Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Иллюстрация цитокинеза
Циллиат подвергается цитокинезу, при этом четко видна борозда дробления .

Цитокинез ( / ˌ с aɪ т oʊ к ɪ н я с ɪ с / ) является частью клеточного деления процесса , во время которого цитоплазма из одного эукариотических делит клеток на две дочерние клетки. Цитоплазматическое деление начинается во время или после поздних стадий деления ядра в митозе и мейозе . Во время цитокинеза веретенообразный аппарат делит и переносит дублированные хроматиды в цитоплазму отделяющейся дочери.клетки . Таким образом, это гарантирует, что количество хромосом и их комплемент сохраняются от одного поколения к другому и что, за исключением особых случаев, дочерние клетки будут функциональными копиями родительской клетки. После завершения телофазы и цитокинеза, каждая дочерняя клетка входит в интерфазе от клеточного цикла .

Определенные функции требуют различных отклонений от процесса симметричного цитокинеза; например, при оогенезе у животных яйцеклетка занимает почти всю цитоплазму и органеллы . Это оставляет очень мало для образовавшихся полярных тел , которые у большинства видов умирают, не функционируя, хотя они берут на себя различные специальные функции у других видов. [1] Другая форма митоза происходит в таких тканях, как печень и скелетные мышцы ; в нем отсутствует цитокинез, в результате чего образуются многоядерные клетки.

Цитокинез растений отличается от цитокинеза животных, отчасти из-за жесткости стенок растительных клеток. Вместо того, чтобы образовывать борозду расщепления, возникающую между дочерними клетками животных, растительные клетки, в цитоплазме образуется делящаяся структура, известная как клеточная пластинка, которая превращается в новую удвоенную клеточную стенку между дочерними клетками растений. Он делит клетку на две дочерние клетки.

Цитокинез во многом напоминает прокариотический процесс бинарного деления , но из-за различий между структурами и функциями прокариотических и эукариотических клеток механизмы различаются. Например, бактериальная клетка имеет только одну хромосому в виде замкнутой петли, в отличие от линейных, обычно множественных хромосом эукариот. Соответственно, бактерии не образуют митотического веретена при делении клеток. Кроме того, дупликация прокариотической ДНК происходит во время фактического разделения хромосом; в митозе дупликация происходит во время интерфазы перед началом митоза, хотя дочерние хроматиды не разделяются полностью перед анафазой .

Этимология и произношение [ править ]

Слово "цитокинеза" ( / ˌ с aɪ т oʊ к aɪ н я с ɪ с , - т ə -, - к ə - / [2] [3] ) использование сочетающих формы из цито- + кинематически + -sis , Новая латынь от классической латыни и древнегреческого , отражающая « клетку » и кинезис («движение, движение»). Он был придуман Чарльзом Отисом Уитменом.в 1887 г. [4]

Этот термин происходит от греческого κύτος ( kytos , пустота), латинского производного cyto (клеточный), греческого κίνησις ( kínesis , движение).

Животная клетка [ править ]

Телофаза и цитокинез клеток животных

Клетки животных цитокинез начинается вскоре после начала сестра хроматид разделения в анафазе от митоза . Этот процесс можно разделить на следующие отдельные этапы: реорганизация анафазного веретена, спецификация плоскости деления, сборка и сокращение актин-миозинового кольца и отрыв. [5] Точное разделение генома на появляющиеся дочерние клетки обеспечивается за счет тесной временной координации вышеупомянутых индивидуальных событий посредством молекулярных сигнальных путей.

Реорганизация шпинделя Anaphase [ править ]

Цитокинез животных клеток начинается со стабилизации микротрубочек и реорганизации митотического веретена с образованием центрального веретена. Центральный шпиндель (или шпиндель midzone ) формы , когда не-кинетохор микротрубочки волокна в комплекте между полюсами веретена. Ряду различных видов, включая H. sapiens , D. melanogaster и C. elegans, требуется центральное веретено для того, чтобы эффективно проходить цитокинез, хотя специфический фенотип, связанный с его отсутствием, варьируется от одного вида к другому (например, определенные клетки дрозофилы типы не способны образовывать борозду дробления без центрального веретена, тогда как у обоих C. elegans у эмбрионов и клеток культуры ткани человека наблюдается образование борозды расщепления, которая проникает внутрь, но затем регрессирует до завершения цитокинеза). Процесс реорганизации митотического веретена и образования центрального веретена вызван снижением активности CDK1 во время анафазы. [5]Снижение активности CDK1 при переходе от метафазы к анафазе приводит к дефосфорилированию ингибирующих сайтов на множестве центральных компонентов веретена. Прежде всего, устранение фосфорилирования CDK1 из субъединицы CPC (хромосомный пассажирский комплекс) делает возможным его транслокализацию в центральное веретено из центромер, где он располагается во время метафазы. Помимо того, что он является структурным компонентом самого центрального веретена, CPC также играет роль в фосфорегуляции других компонентов центрального веретена, включая PRC1 (белок связывания микротрубочек, необходимый для цитокинеза 1) и MKLP1 (моторный белок кинезина). Первоначально ингибируемый CDK1-опосредованным фосфорилированием, PRC1 теперь способен образовывать гомодимер, который избирательно связывается с поверхностью раздела между антипараллельными микротрубочками,облегчая пространственную организацию микротрубочек центрального веретена. MKLP1 вместе с белком CYK-4, активирующим ГТФазу семейства Rho (также называемым MgcRacGAP), образует комплекс центрального шпиндлина. Centralspindlin связывается с центральным веретеном как кластеры более высокого порядка. Формированию кластера центрального шпиндлина способствует фосфорилирование MLKP1 с помощью Aurora B, компонента CPC. Короче говоря, самосборка центрального веретена инициируется посредством фосфорегуляции множественных компонентов центрального веретена за счет снижения активности CDK1, прямо или косвенно, при переходе от метафазы к анафазе. Центральное веретено может выполнять несколько функций в цитокинезе, включая контроль позиционирования борозды дробления, доставку мембранных везикул в борозду дробления,и формирование структуры среднего тела, необходимой для заключительных этапов разделения.[6]

Спецификация делительной плоскости [ править ]

Второй этап цитокинеза животных клеток включает спецификацию плоскости деления и формирование цитокинетической борозды. Точное расположение плоскости деления между двумя массами сегрегированных хромосом важно для предотвращения потери хромосом. Между тем механизм, с помощью которого веретено определяет плоскость деления в клетках животных, является, пожалуй, самой стойкой загадкой в ​​цитокинезе и предметом интенсивных дискуссий. Существует три гипотезы образования борозды. [6]Первая - это гипотеза астральной стимуляции, которая постулирует, что астральные микротрубочки от полюсов веретена несут сигнал, вызывающий борозду, в кору клетки, где сигналы от двух полюсов каким-то образом фокусируются в кольцо на веретене. Вторая возможность, называемая гипотезой центрального веретена, состоит в том, что борозда дробления вызывается положительным стимулом, который исходит из экватора центрального веретена. Центральное веретено может вносить вклад в спецификацию плоскости деления, способствуя концентрации и активации малой GTPase RhoA в экваториальной коре головного мозга. Третья гипотеза - это гипотеза астральной релаксации. Он постулирует, что активные актин-миозиновые пучки распределены по всей коре клетки,и ингибирование их сокращения около полюсов веретена приводит к градиенту сократительной активности, который является самым высоким в средней точке между полюсами. Другими словами, астральные микротрубочки генерируют отрицательный сигнал, который увеличивает релаксацию коры вблизи полюсов. Генетические исследования и исследования лазерной микроманипуляции на эмбрионах C. elegans показали, что веретено посылает два избыточных сигнала в кору клетки, один из которых исходит от центрального веретена, а второй - от звездочки веретена, что предполагает участие нескольких механизмов, объединенных в расположение борозды деления. Преобладание одного конкретного сигнала варьируется между типами клеток и организмов. Кроме того, может потребоваться множественная и частичная избыточность сигналов, чтобы сделать систему устойчивой и повысить пространственную точность.астральные микротрубочки генерируют отрицательный сигнал, который увеличивает кортикальную релаксацию вблизи полюсов. Генетические исследования и исследования лазерной микроманипуляции на эмбрионах C. elegans показали, что веретено посылает два избыточных сигнала в кору клетки, один из которых исходит от центрального веретена, а второй - от звездочки веретена, что предполагает участие нескольких механизмов, объединенных в расположение борозды деления. Преобладание одного конкретного сигнала варьируется между типами клеток и организмов. Кроме того, может потребоваться множественная и частичная избыточность сигналов, чтобы сделать систему устойчивой и повысить пространственную точность.астральные микротрубочки генерируют отрицательный сигнал, который увеличивает кортикальную релаксацию вблизи полюсов. Генетические исследования и исследования лазерной микроманипуляции на эмбрионах C. elegans показали, что веретено посылает два избыточных сигнала в кору клетки, один из которых исходит от центрального веретена, а второй - от звездочки веретена, что предполагает участие нескольких механизмов, объединенных в расположение борозды деления. Преобладание одного конкретного сигнала варьируется между типами клеток и организмов. Кроме того, может потребоваться множественная и частичная избыточность сигналов, чтобы сделать систему устойчивой и повысить пространственную точность.elegans эмбрионы показали, что веретено посылает два избыточных сигнала в кору клеток, один исходящий от центрального веретена, а второй сигнал, происходящий от звездочки веретена, указывая на участие нескольких механизмов, объединенных в расположении борозды дробления. Преобладание одного конкретного сигнала варьируется между типами клеток и организмов. Кроме того, может потребоваться множественная и частичная избыточность сигналов, чтобы сделать систему устойчивой и повысить пространственную точность.elegans эмбрионы показали, что веретено посылает два избыточных сигнала в кору клеток, один исходящий от центрального веретена, а второй сигнал, происходящий от звездочки веретена, подтверждая участие нескольких механизмов, объединенных в позиционирование борозды дробления. Преобладание одного конкретного сигнала варьируется между типами клеток и организмов. Кроме того, может потребоваться множественная и частичная избыточность сигналов, чтобы сделать систему устойчивой и повысить пространственную точность.Кроме того, может потребоваться множественная и частичная избыточность сигналов, чтобы сделать систему устойчивой и повысить пространственную точность.Кроме того, может потребоваться множественная и частичная избыточность сигналов, чтобы сделать систему устойчивой и повысить пространственную точность.[5]

Сборка и сокращение актин-миозинового кольца [ править ]

В борозде цитокинеза именно актин-миозиновое сократительное кольцо управляет процессом расщепления, во время которого клеточная мембрана и стенка растут внутрь, что в конечном итоге сдавливает материнскую клетку надвое. Ключевые компоненты этого кольца - нитчатый белок актин и моторный белок миозин II. Сократительное кольцо собирается экваториально (в середине клетки) в коре клетки (рядом с клеточной мембраной). Семейство белков Rho (белок RhoA в клетках млекопитающих) является ключевым регулятором образования и сокращения сократительных колец в клетках животных. [6]Путь RhoA способствует сборке актин-миозинового кольца двумя основными эффекторами. Во-первых, RhoA стимулирует зарождение неразветвленных актиновых филаментов за счет активации родственных Diaphanous форминов. Это местное образование новых актиновых филаментов важно для образования сократительного кольца. [6]Для этого процесса формирования актиновых филаментов также требуется белок, называемый профилином, который связывается с мономерами актина и помогает загружать их на конец филамента. Во-вторых, RhoA способствует активации миозина II киназой ROCK, которая активирует миозин II непосредственно путем фосфорилирования легкой цепи миозина, а также ингибирует фосфатазу миозина путем фосфорилирования субъединицы MYPT, нацеленной на фосфатазу. Помимо актина и миозина II, сократительное кольцо содержит каркасный белок аниллин. Анилин связывается с актином, миозином, RhoA и CYK-4 и, таким образом, связывает экваториальную кору с сигналами от центрального веретена. Он также способствует связыванию актин-миозинового кольца с плазматической мембраной. Другой белок, септин, также считается структурным каркасом, на котором организован аппарат цитокинеза. После его сборкисокращение актин-миозинового кольца приводит к проникновению прикрепленной плазматической мембраны, которая разделяет цитоплазму на два домена возникающих сестринских клеток. Сила для сократительных процессов создается движением по актину моторного белка миозина II. Myosin II использует свободную энергию, выделяемую приАТФ гидролизуется, чтобы двигаться вдоль этих актиновых филаментов, сужая клеточную мембрану и образуя борозду расщепления . Продолжающийся гидролиз заставляет эту борозду расщепления проникать внутрь (перемещаться внутрь) - поразительный процесс, который четко виден в световой микроскоп .

Отказ [ править ]

Цитокинетическая борозда проникает до тех пор, пока не образуется структура среднего тела (состоящая из электронно-плотного белкового материала), где актин-миозиновое кольцо достигает диаметра примерно 1-2 мкм. Большинство типов клеток животных остаются связанными межклеточным цитокинетическим мостиком в течение нескольких часов, пока они не будут расщеплены актин-независимым процессом, называемым абсциссией, последним этапом цитокинеза. [5] [7] Процесс опаденияфизически рассекает срединное тело на две части. Абсциссия происходит за счет удаления структур цитоскелета от цитокинетического моста, сжатия коры клетки и деления плазматической мембраны. Межклеточный мостик заполнен плотными пучками антипараллельных микротрубочек, которые происходят от центрального веретена. Эти микротрубочки перекрываются в средней части тела, которая обычно считается платформой-мишенью для механизма отслоения. Белковый спастин, разделяющий микротрубочкив значительной степени отвечает за разборку пучков микротрубочек внутри межклеточного моста. Полное сужение коры также требует удаления нижележащих структур цитоскелета. Разборка актиновых филаментов во время позднего цитокинеза зависит от комплекса PKCε – 14-3-3, который инактивирует RhoA после проникновения борозды. Разборка актина дополнительно контролируется GTPase Rab35 и ее эффектором, фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфат-5-фосфатазой OCRL. Понимание механизма, с помощью которого плазматическая мембрана в конечном итоге расщепляется, требует дальнейших исследований.

Сроки цитокинеза [ править ]

Цитокинез должен контролироваться во времени, чтобы гарантировать, что он происходит только после разделения сестринских хроматид во время анафазной части нормальных делений пролиферативных клеток. Для достижения этого многие компоненты механизма цитокинеза строго регулируются, чтобы гарантировать, что они могут выполнять определенную функцию только на определенной стадии клеточного цикла . [8] [9] Цитокинез происходит только после того, как APC связывается с CDC20. Это позволяет разделению хромосом и миозину работать одновременно.

После цитокинеза некинетохорные микротрубочки реорганизуются и исчезают в новый цитоскелет, поскольку клеточный цикл возвращается к интерфазе (см. Также клеточный цикл ).

Растительная клетка [ править ]

Из-за наличия клеточной стенки цитокинез в клетках растений значительно отличается от цитокинеза в клетках животных. Вместо того, чтобы формировать сократительное кольцо, растительные клетки создают клеточную пластину в середине клетки. Этапы формирования клеточной пластинки включают: (1) создание фрагмопласта , массива микротрубочек, которые направляют и поддерживают формирование клеточной пластинки ; (2) доставка пузырьков в плоскость деления и их слияние с образованием трубчато-везикулярной сети; (3) продолжающееся слияние мембранных канальцев и их превращение в мембранные листы при отложении каллозы с последующим отложением целлюлозы.и другие компоненты клеточной стенки ; (4) рециркуляция излишков мембраны и другого материала из клеточной пластины ; и (5) слияние с родительской клеточной стенкой [10] [11]

Фрагмопласта собрана из остатков митотического веретена , и служит в качестве дорожки для торговли везикул к фрагмопласту midzone. Эти везикулы содержат липиды, белки и углеводы, необходимые для образования новой границы клетки. Электронно-томографические исследования определили аппарат Гольджи как источник этих пузырьков [12] [13], но другие исследования показали, что они также содержат эндоцитозированный материал. [14] [15]

Эти канальцы затем расширяются и сливаются латерально друг с другом, в конечном итоге образуя плоский фенестрированный лист [8] . По мере созревания клеточной пластинки большие количества мембранного материала удаляются посредством клатрин-опосредованного эндоцитоза [7]. В конце концов, края клеточной пластинки сливаются с родительской плазматической мембраной , часто асимметричным образом [16], таким образом завершая цитокинез. Остальные оконные проемы содержат нити эндоплазматического ретикулума, проходящие через них, и считаются предшественниками плазмодесм [8] .

Процесс цитокинеза в растительной и животной клетках

Строительство новой клеточной стенки начинается в просвете узких канальцев молодой клеточной пластинки . Порядок, в котором откладываются различные компоненты клеточной стенки, в значительной степени определялся иммуно-электронной микроскопией. Первыми поступающими компонентами являются пектины , гемицеллюлозы и арабиногалактановые белки, переносимые секреторными пузырьками, которые сливаются с образованием клеточной пластинки. [17] Следующим добавляемым компонентом является каллоза , которая полимеризуется непосредственно на клеточной пластине под действием каллозосинтаз. Поскольку клеточная пластинка продолжает созревать и сливается с родительской плазматической мембраной, каллоза медленно замещается целлюлозой., основной компонент зрелой клеточной стенки [6] . Средняя ламель (клей-подобный слой , содержащий пектин) развивается из клеток пластины, служащие для связывания клеточных стенок прилегающих клеток вместе. [18] [19]

Силы [ править ]

Клетки животных [ править ]

Цитокинетическая борозда обеспечивается за счет миозиновой АТФазы II типа . Поскольку миозины рекрутируются в медиальную область, сократительные силы, действующие на кору, напоминают сужение «кошелек», тянущее внутрь. Это приводит к сужению внутрь. Плазматическая мембрана в силу ее тесной связи с корой через сшивающие белки [20]

См. Также [ править ]

  • Диплоид
  • Телофаза
  • Профаза
  • Анафаза
  • Метафаза
  • Митоз
  • Клеточная теория
  • Цитоскелет

Ссылки [ править ]

  1. ^ Schmerler Самуэль, Вессель Гэри (январь 2011). «Полярные тела - больше непонимание, чем неуважение» . Mol Reprod Dev . 78 (1): 3–8. DOI : 10.1002 / mrd.21266 . PMC  3164815 . PMID  21268179 .
  2. ^ «цитокинез» . Оксфордские словари UK Dictionary . Издательство Оксфордского университета . Проверено 21 января 2016 .
  3. ^ «цитокинез» . Словарь Мерриама-Вебстера . Проверено 21 января 2016 .
  4. Перейти ↑ Battaglia, Emilio (2009). Карионема, альтернатива хромосоме и новая кариологическая номенклатура. Кариология 62 (4): 1–80. ссылка .
  5. ^ a b c d Федеда JP, Герлих DW (май 2012 г.). «Молекулярный контроль цитокинеза животных клеток». Nat. Cell Biol . 14 (5): 440–7. DOI : 10.1038 / ncb2482 . PMID 22552143 . 
  6. ^ a b c d Морган, Дэвид (2007). Клеточный цикл . New Science Press. С. 157–173.
  7. ^ "Цитокинетический мост" . proteinatlas.org . Проверено 28 августа 2019 .
  8. ^ Мисима M, Pavicic V, Грюнберг U, Нигг EA, Glotzer M (август 2004). «Регуляция клеточного цикла центрального шпиндельного узла». Природа . 430 (7002): 908–13. DOI : 10,1038 / природа02767 . PMID 15282614 . 
  9. ^ Petronczki M, Glotzer M, N Kraut, Петерс JM (май 2007). «Поло-подобная киназа 1 запускает инициацию цитокинеза в клетках человека, способствуя привлечению RhoGEF Ect2 к центральному веретену». Dev. Cell . 12 (5): 713–25. DOI : 10.1016 / j.devcel.2007.03.013 . PMID 17488623 . 
  10. ^ Otegui M, Штеелин LA (декабрь 2000). «Цитокинез у цветковых растений: более чем один способ деления клетки». Curr. Мнение. Plant Biol . 3 (6): 493–502. DOI : 10.1016 / s1369-5266 (00) 00119-9 . PMID 11074381 . 
  11. ^ Сэмюэлс AL, Giddings TH, Штеелин LA (сентябрь 1995). «Цитокинез в клетках табака BY-2 и кончика корня: новая модель образования клеточной пластинки у высших растений» . J. Cell Biol . 130 (6): 1345–57. DOI : 10,1083 / jcb.130.6.1345 . PMC 2120572 . PMID 7559757 .  
  12. ^ Otegui MS, Mastronarde Д.Н., Kang BH, Bednarek SY, Штеелин LA (сентябрь 2001). «Трехмерный анализ клеточных пластинок синцитиального типа во время клеточного анализа эндосперма, визуализированный с помощью электронной томографии высокого разрешения» . Растительная клетка . 13 (9): 2033–51. DOI : 10.1105 / tpc.13.9.2033 . PMC 139450 . PMID 11549762 .  
  13. ^ Сеги-Симарро JM, Остин JR, Белый EA, Штеелин LA (апрель 2004). «Электронно-томографический анализ формирования пластинки соматических клеток в меристематических клетках Arabidopsis, сохраненных замораживанием под высоким давлением» . Растительная клетка . 16 (4): 836–56. DOI : 10.1105 / tpc.017749 . PMC 412860 . PMID 15020749 .  
  14. ^ Baluska F, Liners F, Hlavacka A, Schlicht M, Van Cutsem P, McCurdy DW, Menzel D (октябрь 2005 г.). «Пектины клеточной стенки и ксилоглюканы интернализуются в делящиеся корневые клетки и накапливаются в клеточных пластинах во время цитокинеза». Протоплазма . 225 (3–4): 141–55. DOI : 10.1007 / s00709-005-0095-5 . PMID 16228896 . 
  15. ^ Dhonukshe P, Baluska F, Schlicht M, Hlavacka A, Samaj J, J Friml, Gadella TW (январь 2006). «Эндоцитоз материала клеточной поверхности опосредует образование клеточной пластинки во время цитокинеза растений» . Dev. Cell . 10 (1): 137–50. DOI : 10.1016 / j.devcel.2005.11.015 . PMID 16399085 . 
  16. Перейти ↑ Cutler SR, Ehrhardt DW (март 2002 г.). «Поляризованный цитокинез в вакуолизированных клетках Arabidopsis» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 99 (5): 2812–7. DOI : 10.1073 / pnas.052712299 . PMC 122430 . PMID 11880633 .  
  17. ^ Штеелин Л. Мур I (1995). "Аппарат Плант Гольджи: структура, функциональная организация и механизмы торговли". Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 46 (1): 261–288. DOI : 10.1146 / annurev.pp.46.060195.001401 . ISSN 1040-2519 . 
  18. ^ Чарльз Э. Аллен (июль 1901 г.). «О происхождении и природе средней ламели». Ботанический вестник . 32 (1): 1–34. DOI : 10.1086 / 328131 . JSTOR 2464904 . 
  19. ↑ Evert RF, Eichorn S (18 сентября 2006 г.). Анатомия растений Исава: меристемы, клетки и ткани растительного тела: их структура, функции и развитие . Джон Вили и сыновья. ISBN 978-0-470-04737-8.
  20. Перейти ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2008-06-18). «Сшивающие белки с различными свойствами организуют различные сборки актиновых волокон» - Молекулярная биология клетки, 4-е изд., 2002: Cell . Наука о гирляндах. С. 1006–. ISBN 978-0-8153-3218-3.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Молекулярные требования для цитокинеза М. Глотцер (2005), Science 307, 1735
  • «Цитокинез животных: от списка частей к механизму» Эггерт, США, Митчисон, Т.Дж., Филд, С.М. (2006), Annual Review of Cell Biology 75, 543-66.
  • Кэмпбелл Биология (2010), 580-582
  • Больше описания и красивых изображений клеточного деления растений с акцентом на флуоресцентную микроскопию
  • Nanninga N (июнь 2001 г.). «Цитокинез у прокариот и эукариот: общие принципы и различные решения» . Microbiol. Мол. Биол. Ред . 65 (2): 319–33. DOI : 10.1128 / MMBR.65.2.319-333.2001 . PMC  99029 . PMID  11381104 .