллобластам представители рода Haeckelia , которые питаются в основном медузами , включают нематоциты своих жертв в свои щупальца - некоторые голожаберники, питающиеся книдариями, также включают нематоциты в свои тела для защиты. [41] Тентилья Euplokamis значительно отличаются от таковых других цидиппид: они содержат поперечно-полосатую мышцу , тип клеток, иначе неизвестный в филуме Ctenophora; и они сворачиваются в спираль при расслаблении, в то время как тентилья всех других известных гребневиков удлиняются при расслаблении. Евплокамисtentilla имеют три типа движения, которые используются при поимке добычи: они могут вылетать очень быстро (за 40-60  миллисекунд ); они могут извиваться, что может заманить добычу, ведя себя как маленькие планктонные черви; и они обвивают добычу. Уникальный щелчок - это разматывающее движение, вызванное сокращением поперечно-полосатой мышцы . Извивающиеся движения производятся гладкими мышцами , но узкоспециализированного типа. Сворачивание вокруг добычи в значительной степени достигается за счет возвращения тентилл в их неактивное состояние, но спирали могут стягиваться гладкими мышцами. [42]

Есть восемь рядов гребней, которые идут от рта до противоположного конца и равномерно расположены вокруг тела. [15] «Гребни» бьются в метахрональном ритме, скорее похожем на мексиканскую волну . [43] От каждого балансира в статоцисте цилиарная борозда выходит под куполом и затем разделяется, чтобы соединиться с двумя соседними рядами гребешков, а у некоторых видов проходит вдоль рядов гребешков. Это образует механическую систему для передачи ритма ударов от гребней к балансирам через водные возмущения, создаваемые ресничками. [44]

Лобатес [ править ]

Bathocyroe fosteri - обычная, но хрупкая глубоководная лопастная лопатка, ориентированная ртом вниз.

Lobata имеет пару лепестков, которые мускулистые, чашевидные расширения тела , которые выступают за ртом. Их незаметные щупальца выходят из углов рта, проходят извилистыми бороздками и распространяются по внутренней поверхности лопастей (а не уходят далеко позади, как у Cydippida). Между лопастями по обе стороны от рта у многих видов лопастей есть четыре ушных раковины, студенистые выступы, окаймленные ресничками, которые производят потоки воды, которые помогают направлять микроскопическую добычу ко рту. Эта комбинация структур позволяет лопастям непрерывно питаться взвешенной планктонной добычей. [19]

Дольки имеют восемь гребенчатых рядов, начинающихся у аборального полюса и обычно не выходящих за пределы тела на лопасти; у видов с (четырьмя) ушными раковинами реснички, окаймляющие ушные раковины, являются продолжением ресничек в четырех рядах гребней. Большинство лопастей довольно пассивны при движении по воде, используя реснички на своих рядах гребней для движения [19], хотя у Leucothea длинные и активные ушные раковины, движения которых также способствуют движению. Представители лопастных родов Bathocyroe и Ocyropsis могут спастись от опасности, хлопая лопастями, так что струя изгнанной воды очень быстро отбрасывает их назад. [45]В отличие от цидиппидов, движения гребней лопастей координируются нервами, а не водными возмущениями, создаваемыми ресничками, но гребни в одном ряду бьют в том же стиле мексиканских волн, что и механически скоординированные ряды гребней цидиппидов и бероидов. [44] Это могло позволить лопастям вырасти больше, чем цидиппиды, и иметь менее яйцевидную форму. [43]

Необычный вид, впервые описанный в 2000 году, Lobatolampea tetragona , был классифицирован как лопастной, хотя доли «примитивны», а тело напоминает медузу, когда плавает, и дискообразное, когда покоится на морском дне. [27]

Бероиды [ править ]

Beroe sp. плавание с открытым ртом, слева. Длина этого животного 3–6 см.

У Beroida , также известного как Nuda , нет кормовых придатков, но их большой глоток , расположенный внутри большого рта и заполняющий большую часть мешковидного тела, несет на оральном конце «макроцилии». Эти сросшиеся пучки из нескольких тысяч крупных ресничек способны «откусить» куски добычи, которые слишком велики, чтобы проглотить их целиком, - почти всегда другие гребневики. [46] Перед областью макроцилий, на «губах» рта у некоторых видов Beroe , находится пара узких полос липких эпителиальных клеток на стенке желудка, которые «застегивают» рот, когда животное не ест. , образуя межклеточные связи с противоположной липкой лентой. Это плотное закрытие обтекаетпередняя часть животного, когда оно преследует добычу. [47]

Другие формы тела [ править ]

У Ганешиды есть пара маленьких оральных лопастей и пара щупалец. Тело в поперечном сечении скорее круглое, чем овальное, глотка простирается по внутренним поверхностям долей. [19]

Thalassocalycida , обнаружено лишь в 1978 году и известно из только одного вида, [48] являются медузы-как, с телами, которые укороченные в орально-аборальном направлении, и короткие гребенчатых рядами на поверхности наиболее удаленных от устья, происходящий из рядом аборальный полюс. Они захватывают добычу движением колокольчика и, возможно, двумя короткими щупальцами. [19]

В Cestida ( «пояс животные») являются лентообразными планктонными животными, со ртом и аборальным органом выровнен в середине противоположных краев ленты. Вдоль каждого аборального края есть пара гребенчатых рядов, и тентиллы, выходящие из бороздки вдоль ротового края, текут назад по большей части крыловидной поверхности тела. Цестиды могут плавать, волнообразно двигая телом, а также взмахивая гребнями. Есть два известных вида, распространенных по всему миру в теплых и умеренно теплых водах: Cestum veneris (« пояс Венеры ») - один из самых крупных гребневиков - до 1,5 метров в длину и может медленно или довольно быстро волнообразно двигаться. . Веламен параллельный, который обычно составляет менее 20 сантиметров (0,66 фута) в длину, может двигаться намного быстрее, что было описано как «стремительное движение». [19] [49]

У большинства Platyctenida есть овальные тела, уплощенные в орально-аборальном направлении, с парой щупалец с тентиллой на аборальной поверхности. Они цепляются за поверхности и ползут по ним, выворачивая глотку и используя его как мускулистую «ступню». У всех известных видов платиктенид, кроме одного, гребенчатые ряды отсутствуют. [19] Платиктениды обычно имеют загадочную окраску, живут на камнях, водорослях или поверхностях тела других беспозвоночных и часто проявляются по их длинным щупальцам с множеством боковых ветвей, которые можно увидеть, стекающими с задней части гребневика в поток.

Воспроизведение и развитие [ править ]

Личинка Cydippid Bolinopsis sp., Несколько мм длиной

Взрослые особи большинства видов могут регенерировать ткани, которые были повреждены или удалены [50], хотя только платикениды воспроизводятся путем клонирования , отщепляясь от краев своих плоских фрагментов тела, которые развиваются в новых особей. [19]

Последний общий предок (LCA) из гребневиков был гермафродитом . [51] Некоторые из них являются одновременными гермафродитами, которые могут производить и яйцеклетки, и сперматозоиды одновременно, в то время как другие являются последовательными гермафродитами, у которых яйца и сперматозоиды созревают в разное время. Известно, что по крайней мере три вида развили отдельные полы ( двудомность ); Ocyropsis crystalina и Ocyropsis maculata в роде Ocyropsis и Bathocyroe fosteri в роде Bathocyroe . [52] В гонадырасположены в частях внутренней сети каналов под рядами гребней, а яйца и сперма выделяются через поры в эпидермисе. Оплодотворение обычно внешнее , но платиктениды используют внутреннее оплодотворение и держат яйца в выводковых камерах до тех пор, пока они не вылупятся. Само-оплодотворение иногда видели у видов рода Мнемиопсис , [19] , и считается , что большинство гермафродитных видов самоопыляемым. [16]

Развитие оплодотворенных яиц прямое; нет отличительной личиночной формы. Молодь всех групп в основном планктонная , и большинство видов напоминают миниатюрных взрослых цидиппид, постепенно развивая свои взрослые формы тела по мере роста. Однако в роде Beroe молодые особи имеют большие рты и, как и взрослые особи, не имеют щупалец и щупалец. В некоторых группах, таких как плоские донные платикениды, молодь больше похожа на настоящих личинок. Они живут среди планктона и, таким образом, занимают экологическую нишу, отличную от своих родителей, приобретая взрослую форму только в результате более радикальной метаморфозы [19] после падения на морское дно. [16]

По крайней мере, у некоторых видов молодые гребневики кажутся способными производить небольшое количество яиц и сперматозоидов, хотя они намного меньше взрослых размеров, а взрослые особи производят яйца и сперму до тех пор, пока у них достаточно пищи. Если им не хватает еды, они сначала перестают производить яйцеклетки и сперму, а затем уменьшаются в размерах. Когда снабжение пищей улучшается, они вырастают до нормальных размеров, а затем возобновляют размножение. Эти особенности делают гребневики способными очень быстро увеличивать свою популяцию. [16]У представителей Lobata и Cydippida также есть форма размножения, называемая диссогенией; две половозрелые стадии: сначала личинка, а затем молодые и взрослые особи. Во время своего пребывания в качестве личинки они способны периодически выпускать гаметы. По окончании репродуктивного личиночного периода они не будут производить больше гамет до тех пор, пока не произойдет метаморфоза. Популяция Mertensia ovum в центральной части Балтийского моря стала педогенетической и состоит исключительно из половозрелых личинок размером менее 1,6 мм. [53] [54]

Цвета и биолюминесценция [ править ]

Свет рассеивается вдоль рядов гребней яйцеклетки Mertensia , левое щупальце развернуто, правое щупальце втянуто.

Большинство гребневиков, обитающих у поверхности, в основном бесцветны и почти прозрачны. Однако некоторые более глубоко живущие виды сильно пигментированы, например, вид, известный как "Tortugas red" [55] (см. Иллюстрацию здесь), который еще не был официально описан. [16] Платиктениды обычно живут прикрепленными к другим донным организмам и часто имеют цвет, похожий на цвета этих организмов-хозяев. [16] Кишка из глубоководного рода Bathocyroe красного цвета, который скрывает биолюминесценции от рачков она поглотила. [45]

Ряды гребней большинства планктонных гребневиков производят эффект радуги, который вызван не биолюминесценцией, а рассеянием света при движении гребней. [16] [56] Большинство видов также являются биолюминесцентными, но свет обычно синий или зеленый, и его можно увидеть только в темноте. [16] Однако некоторые значительные группы, включая все известные платикениды и цидиппид из рода Pleurobrachia , неспособны к биолюминесценции. [57]

Когда некоторые виды, в том числе Bathyctena chuni , Euplokamis stationis и Eurhamphaea vexilligera , нарушаются, они производят выделения (чернила), которые светятся с той же длиной волны, что и их тела. Молодые особи будут светиться ярче по отношению к их размеру тела, чем взрослые особи, чье свечение рассеивается по всему телу. Детальное статистическое исследование не показало функцию биолюминесценции гребневиков и не выявило какой-либо корреляции между ее точным цветом и любыми аспектами среды обитания животных, такими как глубина или то, живут ли они в прибрежных или срединных водах океана. [58]

У гребневиков биолюминесценция вызывается активацией кальций-активированных белков, называемых фотопротеинами, в клетках, называемых фотоцитами , которые часто ограничены меридиональными каналами, лежащими в основе восьми рядов гребешков. В геноме Mnemiopsis leidyi десять генов кодируют фотобелки. Эти гены коэкспрессируются с генами опсина в развивающихся фотоцитах Mnemiopsis leidyi , что повышает вероятность того, что производство света и обнаружение света могут работать вместе у этих животных. [59]

Экология [ править ]

Неописанный глубоководный вид, известный как "Tortugas red", с висящими щупальцами и хорошо заметными боковыми ветвями, или tentilla.

Распространение [ править ]

Гребневики встречаются в большинстве морских сред: от полярных вод до тропиков; у берегов и посреди океана; от поверхностных вод до глубин океана. [16] Наиболее изученными являются роды Pleurobrachia , Beroe и Mnemiopsis , поскольку эти прибрежные планктонные формы являются одними из наиболее вероятных, собираемых у берегов. [28] [45] В пресной воде гребневики не обнаружены.

В 2013 г. морской гребневик Mnemiopsis leidyi был зарегистрирован в озере в Египте, случайно завезенный при транспортировке мальков рыб (кефаль); это была первая находка из настоящего озера, хотя другие виды обитают в солоноватой воде прибрежных лагун и эстуариев. [60]

Гребневики могут быть многочисленны в летние месяцы в некоторых прибрежных районах, но в других местах они редки и их трудно найти.

В заливах, где они встречаются в очень больших количествах, хищники гребневиков могут контролировать популяции мелких зоопланктонных организмов, таких как веслоногие рачки , которые в противном случае могли бы уничтожить фитопланктон (планктонные растения), который является жизненно важной частью морских пищевых цепей .

Добыча и хищники [ править ]

Почти все гребневики - хищники - вегетарианцев нет, и только один род частично паразитирует . [45] Если еды много, они могут есть в день в 10 раз больше своего собственного веса. [61] В то время как Beroe охотится в основном на других гребневиков, другие виды поверхностных вод охотятся на зоопланктон (планктонные животные) размером от микроскопических, в том числе моллюсков и личинок рыб, до мелких взрослых ракообразных, таких как веслоногие ракообразные , амфиподы и даже криль . Представители рода Haeckelia охотятся на медуз и включают нематоцисты своей добычи.(жалящие клетки) в свои щупальца вместо коллобластов . [16] Гребневики сравнивают с пауками в их широком спектре техник поимки добычи - некоторые неподвижно висят в воде, используя свои щупальца в качестве «паутины», некоторые - хищники из засад, такие как прыгающие пауки Salticid , а некоторые болтаются липкой каплей на воде. конец тонкой нити, как это делают пауки-болас . Это разнообразие объясняет широкий спектр форм тела в филуме с довольно небольшим количеством видов. [45] Два щупальцами «cydippid» Lampea питается исключительно сальп, близкие родственники морских брызг, образующие большие цепочечные плавающие колонии, и молодые особи Lampea прикрепляются, как паразиты, к сальпам, которые слишком велики для того, чтобы их проглотить. [45] Члены cydippid рода Pleurobrachia и лопастные Bolinopsis часто достигают высокой плотности населения , в то же время и место , потому что они специализируются на различных видах добычи: Pleurobrachia ' s длинные щупальца в основном захватить относительно сильные пловцы , такие как взрослых рачков, а Bolinopsis обычно питается более мелкими и слабыми пловцами, такими как коловратки, личинки моллюсков и ракообразных . [62]

Раньше гребневики считались «тупиками» в морских пищевых цепях, потому что считалось, что их низкое соотношение органического вещества к соли и воде делало их плохим рационом для других животных. Также часто бывает трудно идентифицировать остатки гребневиков в кишечнике возможных хищников, хотя гребни иногда остаются нетронутыми достаточно долго, чтобы дать подсказку. Подробное исследование кеты , Oncorhynchus кета , показал , что эти рыбы переваривают гребневиков в 20 раз быстрее, равной массе креветок , и что гребневики может обеспечить хорошую диету , если есть их в достаточном количестве вокруг. Бероиды охотятся в основном на других гребневиков. Некоторые медузы и черепахисъесть большое количество гребневиков, и медузы могут временно уничтожить популяцию гребневиков. Поскольку гребневики и медузы часто имеют большие сезонные колебания в популяции, большинство рыб, которые охотятся на них, являются универсальными и могут оказывать большее влияние на популяции, чем специализированные медузы. Это подтверждается наблюдениями за травоядными рыбами, которые намеренно питаются студенистым зоопланктоном во время цветения в Красном море. [63] Личинки некоторых морских анемонов паразитируют на гребневиках, как и личинки некоторых плоских червей , паразитирующих на рыбах, когда они достигают зрелого возраста. [64]

Экологические воздействия [ править ]

Большинство видов - гермафродиты , и молодые особи по крайней мере некоторых видов способны к размножению, не достигнув размеров и формы взрослых особей. Такое сочетание гермафродитизма и раннего воспроизводства позволяет небольшим популяциям расти со взрывной скоростью.

Beroe ovata на поверхности на берегу Черного моря

Гребневики могут уравновешивать морские экосистемы, не позволяя чрезмерному изобилию копепод поедать весь фитопланктон (планктонные растения) [65], которые являются основными производителями органического вещества из неорганических ингредиентов в море. [66]

С другой стороны, в конце 80-х годов прошлого века западноатлантическая гребневик Mnemiopsis leidyi был случайно занесен в Черное и Азовское моря через балластные цистерны кораблей и был обвинен в резком падении улова рыбы, поедая как личинок, так и рыб. мелкие ракообразные, которые иначе кормили бы взрослую рыбу. [65] Мнемиопсис хорошо оборудован для вторжения на новые территории (хотя это было предсказано только после того, как он так успешно колонизировал Черное море), поскольку он может размножаться очень быстро и переносить широкий диапазон температур и солености воды . [67]Воздействие усиливалось хроническим переловом и эвтрофикацией, которая дала кратковременный импульс всей экосистеме, в результате чего популяция мнемиопсиса увеличивалась даже быстрее, чем обычно [68], и, прежде всего, из-за отсутствия эффективных хищников на этих интродуцированных гребневиках. [67] мнемиопсис население в тех районах , в конечном итоге было взято под контролем случайного введения Мнемиопсиса -eating Североамериканского Гребневик Beroe Ovata , [69] и охлаждение местного климата с 1991 по 1993 году, [68] , что значительно замедлился метаболизм животного. [67]Однако маловероятно, что численность планктона в этом районе восстановится до уровней, существовавших до мнемиопсиса . [70]

В конце 1990-х годов в Каспийском море появился мнемиопсис . Beroe ovata прибыла вскоре после этого, и ожидается, что она уменьшит, но не устранит воздействие мнемиопсиса . Мнемиопсис также достиг восточного Средиземноморья в конце 1990-х годов и теперь, похоже, процветает в Северном и Балтийском морях . [16]

Таксономия [ править ]

Число известных ныне живущих видов гребневиков неизвестно, поскольку многие из названных и формально описанных оказались идентичными видам, известным под другими научными названиями. По оценкам Клаудии Миллс, существует от 100 до 150 действительных видов, которые не являются дубликатами, и что по крайней мере еще 25, в основном глубоководных форм, были признаны отдельными, но еще не проанализированы достаточно подробно, чтобы поддержать формальное описание и обозначение. [55]

Ранняя классификация [ править ]

Ранние авторы объединили гребневики с книдариями в один тип, названный Coelenterata, из-за морфологического сходства между этими двумя группами. Подобно книдариям, тела гребневиков состоят из массы студня, с одним слоем клеток снаружи и другим, выстилающим внутреннюю полость. Однако у гребневиков эти слои составляют две клетки в глубину, в то время как у книдарий они составляют только одну клетку. Гребневики также напоминают книдарий, полагаясь на поток воды через полость тела как для пищеварения, так и для дыхания, а также в наличии децентрализованной нервной сети, а не мозга. Геномные исследования показали, что нейроныгребневиков, которые во многом отличаются от нейронов других животных, развивались независимо от нейронов других животных [71], и растущее понимание различий между гребневыми студнями и другими целентаратами убедило более поздних авторов классифицировать эти два как отдельные тип . Положение гребневиков в эволюционном генеалогическом древе животных долгое время обсуждалось, и в настоящее время большинство взглядов, основанных на молекулярной филогенетике , состоит в том, что книдарии и билатерии более тесно связаны друг с другом, чем с гребневиками.

Современная таксономия [ править ]

Lobata sp., С парными толстыми лопастями

Традиционная классификация делит гребневики на два класса : с щупальцами ( Tentaculata ) и без ( Nuda ). Нуда содержит только один отряд ( Beroida ) и семейство ( Beroidae ) и два рода : Beroe (несколько видов) и Neis (один вид). [55]

Щупальцевые подразделяются на следующие восемь порядков : [55]

  • Цидиппида , яйцевидные животные с длинными щупальцами [19]
  • Лобата с парными толстыми лопастями [19]
  • Platyctenida , плоские животные, обитающие на морском дне или вблизи него; у большинства взрослых нет гребней, и они используют свои глотки как присоски, чтобы прикрепляться к поверхностям [19]
  • Ганешида , с парой маленьких долей вокруг рта, но с расширенным зевом, как у платикенид [19]
  • Cambojiida
  • Криптолобифериды
  • Thalassocalycida , с короткими щупальцами и медузоподобным «зонтиком» [19]
  • Цестиды , ленточные и самые крупные гребневики [19]

История эволюции [ править ]

Несмотря на их хрупкие, студенистые тела, окаменелости, которые, как считается, представляют гребневики - по-видимому, без щупалец, но с гораздо большим количеством гребенчатых рядов, чем современные формы - были найдены в Лагерштеттене еще в раннем кембрии , около 515  миллионов лет назад . Тем не менее, недавний анализ молекулярной филогенетики пришел к выводу, что общий предок возник примерно 350 миллионов лет назад ± 88 миллионов лет назад, что противоречит предыдущим оценкам, которые предполагают, что это произошло 66  миллионов лет назад после вымирания мелового и палеогенового периода . [72]

Летопись окаменелостей [ править ]

Дополнительная информация: Ctenorhabdotus capulus , Fasciculus vesanus , Xanioascus canadensis , Archaeocydippida hunsrueckiana и Paleoctenophora brasseli

Из-за мягких студенистых тел гребневики крайне редки в виде окаменелостей, а окаменелости, которые интерпретировались как гребневики, были обнаружены только в лагерштеттене , местах, где окружающая среда была исключительно подходящей для сохранения мягких тканей. До середины 1990-х годов были известны только два достаточно хороших для анализа образца, принадлежащих к группе кроны, из раннедевонского (эмского) периода . Затем три дополнительных предполагаемых вида были обнаружены в сланцах Берджесс и других канадских породах того же возраста около 505  миллионов лет назад в середине кембрия.период. У всех трех не было щупалец, но было от 24 до 80 рядов гребешков, что намного больше, чем 8 типичных для живых видов. У них также, по-видимому, были внутренние органоподобные структуры, в отличие от всего, что можно найти у живых гребневиков. У одного из ископаемых видов, впервые обнаруженных в 1996 году, был большой рот, по-видимому, окруженный загнутым краем, который мог быть мускулистым. [4] Данные из Китая годом позже показывают, что такие гребневики были широко распространены в кембрии, но, возможно, сильно отличались от современных видов - например, гребенчатые ряды одного ископаемого были установлены на выступающих лопастях. [73]

Эдиакарская эоандромеда предположительно могла представлять собой гребенчатое желе. [2] Он имеет восьмиступенчатую симметрию с восемью спиральными рукавами, напоминающими гребенчатые ряды гребневика. Если это действительно гребневик, он помещает группу близко к происхождению Bilateria. [74] раннекембрийский сидячая вайя -как ископаемых Stromatoveris , из Китая Chengjiang lagerstätte и датируются около 515  миллионов лет назад , очень похож на Vendobionta предыдущего эдиакарскую периода. Де-Ган Шу, Саймон Конвей Моррис и др.нашли на его ветвях то, что они считали рядами ресничек, используемых для фильтрования . Они предположили, что Stromatoveris был эволюционной «теткой» гребневиков, и что гребневики произошли от сидячих животных, чьи потомки стали пловцами и превратили реснички из питающего механизма в двигательную. [75] Другие окаменелости, которые могли подтвердить идею о том, что гребневики произошли от сидячих форм, - это Dinomischus и Daihua sanqiong , которые также жили на морском дне, имели органические скелеты и покрытые ресничками щупальца, окружавшие их рот, хотя не все еще согласны с тем, что это были собственно гребешки желе. [76]

Кембрийские окаменелости возрастом 520 миллионов лет также из Чэнцзяна в Китае показывают ныне полностью вымерший класс гребневиков, названный « Scleroctenophora », который имел сложный внутренний скелет с длинными шипами. [77] Скелет также поддерживал восемь мягких откидных створок, которые могли использоваться для плавания и, возможно, кормления. Одна из форм, Таумактена , имела обтекаемое тело, напоминающее тело червя-стрелка, и могла быть ловким пловцом. [5]

Отношения с другими группами животных [ править ]

Филогенетические отношения гребневиков к остальной части многоклеточного очень важно для нашего понимания ранней эволюции животных и происхождения многоклеточности. Это было предметом дискуссий на протяжении многих лет. Предполагается, что гребневики являются сестринской линией Bilateria , [78] [79] сестрой Cnidaria , [80] [81] [82] [83] сестрой Cnidaria , Placozoa и Bilateria , [84] [85 ] ] [86] и сестра всем остальным животным. [9] [87]

Вальтер Garstang в своей книге личиночных форм и другие Зоологические Стихи ( Mülleria и Гребневик ) даже высказали теорию , что гребневики произошли от неотенической Mülleria личинки polyclad .

Серия исследований, в которых изучались присутствие и отсутствие членов семейств генов и сигнальных путей (например, гомеобоксов , ядерных рецепторов , пути передачи сигналов Wnt и натриевых каналов ), показала, что свидетельства, согласующиеся с двумя последними сценариями, свидетельствуют о том, что гребневики являются сестринскими к книдарий , пластинчатый и билатериям или сестрам ко всем другим животным фил. [88] [89] [90] [91] Несколько более поздних исследований, сравнивающих полные секвенированные геномы гребневиков с другими секвенированными геномами животных, также подтвердили, что гребневики являются родственной линией всем остальным животным. [92][25] [93] [94] Эта позиция предполагает, что типы нервных и мышечных клеток либо были потеряны в основных клонах животных (например, Porifera и Placozoa ), либо эволюционировали независимо в клонах гребневиков. [92]

Другие исследователи утверждали, что определение Ctenophora как сестры для всех других животных является статистической аномалией, вызванной высокой скоростью эволюции геномов гребневиков, и что Porifera (губки) вместо этого является самым ранним расходящимся таксоном животных. [86] [95] [96] [97] [98] Таким образом, гребневики кажутся базальной кладой диплобластов . В соответствии с последним пунктом, анализ очень большого выравнивания последовательностей в таксономической шкале многоклеточных животных (1719 белков, всего около 400000 аминокислотных позиций) показал, что гребневики появляются как вторая по раннему ветвлению ветвления животных, а губки относятся к сестринской группе. всем остальным многоклеточным животным. [8] Кроме того, исследованиеГены муцина , которые позволяют животным производить слизь, показывают, что у губок их никогда не было, в то время как все другие животные, включая гребешок, по-видимому, имеют общие гены с общим происхождением. [99]

Еще одно исследование категорически отвергает гипотезу о том, что губки являются сестринской группой по отношению ко всем другим существующим животным, и устанавливает положение гребневиков в качестве сестринской группы по отношению ко всем другим животным, а несогласие с последней упомянутой статьей объясняется методологическими проблемами анализа в том смысле, что работай. [100] Ни гребневики, ни губки не обладают путями HIF , [101] и являются единственными известными типами животных, в которых отсутствуют настоящие hox-гены . [25]

Отношения внутри Ctenophora [ править ]

 
 

Mertensiidae ( цидиппиды )

 
 
 

Platyctenida

 
 
 

Pleurobrachiidae (цидиппиды)

 
 
 

Лобата

 
 

Талассокалицида

 
 

Cestida

 
 
 
 

Haeckeliidae (цидиппиды)

 
 

Beroida

 
 
 
 
 
Отношения внутри гребневиков. [102]

Поскольку у всех современных гребневиков, кроме бероидов, есть личинки, похожие на цидиппид, широко распространено мнение, что их последний общий предок также напоминал цидиппидов, имея яйцевидное тело и пару выдвижных щупалец. Чисто морфологический анализ Ричарда Харбисона в 1985 году пришел к выводу, что цидиппиды не являются монофилетическими, другими словами, не содержат всех и только потомков одного общего предка, который сам был цидиппидом. Вместо этого он обнаружил, что различные семейства цидиппид больше похожи на представителей других отрядов гребневиков, чем на других цидиппидов. Он также предположил, что последний общий предок современных гребневиков был либо подобен цидиппиду, либо подобен бероиду. [103]Анализ молекулярной филогении в 2001 году с использованием 26 видов, в том числе 4 недавно открытых, подтвердил, что цидиппиды не монофилетичны, и пришел к выводу, что последний общий предок современных гребневиков был подобен цидиппиду. Также было обнаружено, что генетические различия между этими видами были очень малы - настолько малы, что отношения между Lobata, Cestida и Thalassocalycida оставались неопределенными. Это предполагает, что последний общий предок современных гребневиков был относительно молодым и, возможно, пережил событие мелового-палеогенового вымирания 65,5  миллионов лет назад, в то время как другие линии исчезли. Когда анализ был расширен за счет включения представителей других типов, он пришел к выводу, что книдарии, вероятно, более тесно связаны с билатериями, чем любая группа с гребневиками, но этот диагноз сомнительный. [102] Клада, включающая Mertensia , Charistephane и Euplokamis, может быть родственной линией всем остальным гребневикам. [104] [100]

Время расхождения, оцененное на основе молекулярных данных, показывает, сколько миллионов лет назад (млн лет назад) диверсифицировались основные клады: 350 млн лет назад Cydippida относительно других Ctenophora и 260 млн лет назад Platyctenida относительно Beroida и Lobata. [100]

См. Также [ править ]

  • Студенистый зоопланктон

Ссылки [ править ]

  1. ^ Чен, Цзюнь-Юань; Шопф, Дж. Уильям; Боттьер, Дэвид Дж .; Чжан, Чен-Ю; Кудрявцев Анатолий Б .; Tripathi, Abhishek B .; Ван, Сю-Цян; Ян, Юн-Хуа; Гао, Сян; Ян, Инь (апрель 2007 г.). "Рамановские спектры зародыша гребневиков нижнего кембрия из юго-западной провинции Шэньси, Китай" . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (15): 6289–6292. Bibcode : 2007PNAS..104.6289C . DOI : 10.1073 / pnas.0701246104 . PMC  1847456 . PMID  17404242 .
  2. ^ a b Tang, F .; Bengtson, S .; Wang, Y .; Ван, XL; Инь, Китай (20 сентября 2011 г.). «Эоандромеда и происхождение гребневиков». Эволюция и развитие . 13 (5): 408–414. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2011.00499.x . PMID 23016902 . S2CID 28369431 .  
  3. ^ Стэнли, GD; Штюрмер, В. (9 июня 1983 г.). «Первый ископаемый гребневик из нижнего девона Западной Германии». Природа . 303 (5917): 518–520. Bibcode : 1983Natur.303..518S . DOI : 10.1038 / 303518a0 . S2CID 4259485 . 
  4. ^ a b Конвей Моррис, S .; Коллинз, Д.Х. (29 марта 1996 г.). «Среднекембрийские гребневики из формации Стивен, Британская Колумбия, Канада». Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 351 (1337): 279–308. Bibcode : 1996RSPTB.351..279C . DOI : 10.1098 / rstb.1996.0024 .
  5. ^ а б Шу, Деган; Чжан, Чжифэй; Чжан, Фанг; Солнце, Ге; Хан, Цзянь; Сяо, Шухай; Оу, Цян (июль 2015 г.). «Исчезнувшая история скелетонизации кембрийских гребневиков» . Наука продвигается . 1 (6): e1500092. Bibcode : 2015SciA .... 1E0092O . DOI : 10.1126 / sciadv.1500092 . PMC 4646772 . PMID 26601209 .  
  6. ^ Райан, JF; Pang, K .; Шницлер, CE; Nguyen, A.-D .; Морленд, RT; Симмонс, Дания; Koch, BJ; Фрэнсис, WR; Havlak, P .; Smith, SA; Патнэм, штат Нью-Хэмпшир; Пикша, СХД; Данн, CW; Вольфсберг, Т.Г.; Малликин, JC; Martindale, MQ; Baxevanis, AD; Баксеванис, AD (13 декабря 2013 г.). «Геном гребневика Mnemiopsis leidyi и его значение для эволюции типов клеток» . Наука . 342 (6164): 1242592. DOI : 10.1126 / science.1242592 . PMC 3920664 . PMID 24337300 .  
  7. ^ Фаулер, Джордж Герберт (1911). «Гребневик»  . В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия . 7 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 593.
  8. ^ a b Симион, Павел; Филипп, Эрве; Борайн, Денис; Ягер, Мюриэль; Рихтер, Дэниел Дж .; ДиФранко, Арно; Рур, Беатрис; Сато, Нори; Кейннек, Эрик; Ересковский, Александр; Лапеби, Паскаль; Корре, Эрван; Делсук, Фредерик; Король, Николь; Верхайде, Герт; Мануэль, Микаэль (2017). «Большой и последовательный набор филогеномных данных поддерживает губки как родственную группу для всех других животных» . Текущая биология . 27 (7): 958–967. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.02.031 . PMID 28318975 . 
  9. ^ а б Данн, Кейси У .; Хейнол, Андреас; Матус, Дэвид К .; Панг, Кевин; Браун, Уильям Э .; Смит, Стивен А .; Сивер, Элейн; Роуз, Грег У .; Обст, Матиас; Эджкомб, Грегори Д.; Соренсен, Мартин V .; Хэддок, Стивен HD; Шмидт-Риза, Андреас; Окусу, Акико; Кристенсен, Райнхардт Мёбьерг; Wheeler, Ward C .; Мартиндейл, Марк Q .; Гирибет, Гонсало (2008). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа . 452 (7188): 745–749. Bibcode : 2008Natur.452..745D . DOI : 10,1038 / природа06614 . PMID 18322464 . S2CID 4397099 .  
  10. ^ Baxevanis, Андреас D .; Мартиндейл, Марк Q .; Малликин, Джеймс С .; Вольфсберг, Тайра Дж .; Данн, Кейси У .; Хэддок, Стивен HD; Putnam, Николас H .; Смит, Стивен А .; Havlak, Paul; Фрэнсис, Уоррен Р .; Кох, Бернард Дж .; Симмонс, Дэвид К .; Морленд, Р. Трэвис; Нгуен, Ань-Дао; Шницлер, Кристина Э .; Панг, Кевин; Райан, Джозеф Ф. (13 декабря 2013 г.). «Геном гребневика Mnemiopsis leidyi и его значение для эволюции типов клеток» . Наука . 342 (6164): 1242592. DOI : 10.1126 / science.1242592 . PMC 3920664 . PMID 24337300 .  
  11. ^ Пизани, Давиде; Петт, Уокер; Дорманн, Мартин; Феуда, Роберто; Рота-Стабелли, Омар; Филипп, Эрве; Лартильо, Николас; Wörheide, Герт (2015). «Геномные данные не подтверждают, что гребневики являются сестринской группой для всех других животных» . Труды Национальной академии наук . 112 (50): 15402–15407. Bibcode : 2015PNAS..11215402P . DOI : 10.1073 / pnas.1518127112 . PMC 4687580 . PMID 26621703 .  
  12. ^ Бервальд, Джули (2017). Бесхребетный: наука о медузах и искусство выращивания позвоночника . Книги Риверхеда.[ требуется страница ]
  13. ^ Ли, Юаньнин; Шэнь, Син-Син; Эванс, Бенджамин; Данн, Кейси У .; Рокас, Антонис (28 октября 2020 г.). «Укоренение животного древа жизни». bioRxiv 10.1101 / 2020.10.27.357798 . 
  14. ^ Райан, Джозеф Ф .; Шницлер, Кристина Э .; Тамм, Сидней Л. (декабрь 2016 г.). «Отчет о встрече ктенопалуза: первая международная встреча ктенофорологов» . EvoDevo . 7 (1): 19. DOI : 10,1186 / s13227-016-0057-3 . S2CID 931968 . 
  15. ^ Б с д е е г ч я J K L Хинде, RT (1998). «Книдарии и гребневики». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. С. 28–57. ISBN 978-0-19-551368-4.
  16. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Mills, CE "Гребневики - некоторые заметки эксперта" . Проверено 5 февраля 2009 .
  17. ^ a b Рупперт, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  111–124 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  18. ^ a b Зайпель, К .; Шмид, В. (июнь 2005 г.). «Эволюция поперечно-полосатой мышцы: медузы и происхождение триплобласты». Биология развития . 282 (1): 14–26. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2005.03.032 . PMID 15936326 . 
  19. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш х у г аа аЬ ас объявления аи аф ага ах аю а ^ ак Ruppert, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  182–195 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  20. ^ Мороз, Леонид Л; Норекян, Тигран П. (16 августа 2018 г.). «Атлас нервно-мышечной организации гребневика Pleurobrachia bachei (А. Агассис, 1860)». bioRxiv 10.1101 / 385435 . 
  21. ^ Viitasalo, S .; Лехтиниеми М. и Катаджисто Т. (2008). «Инвазивный гребневик Mnemiopsis leidyi в больших количествах зимует в субарктике Балтийского моря» . Журнал исследований планктона . 30 (12): 1431–1436. DOI : 10.1093 / plankt / fbn088 .
  22. ^ Trumble, W .; Браун, Л. (2002). «Гребневик». Краткий Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета.
  23. ^ Рупперт, EE; Фокс, Р.С. и Барнс, Р. Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  76–97 . ISBN 978-0-03-025982-1.
  24. ^ Bergquist, PR (1998). «Порифера». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. С. 10–27. ISBN 978-0-19-551368-4.
  25. ^ a b c Мороз, Леонид Л .; Kocot, Kevin M .; Citarella, Mathew R .; Досунг, Сон; Норекян, Тигран П .; Поволоцкая, Инна С .; Григоренко Анастасия П .; Дейли, Кристофер; Березиков, Евгений; Бакли, Кэтрин М .; Птицын, Андрей; Решетов, Денис; Мукерджи, Кришану; Мороз, Татьяна П .; Бобкова, Елена; Ю, Фахонг; Капитонов Владимир В .; Юрка, Ежи; Бобков, Юрий В .; Поклялся, Джошуа Дж .; Girardo, David O .; Фодор, Александр; Гусев, Федор; Сэнфорд, Рэйчел; Брудерс, Ребекка; Киттлер, Эллен; Миллс, Клаудиа Э .; Раст, Джонатан П .; Дерелль, Ромен; Соловьев, Виктор В .; Кондрашов, Федор А .; Swalla, Billie J .; Свидлер, Джонатан В .; Рогаев Евгений И .; Halanych, Kenneth M .; Кон, Андреа Б. (июнь 2014 г.). «Геном гребневика и эволюционное происхождение нейронных систем». Природа . 510 (7503): 109–114. Bibcode : 2014Natur.510..109M . DOI : 10,1038 / природа13400 . PMC  4337882 . PMID  24847885 .
  26. ^ Exposito, JY .; Cluzel, C .; Гарроне, Р. и Летиас, К. (2002). «Эволюция коллагенов» . Анатомическая запись, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 268 (3): 302–316. DOI : 10.1002 / ar.10162 . PMID 12382326 . S2CID 12376172 .  
  27. ^ a b Хорита, Т. (март 2000 г.). «Неописанный лопастной гребневик, Lobatolampea tetragona gen. Nov. & Spec. Nov., Представляющий новое семейство из Японии» . Zoologische Mededelingen . 73 (30): 457–464 . Проверено 3 января 2009 .
  28. ^ a b Пикша, Стивен HD (ноябрь 2004 г.). «Золотой век желаты: прошлые и будущие исследования планктонных гребневиков и книдарий». Hydrobiologia . 530–531 (1–3): 549–556. DOI : 10.1007 / s10750-004-2653-9 . S2CID 17105070 . 
  29. ^ Мартиндейл, MQ; Генри, JQ (октябрь 1999 г.). «Внутриклеточное картирование судьбы у базального многоклеточного животного, гребневик Mnemiopsis leidyi , раскрывает происхождение мезодермы и существование неопределенных клеточных линий». Биология развития . 214 (2): 243–257. DOI : 10,1006 / dbio.1999.9427 . PMID 10525332 . 
  30. ^ Афзелиус, BA (1961). «Тонкая структура ресничек гребневых пластинок» . Журнал биофизической и биохимической цитологии . 9 (2): 383–94. DOI : 10,1083 / jcb.9.2.383 . PMC 2224992 . PMID 13681575 .  
  31. ^ Крепс, TA; Перселл, Дж. Э. и Гейдельберг, КБ (июнь 1997 г.). «Побег гребневика Mnemiopsis leidyi от хищника сцифомедузы Chrysaora quinquecirrha ». Морская биология . 128 (3): 441–446. DOI : 10.1007 / s002270050110 . S2CID 32975367 . 
  32. Перейти ↑ Mills, Claudia E. (февраль 1984). «ПЛОТНОСТЬ ИЗМЕНЯЕТСЯ В HYDROMEDUSAE И CTENOPHORES В РЕАКЦИИ НА ИЗМЕНЕНИЯ В СОЛИЧНОСТИ». Биологический бюллетень . 166 (1): 206–215. DOI : 10.2307 / 1541442 . JSTOR 1541442 . 
  33. ^ Pennisi, Элизабет (10 января 2019). «Клейкие щупальца гребешков, возможно, открылись, когда нервные клетки впервые эволюционировали». Наука . DOI : 10.1126 / science.aaw6288 .
  34. ^ Марлоу, Хизер; Тошес, Мария Антониетта; Томер, Раджу; Steinmetz, Патрик Р .; Лаури, Антонелла; Ларссон, Томас; Арендт, Детлев (29 января 2014 г.). «Структура тела личинки и апикальные органы сохраняются в эволюции животных» . BMC Biology . 12 (1): 7. DOI : 10.1186 / 1741-7007-12-7 . PMC 3939940 . PMID 24476105 .  
  35. ↑ Нильсен, Клаус (15 февраля 2015 г.). «Личиночная нервная система: настоящая личинка и рано развившийся взрослый» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (4): 629–636. DOI : 10,1242 / jeb.109603 . PMID 25696826 . S2CID 3151957 .  
  36. ↑ Нильсен, Клаус (июль 2019). «Ранняя эволюция животных: взгляд морфолога» . Королевское общество «Открытая наука» . 6 (7): 190638. Bibcode : 2019RSOS .... 690638N . DOI : 10,1098 / rsos.190638 . PMC 6689584 . PMID 31417759 .  
  37. ↑ Дуглас Фокс (1 августа 2017 г.). «Инопланетяне среди нас» . Aeon (цифровой журнал) . Проверено 1 августа 2017 года .
  38. ^ Norekian, Тигран Р .; Мороз, Леонид Л. (15 августа 2019). «Нервная система и разнообразие рецепторов гребневика Beroe abyssicola» . Журнал сравнительной неврологии . 527 (12): 1986–2008. DOI : 10.1002 / cne.24633 . PMID 30632608 . 
  39. ^ Симмонс, Дэвид К .; Мартиндейл, Марк К. (2015). «Гребневик». Строение и эволюция нервных систем беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. С. 48–55. DOI : 10.1093 / acprof: oso / 9780199682201.003.0006 . ISBN 9780199682201.
  40. ^ Jákely, Гашпар; Папс, Хорди; Нильсен, Клаус (2015). «Филогенетическое положение гребневиков и происхождение нервной системы» . EvoDevo . 6 (1): 1. DOI : 10,1186 / 2041-9139-6-1 . PMC 4406211 . PMID 25905000 .  
  41. ^ Миллс, CE; Р.Л. Миллер (февраль 1984 г.). «Проглатывание медузы ( Aegina citrea ) гребневиком, содержащим нематоцисты ( Haeckelia rubra , ранее Euchlora rubra ): филогенетические последствия». Морская биология . 78 (2): 215–221. DOI : 10.1007 / BF00394704 . S2CID 17714037 . 
  42. ^ Mackie, GO; Миллс, CE; Сингла, CL (март 1988 г.). «Строение и функции цепких тентилл Euplokamis (Ctenophora, Cydippida)». Зооморфология . 107 (6): 319–337. DOI : 10.1007 / BF00312216 . S2CID 317017 . 
  43. ^ а б Крейг, CL; Окубо, А. (апрель 1990 г.). «Физические ограничения на эволюцию размеров и формы гребневиков». Эволюционная экология . 4 (2): 115–129. DOI : 10.1007 / BF02270909 . S2CID 24584197 . 
  44. ^ a b Тамм, Сидней Л. (1973). «Механизмы цилиарной координации у гребневиков». Журнал экспериментальной биологии . 59 : 231–245.
  45. ^ Б с д е е пикши, SHD (декабрь 2007). «Сравнительное пищевое поведение планктонных гребневиков» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (6): 847–853. DOI : 10.1093 / ICB / icm088 . PMID 21669763 . 
  46. ^ Тамм, SL; Тамм, С. (1985). «Визуализация изменений конфигурации кончика ресничек, вызванных скользящим смещением микротрубочек в макроцилиях гребневика Beroe ». Журнал клеточной науки . 79 : 161–179. PMID 3914479 . 
  47. ^ Тамм, Сидней Л .; Тамм, Сигильд (1991). «Обратимая эпителиальная адгезия закрывает рот Beroe , плотоядного морского студня». Биологический бюллетень . 181 (3): 463–473. DOI : 10.2307 / 1542367 . JSTOR 1542367 . PMID 29304670 .  
  48. ^ Гиббонс, Марк Дж .; Ричардсон, Энтони Дж .; В. Ангел, Мартин; Бюхер, Эммануэль; Эсналь, Грасиела; Фернандес Аламо, Мария А .; Гибсон, Рэй; Ито, Хироши; Пью, Фил; Boettger-Schnack, Рут; Туэзен, Эрик (июнь 2005 г.). «Что определяет вероятность обнаружения видов в морском голозоопланктоне: важен ли размер, диапазон или глубина?». Ойкос . 109 (3): 567–576. DOI : 10.1111 / j.0030-1299.2005.13754.x .
  49. ^ Вробель, Дэвид; Миллс, Клаудия (2003) [1998]. Пелагические беспозвоночные Тихоокеанского побережья: Руководство по обычным студенистым животным . Морские Челленджеры и Аквариум Монтерей Бэй. С.  108 . ISBN 978-0-930118-23-5.
  50. Перейти ↑ Martindale, MQ (декабрь 1986 г.). «Онтогенез и поддержание свойств симметрии взрослых у гребневиков, Mnemiopsis mccradyi ». Биология развития . 118 (2): 556–576. DOI : 10.1016 / 0012-1606 (86) 90026-6 . PMID 2878844 . 
  51. ^ Сассон, Дэниел А .; Райан, Джозеф Ф. (декабрь 2017 г.). «Реконструкция сексуальных образов на протяжении эволюции животных» . BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 242. DOI : 10,1186 / s12862-017-1071-3 . PMC 5717846 . PMID 29207942 .  
  52. ^ Харбисон, GR; Миллер, Р.Л. (февраль 1986 г.). «Не все гребневики - гермафродиты. Исследования систематики, распространения, сексуальности и развития двух видов Ocyropsis». Морская биология . 90 (3): 413–424. DOI : 10.1007 / bf00428565 . S2CID 83954780 . 
  53. ^ Reitzel, AM; Панг, К; Мартиндейл, MQ (2016). «Экспрессия развития генов, связанных с« зародышевой линией »и« детерминацией пола »в гребневике Mnemiopsis leidyi » . Еводево . 7 : 17. DOI : 10,1186 / s13227-016-0051-9 . PMC 4971632 . PMID 27489613 .  
  54. ^ Ясперс, C; Haraldsson, M; Bolte, S; Реуш, ТБ; Thygesen, UH; Kiørboe, Т. (2012). «Популяция гребневиков полностью пополняется за счет личиночного воспроизводства в центральной части Балтийского моря» . Biol Lett . 8 (5): 809–12. DOI : 10.1098 / RSBL.2012.0163 . PMC 3440961 . PMID 22535640 .  
  55. ^ a b c d Миллс, CE (май 2007 г.). «Тип Ctenophora: список всех допустимых научных названий» . Проверено 10 февраля 2009 .
  56. ^ Уэлч, Виктория; Виньерон, Жан Поль; Лусс, Вирджиния; Паркер, Эндрю (14 апреля 2006 г.). "Оптические свойства радужных органа гребенки-медузы Bero \" е Cucumis (Ctenophora)». Physical Review E . 73 (4): 041916. дои : 10,1103 / PhysRevE.73.041916 . PMID 16711845 . 
  57. ^ Пикша, СХД; Кейс, JF (декабрь 1995 г.). «Не все гребневики биолюминесцентны: Pleurobrachia». Биологический бюллетень . 189 (3): 356–362. DOI : 10.2307 / 1542153 . JSTOR 1542153 . PMID 29244577 .  
  58. ^ Пикша, СХД; Case, JF (8 апреля 1999 г.). «Спектры биолюминесценции мелководного и глубоководного студенистого зоопланктона: гребневики, медузы и сифонофоры». Морская биология . 133 (3): 571–582. DOI : 10.1007 / s002270050497 . S2CID 14523078 . 
  59. ^ Шницлер, Кристин Э; Панг, Кевин; Пауэрс, Меган Л. Reitzel, Adam M; Райан, Джозеф Ф; Симмонс, Дэвид; Тада, Такаши; Парк, Морган; Гупта, Джиоти; Брукс, Шелиз У; Блейксли, Роберт В; Ёкояма, сёдзо; Хэддок, Стивен HD; Мартиндейл, Марк Кью; Баксеванис, Андреас Д. (2012). «Геномная организация, эволюция и экспрессия генов фотопротеина и опсина в Mnemiopsis leidyi: новый взгляд на фотоциты гребневиков» . BMC Biology . 10 (1): 107. DOI : 10.1186 / 1741-7007-10-107 . PMC 3570280 . PMID 23259493 .  
  60. ^ Эль-Shabrawy Гамаль; Дюмон, Анри (2016). «Первая находка гребневика в озерах: гребневик Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865 вторгается в Фаюм, Египет» . Записи о биологическом вторжении . 5 (1): 21–24. DOI : 10,3391 / bir.2016.5.1.04 .
  61. ^ Рив, MR; Уолтер, Массачусетс; Икеда, Т. (июль 1978 г.). «Лабораторные исследования приема пищи и использования пищи в гребневиках с лопастями и щупальцами 1: использование кормов для гребневиков» . Лимнология и океанография . 23 (4): 740–751. DOI : 10,4319 / lo.1978.23.4.0740 .
  62. ^ Костелло, JH; Ковердейл, Р. (октябрь 1998 г.). "Планктонное питание и эволюционное значение плана лопастного тела у гребневиков". Биологический бюллетень . 195 (2): 247–248. DOI : 10.2307 / 1542863 . JSTOR 1542863 . PMID 28570175 .  
  63. ^ Bos AR; Cruz-Rivera E .; Санад А.М. (2016). «Растительноядные рыбы Siganus rivulatus (Siganidae) и Zebrasoma desjardinii (Acanthuridae) питаются Ctenophora и Scyphozoa в Красном море». Морское биоразнообразие . 47 : 243–246. DOI : 10.1007 / s12526-016-0454-9 . S2CID 24694789 . 
  64. ↑ Араи, Мэри Нидлер (июнь 2005 г.). «Хищничество пелагических кишечнополостных: обзор». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 85 (3): 523–536. DOI : 10.1017 / S0025315405011458 .
  65. ^ a b Чанди, Шонали Т .; Грин, Чарльз Х. (июль 1995 г.). «Оценка хищнического воздействия студенистого зоопланктона». Лимнология и океанография . 40 (5): 947–955. Bibcode : 1995LimOc..40..947C . DOI : 10,4319 / lo.1995.40.5.0947 .
  66. ^ Филд, Кристофер Б .; Беренфельд, Майкл Дж .; Рандерсон, Джеймс Т .; Фальковски, Пол (10 июля 1998 г.). «Первичная продукция биосферы: интеграция компонентов суши и океана» . Наука . 281 (5374): 237–240. Bibcode : 1998Sci ... 281..237F . DOI : 10.1126 / science.281.5374.237 . PMID 9657713 . 
  67. ^ a b c Перселл, Дженнифер Э .; Шиганова Тамара А .; Декер, Мэри Бет; Худ, Эдвард Д. (2001). «Гребневик Mnemiopsis в естественных и экзотических средах обитания: эстуарии США против бассейна Черного моря». Hydrobiologia . 451 (1/3): 145–176. DOI : 10,1023 / A: 1011826618539 . S2CID 23336715 . 
  68. ^ а б Огуз, Т .; Фач Б. и Салихоглу Б. (декабрь 2008 г.). «Динамика инвазии чужеродного гребневика Mnemiopsis leidyi и ее влияние на обрушение анчоусов в Черном море» . Журнал исследований планктона . 30 (12): 1385–1397. DOI : 10.1093 / plankt / fbn094 .
  69. ^ Байха, км; Harbison, R .; Макдональд, JH; Гаффни, PM (2004). Предварительные исследования молекулярной систематики инвазивного гребневика Beroe ovata. Водные вторжения в Черное, Каспийское и Средиземное моря . Серия Nato Science: IV: Науки о Земле и окружающей среде. 35 . С. 167–175. DOI : 10.1007 / 1-4020-2152-6_7 . ISBN 978-1-4020-1866-4.
  70. ^ Kamburska, L. (2006). «Воздействие Beroe cf ovata на студенистый и другой зоопланктон на болгарском побережье Черного моря». In Dumont, H .; Шиганова Т.А. Niermann, U. (ред.). Водные вторжения в Черное, Каспийское и Средиземное моря . Серия Nato Science: IV: Науки о Земле и окружающей среде. 35 . Springer Нидерланды. С. 137–154. DOI : 10.1007 / 1-4020-2152-6_5 . ISBN 978-1-4020-1866-4.
  71. ^ "Дебаты об эволюции искры нейронов гребешка" . Журнал Quanta . 2015-03-25 . Проверено 12 июня 2015 .
  72. ^ Уилан, штат Невада; Kocot, KM; Мороз, ТП; Мукерджи, К. Уильямс, П; Paulay, G; Мороз, ЛЛ; Галаныч, К.М. (2017). «Гребневые отношения и их размещение как сестринская группа для всех других животных» . Nat Ecol Evol . 1 (11): 1737–1746. DOI : 10.1038 / s41559-017-0331-3 . PMC 5664179 . PMID 28993654 .  
  73. Перейти ↑ Conway Morris, S. (2003). "Кембрийский" взрыв "многоклеточных животных и молекулярной биологии: будет ли удовлетворен Дарвин?" (PDF) . Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 505–515. PMID 14756326 . Проверено 14 февраля 2009 .  
  74. ^ Maxmen, Эй (7 сентября 2011). «Древний морской студень сотрясает эволюционное древо животных» . Scientific American . Проверено 21 июня 2018 .
  75. ^ Шу, Д.-Г .; Моррис, Южная Каролина; Хан, Дж; Ли, У; Чжан, XL; Хуа, H; Чжан, ZF; Лю, JN; Guo, JF; Яо, Й; Ясуи, К. (5 мая 2006 г.). «Нижнекембрийские вендобионты из Китая и ранняя эволюция диплобластов». Наука . 312 (5774): 731–734. Bibcode : 2006Sci ... 312..731S . DOI : 10.1126 / science.1124565 . PMID 16675697 . S2CID 1235914 .  
  76. ^ 520-летний «Морской монстр» с 18 щупальцами может быть предком гребешка
  77. ^ У древних желе были колючие скелеты, без щупалец
  78. ^ Саймон Конвей Моррис, Альберто М. Симонетта, изд. (1991). Ранняя эволюция Metazoa и значение проблемных таксонов . Издательство Кембриджского университета. п. 308. ISBN 978-0-521-11158-4.
  79. ^ Нильсен, Клаус; Шарфф, Николай; Эйбье-Якобсен, Дэнни (апрель 1996 г.). «Кладистический анализ животного мира» . Биологический журнал Линнеевского общества . 57 (4): 385–410. DOI : 10.1006 / bijl.1996.0023 .
  80. ^ Leuckart, Рудольф (1923). Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen thiere. Ein Beitrag zur Charakteristik und Classification der thierischen Formen . ISBN 978-1-245-56027-6.
  81. ^ Геккель, Эрнст Генрих Филипп Август (1896). Systematische Phylogenie der Wirbellosen Thiere, Беспозвоночные, Часть 2: Des Entwurfs Einer Systematischen Stammesgeschichte . ISBN 978-1-120-86850-3.
  82. ^ Хайман, Либби Генриетта (1940). Беспозвоночные: Том I, от простейших до гребневиков . Макгроу Хилл. ISBN 978-0-07-031660-7.
  83. ^ Филипп, H .; Derelle, R .; Lopez, P .; Pick, K .; Borchiellini, C .; Boury-Esnault, N .; Vacelet, J .; Renard, E .; Houliston, E .; Quéinnec, E .; Da Silva, C .; Wincker, P .; Le Guyader, H .; Leys, S .; Джексон, диджей; Schreiber, F .; Erpenbeck, D .; Morgenstern, B .; Wörheide, G .; Мануэль, М.Л. (28 апреля 2009 г.). «Филогеномика возрождает традиционные взгляды на глубокие отношения животных». Текущая биология . 19 (8): 706–712. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.02.052 . PMID 19345102 . S2CID 15282843 .  
  84. ^ Валлберг, А .; Толлессон, М .; Фаррис, JS; Jondelius, U. (декабрь 2004 г.). «Филогенетическое положение гребневиков (Ctenophora) и важность таксономической выборки». Кладистика . 20 (6): 558–578. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2004.00041.x . S2CID 86185156 . 
  85. Перейти ↑ Collins, AG (2002). «Филогения Medusozoa и эволюция жизненных циклов книдарий» . Журнал эволюционной биологии . 15 (3): 418–432. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2002.00403.x . S2CID 11108911 . 
  86. ^ a b Пик, KS; Philippe, H .; Schreiber, F .; Erpenbeck, D .; Джексон, диджей; Wrede, P .; Wiens, M .; Alié, A .; Morgenstern, B .; Manuel, M .; Вёрхайде, Г. (сентябрь 2010 г.). «Улучшенная выборка филогеномных таксонов заметно влияет на небилатерианские отношения» . Молекулярная биология и эволюция . 27 (9): 1983–1987. DOI : 10.1093 / molbev / msq089 . PMC 2922619 . PMID 20378579 .  
  87. ^ Hejnol, A .; Обст, М .; Stamatakis, A .; Отт, М .; Роуз, GW; Edgecombe, GD; Martinez, P .; Baguna, J .; Байи, X .; Jondelius, U .; Wiens, M .; Мюллер, WEG; Сивер, Э .; Уиллер, WC; Martindale, MQ; Giribet, G .; Данн, CW (22 декабря 2009 г.). «Оценка корня билатеральных животных с масштабируемыми филогеномными методами» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 276 (1677): 4261–4270. DOI : 10.1098 / rspb.2009.0896 . PMC 2817096 . PMID 19759036 .  
  88. ^ Райан, JF; Pang, K .; Программа сравнительного секвенирования; Малликин, JC; Martindale, MQ; Baxevanis, AD; Программа сравнительного секвенирования NISC (2010 г.). «Гомеодоменное дополнение гребневика Mnemiopsis leidyi предполагает, что Ctenophora и Porifera расходились до ParaHoxozoa» . EvoDevo . 1 (1): 9. дои : 10,1186 / 2041-9139-1-9 . PMC 2959044 . PMID 20920347 .  
  89. ^ Reitzel, AM; Pang, K .; Райан, Дж. Ф.; Малликин, JC; Martindale, MQ; Baxevanis, AD; Таррант, AM (2011). «Ядерные рецепторы гребневика Mnemiopsis leidyi лишены ДНК-связывающего домена с цинковыми пальцами: клон-специфическая потеря или наследственное состояние в возникновении надсемейства ядерных рецепторов?» . EvoDevo . 2 (1): 3. DOI : 10,1186 / 2041-9139-2-3 . PMC 3038971 . PMID 21291545 .  
  90. ^ Пан, К .; Райан, Дж. Ф.; Программа сравнительного секвенирования NISC; Малликин, JC; Baxevanis, AD; Мартиндейл, MQ (2010). «Геномное понимание передачи сигналов Wnt у раннего расходящегося многоклеточного животного, гребневика Mnemiopsis leidyi » . EvoDevo . 1 (1): 10. DOI : 10,1186 / 2041-9139-1-10 . PMC 2959043 . PMID 20920349 .  
  91. ^ Liebeskind, BJ; Hillis, DM; Закон, ХХ (2011). «Эволюция натриевых каналов предшествовала возникновению нервной системы у животных» . Труды Национальной академии наук . 108 (22): 9154–9159. Bibcode : 2011PNAS..108.9154L . DOI : 10.1073 / pnas.1106363108 . PMC 3107268 . PMID 21576472 .  
  92. ^ а б Райан, JF; Pang, K .; Шницлер, CE; Nguyen, A.-D .; Морленд, RT; Симмонс, Дания; Koch, BJ; Фрэнсис, WR; Havlak, P .; Smith, SA; Патнэм, штат Нью-Хэмпшир; Пикша, СХД; Данн, CW; Вольфсберг, Т.Г.; Малликин, JC; Martindale, MQ; Баксеванис, AD (13 декабря 2013 г.). «Геном гребневика Mnemiopsis leidyi и его значение для эволюции типов клеток» . Наука . 342 (6164): 1242592. DOI : 10.1126 / science.1242592 . PMC 3920664 . PMID 24337300 .  
  93. ^ Уилан, Натан В .; Kocot, Kevin M .; Мороз, Леонид Л .; Галаныч, Кеннет М. (5 мая 2015 г.). «Ошибка, сигнал и размещение сестры Ctenophora среди всех других животных» . Труды Национальной академии наук . 112 (18): 5773–5778. Bibcode : 2015PNAS..112.5773W . DOI : 10.1073 / pnas.1503453112 . PMC 4426464 . PMID 25902535 .  
  94. ^ Borowiec, Marek L .; Ли, Эрнест К .; Чиу, Джоанна С .; Плачецки, Дэвид К. (декабрь 2015 г.). «Извлечение филогенетического сигнала и учет систематической ошибки в полногеномных наборах данных поддерживает Ctenophora как сестру оставшихся Metazoa» . BMC Genomics . 16 (1): 987. DOI : 10,1186 / s12864-015-2146-4 . PMC 4657218 . PMID 26596625 .  
  95. ^ Филипп, Эрве; Дерелль, Ромен; Лопес, Филипп; Пик, Керстин; Боркиеллини, Кэрол; Бури-Эно, Николь; Вэселет, Жан; Ренар, Эммануэль; Хоулистон, Эвелин; Куэннек, Эрик; Да Силва, Коринн; Винкер, Патрик; Ле Гюядер, Эрве; Лейс, Салли; Джексон, Дэниел Дж .; Шрайбер, Фабиан; Эрпенбек, Дирк; Моргенштерн, Буркхард; Верхайде, Герт; Мануэль, Михаэль (апрель 2009 г.). «Филогеномика возрождает традиционные взгляды на глубокие отношения животных». Текущая биология . 19 (8): 706–712. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.02.052 . PMID 19345102 . S2CID 15282843 .  
  96. ^ Носенко, Татьяна; Шрайбер, Фабиан; Адамска, Майя; Адамски, Марчин; Эйтель, Майкл; Хаммель, Йорг; Мальдонадо, Мануэль; Мюллер, Вернер Э.Г .; Никель, Майкл (1 апреля 2013 г.). «Глубокая филогения многоклеточных: когда разные гены рассказывают разные истории». Молекулярная филогенетика и эволюция . 67 (1): 223–233. DOI : 10.1016 / j.ympev.2013.01.010 . PMID 23353073 . 
  97. ^ Пизани, Давиде; Петт, Уокер; Дорманн, Мартин; Феуда, Роберто; Рота-Стабелли, Омар; Филипп, Эрве; Лартильо, Николас; Вёрхайде, Герт (15 декабря 2015 г.). «Геномные данные не подтверждают, что гребневики являются сестринской группой для всех других животных» . Труды Национальной академии наук . 112 (50): 15402–15407. Bibcode : 2015PNAS..11215402P . DOI : 10.1073 / pnas.1518127112 . PMC 4687580 . PMID 26621703 .  
  98. ^ Капли, Пасхалия; Телфорд, Максимилиан Дж. (11 декабря 2020 г.). «Зависимая от топологии асимметрия систематических ошибок влияет на филогенетическое размещение Ctenophora и Xenacoelomorpha» . Наука продвигается . 6 (10): eabc5162. Bibcode : 2020SciA .... 6.5162K . DOI : 10.1126 / sciadv.abc5162 . PMC 7732190 . PMID 33310849 .  
  99. ^ Бакшани, Кэсси Р .; Моралес-Гарсия, Ана Л .; Альтхаус, Майк; Уилкокс, Мэтью Д.; Пирсон, Джеффри П .; Bythell, John C .; Берджесс, Дж. Грант (4 июля 2018 г.). «Эволюционное сохранение антимикробной функции слизи: первая защита от инфекции» . NPJ Биопленки и микробиомы . 4 (1): 14. DOI : 10.1038 / s41522-018-0057-2 . PMC 6031612 . PMID 30002868 .  
  100. ^ a b c Уилан, Натан В .; Kocot, Kevin M .; Мороз, Татьяна П .; Мукерджи, Кришану; Уильямс, Питер; Паулай, Густав; Мороз, Леонид Л .; Галаныч, Кеннет М. (ноябрь 2017 г.). «Гребневые отношения и их размещение как сестринская группа для всех других животных» . Природа, экология и эволюция . 1 (11): 1737–1746. DOI : 10.1038 / s41559-017-0331-3 . PMC 5664179 . PMID 28993654 .  
  101. ^ Миллс, DB; Фрэнсис, WR; Варгас, S; Ларсен, М; Элеманс, CP; Кэнфилд, Делавэр; Wörheide, G (2018). «Последний общий предок животных не имел пути HIF и дышал в среде с низким содержанием кислорода» . eLife . 7 . DOI : 10.7554 / eLife.31176 . PMC 5800844 . PMID 29402379 .  
  102. ^ a b Подар, Мирча; Хэддок, Стивен HD; Sogin, Mitchell L .; Харбисон, Дж. Ричард (ноябрь 2001 г.). «Молекулярная филогенетическая основа для филюма Ctenophora с использованием генов 18S рРНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 21 (2): 218–230. CiteSeerX 10.1.1.384.6705 . DOI : 10.1006 / mpev.2001.1036 . PMID 11697917 .  
  103. ^ Harbison, GR (1985). «О классификации и эволюции гребневиков». В Conway Morris, S .; Джордж, JD; Gibson, R .; Платт, HM (ред.). Происхождение и взаимоотношения низших беспозвоночных . Кларендон Пресс. стр.  78 -100. ISBN 978-0-19-857181-0.
  104. ^ Симион, Павел; Беккуче, Николас; Ягер, Мюриэль; Куэннек, Эрик; Мануэль, Микаэль (2015). «Изучение потенциала малых субъединиц РНК и ITS последовательностей для разрешения филогенетических отношений в пределах филума Ctenophora». Зоология . 118 (2): 102–114. DOI : 10.1016 / j.zool.2014.06.004 . PMID 25440713 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • RSK Barnes, P. Calow, PJW Olive, DW Golding, JI Spicer, Беспозвоночные - синтез , 3-е изд., Blackwell, 2001, гл. 3.4.3, п. 63, ISBN 0-632-04761-5 
  • RC Brusca, GJ Brusca, Беспозвоночные , 2-е изд., Sinauer Associates, 2003, гл. 9, стр. 269, ISBN 0-87893-097-3 
  • Дж. Мур, Введение в беспозвоночных , Cambridge Univ. Press, 2001, гл. 5.4, ​​п. 65, ISBN 0-521-77914-6 
  • W. Schäfer, Ctenophora, Rippenquallen , в W. Westheide и R. Rieger: Spezielle Zoologie Band 1 , Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1996
  • Бруно Венцель, Glastiere des Meeres. Риппенкваллен (Acnidaria) , 1958, ISBN 3-7403-0189-9 
  • Марк Шаша, Ночь лунных желей , 1992, Саймон и Шустер, ISBN 0-671-77565-0 
  • Дуглас Фокс, «Пришельцы среди нас: что гребневики говорят об эволюции интеллекта» , 2017, Aeon.co.

Внешние ссылки [ править ]

  • Планктонные хроники Короткометражные документальные фильмы и фотографии
  • Обзор медуз и гребешков на портале Смитсоновского океана
  • Гребневки из пролива Сан-Себастьян, Бразилия
  • Видео гребневиков в Национальном зоопарке Вашингтона.
  • Древо животной жизни имеет перестроенные ветви, эволюционные биологи
  • Информационный бюллетень об австралийских гребневиках
  • The Jelly Connection - поразительные изображения, в том числе образец Beroe, атакующий другого гребневика.
  • В поисках первых животных