Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Клеточная биология
Клетка животного
Animal Cell.svg

В клеточной биологии , то цитоплазма является весь материал внутри клетки , заключенные в мембрану клетки , за исключением ядра клетки . Материал внутри ядра и содержащийся в ядерной мембране называется нуклеоплазмой . Основными компонентами цитоплазмы являются цитозоль (гелеобразное вещество), органеллы (внутренние субструктуры клетки) и различные цитоплазматические включения . Цитоплазма на 80% состоит из воды и обычно бесцветна. [1]

Субмикроскопическое вещество основной клетки или цитоплазматический матрикс, который остается после исключения клеточных органелл и частиц, является основной плазмой . Это гиалоплазма, полученная с помощью световой микроскопии, и высокосложная, многофазная система, в которой взвешены все разрешимые цитоплазматические элементы, включая более крупные органеллы, такие как рибосомы , митохондрии , пластиды растений , липидные капли и вакуоли .

Большая часть клеточной активности происходит в цитоплазме, например, многие метаболические пути, включая гликолиз , и такие процессы, как деление клеток . Концентрированная внутренняя область называется эндоплазмой, а внешний слой - клеточной корой или эктоплазмой .

Движение ионов кальция в цитоплазму и из нее является сигнальной активностью для метаболических процессов. [2]

У растений движение цитоплазмы вокруг вакуолей известно как поток цитоплазмы .

История [ править ]

Этот термин был введен Рудольфом фон Кёлликером в 1863 году, первоначально как синоним протоплазмы , но позже он стал обозначать клеточное вещество и органеллы вне ядра. [3] [4]

Существуют определенные разногласия по поводу определения цитоплазмы, поскольку некоторые авторы предпочитают исключать из нее некоторые органеллы, особенно вакуоли [5], а иногда и пластиды . [6]

Физическая природа [ править ]

В последние годы физические свойства цитоплазмы оспариваются. [ необходима цитата ] Остается неясным, как различные компоненты цитоплазмы взаимодействуют, чтобы обеспечить движение частиц [ требуется разъяснение ] и органелл при сохранении структуры клетки. Поток цитоплазматических компонентов играет важную роль во многих клеточных функциях, которые зависят от проницаемости цитоплазмы. [7] Примером такой функции является передача сигналов клетками , процесс, который зависит от того, каким образом сигнальные молекулы могут диффундировать по клетке. [8]В то время как небольшие сигнальные молекулы, такие как ионы кальция , способны легко диффундировать, более крупным молекулам и субклеточным структурам часто требуется помощь в перемещении по цитоплазме. [9] Неправильная динамика таких частиц породила различные теории о природе цитоплазмы.

В виде золь-геля [ править ]

Уже давно есть доказательства того, что цитоплазма ведет себя как золь-гель . [10] Считается, что составляющие молекулы и структуры цитоплазмы временами ведут себя как неупорядоченный коллоидный раствор (золь), а иногда как интегрированная сеть, образуя твердую массу (гель). Таким образом, эта теория предполагает, что цитоплазма существует в различных жидких и твердых фазах в зависимости от уровня взаимодействия между цитоплазматическими компонентами, что может объяснить различную динамику различных частиц, наблюдаемых при движении через цитоплазму. В одной из статей было высказано предположение, что при длине волны меньше 100  нм цитоплазма действует как жидкость, а на более крупном масштабе она действует как гель. [11]

Как стакан [ править ]

Недавно было высказано предположение, что цитоплазма ведет себя как стеклообразующая жидкость, приближающаяся к стеклованию . [9] Согласно этой теории, чем выше концентрация цитоплазматических компонентов, тем меньше цитоплазма ведет себя как жидкость и тем больше она ведет себя как твердое стекло, замораживая более крупные цитоплазматические компоненты на месте (считается, что метаболическая активность клетки способна для разжижения цитоплазмы, чтобы обеспечить движение таких более крупных цитоплазматических компонентов). [9]Способность клетки к витрификации в отсутствие метаболической активности, например в периоды покоя, может быть полезной в качестве стратегии защиты. Твердая стеклянная цитоплазма заморозит внутриклеточные структуры на месте, предотвращая повреждение, позволяя при этом передавать очень маленькие белки и метаболиты, помогая запустить рост после выхода клетки из состояния покоя . [9]

Другие перспективы [ править ]

Было проведено исследование, изучающее движение цитоплазматических частиц независимо от природы цитоплазмы. В таком альтернативном подходе совокупные случайные силы внутри клетки, вызванные моторными белками, объясняют неброуновское движение цитоплазматических компонентов. [12]

Составляющие [ править ]

Три основных элемента цитоплазмы - это цитозоль , органеллы и включения .

Цитозоль [ править ]

Основная статья: Цитозоль

Цитозоль - это часть цитоплазмы, не содержащаяся в мембраносвязанных органеллах. Цитозоль составляет около 70% объема клетки и представляет собой сложную смесь филаментов цитоскелета , растворенных молекул и воды. Нити цитозоля включают белковые нити, такие как актиновые нити и микротрубочки , составляющие цитоскелет, а также растворимые протеины и небольшие структуры, такие как рибосомы , протеасомы и таинственные комплексы сводов . [13] Внутренняя гранулированная и более жидкая часть цитоплазмы называется эндоплазмой.

Белки в различных клеточных компартментах и структурах помечены с зеленым флуоресцентным белком

Из-за этой сети волокон и высокой концентрации растворенных макромолекул , таких как белки , возникает эффект, называемый макромолекулярным скоплением, и цитозоль не действует как идеальный раствор . Этот эффект скучивания изменяет то, как компоненты цитозоля взаимодействуют друг с другом.

Органеллы [ править ]

Основная статья: Органелла

Органеллы (буквально «маленькие органы») обычно представляют собой мембранные структуры внутри клетки, которые выполняют определенные функции. Некоторые основные органеллы, взвешенные в цитозоле, - это митохондрии , эндоплазматический ретикулум , аппарат Гольджи , вакуоли , лизосомы и хлоропласты в клетках растений .

Цитоплазматические включения [ править ]

Основная статья: включение цитоплазмы

Включения представляют собой небольшие частицы нерастворимых веществ, взвешенных в цитозоле. Огромный ассортимент включений существует в различных типах клеток, и варьируется от кристаллов оксалата кальция или диоксида кремния в растениях, [14] [15] в гранулы материалов хранения энергии , такие как крахмал , [16] гликоген , [17] или полигидроксибутират . [18] Особенно распространенным примером являются липидные капли , которые представляют собой сферические капли, состоящие из липидов и белков, которые используются как у прокариот, так и у эукариот как способ хранения липидов, таких как жирные кислоты и стерины.. [19] Липидные капли составляют большую часть объема адипоцитов , которые являются специализированными клетками-накопителями липидов, но они также встречаются в ряде других типов клеток.

Споры и исследования [ править ]

Цитоплазма, митохондрии и большинство органелл являются вкладом в клетку материнской гаметы. Вопреки более старой информации, которая игнорирует какое-либо представление об активности цитоплазмы, новое исследование показало, что она контролирует движение и поток питательных веществ в клетку и из клетки за счет вязкопластического поведения и измерения обратной скорости разрыва связи внутри клетки. цитоплазматическая сеть. [20]

Материальные свойства цитоплазмы продолжают исследоваться. Описан метод определения механического поведения цитоплазмы живых клеток млекопитающих с помощью оптического пинцета . [21]

См. Также [ править ]

  • Амебоидное движение
  • Цитоплазматический поток
  • Протоплазма , общий термин для цитоплазмы
  • Синцитий

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Shepherd VA (2006). Цитоматрикс как кооперативная система макромолекулярных и водных сетей . Актуальные темы биологии развития. 75 . С. 171–223. DOI : 10.1016 / S0070-2153 (06) 75006-2 . ISBN 9780121531751. PMID  16984813 .
  2. ^ Hogan CM (2010). «Кальций» . В Jorgensen A, Cleveland C (ред.). Энциклопедия Земли . Национальный совет по науке и окружающей среде. Архивировано из оригинального 12 июня 2012 года .
  3. ^ фон Кёлликер R (1863). «4. Auflage» . Handbuch der Gewebelehre des Menschen . Лейпциг: Вильгельм Энгельманн.
  4. ^ Bynum WF, Browne EJ, Porter R (1981). Словарь по истории науки . Издательство Принстонского университета. ISBN 9781400853410.
  5. ^ Паркер Дж (1972). «Протоплазматическая устойчивость к дефициту воды» . В Козловском Т.Т. (ред.). Дефицит воды и рост растений . III. Реакция растений и контроль водного баланса. Нью-Йорк: Academic Press. С. 125–176. ISBN 9780323153010.
  6. ^ Страсбургер E (1882). "Ueber den Theilungsvorgang der Zellkerne und das Verhältnis der Kernteilung zur Zellteilung" . Арка Микр Анат . 21 : 476–590. DOI : 10.1007 / BF02952628 . hdl : 2027 / hvd.32044106199177 . S2CID 85233009 . Архивировано 27 августа 2017 года. 
  7. ^ Коуэн А.Е., Морару II, Шафф JC, Слепченко BM, Лева LM (2012). «Пространственное моделирование сотовых сигнальных сетей». Вычислительные методы в клеточной биологии . Методы клеточной биологии. 110 . С. 195–221. DOI : 10.1016 / B978-0-12-388403-9.00008-4 . ISBN 9780123884039. PMC  3519356 . PMID  22482950 .
  8. ^ Holcman D, Korenbrot СО (апрель 2004). «Продольная диффузия в цитоплазме наружных сегментов палочек и колбочек сетчатки: следствие клеточной структуры» . Биофизический журнал . 86 (4): 2566–82. Bibcode : 2004BpJ .... 86.2566H . DOI : 10.1016 / S0006-3495 (04) 74312-X . PMC 1304104 . PMID 15041693 .  
  9. ^ a b c d Парри Б. Р., Суровцев И. В., Кабин М. Т., О'Херн К. С., Дюфрен Е. Р., Якобс-Вагнер С. (январь 2014 г.). «Цитоплазма бактерий имеет стекловидные свойства и разжижается в результате метаболической активности» . Cell . 156 (1–2): 183–94. Bibcode : 2014APS..MARJ16002P . DOI : 10.1016 / j.cell.2013.11.028 . PMC 3956598 . PMID 24361104 .  
  10. Перейти ↑ Taylor CV (1923). «Сократительная вакуоль в Euplotes: пример золь-гель обратимости цитоплазмы». Журнал экспериментальной зоологии . 37 (3): 259–289. DOI : 10.1002 / jez.1400370302 .
  11. ^ Квапишевская, Карина; и другие. (31 июля 2020 г.). «Наноразмерная вязкость цитоплазмы сохраняется в линиях клеток человека» . Журнал писем по физической химии . 11 (16): 6914–6920. DOI : 10.1021 / acs.jpclett.0c01748 . PMC 7450658 . PMID 32787203 .  
  12. ^ Guo M, Ehrlicher AJ, Jensen MH, Renz M, Moore JR, Goldman RD, Lippincott-Schwartz J, Mackintosh FC, Weitz DA (август 2014). «Исследование стохастических, двигательных свойств цитоплазмы с помощью микроскопии силового спектра» . Cell . 158 (4): 822–832. DOI : 10.1016 / j.cell.2014.06.051 . PMC 4183065 . PMID 25126787 .  
  13. ^ Ван Зон А, Mossink MH, Шепер RJ, Sonneveld P, Wiemer Е.А. (сентябрь 2003). «Подземный комплекс». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 60 (9): 1828–37. DOI : 10.1007 / s00018-003-3030-у . PMID 14523546 . S2CID 21196262 .  
  14. ^ Prychid, Кристина J .; Рудалл, Паула Дж. (1999). «Кристаллы оксалата кальция в однодольных: обзор их структуры и систематики» (PDF) . Летопись ботаники . 84 (6): 725–739. DOI : 10,1006 / anbo.1999.0975 .
  15. ^ Prychid CJ, Rudall PJ (2004). "Систематика и биология кремнеземистых тел в однодольных". Ботаническое обозрение . 69 (4): 377–440. DOI : 10,1663 / 0006-8101 (2004) 069 [0377: SABOSB] 2.0.CO; 2 . JSTOR 4354467 . 
  16. Перейти ↑ Ball SG, Morell MK (2003). «От бактериального гликогена до крахмала: понимание биогенеза крахмальных гранул растений». Ежегодный обзор биологии растений . 54 : 207–33. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.54.031902.134927 . PMID 14502990 . 
  17. Перейти ↑ Shearer J, Graham TE (апрель 2002 г.). «Новые взгляды на хранение и организацию мышечного гликогена». Канадский журнал прикладной физиологии . 27 (2): 179–203. DOI : 10.1139 / h02-012 . PMID 12179957 . 
  18. ^ Андерсон AJ, Дауэса EA (декабрь 1990). «Возникновение, метаболизм, метаболическая роль и промышленное использование бактериальных полигидроксиалканоатов» . Микробиологические обзоры . 54 (4): 450–72. DOI : 10.1128 / MMBR.54.4.450-472.1990 . PMC 372789 . PMID 2087222 .  
  19. ↑ Мерфи DJ (сентябрь 2001 г.). «Биогенез и функции липидных тел у животных, растений и микроорганизмов». Прогресс в исследованиях липидов . 40 (5): 325–438. DOI : 10.1016 / S0163-7827 (01) 00013-3 . PMID 11470496 . 
  20. ^ Feneberg W, Вестфаль M, Sackmann E (август 2001). «Цитоплазма клеток Dictyostelium как активное вязкопластическое тело». Европейский биофизический журнал . 30 (4): 284–94. DOI : 10.1007 / s002490100135 . PMID 11548131 . S2CID 9782043 .  
  21. Перейти ↑ Hu J, Jafari S, Han Y, Grodzinsky AJ, Cai S, Guo M (сентябрь 2017 г.). «Механическое поведение, зависящее от размера и скорости в цитоплазме живых млекопитающих» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 114 (36): 9529–9534. DOI : 10.1073 / pnas.1702488114 . PMC 5594647 . PMID 28827333 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Луби-Фелпс К (2000). «Цитоархитектура и физические свойства цитоплазмы: объем, вязкость, диффузия, площадь внутриклеточной поверхности». Микрокомпартментация и разделение фаз в цитоплазме (PDF) . Int Rev Cytol . Международный обзор цитологии. 192 . С. 189–221. DOI : 10.1016 / S0074-7696 (08) 60527-6 . ISBN 9780123645968. PMID  10553280 . Архивировано из оригинального (PDF) 11 сентября 2008 года.