Устойчивость к высыханию относится к способности организма противостоять или переносить экстремальную засуху или условия, подобные засухе . Растения и животные, живущие в засушливых или периодически засушливых средах, таких как временные ручьи или пруды, могут столкнуться с проблемой высыхания, поэтому физиологическая или поведенческая адаптация, чтобы противостоять этим периодам, необходима для обеспечения выживания. В частности, насекомые занимают широкий спектр экологически разнообразных ниш и, таким образом, демонстрируют различные стратегии, позволяющие избежать высыхания.
Как правило, устойчивость насекомых к высыханию измеряется изменением массы в сухих условиях. [1] Общая разница в массе между измерениями до и после воздействия засушливости объясняется потерей воды телом, поскольку потеря воды через дыхательные пути обычно считается незначительной.
Десикация и растения
Устойчивые к высыханию растения включают Craterostigma plantagineum , Lindernia brevidens и Ramonda serbica .
К растениям, чувствительным к высыханию, относятся представители рода Arabidopsis , Lindernia subracemosa , Gossypium hirsutum , Triticum aestivum и Zea mays . [2]
Типы устойчивости к высыханию
Есть три основных способа, которыми насекомые могут повысить свою устойчивость к высыханию: за счет увеличения общего содержания воды в организме; за счет снижения скорости потери воды организмом; и терпя большую часть общей потери воды из тела. [1] Время выживания определяется начальным содержанием воды и может быть рассчитано путем деления допуска потери воды (максимального количества воды, которое может быть удалено, не приводя к смерти) на скорость потери воды. [1]
Повышение содержания воды в организме
Насекомые с более высоким начальным содержанием воды в организме имеют лучшую выживаемость в засушливых условиях, чем насекомые с более низким начальным содержанием воды в организме. [3] Увеличение количества внутренней воды в организме увеличивает время, необходимое для удаления количества воды, необходимого для уничтожения организма. Способ увеличения содержания воды в организме может различаться в зависимости от вида .
Накопление гликогена на стадии личинки насекомых связано с повышенным содержанием воды в организме и, вероятно, является источником метаболической воды в засушливых условиях. [4] Гликоген, полисахарид глюкозы , действует как источник окислительной энергии во время физиологического стресса. Поскольку он связывает в пять раз больше своего веса в основной массе, насекомые с повышенным уровнем гликогена в организме также имеют большее количество внутренней воды. [3] В целом, насекомые, отобранные по устойчивости к высыханию, также демонстрируют более длительные личиночные стадии, чем насекомые, чувствительные к высыханию. [5] Такое увеличение времени развития, вероятно, является реакцией на окружающую среду, позволяя личинкам больше времени для накопления гликогена и, следовательно, большего количества воды перед вылетом .
Другой возможный источник, способствующий повышению уровня исходной воды в организме насекомых, - это объем гемолимфы . Гемолимфа, эквивалент крови насекомого, представляет собой жидкость, находящуюся в гемоцеле , и является самым большим резервуаром внеклеточной воды в теле насекомого. [6] У плодовой мухи Drosophila melanogaster мухи, отобранные по устойчивости к высыханию, также давали большее количество гемолимфы. Более высокий объем гемолимфы связан с увеличением количества углеводов , в частности трегалозы , обычного сахара, обнаруженного во многих растениях и животных с высокой устойчивостью к высыханию. [6] Мухи Drosophila melanogaster, отобранные по устойчивости к высыханию, показывают увеличение объема гемолимфы на 300% по сравнению с контрольными мухами, что коррелирует с аналогичным увеличением уровня трегалозы. [6] В периоды засушливости клетки обезвоживаются и используют запасы гемолимфы для пополнения внутриклеточной воды; поэтому насекомые с более высоким уровнем этой жидкости менее склонны к высыханию.
Насекомые также могут увеличивать содержание воды в организме, просто питаясь чаще. Поскольку сахар медленно всасывается в гемолимфу при каждом приеме пищи, увеличение частоты, с которой насекомое глотает источник сахара, также увеличивает его устойчивость к высыханию. [3] Кроме того, растение может не только хранить пищу перед перевариванием, но и обеспечивать дополнительный резервуар для воды и сахара. [3]
Снижение потери воды
Еще одна стратегия, используемая для снижения риска смерти от обезвоживания, - это снижение скорости потери воды. Три основных способа, которыми насекомые могут терять воду: (1) поверхность тела ( покровы ); (2) трахеи (дыхание); и (3) экскреция или отходы. [7] Важной особенностью снижения потерь воды наземными улитками во время бездействия является эпифрагма . [8]
Покровы
Экзосколют или покровы насекомых действуют в качестве непроницаемого слоя, защитного против высыхания. Он состоит из внешней эпикутикулы , под которой находится прокутикула, которая сама может быть далее разделена на экзо- и эндокутикулу. [9] Эндокутикула обеспечивает насекомому прочность и гибкость, а твердая экзокутикула служит для защиты уязвимых частей тела. Однако внешний кутикулярный слой (эпикутикула) представляет собой комплекс белок-полифенол, состоящий из липопротеинов , жирных кислот и восковых молекул, и является основной защитой насекомых от потери воды. Многие отряды насекомых выделяют дополнительный слой цемента поверх слоя воска, вероятно, для защиты от истирания или удаления восковых молекул. Этот слой состоит из липидов и белков, удерживаемых полифенольными соединениями, и секретируется кожными железами.
В целом скорость потери воды у насекомых низкая при умеренных температурах. Как только достигается критическая температура (Tc), характерная для конкретного вида, по мере того, как температура продолжает расти, происходит быстрая потеря воды. « Модель плавления липидов » используется для объяснения этого внезапного увеличения скорости потери воды. [10] Модель плавления липидов утверждает, что повышенная потеря влаги в кутикуле напрямую связана с плавлением поверхностных липидов. [10] Насекомые, уже адаптированные к более засушливым условиям, имеют более высокую Tc; то есть их кутикулярные свойства изменяются, а липидные структуры плавятся при более высокой критической температуре. [10]
У некоторых насекомых скорость потери воды кутикулой в некоторой степени контролируется нейроэндокринной системой. [11] Сразу после удаления головы обезглавленные тараканы демонстрируют значительное увеличение транспирации через кутикулу, что приводит к сильному обезвоживанию. Инъекция гормонов головного мозга в свежеотделенные тела приводит к резкому снижению потери воды кутикулой. [11]
Трахеи
Как правило, насекомые, адаптированные к засушливой среде, также имеют непроницаемую кутикулярную мембрану, предотвращающую потерю воды. Таким образом, большая часть воды, теряемой в атмосферу, происходит через трахеи, заполненные воздухом. [12] Чтобы уменьшить потерю воды, у многих насекомых есть наружное покрытие трахей или дыхалец , которые закрываются, когда открытое дыхание не требуется, и предотвращают утечку воды. Насекомые, подверженные большему риску потери воды, сталкиваются с проблемой либо недостатка кислорода, либо высыхания, что приводит к адаптивному увеличению объема трахеи для получения большего количества кислорода. [12]
Экскреция
После кормления большинство насекомых удерживают достаточно воды, чтобы полностью увлажнить свое тело, выделяя остаток. [13] Однако количество выделяемой воды различается у разных видов и зависит от относительной влажности и сухости окружающей среды. Например, мухи цеце, которых поддерживают при высокой относительной влажности и, следовательно, в не засушливых условиях, выделяют фекалии с содержанием воды примерно 75%, тогда как мухи цеце, содержащиеся при низкой относительной влажности и, следовательно, в сухих условиях, выделяют фекалии только с 35% содержанием воды. % содержание воды. [13] Эта адаптация помогает свести к минимуму потерю воды в неблагоприятных условиях и повысить шансы на выживание.
Переносить большую потерю воды
Большинство насекомых переносят потерю воды в организме на 30-50%; однако насекомые, адаптированные к засушливой среде, могут переносить потерю воды в организме на 40-60%. [14] Первоначальный размер тела также играет большую роль в том, сколько воды можно переносить, и, как правило, более крупные насекомые могут переносить больший процент потери воды телом, чем более мелкие насекомые. [15] Самка жука Alphitobius diaperinus , например, крупнее своего мужского аналога и поэтому может переносить на 4% больше потери воды. Предполагается, что более крупные насекомые обладают повышенными запасами липидов, предотвращающими обезвоживание и высыхание. [15]
Модификация поведения
В дополнение к физиологической адаптации, которая увеличивает устойчивость к высыханию, поведенческие реакции насекомых на засушливую среду значительно снижают потенциал обезвоживания. Например, плодовые мушки Drosophila melanogaster будут активно перемещаться в районы с более высоким содержанием атмосферной воды при помещении в сухую среду. [16] Кроме того, навозник закапывает пищу в подземных камерах, обеспечивая таким образом источники воды и энергии в периоды засухи. [17] Место кормления также может быть изменено для обеспечения гидратации тела. Некоторые гусеницы питаются преимущественно с нижней стороны листьев, где микроклимат имеет более высокую относительную влажность. [18] Эти насекомые значительно снижают свои шансы на высыхание из-за такой трудоемкой деятельности, как кормление.
Криптобиоз (ангидробиоз)
Криптобиоз относится к состоянию организма, в котором метаболическая активность не обнаруживается в результате экстремальных и неблагоприятных условий окружающей среды; ангидробиоз относится к состоянию выживания при потере (почти) всей воды в организме. Хотя это состояние обычно наблюдается у беспозвоночных, известно только одно насекомое, являющееся криптобиотиком (ангидробиотиком), африканская хирономида Polypedilum vanderplanki . Polypedilum vanderplanki претерпевает ангидробиоз , криптобиотическое состояние, при котором организм полностью обезвожен. Личинки P. vanderplanki населяют каменные бассейны, которые обычно полностью пересыхают. [19] В ответ личинки P. vanderplanki переходят в ангидробиотическое состояние, во время которого изменения осмолярности тела вызывают выработку большого количества трегалозы. Благодаря своей способности к замещению воды и стеклованию , накопление трегалозы предотвращает гибель личинок из-за потери воды. [19]
Рекомендации
- ^ а б в Чоун, SL; Николсон, SW (2004). «Физиологическая экология насекомых». Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета .
- ^ Yuki Накамура и Yonghua Li-Beisson (редакторы) ISBN: 9783319259772, Springer , стр. 185, в Google Книгах
- ^ а б в г Серый, EM; Брэдли, Т.Дж. (2005). «Физиология устойчивости к высыханию у Anopheles gambiae и Anopheles arabiensis» . Американский журнал тропической медицины и гигиены . 73 (3): 553–559. DOI : 10,4269 / ajtmh.2005.73.553 . PMID 16172480 .
- ^ Graves, JL; Тулсон, ЕС; Jeong, C .; Ву, Л.Н. и Роуз, М.Р. (1992). «Высыхание, полет, гликоген и отложенное старение у Drosophila melanogaster». Физиологическая зоология . 65 (2): 268–286. DOI : 10.1086 / physzool.65.2.30158253 . S2CID 29889650 .
- ^ Gefen, E .; Марлон, AJ; Гиббс, AG (2006). «Селекция на устойчивость к высыханию у взрослых особей Drosophila melanogaster влияет на развитие личинок и накопление метаболитов» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Pt 17): 3293–3300. DOI : 10,1242 / jeb.02397 . PMID 16916965 .
- ^ а б в Folk, DG; Han, C .; Брэдли, Т.Дж. (2001). «Сбор воды и разделение в Drosophila melanogaster: эффекты отбора на устойчивость к высыханию». Журнал экспериментальной биологии . 204 (Pt 19): 3323–3331. PMID 11606606 .
- ^ Мелланби, К. (1934). «Испарение воды от насекомых». Журнал экспериментальной биологии . 10 (3): 317–333. DOI : 10.1111 / j.1469-185x.1935.tb00487.x . S2CID 84993444 .
- ^ Машин Дж. 1968. Проницаемость эпифрагмы наземных улиток для водяного пара . Биологический бюллетень, Vol. 134, No. 1 (февраль 1968 г.), стр. 87-95
- ^ Вигглсворт, В.Б. (1984). «Физиология насекомых». Чепмен и Холл, штат Нью-Йорк .
- ^ а б в Гиббс, AG (2002). «Таяние липидов и проницаемость кутикулы: новый взгляд на старую проблему». Журнал физиологии насекомых . 48 (4): 391–400. DOI : 10.1016 / S0022-1910 (02) 00059-8 . PMID 12770088 .
- ^ а б Treherne, JE; Уилмер, П.Г. (1975). «Гормональный контроль потери покровной влаги: доказательства новой нейроэндокринной системы у насекомых (Periplaneta americana)». Журнал экспериментальной биологии . 63 (1): 143–159. PMID 1159358 .
- ^ а б Снайдер, Г.К .; Sheafor, B .; Scholnick, D .; Фаррелли, К. (1995). «Газообмен в трахеальной системе насекомых». Журнал теоретической биологии . 172 (3): 199–207. DOI : 10,1006 / jtbi.1995.0016 . PMID 7715192 .
- ^ а б Берселл, Э. (1960). «Потеря воды из-за экскреции и дефекации у мухи цеце». Экспериментальная биология . 37 : 689–697.
- ^ Willmer, P .; Stone, G .; Джонстон, ИА (2000). «Экологическая физиология животных». Нью-Йорк: Блэквелл Паблишинг .
- ^ а б Renault, D .; Корай, Ю. (2004). «Потеря воды самцами и самками Alphitobius diaperinus (Coleoptera: Tenebrionidae) в сухих условиях» . Европейский журнал энтомологии . 101 (3): 491–494. DOI : 10,14411 / eje.2004.069 .
- ^ Prince, GJ; Парсонс, Пенсильвания (1977). «Адаптивное поведение взрослых особей дрозофилы в зависимости от температуры и влажности». Австралийский зоологический журнал . 25 (2): 285–290. DOI : 10.1071 / ZO9770285 .
- ^ Halffter, G .; Эдмондс, WD (1982). «Гнездовое поведение навозных жуков (Scarabaeinae) - экологический и эволюционный подход». Мексика DF: Instituto de Ecologia .
- ^ Rowley, M .; Хэнсон, Ф. (2007). «Определение влажности и поведение гигропреференс у личинок табачного рогатого червя, Manduca sexta» . Журнал насекомых . 7 (39): 1–10. DOI : 10.1673 / 031.007.3901 . PMC 2999434 . PMID 20302460 .
- ^ а б Watanbe, M .; Kikawada, T .; Окуда, Т. (2003). «Повышение концентрации внутренних ионов запускает синтез трегалозы, связанный с криптобиозом у личинок Polypedilum vanderplanki» . Журнал экспериментальной биологии . 206 (Pt 13): 2281–2286. DOI : 10,1242 / jeb.00418 . PMID 12771176 .
Источники
- Хольцингер, Андреас; Карстен, Ульф (22 августа 2013 г.). «Стресс высыхания и толерантность зеленых водорослей: последствия для ультраструктуры, физиологических и молекулярных механизмов» . Фронт. Plant Sci . 4 (327): 327. DOI : 10.3389 / fpls.2013.00327 . PMC 3749462 . PMID 23986769 .