Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для белковой структуры клеточной биологии см. Deuterosome .

Deuterostomes
Deuterostomia.jpg
Примеры дейтеростомов
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Клэйд :ParaHoxozoa
Клэйд :Bilateria
Клэйд :Нефрозоа
Суперфилум:Deuterostomia
Grobben , 1908 год.
Clades

Вторичноротый / ди - джей ¯u т ər oʊ ы т oʊ м г / (таксономическое термин: Deuterostomia / ди - джей ¯u т ər oʊ с т oʊ м я ə / , это означает «второй рот» в греческом ) [1] [2] представляют собой superphylum из животных . Это сестринский клад Protostomia , с которым он образует кладу Nephrozoa .

Deuterostomia является subtaxon из билатерий ветви Подцарства Eumetazoa , в Animalia, и отличается от первичноротых по deuterostomic эмбрионального развития ; у дейтеростомов первое отверстие ( бластопор ) становится анусом , тогда как в протостомах оно становится ртом ; хотя дейтеростомия наблюдалась и среди протостомов. [3]

Deuterostomes также известны как enterocoelomates, потому что их целома развивается посредством энтерокоэлии .

Есть три основных клады дейтеростомов:

  • Хордовые ( позвоночные и оболочковые )
  • Иглокожие ( морские звезды , морские ежи , морские огурцы )
  • Hemichordata ( желудевые черви и граптолиты )

Систематика [ править ]

История [ править ]

Первоначально Deuterostomia включала филы Brachiopoda , [4] Bryozoa , [5] Chaetognatha , [6] и Phoronida [4] на основании морфологических и эмбриологических характеристик. Однако определение Superphylum Deuterostomia было изменено в 1995 году на основе анализа молекулярной последовательности ДНК, когда лофофораты были удалены из него и объединены с другими протостомными животными, чтобы сформировать superphylum Lophotrochozoa . [7] Тип Chaetognatha (стреловидные черви) может принадлежать сюда, [6] но молекулярные исследования чаще помещают их в протостомы. [8] [9]

Классификация [ править ]

Смотрите также: Список двусторонних заказов животных

Это следующие типы / подгруппы дейтеростомов:

  • Superphylum Deuterostomia
    • Phylum Chordata ( позвоночные , оболочники и ланцетники )
      • Subphylum Cephalochordata - 1 класс ( ланцетники )
      • Subphylum Tunicata ( Urochordata ) - 4 класса ( оболочники )
      • Subphylum Vertebrata ( Craniata ) - 9 классов ( позвоночные животные - млекопитающие , рептилии , земноводные , птицы и рыбы ).
        • Infraphylum Agnatha ( Cyclostomata или incertae sedis ) - 2 класса ( рыбы без челюсти - миксины и миноги )
        • Infraphylum Gnathostomata - 7 классов ( челюстные позвоночные - млекопитающие , рептилии , амфибии , птицы , костистые рыбы и хрящевые рыбы )
          • Суперкласс incertae sedis - 1 класс ( хрящевые рыбы - акулы , скаты , скаты и химеры )
          • Суперкласс Osteichthyes - 2 класса ( костистая рыба , 98,8% всей рыбы - рыба с луговыми плавниками и рыба с лопастными плавниками )
          • Суперкласс Tetrapoda - 4 класса ( четырехногие позвоночные - млекопитающие , рептилии , амфибии и птицы ).
    • Тип Hemichordata - 3 класса ( полухордовые , известные как желудевые черви )
    • Тип Echinodermata ( иглокожие - морские звезды , хрупкие звезды , морские лилии , морские ежи и морские огурцы )
      • Subphylum Asterozoa - 2 класса ( морские звезды и хрупкие звезды )
      • Subphylum Crinozoa - 1 класс ( морские лилии )
      • Subphylum Echinozoa - 2 класса ( морские ежи и морские огурцы )

Иглокожие и Hemichordata образуют кладу Ambulacraria . Более того, есть вероятность, что Ambulacraria может быть сестринской кладой Xenacoelomorpha и образовывать группу Xenambulacraria . [10] [11] [12]

Примечательные характеристики [ править ]

Различия в раннем развитии дейтеростомов и протостомов. Во deuterostomes деления бластулы происходят как радиальное расщепление, потому что они происходят параллельно или перпендикулярно большой полярной оси. У протостомов расщепление спиральное, потому что плоскости деления ориентированы наклонно к большой полярной оси. Во время гаструляции анус дейтеростомного зародыша сначала отдается бластопором, а рот формируется во вторую очередь, и наоборот, для протостомов.

И в дейтеростомах, и в протостомах зигота сначала развивается в полый шар клеток, называемый бластулой . У дейтеростомов ранние деления происходят параллельно или перпендикулярно полярной оси. Это называется радиальным расщеплением и также встречается в некоторых протостомах, таких как лофофораты .

Большинство deuterostomes демонстрируют неопределенное расщепление , при котором судьба клеток в развивающемся эмбрионе не определяется идентичностью родительской клетки. Таким образом, если первые четыре клетки разделены, каждая может развиться в полноценную маленькую личинку; и если одна клетка удаляется из бластулы, другие клетки компенсируют это.

Во дейтеростомах мезодерма формируется в виде выпячиваний развитой кишки, которые отщепляются, образуя целому . Этот процесс называется энтерокоэлем .

Еще одна особенность, присутствующая как у Hemichordata, так и у Chordata, - это фаринготемия; наличие дыхалец или жаберных щелей в глотке , что также обнаруживается у некоторых примитивных ископаемых иглокожих ( митратов ). [13] [14] Полый нервный тяж встречается у всех хордовых, включая оболочку (на личиночной стадии). У некоторых полухордовых также есть трубчатый нервный шнур. В ранней эмбриональной стадии он выглядит как полый нервный тяж хордовых.

Сильно модифицированная нервная система иглокожих многое скрывает об их происхождении, но некоторые факты предполагают, что все нынешние дейтеростомы произошли от общего предка, который имел щели глотки, полый нервный шнур, круговые и продольные мышцы и сегментированное тело. [15]

Формирование рта и ануса [ править ]

Основная статья: Эмбриологическое происхождение рта и ануса

Определяющей характеристикой дейтеростома является тот факт, что бластопор (отверстие в нижней части формирующейся гаструлы) становится анусом, тогда как у протостомов бластопор становится ртом. Рот deuterostome развивается на противоположном конце эмбриона, из бластопора, а пищеварительный тракт развивается в середине, соединяя их.

У многих животных эти ранние стадии развития позже эволюционировали так, что больше не отражают эти первоначальные закономерности. Например, у людей уже сформировалась кишечная трубка во время образования рта и ануса. Затем сначала формируется рот, в течение четвертой недели развития, а через четыре недели формируется задний проход, временно образуя клоаку .

Истоки и эволюция [ править ]

Большинство животных более сложных, чем медузы и другие книдарии , делятся на две группы: протостомы и дейтеростомы. Хордовые (к которым относятся все позвоночные) являются deuterostomes. [16] Похоже , что 555 миллионов лет Kimberella был членом первичноротых. [17] [18] Это означает, что линии протостома и дейтеростома разделились за некоторое время до появления Кимбереллы - по крайней мере, 558  миллионов лет назад , и, следовательно, задолго до начала кембрия 541  миллион лет назад , [16] т.е.в более позднюю часть эдиакарского периода (около 635-542 млн лет назад, примерно в конце глобального мариноского оледенения в позднем неопротерозое ). Самый старый из обнаруженных предполагаемых дейтеростомов - это Saccorhytus coronarius , который жил примерно 540 миллионов лет назад. [2] [19] Исследователи, которые сделали открытие, полагают, что Saccorhytus является общим предком всех ранее известных deuterostomes. [19]

Окаменелости одной основной группы дейтеростомов, иглокожих (современные представители которой включают морских звезд , морских ежей и криноидей ), довольно часто встречаются с начала серии 2 кембрия, 521  миллион лет назад . [20] Середина Кембрийской ископаемое Rhabdotubus johanssoni было истолковано как pterobranch полухордовая. [21] Мнения расходятся относительно того, была ли окаменелость фауны Чэнцзян Yunnanozoon из более раннего кембрия полухордовой или хордовой. [22] [23] Еще одна окаменелость Чэнцзян,Haikouella lanceolata интерпретируется как хордовая и, возможно, черепная, поскольку она показывает признаки сердца, артерий, жаберных нитей, хвоста, нервной связки с мозгом на переднем конце и, возможно, глаз, хотя у нее также были короткие щупальца. вокруг рта. [23] Haikouichthys и Myllokunmingia , также принадлежащие к фауне Чэнцзян, считаются рыбами . [24] [25] Пикайя , обнаруженная намного раньше, но из среднекембрийских сланцев Берджесс , также считается примитивной хордовой. [26]

С другой стороны, окаменелости ранних хордовых очень редки, так как хордовые беспозвоночных не имеют костной ткани или зубов, а окаменелости посткембрийских хордовых беспозвоночных не известны, за исключением палеобранхиостомы пермского возраста , следы окаменелостей Колониальная оболочка ордовика Catellocaula и различные спикулы юрского и третичного возраста, предположительно отнесенные к асцидиям.

Филогения [ править ]

Ниже приведено филогенетическое дерево, показывающее согласованные отношения между таксонами дейтеростомов. Филогеномные данные свидетельствуют о том, что семейство энтеропнеустов , Torquaratoridae , относится к Ptychoderidae . Дерево основано на данных о последовательности 16S + 18S рРНК и филогеномных исследованиях из множества источников. [27] Приблизительные даты каждого излучения в новую кладу даны в миллионах лет назад (Mya). Не все даты согласованы, поскольку из диапазонов дат указан только центр. [28]

Нефрозоа
Deuterostomia
Хордовые
 

Головнохордовые

 
Ольфакторы
 

Урохордовые (оболочники)

 
 

Позвоночные / Craniata

 
 
 
Амбулакрария
Иглокожие
 

Crinoidea

 
 
 
 

Asteroidea

 
 

Офиуроидея

 
 
 
 

Echinoidea

 
 

Holothuroidea

 
 
 
 
Hemichordata
Птеробранхии
 

Cephalodiscidae

 
 

Рабдоплевры

 
 
Энтеропнеуста
 

Harrimaniidae

 
 
 

Spengelidae

 
Ptychoderidae
 

 
 

Torquaratoridae

 
 
 
 
 
526 млн лет назад
 
Протостомия
 

Экдизозоа

 
 

Спиралия

 
 

Кимберелла († 555 млн лет назад)

 
550 млн лет назад
575 млн лет назад

Поддержка Deuterostomes не однозначна. В частности, Ambulacraria, по-видимому, связана с Xenacoelomorpha, обычно считающейся сестрой Nephrozoa. Если задержать это, возможно, что амбулакрарии будут извлечены из дейтостомов и нефрозоа, и в этом случае группа дейтеростомов распадется, или что ксенакоелопоморфы будут перемещены рядом с амбулакрариями, внутри дейтеростомов. [29] В статьях 2017 и 2020 годов было обнаружено, что Xenacoelomorpha является сестрой / базальной по отношению к Deuterostomes на основе митохондриальной ДНК . [30] [31] [32]

См. Также [ править ]

  • Хронология эволюционной истории жизни  - Современная научная теория, описывающая основные события во время развития жизни

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Уэйд, Николас (30 января 2017 г.). «Этот доисторический человеческий предок был всем ртом» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 31 января 2017 года .
  2. ^ а б Хан, Цзянь; Моррис, Саймон Конвей; Оу, Цян; Шу, Деган; Хуанг, Хай (2017). «Дейтеростомы мейофауны из базального кембрия провинции Шэньси (Китай)». Природа . 542 (7640): 228–231. Bibcode : 2017Natur.542..228H . DOI : 10,1038 / природа21072 . ISSN 0028-0836 . PMID 28135722 . S2CID 353780 .   
  3. ^ Мартин-Дуран, Хосе М .; Passamaneck, Yale J .; Мартиндейл, Марк Q .; Хейнол, Андреас (2016). «Эволюционная основа повторяющейся эволюции дейтеростомии и протостомии» . Природа, экология и эволюция . 1 (1): 0005. DOI : 10.1038 / s41559-016-0005 . PMID 28812551 . S2CID 90795 .  
  4. ^ a b Eernisse, Дуглас Дж .; Альберт, Джеймс С .; Андерсон, Фрэнк Э. (1992-09-01). "Annelida и Arthropoda не являются сестринскими таксонами: филогенетический анализ морфологии спиральных многоклеточных животных" . Систематическая биология . 41 (3): 305–330. DOI : 10.1093 / sysbio / 41.3.305 . ISSN 1063-5157 . 
  5. Перейти ↑ Nielsen, C. (июль 2002 г.). «Филогенетическое положение Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida и Brachiopoda» . Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 685–691. DOI : 10.1093 / ICB / 42.3.685 . PMID 21708765 . 
  6. ^ а б Бруска, RC; Бруска, GJ (1990). Беспозвоночные . Sinauer Associates. п. 669 .
  7. ^ Галаныч, КМ; Bacheller, J .; Liva, S .; Агинальдо, AA; Hillis, DM & Lake, JA (17 марта 1995 г.). «18S рДНК свидетельствует о том, что лофофораты являются животными-протостомами». Наука . 267 (5204): 1641–1643. Bibcode : 1995Sci ... 267.1641H . DOI : 10.1126 / science.7886451 . PMID 7886451 . S2CID 12196991 .  
  8. ^ Марлетаз, Фердинанд; Мартин, Элиза; Перес, Иван; Папийон, Даниэль; Каубит, Ксавьер; Лоу, Кристофер Дж .; Фриман, Боб; Фазано, Лоран; Доссат, Кэрол; Винкер, Патрик; Вайссенбах, Жан (01.08.2006). «Филогеномика Chaetognath: протостом с дейтеростомоподобным развитием». Текущая биология . 16 (15): R577 – R578. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.07.016 . PMID 16890510 . S2CID 18339954 .  
  9. ^ Марлетаз, Фердинанд; Пейненбург, Катя ТСА; Гото, Тайчиро; Сато, Нориюки; Рохсар, Даниэль С. (21.01.2019). «Новая спиральная филогения помещает загадочных червей-стрел среди гнатифер» . Текущая биология . 29 (2): 312–318.e3. DOI : 10.1016 / j.cub.2018.11.042 . PMID 30639106 . 
  10. ^ Бурлат, Сара Дж .; Юлиусдоттир, Торхильдур; Лоу, Кристофер Дж .; Фриман, Роберт; Аронович, Йоханан; Киршнер, Марк; Lander, Eric S .; Торндайк, Майкл; Накано, Хироаки; Кон, Андреа Б .; Хейланд, Андреас; Мороз, Леонид Л .; Копли, Ричард Р .; Телфорд, Максимилиан Дж. (2006). «Филогения Deuterostome выявляет монофилетические хордовые и новый тип Xenoturbellida». Природа . 444 (7115): 85–88. Бибкод : 2006Natur.444 ... 85B . DOI : 10,1038 / природа05241 . ISSN 0028-0836 . PMID 17051155 . S2CID 4366885 .   
  11. ^ Филипп, Эрве; Поустка, Альберт Дж .; Чиодин, Марта; Хофф, Катарина Дж .; Дессимоз, Кристоф; Томичек, Бартломей; Schiffer, Philipp H .; Мюллер, Стивен; Домман, Дэрил; Хорн, Матиас; Kuhl, Heiner; Тиммерманн, Бернд; Сато, Нориюки; Хикосака-Катаяма, Томоэ; Накано, Хироаки; Роу, Мэтью Л .; Elphick, Maurice R .; Томас-Чоллиер, Морган; Ханкельн, Томас; Мертес, Флориан; Валлберг, Андреас; Раст, Джонатан П .; Копли, Ричард Р .; Мартинес, Педро; Телфорд, Максимилиан Дж. (2019). «Смягчение ожидаемых последствий систематических ошибок поддерживает отношения сестринской группы между Xenacoelomorpha и Ambulacraria». Текущая биология . 29 (11): 1818–1826.e6. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.04.009 . HDL :21.11116 / 0000-0004-DC4B-1 . ISSN  0960-9822 . PMID  31104936 . S2CID  155104811 .
  12. ^ Marlétaz, Фердинанд (2019-06-17). «Зоология: изучение происхождения билатерианцев» . Текущая биология . 29 (12): R577 – R579. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.05.006 . ISSN 0960-9822 . PMID 31211978 .  
  13. ^ Грэм, А; Ричардсон, Дж (2012). «Истоки развития и эволюции глоточного аппарата» . Еводево . 3 (1): 24. DOI : 10,1186 / 2041-9139-3-24 . PMC 3564725 . PMID 23020903 .  
  14. ↑ О происхождении Фила
  15. ^ Смит, Эндрю Б. (2012). «Кембрийская проблематика и разнообразие deuterostomes» . BMC Biology . 10 (79): 79. DOI : 10.1186 / 1741-7007-10-79 . PMC 3462677 . PMID 23031503 .  
  16. ^ а б Эрвин, Дуглас Х .; Эрик Х. Дэвидсон (1 июля 2002 г.). «Последний общий предок двуногих» . Развитие . 129 (13): 3021–3032. PMID 12070079 . 
  17. ↑ Новые данные о кимберелле , вендском моллюскоподобном организме (Белое море, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия (2007), «Федонкин, М.А.; Симонетта, А.; Иванцов, А.Ю.», в Викерс-Рич, Патриция; Komarower, Patricia (ред.), Взлет и падение эдиакарских биоты , специальные изданий, 286 , Лондон:. Геологическое общество, С. 157-179, DOI : 10,1144 / SP286.12 , ISBN 9781862392335, OCLC  156823511CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  18. ↑ Баттерфилд, штат Нью-Джерси (декабрь 2006 г.). «Зацепление некоторых« червей »стеблевой группы: ископаемых лофотрохозоидов в сланцах Берджесс». BioEssays . 28 (12): 1161–1166. DOI : 10.1002 / bies.20507 . PMID 17120226 . 
  19. ^ a b Гош, Паллаб (30 января 2017 г.). «Ученые нашли« древнейшего предка человека » » . BBC . Проверено 30 января 2017 года .
  20. Перейти ↑ Bengtson, S. (2004). Липпс, JH; Ваггонер, Б.М. (ред.). « Ранние скелетные окаменелости в неопротерозойско-кембрийских биологических революциях» (PDF) . Документы Палеонтологического общества . 10 : 67–78. DOI : 10.1017 / S1089332600002345 .
  21. ^ Bengtson, S .; Урбанек, А. (октябрь 2007 г.). " Rhabdotubus , средний кембрийский рабдоплевридный полухордовый". Летая . 19 (4): 293–308. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1986.tb00743.x .
  22. ^ Шу, D .; Чжан X. и Чен Л. (апрель 1996 г.). «Переосмысление Юннанозоона как самого раннего из известных полухордовых». Природа . 380 (6573): 428–430. Bibcode : 1996Natur.380..428S . DOI : 10.1038 / 380428a0 . S2CID 4368647 . 
  23. ^ a b Chen, JY .; Повесьте, DY. И Ли, CW (декабрь 1999 г.). «Раннекембрийский череповидный хордовый». Природа . 402 (6761): 518–522. Bibcode : 1999Natur.402..518C . DOI : 10.1038 / 990080 . S2CID 24895681 . 
  24. ^ Шу, D.-G .; Конвей Моррис, С .; Han, J .; и другие. (Январь 2003 г.). "Голова и позвоночник раннего кембрийского позвоночного Haikouichthys ". Природа . 421 (6922): 526–529. Bibcode : 2003Natur.421..526S . DOI : 10,1038 / природа01264 . PMID 12556891 . S2CID 4401274 .  
  25. ^ Шу, D.-G .; Конвей Моррис, С. и Чжан, X.-L. (Ноябрь 1999 г.). «Нижнекембрийские позвоночные из южного Китая». Природа . 402 (6757): 42–46. Bibcode : 1999Natur.402 ... 42S . DOI : 10,1038 / 46965 . S2CID 4402854 . 
  26. ^ Шу, D.-G .; Конвей Моррис, С. и Чжан, X.-L. (Ноябрь 1996 г.). « Хордовые пикаи из нижнего кембрия Китая». Природа . 384 (6605): 157–158. Bibcode : 1996Natur.384..157S . DOI : 10.1038 / 384157a0 . S2CID 4234408 . 
  27. ^ Тассия, Майкл G .; Cannon, Johanna T .; Konikoff, Charlotte E .; Шенкар, Ноа; Halanych, Kenneth M .; Свалла, Билли Дж. (04.10.2016). «Глобальное разнообразие Hemichordata» . PLOS ONE . 11 (10): e0162564. Bibcode : 2016PLoSO..1162564T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0162564 . PMC 5049775 . PMID 27701429 .  
  28. ^ Хан, Цзянь; Моррис, Саймон Конвей ; Оу, Цянь; Шу, Деган; Хуанг, Хай (2017). «Дейтеростомы мейофауны из базального кембрия провинции Шэньси (Китай)». Природа . 542 (7640): 228–231. Bibcode : 2017Natur.542..228H . DOI : 10,1038 / природа21072 . PMID 28135722 . S2CID 353780 .  
  29. ^ Филипп, Эрве; Поустка, Альберт Дж .; Чиодин, Марта; Хофф, Катарина Дж .; Дессимоз, Кристоф; Томичек, Бартломей; Schiffer, Philipp H .; Мюллер, Стивен; Домман, Дэрил; Хорн, Матиас; Куль, Хайнер (2019-06-03). «Смягчение ожидаемых последствий систематических ошибок поддерживает отношения сестринской группы между Xenacoelomorpha и Ambulacraria» . Текущая биология . 29 (11): 1818–1826.e6. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.04.009 . ISSN 0960-9822 . PMID 31104936 .  
  30. ^ "Плоские черви Xenacoelomorpha являются базальными Deuterostome" . 2020-08-28. DOI : 10.21203 / rs.3.rs-64037 / v1 . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  31. ^ Робертсон, Хелен Э .; Лапраз, Франсуа; Эггер, Бернхард; Телфорд, Максимилиан Дж .; Шиффер, Филипп Х. (12 мая 2017 г.). «Митохондриальные геномы акоеломорфных червей Paratomella rubra, Isodiametra pulchra и Archaphanostoma ylvae» . Научные отчеты . 7 (1): 1847. DOI : 10.1038 / s41598-017-01608-4 . ISSN 2045-2322 . PMC 5431833 . PMID 28500313 .   
  32. ^ Филипп, Эрве; Бринкманн, Хеннер; Копли, Ричард Р .; Мороз, Леонид Л .; Накано, Хироаки; Поустка, Альберт Дж .; Валлберг, Андреас; Петерсон, Кевин Дж .; Телфорд, Максимилиан Дж. (10 февраля 2011 г.). «Плоские черви Acoelomorph - это deuterostomes, связанные с Xenoturbella» . Природа . 470 (7333): 255–258. DOI : 10,1038 / природа09676 . ISSN 0028-0836 . PMC 4025995 . PMID 21307940 .   

Внешние ссылки [ править ]

  • Введение в Deuterostomia UCMP
  • Расшифровка филогении дейтеростома: молекулярные, морфологические и палеонтологические перспективы
  • Deuterostomia в Encyclopdia Britannica