Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Дендритная ветвь» перенаправляется сюда. О дендритной клетке иммунной системы см. Дендритная клетка .
Эта статья о дендритах нейронов в биологии. Для использования в других целях, см Дендрит (значения) .
Структура типичного нейрона
Дендрит

Дендриты (от греческого δένδρον Dendron , «дерево»), также дендроны , являются разветвленными протоплазматическими расширениями нервной клетки , которые распространяются на электрохимическую стимуляцию , полученную от других нервных клеток в тело клетки, или сом , в нейроне , из которого проецировать дендриты. Электрическая стимуляция передается на дендриты вышестоящими нейронами (обычно через их аксоны ) через синапсы, которые расположены в различных точках дендритного дерева. Дендриты играют решающую роль в интеграции этих синаптических входов и в определении степени, в которой потенциалы действияпроизводятся нейроном. [1] Дендритное ветвление , также известное как ветвление дендритов , представляет собой многоступенчатый биологический процесс, посредством которого нейроны формируют новые дендритные деревья и ветви для создания новых синапсов. [1] морфология дендритов , такие как плотность ветвления и группировки модели имеют высокую корреляцию с функцией нейрона. Пороки развития дендритов также тесно связаны с нарушением функции нервной системы. [2] Некоторые расстройства, связанные с пороком развития дендритов, включают аутизм, депрессию, шизофрению, синдром Дауна и тревожность.

Определенные классы дендритов содержат небольшие выступы, называемые дендритными шипами, которые увеличивают рецептивные свойства дендритов, чтобы изолировать специфичность сигнала. Повышенная нервная активность и установление долгосрочной потенциации в дендритных шипах изменяют размеры, форму и проводимость. Считается, что эта способность к росту дендритов играет роль в обучении и формировании памяти. В каждой клетке может быть до 15000 шипов, каждый из которых служит постсинаптическим процессом для отдельных пресинаптических аксонов. [3] Дендритное ветвление может быть обширным, и в некоторых случаях его достаточно для получения до 100 000 входных сигналов в один нейрон. [4]

Дендриты - это один из двух типов протоплазматических выступов, которые выступают из тела клетки нейрона, другой тип - аксон. Аксоны можно отличить от дендритов по нескольким признакам, включая форму, длину и функцию. Дендриты часто сужаются по форме и короче, в то время как аксоны имеют тенденцию сохранять постоянный радиус и быть относительно длинными. Обычно аксоны передают электрохимические сигналы, а дендриты получают электрохимические сигналы, хотя некоторые типы нейронов у определенных видов не имеют аксонов и просто передают сигналы через свои дендриты. [5] Дендриты обеспечивают увеличенную площадь поверхности для приема сигналов от терминальных кнопок других аксонов, и аксон также обычно делится на своем дальнем конце на множество ветвей ( телодендрии) каждый из которых заканчивается нервным окончанием, позволяя химическому сигналу проходить одновременно ко многим клеткам-мишеням. [4] Обычно, когда электрохимический сигнал стимулирует нейрон, он возникает на дендрите и вызывает изменения электрического потенциала на плазматической мембране нейрона. Это изменение мембранного потенциала будет пассивно распространяться по дендриту, но становится слабее с расстоянием без потенциала действия . Потенциал действия распространяет электрическую активность вдоль мембраны дендритов нейрона к телу клетки, а затем афферентно вниз по длине аксона до конца аксона, где он запускает высвобождение нейротрансмиттеров в синаптическую щель. [4]Однако синапсы, включающие дендриты, также могут быть аксодендритными, включая передачу сигналов аксона к дендриту, или дендродендритами , включая передачу сигналов между дендритами. [6] autapse является синапса , в котором аксон один нейрон передает сигналы к своим собственным дендритов.

Есть три основных типа нейронов; мультиполярный, биполярный и униполярный. Мультиполярные нейроны, такие как показанный на изображении, состоят из одного аксона и множества дендритных деревьев. Пирамидные клетки - это мультиполярные нейроны коры с пирамидальными клеточными телами и большими дендритами, называемыми апикальными дендритами, которые доходят до поверхности коры. Биполярные нейроны имеют один аксон и одно дендритное дерево на противоположных концах тела клетки. У униполярных нейронов есть ножка, которая простирается от тела клетки и разделяется на две ветви, одна из которых содержит дендриты, а другая - концевые кнопки. Униполярные дендриты используются для обнаружения сенсорных стимулов, таких как прикосновение или температура. [6] [7] [8]

История [ править ]

Термин дендриты был впервые использован в 1889 году Вильгельмом Хисом для описания числа более мелких «протоплазматических отростков», которые были прикреплены к нервной клетке . [9] Немецкому анатому Отто Фридриху Карлу Дейтерсу приписывают открытие аксона, отличив его от дендритов.

Некоторые из первых внутриклеточных записей в нервной системе были сделаны в конце 1930-х годов Кеннетом С. Коулом и Говардом Дж. Кертисом. Швейцарский Рюдольф Альберт фон Келликер и немец Роберт Ремак были первыми, кто идентифицировал и охарактеризовал начальный сегмент аксона. Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли также использовали гигантский аксон кальмара (1939), и к 1952 году они получили полное количественное описание ионной основы потенциала действия , что привело к формулировке модели Ходжкина-Хаксли . Ходжкин и Хаксли были совместно удостоены Нобелевской премии.для этой работы в 1963 году. Формулы, описывающие аксональную проводимость, были распространены на позвоночных в уравнениях Франкенхойзера-Хаксли. Луи-Антуан Ранвье был первым, кто описал промежутки или узлы, обнаруженные на аксонах, и за этот вклад эти аксональные особенности теперь обычно называют узлами Ранвье. Сантьяго Рамон-и-Кахаль, испанский анатом, предположил, что аксоны являются выходными компонентами нейронов. [10] Он также предположил, что нейроны представляют собой отдельные клетки, которые общаются друг с другом через специализированные соединения или промежутки между клетками, теперь известные как синапсы . Рамон-и-Кахаль усовершенствовал процесс окрашивания серебром, известный как метод Гольджи, который был разработан его соперником Камилло Гольджи . [11]

Развитие дендритов [ править ]

Во время развития дендритов на дифференциацию могут влиять несколько факторов. К ним относятся модуляция сенсорной информации, загрязняющих веществ в окружающей среде, температуры тела и употребления наркотиков. [12] Например, у крыс, выращенных в темноте, было обнаружено уменьшенное количество шипов в пирамидных клетках, расположенных в первичной зрительной коре, и заметное изменение в распределении ветвлений дендритов в звездчатых клетках слоя 4. [13] Эксперименты, проведенные in vitro и in vivo, показали, что присутствие афферентов и входная активность сами по себе могут модулировать паттерны, по которым дифференцируются дендриты. [2]

Мало что известно о процессе, с помощью которого дендриты ориентируются in vivo и вынуждены создавать сложный паттерн ветвления, уникальный для каждого конкретного класса нейронов. Одной из теорий механизма развития дендритных ветвей является синаптотропная гипотеза. Синаптотропная гипотеза предполагает, что вход от пресинаптической к постсинаптической клетке (и созревание возбуждающих синаптических входов) в конечном итоге может изменить ход образования синапсов в дендритных и аксональных ветвях. [14]Это образование синапсов необходимо для развития нейрональной структуры в функционирующем мозге. Баланс между метаболическими затратами на развитие дендритов и необходимостью прикрывать рецептивное поле, по-видимому, определяет размер и форму дендритов. Сложный набор внеклеточных и внутриклеточных сигналов модулирует развитие дендритов, включая факторы транскрипции, взаимодействия рецептор-лиганд, различные пути передачи сигналов, локальный механизм трансляции, элементы цитоскелета, форпосты Гольджи и эндосомы. Они способствуют организации дендритов на телах отдельных клеток и размещению этих дендритов в нейронных цепях. Например, было показано, что β-actin zipcode-связывающий белок 1 (ZBP1) вносит вклад в собственное ветвление дендритов.Другие важные факторы транскрипции, участвующие в морфологии дендритов, включают CUT, Abrupt, Collier, Spineless, ACJ6 / drifter, CREST, NEUROD1, CREB, NEUROG2 и т. Д. Секретируемые белки и рецепторы клеточной поверхности включают нейротрофины и рецепторы тирозинкиназ, BMP7, Wnt / растрепанный , EPHB 1-3, семафорин / плексин-нейропилин, щелевой робот, нетрин-фризл, рилин. Rac, CDC42 и RhoA служат регуляторами цитоскелета, а моторный белок включает KIF5, динеин, LIS1. Важные секреторные и эндоцитарные пути, контролирующие развитие дендритов, включают DAR3 / SAR1, DAR2 / Sec23, DAR6 / Rab1 и т. Д. Все эти молекулы взаимодействуют друг с другом, контролируя морфогенез дендритов, включая приобретение типоспецифического дендритного разветвления, регуляцию размера дендритов и организация дендритов, исходящих от разных нейронов.Резкий, Collier, Spineless, ACJ6 / дрифтер, CREST, NEUROD1, CREB, NEUROG2 и т. Д. Секретируемые белки и рецепторы клеточной поверхности включают рецепторы нейротрофинов и тирозинкиназ, BMP7, Wnt / disheveled, EPHB 1-3, семафорин / плексин-нейропилин, слит. -робо, нетрин-измученный, катушечный. Rac, CDC42 и RhoA служат регуляторами цитоскелета, а моторный белок включает KIF5, динеин, LIS1. Важные секреторные и эндоцитарные пути, контролирующие развитие дендритов, включают DAR3 / SAR1, DAR2 / Sec23, DAR6 / Rab1 и т. Д. Все эти молекулы взаимодействуют друг с другом, контролируя морфогенез дендритов, включая приобретение типоспецифического дендритного разветвления, регуляцию размера дендритов и организация дендритов, исходящих от разных нейронов.Резкий, Collier, Spineless, ACJ6 / дрифтер, CREST, NEUROD1, CREB, NEUROG2 и т. Д. Секретируемые белки и рецепторы клеточной поверхности включают рецепторы нейротрофинов и тирозинкиназ, BMP7, Wnt / disheveled, EPHB 1-3, семафорин / плексин-нейропилин, слит. -робо, нетрин-измученный, катушечный. Rac, CDC42 и RhoA служат регуляторами цитоскелета, а моторный белок включает KIF5, динеин, LIS1. Важные секреторные и эндоцитарные пути, контролирующие развитие дендритов, включают DAR3 / SAR1, DAR2 / Sec23, DAR6 / Rab1 и т. Д. Все эти молекулы взаимодействуют друг с другом, контролируя морфогенез дендритов, включая приобретение типоспецифического дендритного разветвления, регуляцию размера дендритов и организация дендритов, исходящих от разных нейронов.Секретируемые белки и рецепторы клеточной поверхности включают рецепторы нейротрофинов и тирозинкиназ, BMP7, Wnt / растрепанный, EPHB 1-3, семафорин / плексин-нейропилин, щелевой робо, нетрин-фризл, рилин. Rac, CDC42 и RhoA служат регуляторами цитоскелета, а моторный белок включает KIF5, динеин, LIS1. Важные секреторные и эндоцитарные пути, контролирующие развитие дендритов, включают DAR3 / SAR1, DAR2 / Sec23, DAR6 / Rab1 и т. Д. Все эти молекулы взаимодействуют друг с другом, контролируя морфогенез дендритов, включая приобретение типоспецифического дендритного разветвления, регуляцию размера дендритов и организация дендритов, исходящих от разных нейронов.Секретируемые белки и рецепторы клеточной поверхности включают рецепторы нейротрофинов и тирозинкиназ, BMP7, Wnt / растрепанный, EPHB 1-3, семафорин / плексин-нейропилин, щелевой робо, нетрин-фризл, рилин. Rac, CDC42 и RhoA служат регуляторами цитоскелета, а моторный белок включает KIF5, динеин, LIS1. Важные секреторные и эндоцитарные пути, контролирующие развитие дендритов, включают DAR3 / SAR1, DAR2 / Sec23, DAR6 / Rab1 и т. Д. Все эти молекулы взаимодействуют друг с другом, контролируя морфогенез дендритов, включая приобретение типоспецифического дендритного разветвления, регуляцию размера дендритов и организация дендритов, исходящих от разных нейронов.CDC42 и RhoA служат регуляторами цитоскелета, а моторный белок включает KIF5, динеин, LIS1. Важные секреторные и эндоцитарные пути, контролирующие развитие дендритов, включают DAR3 / SAR1, DAR2 / Sec23, DAR6 / Rab1 и т. Д. Все эти молекулы взаимодействуют друг с другом, контролируя морфогенез дендритов, включая приобретение типоспецифического дендритного разветвления, регуляцию размера дендритов и организация дендритов, исходящих от разных нейронов.CDC42 и RhoA служат регуляторами цитоскелета, а моторный белок включает KIF5, динеин, LIS1. Важные секреторные и эндоцитарные пути, контролирующие развитие дендритов, включают DAR3 / SAR1, DAR2 / Sec23, DAR6 / Rab1 и т. Д. Все эти молекулы взаимодействуют друг с другом, контролируя морфогенез дендритов, включая приобретение типоспецифического дендритного разветвления, регуляцию размера дендритов и организация дендритов, исходящих от разных нейронов.регуляция размера дендритов и организация дендритов, исходящих от разных нейронов.регуляция размера дендритов и организация дендритов, исходящих от разных нейронов.[1] [15]

Электрические свойства [ править ]

Структура и разветвление дендритов нейрона, а также наличие и изменение потенциал- зависимой ионной проводимости сильно влияют на то, как нейрон интегрирует входные данные от других нейронов. Эта интеграция является как временной, включающей суммирование стимулов, которые поступают в быстрой последовательности, так и пространственной, что влечет за собой агрегацию возбуждающих и тормозных сигналов от отдельных ветвей. [16]

Когда-то считалось, что дендриты просто пассивно передают электрическую стимуляцию. Эта пассивная передача означает, что изменения напряжения, измеренные в теле клетки, являются результатом активации дистальных синапсов, распространяющих электрический сигнал по направлению к телу клетки без помощи управляемых напряжением ионных каналов . Теория пассивного кабеляописывает, как изменения напряжения в определенном месте дендрита передают этот электрический сигнал через систему сходящихся сегментов дендрита разного диаметра, длины и электрических свойств. На основе теории пассивного кабеля можно отследить, как изменения дендритной морфологии нейрона влияют на мембранное напряжение в теле клетки и, таким образом, как вариации в дендритной архитектуре влияют на общие выходные характеристики нейрона. [17] [18]

Электрохимические сигналы распространяются за счет потенциалов действия, которые используют межмембранные потенциалзависимые ионные каналы для переноса ионов натрия, кальция и калия. Каждому виду ионов соответствует свой собственный белковый канал, расположенный в липидном бислое клеточной мембраны. Клеточная мембрана нейронов покрывает аксоны, тело клетки, дендриты и т. Д. Белковые каналы могут различаться между химическими видами по величине необходимого напряжения активации и продолжительности активации. [4]

Потенциалы действия в клетках животных генерируются ионными каналами, управляемыми натрием или кальцием, в плазматической мембране. Эти каналы закрываются, когда мембранный потенциал близок к потенциалу покоя клетки или равен ему. Каналы начнут открываться, если мембранный потенциал возрастет, позволяя ионам натрия или кальция проникать в клетку. По мере того, как все больше ионов попадает в клетку, мембранный потенциал продолжает расти. Процесс продолжается до тех пор, пока не откроются все ионные каналы, вызывая быстрое увеличение мембранного потенциала, которое затем вызывает снижение мембранного потенциала. Деполяризация вызвана закрытием ионных каналов, которые препятствуют проникновению ионов натрия в нейрон, и затем они активно выводятся из клетки. Затем активируются калиевые каналы, и происходит выход ионов калия,возвращение электрохимического градиента к потенциалу покоя. После возникновения потенциала действия происходит переходный отрицательный сдвиг, называемый постгиперполяризацией или рефрактерным периодом, из-за дополнительных калиевых токов. Это механизм, который предотвращает возвращение потенциала действия в том виде, в каком он только что появился.[4] [19]

Еще одна важная особенность дендритов, наделенная их активной контролируемой по напряжению проводимостью, - это их способность отправлять потенциалы действия обратно в дендритную ветвь. Эти сигналы, известные как потенциалы действия обратного распространения , деполяризуют дендритные ветви и обеспечивают решающий компонент для модуляции синапсов и долгосрочного потенцирования . Кроме того, последовательность потенциалов действия, распространяющихся в обратном направлении, искусственно созданная в соме, может индуцировать потенциал действия кальция ( дендритный спайк ) в зоне дендритной инициации в определенных типах нейронов. [ необходима цитата ]

Пластичность [ править ]

Сами дендриты, по-видимому, способны к пластическим изменениямво время взрослой жизни животных, в том числе беспозвоночных. Дендриты нейронов имеют различные отделы, известные как функциональные единицы, которые способны вычислять поступающие стимулы. Эти функциональные единицы участвуют в обработке входных данных и состоят из субдоменов дендритов, таких как шипы, ветви или группы ветвей. Следовательно, пластичность, которая приводит к изменениям в структуре дендритов, будет влиять на коммуникацию и обработку в клетке. Во время развития морфология дендритов формируется внутренними программами в геноме клетки и внешними факторами, такими как сигналы от других клеток. Но во взрослой жизни внешние сигналы становятся более влиятельными и вызывают более значительные изменения в структуре дендритов по сравнению с внутренними сигналами во время развития. У женщиндендритная структура может измениться в результате физиологических условий, вызванных гормонами во время таких периодов, как беременность, лактация и следование эстральному циклу. Это особенно заметно в пирамидных клетках области СА1 гиппокампа, где плотность дендритов может варьироваться до 30%.[2]

Заметки [ править ]

  1. ^ а б в Урбанска, М .; Blazejczyk, M .; Яворски, Дж. (2008). «Молекулярные основы ветвления дендритов». Acta Neurobiologiae Experimentalis . 68 (2): 264–288. PMID  18511961 .
  2. ^ a b c Тавосанис, Г. (2012). «Дендритная структурная пластичность». Нейробиология развития . 72 (1): 73–86. DOI : 10.1002 / dneu.20951 . PMID 21761575 . 
  3. ^ Koch, C .; Задор, А. (февраль 1993 г.). «Функция дендритных шипов: устройства, обеспечивающие биохимическую, а не электрическую компартментализацию» . Журнал неврологии . 13 (2): 413–422. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.13-02-00413.1993 . PMC 6576662 . PMID 8426220 .  
  4. ^ а б в г д Альбертс, Брюс (2009). Essential Cell Biology (3-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-4129-1.
  5. Перейти ↑ Yau, KW (1976). «Рецептивные поля, геометрия и проводящий блок сенсорных нейронов центральной нервной системы пиявки» . Журнал физиологии . 263 (3): 513–38. DOI : 10.1113 / jphysiol.1976.sp011643 . PMC 1307715 . PMID 1018277 .  
  6. ^ a b Карлсон, Нил Р. (2013). Физиология поведения (11-е изд.). Бостон: Пирсон. ISBN 978-0-205-23939-9.
  7. Перейти ↑ Pinel, John PJ (2011). Биопсихология (8-е изд.). Бостон: Аллин и Бэкон. ISBN 978-0-205-83256-9.
  8. ^ Янв, YN; Ян, LY (2010). «Ветвление: механизмы ветвления дендритов» . Обзоры природы Неврология . 11 (5): 316–328. DOI : 10.1038 / nrn2836 . PMC 3079328 . PMID 20404840 .  
  9. ^ Finger, Стэнли (1994). Истоки нейробиологии: история исследований функций мозга . Издательство Оксфордского университета. п. 44. ISBN 9780195146943. OCLC  27151391 . Нервная клетка с ее непрерывными процессами была описана Отто Фридрихом Карлом Дейтерсом (1834-1863) в работе, завершенной Максом Шульце (1825-1874) в 1865 году, через два года после смерти Дейтерса от брюшного тифа. Эта работа изображает тело клетки с одним главным «осевым цилиндром» и рядом более мелких «протоплазматических процессов» (см. Рисунок 3.19). Последние станут известны как «дендриты» - термин, введенный Вильгельмом Гисом (1831–1904) в 1889 году.
  10. ^ Дебанн, D; Campanac, E; Bialowas, A; Карлье, Э; Алькарас, Джи (апрель 2011 г.). «Аксонная физиология» (PDF) . Физиологические обзоры . 91 (2): 555–602. DOI : 10.1152 / Physrev.00048.2009 . PMID 21527732 .  
  11. Перейти ↑ López-Muñoz, F (октябрь 2006 г.). «Теория нейронов, краеугольный камень нейробиологии, к столетию со дня присуждения Нобелевской премии Сантьяго Рамону-и-Кахалу». Бюллетень исследований мозга . 70 (4–6): 391–405. DOI : 10.1016 / j.brainresbull.2006.07.010 . PMID 17027775 . 
  12. ^ МакИвен, Брюс С. (2010). «Стресс, секс и адаптация нейронов к изменяющейся среде: механизмы ремоделирования нейронов» . Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1204 : 38–59. Bibcode : 2010NYASA1204 ... 38M . DOI : 10.1111 / j.1749-6632.2010.05568.x . PMC 2946089 . PMID 20840167 .  
  13. ^ Borges, S .; Берри, М. (15 июля 1978 г.). «Влияние темного воспитания на развитие зрительной коры головного мозга крысы». Журнал сравнительной неврологии . 180 (2): 277–300. DOI : 10.1002 / cne.901800207 . PMID 659662 . 
  14. ^ Cline, H; Хаас, К. (15 марта 2008 г.). «Регулирование развития дендритных ветвей и пластичности глутаматергическим синаптическим входом: обзор синаптотрофической гипотезы» . Журнал физиологии . 586 (6): 1509–17. DOI : 10.1113 / jphysiol.2007.150029 . PMC 2375708 . PMID 18202093 .  
  15. ^ Perycz, M .; Urbanska, AS; Кравчик, П.С.; Паробчак, К .; Яворский, Дж. (2011). «Белок, связывающий почтовый индекс 1, регулирует развитие дендритных ветвей в нейронах гиппокампа» (PDF) . Журнал неврологии . 31 (14): 5271–5285. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.2387-10.2011 . PMC 6622686 . PMID 21471362 . Архивировано (PDF) из оригинала 22 сентября 2017 года.   
  16. ^ Кандел, Эрик Р. (2003). Принципы неврологии (4-е изд.). Кембридж: McGrawHill. ISBN 0-8385-7701-6.
  17. Перейти ↑ Koch, Christof (1999). Биофизика вычислений: обработка информации в отдельных нейронах . Нью-Йорк [ua]: Oxford Univ. Нажмите. ISBN 0-19-510491-9.
  18. ^ Häusser, Майкл (2008). Дендриты (2-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-856656-4.
  19. ^ Барнетт, МВт; Ларкман, премьер-министр (июнь 2007 г.). «Потенциал действия». Практическая неврология . 7 (3): 192–7. PMID 17515599 . 

Ссылки [ править ]

  • Лоренцо, LE; Руссье, М; Барб, А; Fritschy, JM; Бюстгальтеры, H (2007). «Дифференциальная организация гамма-аминомасляной кислоты типа А и рецепторов глицина в соматическом и дендритном отделах мотонейронов abducens крысы». Журнал сравнительной неврологии . 504 (2): 112–26. DOI : 10.1002 / cne.21442 . PMID  17626281 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Гистологическое изображение: 3_09 в Центре медицинских наук Университета Оклахомы - "Слайд 3 Спинной мозг "
  • Дендритное дерево - база данных, центрированная по ячейкам
  • Стереоизображения дендритных деревьев в органах электрорецептора Kryptopterus