Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Diptera )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья про летающее насекомое. Для использования в других целях, см Муха (значения) , Полет (значения) и Мухи (значения) .

Летать
Временной диапазон: 245 –0  млн лет Средний триас - современный
Anthomyiidae (самка) (10144905255) .jpg
Anthomyiidae виды , показывающие характерные особенности двукрылых: большие глаза , маленькие антенные , сосущие ротовые , одна пара летающих крыльев , Задние крылья сводится к clublike жужжальцами
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Суперзаказ:Панорпида
(без рейтинга):Antliophora
Заказ:Diptera
Linnaeus , 1758 г.

Мухи являются насекомыми этого порядка двукрылого , название является производным от греческого δι- ди «два», и πτερόν pteron «крыла». Насекомые этого отряда используют только одну пару крыльев для полета, задние крылья превратились в продвинутые механосенсорные органы, известные как жужжальцы , которые действуют как высокоскоростные датчики вращательного движения и позволяют двукрылым выполнять сложный высший пилотаж. [1] двукрылый большой порядок , содержащий примерно 1000000 видов , включая слепень , [а] крановые муха , журчалкаи другие, хотя описано всего около 125 000 видов . [4]

У мух подвижная голова с парой больших сложных глаз и ротовой аппарат, предназначенный для прокалывания и сосания (комары, мошки и мухи-разбойники) или для сосания и сосания в других группах. Расположение крыльев дает им большую маневренность в полете, а когти и подушечки на ногах позволяют им цепляться за гладкие поверхности. Мухи претерпевают полную метаморфозу ; яйца откладываются на личинке-источнике пищи, а личинки, у которых отсутствуют настоящие конечности, развиваются в защищенной среде, часто внутри своего источника пищи. Куколка - это прочная капсула, из которой взрослый человек выходит, когда готов к этому; У мух в основном короткая жизнь во взрослом возрасте.

Двукрылые - один из основных отрядов насекомых, имеющий большое экологическое и человеческое значение. Мухи - важные опылители, уступающие только пчелам и их родственникам- перепончатокрылым . Мухи могли быть одними из первых в эволюции опылителей, ответственных за раннее опыление растений . Плодовые мушки используются в качестве модельных организмов в исследованиях, но менее доброжелательно, комары являются векторы для малярии , лихорадки денге , лихорадка Западного Нила , желтая лихорадка , энцефалит , и другие инфекционные заболевания ; а такжеКомнатные мухи , похожие на людей во всем мире, распространяют болезни пищевого происхождения. Мухи могут раздражать, особенно в некоторых частях мира, где они могут встречаться в большом количестве, жужжат и оседают на коже или глазах, чтобы кусаться или искать жидкости. Более крупные мухи, такие как мухи цеце и винные черви, наносят крупному рогатому скоту значительный экономический ущерб. Личинки мясной мухи, известные как джентль , и другие личинки двукрылых, более известные как личинки , используются в качестве рыболовной приманки и в качестве пищи для хищных животных. Они также используются в медицине при санации раны .

Таксономия и филогения

Отношения с другими насекомыми

Двукрылые - эндоптериготы , насекомые, претерпевающие радикальные метаморфозы. Они принадлежат к Mecopterida, наряду с Mecoptera , Siphonaptera , Lepidoptera и Trichoptera . [5] [6] Обладание одной парой крыльев отличает большинство настоящих мух от других насекомых, в названии которых есть слово «муха». Однако некоторые настоящие мухи, такие как Hippoboscidae (мухи-вши), вторично стали бескрылыми. [7]

Кладограмма представляет текущую точку зрения на основе консенсуса. [8]

часть  Endopterygota
Mecopterida
Antliophora
 

Двукрылые

 
 
 

Mecoptera (скорпионы, повешенные мухи, 400 видов ) (исключая Boreidae)

 
 
 

Boreidae (снежные скорпионы, 30 видов)

 
 

Siphonaptera (блохи, 2500 видов)

 
 
 
 
 
 

Trichoptera (ручейники)

 
 

Чешуекрылые (бабочки и мотыльки)

 
 
 
 

Перепончатокрылые (пилильщики, осы, муравьи, пчелы)

 
 

Отношения между подгруппами и семьями

Ископаемый брахицеран в балтийском янтаре . Нижний эоцен , ок. 50 миллионов лет назад

Первые известные настоящие двукрылые животные происходят из среднего триаса (около 240 миллионов лет назад), и они получили широкое распространение в среднем и позднем триасе . [9] Современные цветковые растения не появились до мелового периода (около 140 миллионов лет назад), поэтому у первых двукрылых, должно быть, был другой источник питания, кроме нектара . Основываясь на влечении многих современных групп мух к блестящим каплям, было высказано предположение, что они, возможно, питались медвяной росой, производимой сокососущими насекомыми, которых было много в то время, а ротовой аппарат двукрылых хорошо приспособлен к размягчению и поглощению насекомых. покрытые коркой остатки. [10]В базальных клады в двукрылых включают Deuterophlebiidae и загадочную Nymphomyiidae . [11] На основании летописи окаменелостей считается, что произошло три эпизода эволюционного излучения . Многие новые виды низших двукрылых появились в триасе , около 220 миллионов лет назад. Многие нижние брахицеры появились в юрском периоде около 180 миллионов лет назад. Третья радиация произошла среди Schizophora в начале палеогена , 66 миллионов лет назад. [11]

Филогенетическая позиция Diptera противоречива. Монофилия голометаболических насекомых уже давно принята, при этом основные отряды установлены как чешуекрылые, жесткокрылые, перепончатокрылые и двукрылые, и именно взаимоотношения между этими группами вызвали трудности. Широко распространено мнение, что двукрылые являются членом Mecopterida , наряду с Lepidoptera (бабочки и мотыльки), Trichoptera (ручейники), Siphonaptera (блохи), Mecoptera (скорпионы) и, возможно, Strepsiptera (мухи с перекрученными крыльями). Diptera были сгруппированы с Siphonaptera и Mecoptera в Antliophora, но это не было подтверждено молекулярными исследованиями. [12]

Ископаемые нематоцеры в доминиканском янтаре. Москиты , Lutzomyia adiketis ( Psychodidae ), ранний миоцен , ок. 20 миллионов лет назад

Двукрылые традиционно делятся на два подотряда, Nematocera и Brachycera , различающиеся различиями в усиках. Nematocera идентифицируются по их удлиненным телам и многосегментным, часто пернатым антеннам, которые представляют комары и журавлиные мухи. У Brachycera более округлое тело и гораздо более короткие усики. [13] [14] Последующие исследования определили, что Nematocera не является монофилетическим, и современные филогении помещают Brachycera в группы, ранее относившиеся к Nematocera. Построение филогенетического дерева было предметом постоянных исследований. Следующая кладограмма основана на проекте FLYTREE. [11] [15]

Нематоцера
 
 

Ptychopteromorpha (фантомные и примитивные журавлиные мухи)

 
 

Куликоморфа (комары)

 
 
 
 

Blephariceromorpha (сеткокрылые мошки и т. Д.)

 
 
 

Bibionomorpha (мошки)

 
 
 

Психодоморфные (осушающие мухи, москиты и т. Д.)

 
 
 

Типулоидея (летит журавль)

 
Brachycera
Вкладка
 

Стратиомиоморфа (мухи-солдатики и т. Д.)

 
 
 

Ксилофагоморфа (мухи-вонючки и т. Д.)

 
 

Табаноморфные (слепни, бекасы и т. Д.)

 
 
 
Mus
 

Неместриноидея

 
 
 

Asiloidea (мухи-грабители, пчелиные мухи и т. Д.)

 
Ere
 

Empidoidea (танцующие мухи и т. Д.)

 
Цикл
 

Ашиза (частично)

 
 
 

Phoroidea (плосконогие мухи и др.)

 
 
 

Syrphoidea (журчалки)

 
Sch
Cal
 

Hippoboscoidea (вши и т. Д.)

 
 
 

Muscoidea (комнатные, навозные мухи и т. Д.)

 
 

Эстроидеа (мухи, мясные мухи и т. Д.)

 
 
 
 

Acalyptratae (болотные мухи и т. Д.)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Сокращения, используемые на кладограмме:

  • Cal = Calyptratae
  • Цикл = Cyclorrhapha
  • Ere = Eremoneura
  • Mus = Muscomorpha
  • Sch = шизофора
  • Tab = Табаноморфные

Разнообразие

Gauromydas heros - самая большая муха в мире.

Мухи часто многочисленны и встречаются почти во всех наземных средах обитания в мире, кроме Антарктиды. Среди них много знакомых насекомых, таких как комнатные мухи, мясные мухи, комары, мошки, мошки, мошки и плодовые мухи. Официально описано более 150 000 особей, а фактическое видовое разнообразие намного больше, а мухи из многих частей мира еще предстоит тщательно изучить. [16] [17] Подотряд Nematocera включает, как правило, мелких, тонких насекомых с длинными усиками, таких как комары, мошки, мошки и журавлиные мухи, в то время как Brachycera включает более широких и крепких мух с короткими усиками. Многие личинки нематоцеросов водные. [18]По оценкам, в Европе насчитывается около 19 000 видов двукрылых, 22 000 - в Неарктическом регионе, 20 000 - в Афротропическом регионе, 23 000 - в Восточном регионе и 19 000 - в Австралазийском регионе. [19] В то время как большинство видов имеет ограниченное распространение, некоторые из них, такие как комнатная муха ( Musca domestica ), космополитичны. [20] Gauromydas heros ( Asiloidea ) длиной до 7 см (2,8 дюйма), как правило, считается самой большой мухой в мире [21], а самой маленькой является Euryplatea nanaknihali , длина которой составляет 0,4 мм (0,016 в) меньше крупинки соли. [22]

Brachycera экологически очень разнообразны, многие из них являются хищниками на личиночной стадии, а некоторые - паразитическими. Животные parasitised включают моллюск , мокрица , многоножка , насекомое, млекопитающее , [19] и амфибия . [23] Мухи - вторая по величине группа опылителей после перепончатокрылых (пчелы, осы и родственники). Во влажных и холодных средах мухи значительно более важны как опылители. По сравнению с пчелами, им нужно меньше еды, так как им не нужно кормить своих детенышей. Многие цветы с низким содержанием нектара и те, которые эволюционировали при ловушке опыления, зависят от мух. [24]Считается, что одними из первых опылителей растений могли быть мухи. [25]

Наибольшее разнообразие галлообразующих насекомых встречается среди мух, главным образом в семействе Cecidomyiidae (галлицы). [26] Многие мухи (особенно в семействе Agromyzidae) откладывают яйца в ткани мезофилла листьев, а личинки питаются между поверхностями, образуя пузыри и мины. [27] Некоторые семьи питаются микофагами или грибами. К ним относятся пещерные жилища Mycetophilidae (грибные мошки), личинки которых являются единственными двукрылыми с биолюминесценцией. Sciaridae также питаются грибами. Некоторые растения опыляются грибковыми мухами, которые посещают зараженные грибком мужские цветки. [28]

Личинки Megaselia scalaris (Phoridae) почти всеядны и потребляют такие вещества, как краска и крем для обуви. [29] Exorista Mella (Walker) Муха считаются универсалами и паразитоидами из множества хостов. [30] Личинки прибрежных мух (Ephydridae) и некоторые Chironomidae выживают в экстремальных условиях, включая ледники ( Diamesa sp., Chironomidae [31] ), горячие источники, гейзеры, солевые бассейны, серные бассейны, септики и даже сырую нефть ( Helaeomyia petrolei [31] ). [19] Взрослые журчалки (Syrphidae) хорошо известны своей мимикой.а личинки ведут разнообразный образ жизни, в том числе являются инквилинными падальщиками в гнездах социальных насекомых. [32] Некоторые брахицеры являются сельскохозяйственными вредителями, некоторые кусают животных и людей и сосут их кровь, а некоторые передают болезни. [19]

Анатомия и морфология

Смотрите также: Морфология двукрылых.

Мухи приспособлены к воздушному перемещению и, как правило, имеют короткие и обтекаемые формы тела. Первая тагма мухи, голова, несет глаза, усики и ротовой аппарат (верхняя губа, губа, нижняя челюсть и верхняя челюсть составляют ротовой аппарат). Вторая тагма, грудная клетка , несет крылья и содержит мускулы полета на втором сегменте, который значительно увеличен; первый и третий сегменты были уменьшены до воротниковых структур, а третий сегмент несет на себе жужжальца , которые помогают уравновесить насекомое во время полета. Третья тагма - брюшко, состоящее из 11 сегментов, некоторые из которых могут сливаться, и с 3 задними сегментами, модифицированными для воспроизведения.[33] Некоторые двукрылые насекомые - мимики, и их можно отличить от своих моделей только при очень тщательном осмотре. Примером этого является Spilomyia longicornis , которая является мухой, но имитирует веспидную осу.

Голова слепни с большими сложными глазами и толстым пронзительным ротовым аппаратом.
Голова мухи, ясно показывающая два сложных глаза и три простых глаза.

У мух подвижная голова с парой больших сложных глаз по бокам головы, а у большинства видов - три маленьких глазка на вершине. Сложные глаза могут быть близко друг к другу или широко разделены, а в некоторых случаях разделены на спинную и вентральную области, возможно, для того, чтобы помочь в роящемся поведении. Усики хорошо развиты, но изменчивы, у разных семейств нитевидные, перистые или гребешковые. Ротовой аппарат приспособлен для прокалывания и сосания, как у мошек, комаров и мух-разбойников, а также для лакания и сосания, как у многих других групп. [33] Самки слепнейиспользуйте ножевидные нижние и верхние челюсти, чтобы сделать крестообразный разрез на коже хозяина, а затем соберите текущую кровь. В кишечнике есть большие дивертикулы , позволяющие насекомому накапливать небольшое количество жидкости после еды. [34]

Для визуального контроля курса поле оптического потока мух анализируется набором чувствительных к движению нейронов. [35] Считается, что подмножество этих нейронов задействовано в использовании оптического потока для оценки параметров самодвижения, таких как рыскание, крен и перемещение вбок. [36] Считается, что другие нейроны участвуют в анализе содержимого самой визуальной сцены, например, в отделении фигур от земли с помощью параллакса движения. [37] [38] H1 нейрон отвечает за обнаружение горизонтального движения по всей визуальной области лета, позволяя летать , чтобы генерировать и направлять стабилизации двигателя поправка midflight относительно поворота вокруг вертикальной оси. [39]Глазки участвуют в обнаружении изменений интенсивности света, позволяя мухе быстро реагировать на приближение объекта. [40]

Как и у других насекомых, у мух есть хеморецепторы , определяющие запах и вкус, и механорецепторы , реагирующие на прикосновение. Третий сегмент усиков и верхнечелюстные щупики несут основные обонятельные рецепторы, в то время как вкусовые рецепторы находятся в губах, глотке, ступнях, краях крыльев и женских гениталиях [41], позволяя мухам пробовать пищу, ходя по ней. Вкусовые рецепторы у самок на кончике брюшка получают информацию о пригодности места для откладки яиц. [40] У мух, питающихся кровью, есть особые сенсорные структуры, которые могут обнаруживать инфракрасное излучение и использовать их, чтобы прижаться к своим хозяевам, а многие кровососущие мухи могут обнаруживать повышенную концентрациюуглекислый газ, который встречается возле крупных животных. [42] У некоторых тахинид (Ormiinae), которые являются паразитоидами кустовых сверчков , есть звуковые рецепторы, которые помогают им определять местонахождение своих поющих хозяев. [43]

Cranefly , показывая задние крылья сводится к ГОЛЕНЬ-образные жужжальцами

У двукрылых есть одна пара передних крыльев на среднегруди и пара жужжальцев , или уменьшенные задние крылья, на заднегруди . Дальнейшая адаптация к полету - это уменьшение количества нервных ганглиев и концентрации нервной ткани в грудной клетке, что является наиболее выраженной особенностью высоко производных Muscomorpha infraorder. [34] Некоторые виды мух исключительны в том, что они вторично нелетают. Единственный другой отряд насекомых с единственной парой настоящих функциональных крыльев в дополнение к любой форме жужжальцев - это Strepsiptera.. В отличие от мух, Strepsiptera несут свои жужжальцы на среднегруди, а летные крылья - на заднегруди. [44] Каждая из шести ног мухи имеет типичную для насекомых структуру тазика, вертела, бедренной кости, голени и предплюсны, причем предплюсна в большинстве случаев подразделяется на пять тарсомеров . [33] На кончике конечности есть пара когтей, а между ними - подушкообразные структуры, известные как пульвиллы, которые обеспечивают адгезию. [45]

Брюшко у представителей отряда сильно различается. Он состоит из одиннадцати сегментов в примитивных группах и десяти сегментов в более производных группах, причем десятый и одиннадцатый сегменты слились. [46] Последние два или три сегмента адаптированы для воспроизведения. Каждый сегмент состоит из дорсального и вентрального склерита , соединенных эластичной мембраной. У некоторых самок склериты свернуты в гибкий телескопический яйцеклад . [33]

Полет

Табанид летит в полете
Дополнительная информация: Полет насекомых.

Мухи обладают большой маневренностью во время полета благодаря наличию жужжальцев. Они действуют как гироскопические органы и быстро колеблются вместе с крыльями; они действуют как система баланса и наведения, обеспечивая быструю обратную связь с мускулами, управляющими крыльями, и мухи, лишенные жужжальцев, не могут летать. Крылья и жужжальца движутся синхронно, но амплитуда каждого взмаха крыла независима, что позволяет мухе поворачиваться вбок. [47] Крылья мухи прикреплены к двум типам мускулов: к тем, которые используются для ее питания, и к другим, используемым для точного управления. [48]

Мухи, как правило, летят по прямой линии, затем быстро меняют направление, прежде чем продолжить движение по другому прямому пути. Изменения направления называются саккадами и обычно включают угол 90 °, который достигается за 50 миллисекунд. Они инициируются визуальными стимулами, когда муха наблюдает за объектом, нервы затем активируют управляющие мышцы в грудной клетке, которые вызывают небольшое изменение хода крыльев, которые создают достаточный крутящий момент для поворота. Обнаружив это в течение четырех или пяти взмахов крыльев, жужжальцы совершают встречный поворот, и муха улетает в новом направлении. [49]

Мухи обладают быстрыми рефлексами, которые помогают им убегать от хищников, но их постоянная скорость полета невысока. Dolichopodid летит в роду Condylostylus реагируют менее чем за 5 миллисекунд до фотовспышек, принимая полет. [50] В прошлом муха-олень, Cephenemyia , считалась одним из самых быстрых насекомых на основании оценки, сделанной визуально Чарльзом Таунсендом в 1927 году. [51] Это утверждение о скорости от 600 до 800 миль. в час, регулярно повторяли, пока Ирвинг Ленгмюр не показал, что это физически невозможно, а также неверно. Ленгмюр предположил, что скорость составляет 25 миль в час. [52] [53] [54]

Хотя большинство мух живут и летают близко к земле, известно, что некоторые летают на высоте, а некоторые, такие как Oscinella (Chloropidae), разносятся ветрами на высоте до 2000 футов и на большие расстояния. [55] Некоторые летающие мухи, такие как Metasyrphus corollae , совершают длительные полеты в ответ на всплеск популяции тли. [56]

Самцы видов мух, таких как Cuterebra , многие парящие мухи, [57] пчелиные мухи (Bombyliidae) [58] и плодовые мухи (Tephritidae) [59], поддерживают территории, в пределах которых они занимаются воздушным преследованием, чтобы отогнать вторгшихся самцов и других видов. [60] В то время как эти территории могут принадлежать отдельным самцам, некоторые виды, такие как A. freeborni , [61] образуют токи с множеством самцов, собирающихся в демонстрации. [59] Некоторые мухи удерживают воздушное пространство, а другие образуют плотные стаи, которые сохраняют постоянное местоположение по отношению к ориентирам. Многие мухи спариваются во время роения. [62]

Жизненный цикл и развитие

Смотрите также: Биология двукрылых
Спаривание антомиидных мух

Двукрылые проходят полную метаморфозу с четырьмя различными стадиями жизни - яйцо, личинка, куколка и взрослая особь.

Личинка

У многих мух личиночная стадия длинная, а жизнь взрослых особей может быть короткой. Большинство личинок двукрылых развиваются в защищенной среде; многие из них водные, а другие встречаются во влажных местах, таких как падаль, фрукты, овощи, грибы и, в случае паразитических видов, внутри их хозяев. Они, как правило, имеют тонкую кутикулу и высыхают при контакте с воздухом. За исключением Brachycera , у большинства личинок двукрылых имеются склеротинизированные головные капсулы, которые могут быть уменьшены до остатков ротовых крючков; однако у Brachycera есть мягкие желатинизированные головные капсулы, в которых склериты уменьшены или отсутствуют. Многие из этих личинок втягивают голову в грудную клетку. [33] [63]

Жизненный цикл стабильной мухи Stomoxys calcitrans с яйцами, личинки трех возрастов , куколка и имаго

Существует еще одно анатомическое различие между личинками Nematocera и Brachycera . Особенно у Brachycera наблюдается небольшая демаркация между грудной клеткой и брюшной полостью, хотя эта демаркация может быть видна у многих нематоцер, таких как комары; у Brachycera голова личинки не очень хорошо отличима от остальной части тела, и склеритов немного, если таковые имеются. Неформально такие личинки брахицеранов называются личинками [64], но этот термин не является техническим и часто безразлично применяется к личинкам мух или личинкам насекомых в целом. Глаза и усики у личинок брахицеранов уменьшены или отсутствуют, а на брюшке отсутствуют такие придатки, как церки.. Это отсутствие функций является адаптацией к пище, такой как падаль, разлагающийся детрит или тканям хозяина, окружающим эндопаразитов . [34] Личинки нематоцеранов обычно имеют хорошо развитые глаза и усики, в то время как у личинок брахицеров они уменьшены или видоизменены. [65]

Личинки двукрылых не имеют сочлененных «настоящих ног» [63], но у некоторых личинок двукрылых, таких как виды Simuliidae , Tabanidae и Vermileonidae , ложноножки приспособлены для удержания на субстрате в текущей воде, тканях хозяина или жертве. [66] Большинство двукрылых яйцекладущих и откладывают яйца, но некоторые виды являются яйцекладущими., где личинки начинают развитие внутри яиц до того, как они вылупятся или вылупятся живородящие, личинки вылупляются и созревают в теле матери, прежде чем откладываются извне. Они встречаются особенно в группах, личинки которых зависят от недолговечных или доступных на короткое время источников пищи. [67] Это широко распространено в некоторых семьях, таких как Sarcophagidae. У Hylemya strigosa (Anthomyiidae) личинка линяет до второго возраста до вылупления, а у Termitoxenia (Phoridae) у самок есть инкубационные мешочки, и взрослые особи откладывают полностью развитую личинку третьего возраста и почти сразу окукливают без стадии свободно питающейся личинки. . Муха цеце(а также другие Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae и Streblidae) демонстрируют аденотрофное живородство ; единственная оплодотворенная яйцеклетка остается в яйцеводе, и развивающаяся личинка питается железистым секретом. Когда самка полностью вырастает, она находит место с мягкой почвой, личинка выбирается из яйцевода, зарывается и окукливается. Некоторые мухи, такие как Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae), размножаются посредством телитокозного партеногенеза , а у некоторых галлиц есть личинки, которые могут производить яйца ( педогенез ). [68] [69]

Куколка

В куколки принимать различные формы. В некоторых группах, особенно у Nematocera, куколка занимает промежуточное положение между личиночной и взрослой формой; эти куколки описываются как «obtect», имеющие будущие придатки, видимые как структуры, прилегающие к телу куколки. Наружная поверхность куколки может быть кожистой и иметь шипы, органы дыхания или двигательные лопатки. В других группах, описываемых как «коарктированные», придатки не видны. В них внешняя поверхность представляет собой пупарий , образованный из последней личиночной кожи, а настоящая куколка скрыта внутри. Когда взрослое насекомое готово выйти из этой жесткой, устойчивой к высыханию капсулы, оно надувает на своей голове структуру, похожую на воздушный шар, и пробивается наружу. [33]

Взрослый

Взрослая стадия обычно короткая, ее функция - только спаривание и откладывание яиц. Гениталии самцов мух повернуты в разной степени по сравнению с положением других насекомых. [70] У некоторых мух это временное вращение во время спаривания, но у других это постоянный перекрут органов, который происходит на стадии куколки. Этот перекрут может привести к анусу.нахождение ниже гениталий или, в случае перекручивания на 360 °, до того, чтобы семявыносящий проток обвивался вокруг кишечника, а внешние органы находились в своем обычном положении. Когда мухи спариваются, самец сначала летит поверх самки, смотря в том же направлении, но затем разворачивается, чтобы смотреть в противоположном направлении. Это заставляет самца лечь на спину, чтобы его гениталии оставались связанными с гениталиями самки, или перекручивание гениталий самца позволяет самцу спариваться, оставаясь в вертикальном положении. Это приводит к тому, что мухи обладают большей способностью к размножению, чем большинство насекомых, и намного быстрее. Мухи встречаются большими популяциями из-за их способности эффективно и быстро спариваться во время брачного сезона. [34]

Экология

Каллифорид "пузырящийся"

Как вездесущие насекомые, двукрылые играют важную роль на различных трофических уровнях.и как потребители, и как жертвы. В одних группах личинки завершают свое развитие без питания, в других имаго не питаются. Личинки могут быть травоядными, падальщиками, разложителями, хищниками или паразитами, причем потребление разлагающегося органического вещества является одним из наиболее распространенных способов кормления. Плоды или детрит потребляются вместе с соответствующими микроорганизмами, сито-фильтр в глотке используется для концентрирования частиц, в то время как у плотоядных личинок есть крючки для рта, которые помогают измельчать пищу. Личинки некоторых групп питаются живыми тканями растений и грибов или в них, а некоторые из них являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур. Некоторые водные личинки поедают пленки водорослей, образующиеся под водой на камнях и растениях. Многие личинки паразитоидов растут внутри и в конечном итоге убивают других членистоногих,в то время как паразитические личинки могут атаковать позвоночных хозяев.[33]

В то время как многие личинки двукрылых обитают в воде или в закрытых земных участках, большинство взрослых особей живут над землей и способны летать. В основном они питаются нектаром или экссудатом растений или животных, например, пади, для которой приспособлены их притирающиеся ротовые полости. У некоторых мух есть функциональные челюсти, которые можно использовать для укусов. Мухи, питающиеся кровью позвоночных, имеют острые стилеты, пронизывающие кожу, а у некоторых видов имеется слюна с антикоагулянтом, которая срыгивает перед тем, как впитать текущую кровь; в этом процессе могут передаваться определенные заболевания. Ботинки (Oestridae) эволюционировали, чтобы паразитировать на млекопитающих. Многие виды завершают свой жизненный цикл в телах своих хозяев. [71]Личинки нескольких групп мух (Agromyzidae, Anthomyiidae, Cecidomyiidae) способны вызывать галлы растений. Некоторые личинки двукрылых - миньеры. Личинки многих семейств брахицеров хищные. Во многих группах двукрылых роение - это особенность взрослой жизни, когда в определенных местах собираются тучи насекомых; эти насекомые - в основном самцы, и стая может служить для того, чтобы сделать их местонахождение более заметным для самок. [33]

У большинства взрослых двукрылых ротовой аппарат модифицирован для поглощения жидкости. Взрослые особи многих видов мух, которые питаются жидкой пищей, будут изрыгать жидкость в поведении, называемом «пузырение», которое, как считается, помогает насекомым испарять воду и концентрировать пищу [72] или, возможно, охлаждаться за счет испарения. [73] Некоторые взрослые двукрылые известны клептопаразитизмом, например, представители Sarcophagidae. Милтограммы известны как «мухи-спутники» за их привычку преследовать ос и красть их ужаленную добычу или откладывать в них яйца. Известно, что фориды, милихиды и представители рода Bengalia воруют пищу, которую несут муравьи. [74] Взрослые особи эфидры.кормятся под водой, и у них есть специальные гидрофобные волоски, которые задерживают пузырьки воздуха, позволяющие им дышать под водой. [75]

Адаптации против хищников

Большая пчела муха, Bombylius главным , является Бейтса мимических пчел.
Дополнительная информация: Адаптация против хищников

Мухи поедаются другими животными на всех стадиях их развития. Яйца и личинки заражены другими насекомыми и поедаются многими существами, некоторые из которых специализируются на питании мухами, но большинство из них потребляют их в составе смешанной диеты. Птицы, летучие мыши, лягушки, ящерицы, стрекозы и пауки - среди хищников мух. [76] Многие мухи развили миметическое сходство, которое помогает им защищаться. Мимикрия Бейтса широко распространена среди многих журчалок, похожих на пчел и ос, [77] [78] муравьев [79] и некоторых видов тефритовых плодовых мух, похожих на пауков. [80] Некоторые виды журчалок мирмекофилы., их детеныши живут и растут в муравейниках. Они защищены от муравьев, имитируя химические запахи, издаваемые членами муравьиной колонии. [81] Пчелиные мухи Bombyliid, такие как Bombylius major, имеют короткое тело , округлые, пушистые и отчетливо похожи на пчел, поскольку они посещают цветы за нектаром, и, вероятно, также являются бейтсовскими имитаторами пчел. [82]

Напротив, у Drosophila subobscura , вида мух из рода Drosophila , отсутствует категория гемоцитов, которые присутствуют у других изученных видов Drosophila , что приводит к неспособности защищаться от паразитарных атак, что является формой врожденного иммунодефицита. [83]

В культуре

Дополнительная информация: Насекомые в культуре.

Символизм

Картина Петруса Кристуса 1446 года « Портрет картезианца » изображает муху, нарисованную на тромп-л'ейле .

Мухи играют множество символических ролей в разных культурах. К ним относятся как положительные, так и отрицательные роли в религии. В традиционной религии навахо Big Fly - важное духовное существо. [84] [85] [86] В Christian демонологии , Вельзевул демоническая муха, то «Повелитель мух», и бог филистимлян . [87] [88] [89]

Мухи появились в литературе со времен древнего Шумера . [90] В шумерском стихотворении муха помогает богине Инанне, когда ее мужа Думузида преследуют галла- демоны. [90] В месопотамских версиях мифа о потопе мертвые трупы, плавающие в воде, сравниваются с мухами. [90] Позже боги, как говорят, роятся «как мухи» вокруг подношения героя Утнапиштима . [90] Мухи появляются на старых вавилонских печатях как символы Нергала , бога смерти. [90] Ляпис- лазурит в форме мухибусы часто носили в древней Месопотамии, наряду с другими видами украшений с мухами. [90]

В « Прометее прикованном» , который приписывается афинскому трагическому драматургу Эсхилу , овод, посланный женой Зевса Герой, преследует и мучает свою хозяйку Ио , которая превратилась в корову и за которой постоянно наблюдают сотни глаз пастуха Аргуса : [91] [92] «Йо: Ах! Ха! Опять укол, укол овода-укуса! О земля, земля, шкура, полая форма - Аргус - это злобное существо - стоглазый». [92] У Уильяма Шекспира , вдохновленного Эсхилом, есть Том о'Бедлам в « Короле Лире».«Кого поганый злодей провел сквозь огонь и через пламя, через брод и водоворот, через болото и трясину», сведенный с ума постоянным преследованием. [92] В « Антонии и Клеопатре» Шекспир так же сравнивает поспешный уход Клеопатры с поля битвы Акциум с бегством коровы, преследуемой оводом. [93] Совсем недавно, в 1962 году, биолог Винсент Детье написал « Знать муху» , знакомя читателя с поведением и физиологией мухи. [94]

Мухи появляются в популярной культуре в таких понятиях, как муха-на-стене документального -Изготовления в кино и телевизионной продукции . Метафорическое название предполагает , что события рассматриваются искренно , как муха может увидеть их. [95] Мухи вдохновили на создание миниатюрных летающих роботов. [96] Фильм Стивена Спилберга 1993 года « Парк юрского периода» основывался на идее, что ДНК может сохраняться в содержимом желудка кровососущей мухи, окаменевшей в янтаре , хотя этот механизм был отвергнут учеными. [97]

Экономическое значение

An Anopheles stephensi комаров пить человеческую кровь. Вид переносит малярию .

Двукрылые - важная группа насекомых, оказывающих значительное влияние на окружающую среду. Некоторые листовые минеры (Agromyzidae), плодовые мухи (Tephritidae и Drosophilidae) и галлицы (Cecidomyiidae) являются вредителями сельскохозяйственных культур; другие , такие как мух цеце , мясная муха и овода (Oestridae) атаки скот, в результате чего ранения, распространяющаяся болезнь, и создавая значительный экономический ущерб. Смотрите статью: Мухи-паразиты домашних животных . Некоторые из них могут даже вызвать миаз у людей. Третьи , такие как комаров (Culicidae), мошки (Simuliidae) и сливные мухи(Psychodidae) влияют на здоровье человека, выступая в качестве переносчиков основных тропических болезней. Среди них комары Anopheles переносят малярию , филяриатоз и арбовирусы ; Комары Aedes aegypti являются переносчиками лихорадки денге и вируса Зика ; мошки переносят речную слепоту ; песчаные мухи переносят лейшманиоз . Другие двукрылые насекомые доставляют неудобства людям, особенно когда они присутствуют в больших количествах; к ним относятся комнатные мухи, которые заражают пищу и распространяют пищевые болезни; на укусы мошек и москитов (Ceratopogonidae) и мух и стабильные мухи(Muscidae). [33] В тропических регионах глазные мухи ( Chloropidae ), которые посещают глаза в поисках жидкости, в некоторые сезоны могут доставлять неудобства. [98]

Многие двукрылые выполняют роли, полезные для человека. Комнатные мухи, мясные мухи и грибные мошки (Mycetophilidae) являются падальщиками и способствуют разложению. Мухи-разбойники (Asilidae), тахиниды (Tachinidae), мухи-кинжалы и воздушные шары (Empididae) являются хищниками и паразитоидами других насекомых, помогая бороться с различными вредителями. Многие двукрылые насекомые, такие как пчелиные мухи (Bombyliidae) и журчалки (Syrphidae), являются опылителями сельскохозяйственных культур. [33]

Использует

Diptera в исследованиях: личинки плодовой мушки Drosophila melanogaster разводятся в пробирках в генетической лаборатории

Drosophila melanogaster , плодовая мушка, долгое время использовалась в качестве модельного организма в исследованиях из-за легкости, с которой ее можно разводить и выращивать в лаборатории, ее небольшого генома и того факта, что многие из ее генов имеют аналоги у высших эукариот. . На основе этого вида было проведено большое количество генетических исследований; они оказали глубокое влияние на изучение экспрессии генов , механизмов регуляции генов и мутаций . Другие исследования изучали физиологию , микробный патогенез и развитие среди других тем. [99]Исследования взаимоотношений двукрылых, проведенные Вилли Хеннигом, помогли в развитии кладистики , методов, которые он применял к морфологическим признакам, но теперь адаптировал для использования с молекулярными последовательностями в филогенетике. [100]

Личинки , найденные на трупах полезны для судебно - энтомологов . Виды личинок могут быть идентифицированы по их анатомическим особенностям и сопоставлению их ДНК . Личинки различных видов мух посещают трупы и туши в довольно четко определенное время после смерти жертвы, как и их хищники, такие как жуки из семейства Histeridae . Таким образом, наличие или отсутствие определенных видов свидетельствует о времени, прошедшем после смерти, а иногда и о других деталях, таких как место смерти, когда виды обитают в определенных местах обитания, например, в лесах . [101]

КАСУ МАРЦУ является традиционным Сардинскогом овец сыра , который содержит личинки сырной мухи , Piophila Casei .

Некоторые виды личинок , такие как личинки мясной мухи (Джентлзли) и Bluebottle личинок ( колесиков ) разводят в продаже; они продаются в качестве приманки для рыбной ловли и в качестве корма для хищных животных (содержащихся в качестве домашних животных, в зоопарках или для исследований), таких как некоторые млекопитающие , [102] рыбы , рептилии и птицы . Было высказано предположение, что личинки мух можно широко использовать в качестве корма для выращиваемых кур, свиней и рыб. Однако потребители выступают против включения насекомых в их пищу, а использование насекомых в кормах для животных остается незаконным в таких регионах, как Европейский Союз . [103] [104]

Личинки мух могут использоваться как биомедицинский инструмент для ухода за ранами и их лечения. Терапия санации личинок (MDT) - это использование личинок мухи для удаления мертвых тканей из ран, чаще всего при ампутации. Исторически сложилось так, что это использовалось веками, как преднамеренно, так и непреднамеренно, на полях сражений и в первых больницах. [105] Удаление мертвой ткани способствует росту клеток и здоровому заживлению ран. Личинки также обладают биохимическими свойствами, такими как антибактериальная активность, обнаруживаемая в их выделениях во время кормления. [106] Эти лекарственные личинки являются безопасным и эффективным средством лечения хронических ран. [107]

Сардинский сыр КАС МАРЕЦ подвергается воздействие мух , известных как сыры шкипера , таких как Piophila Casei , члены семьи Piophilidae . [108] Пищеварительная деятельность личинок мух смягчает сыр и изменяет аромат как часть процесса созревания. Одно время власти Европейского Союза запретили продажу сыра, и его становилось трудно найти [109], но запрет был снят на том основании, что сыр является традиционным местным продуктом, производимым традиционными методами. [110]

Заметки

  1. ^ Некоторые авторы проводят различие в написании общих названий насекомых. Истинные мухи по их мнениюлучше всего записатьвиде двух слов, таких как кран летать , разбойник летать , пчелы летают , моли муха , и дрозофилы. Напротив, обычные названия недиптерных насекомых, в названии которых есть слово «муха», записываются одним словом, например, бабочка, веснянок, стрекоза, скорпион, пилильщик, ручейник, белокрылка. [2] На практике, однако, это сравнительно новое соглашение; особенно в более старых книгах,широко используютсятакие названия, как «муха-пила» и «ручейник», или формы с дефисом, такие как комнатная муха и стрекоза. [3]В любом случае, не энтомологи, как правило, не могут отличить двукрылых, «настоящих мух» от других насекомых, поэтому было бы нереалистично ожидать строгости при использовании общепринятых имен . Также есть исключения из этого правила, такие как журчалка , которая является настоящей мухой, и испанская муха , разновидность жуков-пузырей .

Рекомендации

  1. ↑ Дикинсон, Майкл Х. (29 мая 1999 г.). «Равновесные рефлексы дрозофилы Drosophila melanogaster, опосредованные жужжалкой» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 354 (1385): 903–916. DOI : 10.1098 / rstb.1999.0442 . PMC  1692594 . PMID  10382224 .
  2. ^ «Отряд двукрылых: мухи» . BugGuide . Государственный университет Айовы . Проверено 26 мая 2016 .
  3. ^ Комсток, Джон Генри (1949). Введение в энтомологию . Comstock Publishing. п. 773 .
  4. ^ Мэйхью, Питер Дж. (2007). «Почему существует так много видов насекомых? Взгляды на окаменелости и филогении». Биологические обзоры . 82 (3): 425–454. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.2007.00018.x . PMID 17624962 . S2CID 9356614 .  
  5. ^ Петерс, Ральф С .; Меуземанн, Карен; Петерсен, Мальте; Майер, Кристоф; Уилбрандт, Жанна; Цисманн, Таня; Донат, Александр; Kjer, Karl M .; Аспек, Ульрике; Аспек, Хорст; Аберер, Андре; Стаматакис, Александрос; Фридрих, Франк; Хюнефельд, Франк; Нихуис, Оливер; Beutel, Rolf G .; Мисоф, Бернхард (2014). «Эволюционная история голометаболических насекомых, выведенная из филогении на основе транскриптомов и всесторонних морфологических данных» . BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 52. DOI : 10.1186 / 1471-2148-14-52 . PMC 4000048 . PMID 24646345 .  
  6. ^ "Таксон: Надотряд Antliophora" . Таксономикон . Проверено 21 августа 2007 года .
  7. ^ Хутсон, AM (1984). Двукрылые: кеды, плоские мухи и летучие мыши (Hippoboscidae и Nycteribiidae) . Справочники по идентификации британских насекомых . 10 pt 7. Лондонское королевское энтомологическое общество . п. 84.
  8. ^ Йейтс, Дэвид К .; Вигманн, Брайан. «Насекомые-эндоптериготы с полным метаморфозом» . Древо жизни . Проверено 24 мая +2016 .
  9. ^ Благодеров, В. А.; Лукашевич, ЭД; Мостовский, МБ (2002). «Отряд Diptera Linné, 1758. Настоящие мухи» . В Расницыне А.П .; Quicke, DLJ (ред.). История насекомых . Kluwer Academic Publishers . ISBN 978-1-4020-0026-3.
  10. ^ Даунс, Уильям Л. мл .; Далем, Грегори А. (1987). «Ключи к эволюции двукрылых: роль равнокрылых». Экологическая энтомология . 16 (4): 847–854. DOI : 10.1093 / EE / 16.4.847 .
  11. ^ а б в Вигманн, БМ; Trautwein, MD; Винклер, ИС; Barr, NB; Kim, J.-W .; Lambkin, C .; Бертоне, Массачусетс; Cassel, BK; и другие. (2011). «Эпизодические излучения в древе жизни мух» . PNAS . 108 (14): 5690–5695. Bibcode : 2011PNAS..108.5690W . DOI : 10.1073 / pnas.1012675108 . PMC 3078341 . PMID 21402926 .  
  12. ^ Вигманн, Брайан; Йейтс, Дэвид К. (2012). Эволюционная биология мух . Издательство Колумбийского университета. С. 4–6. ISBN 978-0-231-50170-5.
  13. ^ BB Rohdendorf. 1964. Пер. Inst. Палеонт., Акад. Sci. СССР, Москва, т. 100
  14. ^ Wiegmann, Брайан М .; Йейтс, Дэвид К. (29 ноября 2007 г.). "Двукрылые настоящие мухи" . Древо жизни . Проверено 25 мая 2016 .
  15. ^ Йейтс, Дэвид К .; Мейер, Рудольф; Вигманн, Брайан. "Филогения настоящих мух (Diptera): 250-летняя история успеха в земной диверсификации" . Flytree . Обзор естественной истории Иллинойса . Проверено 24 мая +2016 .
  16. ↑ Папе, Томас; Бикель, Дэниел Джон; Мейер, Рудольф (2009). Разнообразие двукрылых: состояние, проблемы и инструменты . БРИЛЛ. п. 13. ISBN 978-90-04-14897-0.
  17. ^ Йейтс, ДК; Вигманн, Б.М. (1999). «Конгруэнтность и противоречие: к более высокоуровневой филогении двукрылых». Ежегодный обзор энтомологии . 44 : 397–428. DOI : 10.1146 / annurev.ento.44.1.397 . PMID 15012378 . 
  18. ^ Wiegmann, Брайан М .; Йейтс, Дэвид К. (2007). «Двукрылые: настоящие мухи» . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 27 мая +2016 .
  19. ^ а б в г Папе, Томас; Беук, Пол; Понт, Адриан Чарльз; Шаталкин, Анатоль I .; Озеров, Андрей Л .; Woźnica, Andrzej J .; Мерц, Бернхард; Быстровский, Цезары; Рэпер, Крис; Бергстрём, Кристер; Кельмайер, Кристиан; Клементс, Дэвид К .; Грейтхед, Дэвид; Каменева Елена Петровна; Нарчук Эмилия; Петерсен, Фредерик Т .; Вебер, Гизела; Бэчли, Герхард; Геллер-Гримм, Фриц; Ван де Вейер, Гай; Чорсниг, Ханс-Петер; де Йонг, Герман; ван Зуйлен, Ян-Виллем; Вамхара, Яромир; Рогачек, Йиндржих; Циглер, Иоахим; Майер, Йожеф; Хурка, Карел; Холстон, Кевин; Рогнес, Кнут; Греве-Йенсен, Лита; Мунари, Лоренцо; де Мейер, Марк; Поллет, Марк; Спейт, Мартин CD; Эбеджер, Мартин Джон; Мартинес, Мишель; Карлес-Толра, Мигель; Фёльдвари, Михай; Чвала, Милан; Бартак, Мирослав; Evenhuis, Neal L .; Чендлер, Питер Дж .; Черретти, Пьерфилиппо; Мейер, Рудольф; Розкосный, Рудольф;Прешер, Сабина; Gaimari, Stephen D .; Затварницкий, Тадеуш; Зигерс, Тео; Диков, Торстен; Корнеев Валерий А .; Рихтер, Вера Андреевна; Михельсен, Вернер; Танасийчук, Виталий Н .; Mathis, Wayne N .; Хубенов, Здравко; де Йонг, Иде (2015).«Фауна Europaea: Diptera - Brachycera» . Журнал данных о биоразнообразии . 3 (3): e4187. DOI : 10.3897 / BDJ.3.e4187 . PMC  4339814 . PMID  25733962 .
  20. ^ Маркес, JG; Крафсур, Е.С. (1 июля 2002 г.). «Поток генов среди географически разнообразных популяций комнатных мух (Musca domestica L.): всемирное исследование митохондриального разнообразия» . Журнал наследственности . 93 (4): 254–259. DOI : 10.1093 / jhered / 93.4.254 . PMID 12407211 . 
  21. ↑ Оуэн, Джеймс (10 декабря 2015 г.). «Самая большая муха в мире сталкивается с двумя новыми претендентами» . National Geographic . Проверено 21 июля +2016 .
  22. ↑ Валлийский, Дженнифер (2 июля 2012 г.). «Самая крошечная муха в мире может обезглавить муравьев, жить в их головах» . Livescience . Проверено 21 июля +2016 .
  23. ^ Strijbosch, H. (1980). «Смертность в популяции Bufo bufo от мухи Lucilia bufonivora ». Oecologia . 45 (2): 285–286. Bibcode : 1980Oecol..45..285S . DOI : 10.1007 / BF00346472 . PMID 28309542 . S2CID 32817424 .  
  24. ^ Ssymank, Аксель; Кирнс, Калифорния; Папе, Томас; Томпсон, Ф. Кристиан (1 апреля 2008 г.). «Мухи-опылители (Diptera): важный вклад в разнообразие растений и сельскохозяйственное производство». Биоразнообразие . 9 (1–2): 86–89. DOI : 10.1080 / 14888386.2008.9712892 . S2CID 39619017 . 
  25. ^ Лабандейра, Конрад К. (3 апреля 1998). «Сколько лет цветку и мухе?». Наука . 280 (5360): 57–59. DOI : 10.1126 / science.280.5360.57 . ЛВП : 10088/5966 . S2CID 19305979 . 
  26. ^ Цена, Питер В. (2005). «Адаптивная радиация галлообразующих насекомых». Фундаментальная и прикладная экология . 6 (5): 413–421. DOI : 10.1016 / j.baae.2005.07.002 .
  27. ^ Шеффер, Соня Дж .; Винклер, Исаак С .; Вигманн, Брайан М. (2007). «Филогенетические отношения внутри листовых мух (Diptera: Agromyzidae), выведенные из данных о последовательностях множества генов» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 42 (3): 756–75. DOI : 10.1016 / j.ympev.2006.12.018 . PMID 17291785 . 
  28. ^ Сакаи, Соко; Като, Макото; Нагамасу, Хидетоши (2000). «Мутуализм опыления Artocarpus (Moraceae) и галлицы, опосредованный паразитическим грибком мужского цветка» . Американский журнал ботаники . 87 (3): 440–445. DOI : 10.2307 / 2656640 . ЛВП : 10088/12159 . JSTOR 2656640 . PMID 10719005 .  
  29. Перейти ↑ Disney, RHL (2007). «Естественная история тупой мухи Megaselia scalaris ». Ежегодный обзор энтомологии . 53 : 39–60. DOI : 10.1146 / annurev.ento.53.103106.093415 . PMID 17622197 . 
  30. ^ Stireman, Джон О. (1 сентября 2002). "Обучение у универсального тахинидного паразитоида Exorista Mella Walker (Diptera: Tachinidae)". Журнал поведения насекомых . 15 (5): 689–706. DOI : 10,1023 / A: 1020752024329 . ISSN 1572-8889 . S2CID 36686371 .  
  31. ^ а б Фут, BA (1995). «Биология прибрежных мух». Ежегодный обзор энтомологии . 40 : 417–442. DOI : 10.1146 / annurev.en.40.010195.002221 .
  32. ^ Gullan, PJ; Крэнстон, PS (2009). Насекомые: Очерк энтомологии . Джон Вили и сыновья. п. 320. ISBN 978-1-4051-4457-5.
  33. ^ a b c d e f g h i j Реш, Винсент Х .; Карде, Ринг Т. (2009). Энциклопедия насекомых . Академическая пресса. С. 284–297. ISBN 978-0-08-092090-0.
  34. ^ a b c d Hoell, HV; Дуайен, JT; Перселл, AH (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 493–499. ISBN 978-0-19-510033-4.
  35. ^ Хааг, Юрген; Борст, Александр (2002). «Дендро-дендритные взаимодействия между чувствительными к движению нейронами большого поля у мухи» . Журнал неврологии . 22 (8): 3227–33. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.22-08-03227.2002 . PMC 6757520 . PMID 11943823 .  
  36. ^ Хаузен, Клаус; Эгельхааф, Мартин (1989). «Нейронные механизмы управления зрительным курсом у насекомых» . В Ставенге - Докеле Гербен; Харди, Роджер Клейтон (ред.). Грани видения . С. 391–424. DOI : 10.1007 / 978-3-642-74082-4_18 . ISBN 978-3-642-74084-8.
  37. ^ Egelhaaf, Мартин (1985). «На нейронной основе различения фигуры и фона по относительному движению в зрительной системе мухи» . Биологическая кибернетика . 52 (3): 195–209. doi : 10.1007 / BF00339948 (неактивен 18 января 2021 г.).CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
  38. ^ Киммерл, Бернд; Эгельхааф, Мартин (2000). «Работа зрительных интернейронов мух при фиксации объекта» . Журнал неврологии . 20 (16): 6256–66. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.20-16-06256.2000 . PMC 6772600 . PMID 10934276 .  
  39. Перейти ↑ Eckert, Hendrik (1980). «Функциональные свойства Н1-нейрон в третьей оптической ганглии Blowfly, Phaenicia ». Журнал сравнительной физиологии . 135 (1): 29–39. DOI : 10.1007 / BF00660179 . S2CID 26541123 . 
  40. ^ a b Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Learning. С. 735–736. ISBN 978-81-315-0104-7.
  41. Перейти ↑ Stocker, Reinhard F. (2005). «Организация хемосенсорной системы у Drosophila melanogaster : обзор». Клеточные и тканевые исследования . 275 (1): 3–26. DOI : 10.1007 / BF00305372 . PMID 8118845 . S2CID 23210046 .  
  42. ^ Чжу, Цзюньвэй J; Чжан, Цин-хэ; Тейлор, Дэвид Б. Фризен, Кристина А (1 сентября 2016 г.). «Визуальное и обонятельное улучшение при отлове устойчивых мух» . Наука о борьбе с вредителями . 72 (9): 1765–1771. DOI : 10.1002 / ps.4207 . PMID 26662853 . 
  43. ^ Лейкс-Харлан, Рейнхард; Джейкобс, Кирстен; Аллен, Джефф Р. (2007). «Сравнение органов слуха у паразитоидов Tachinidae (Diptera), принадлежащих Tettigoniidae (Orthoptera), и гомологичных структур у неслышащих Phoridae (Diptera)». Зооморфология . 126 (4): 229–243. DOI : 10.1007 / s00435-007-0043-3 . S2CID 46359462 . 
  44. ^ "Strepsiptera: Stylops " . Насекомые и их союзники . CSIRO . Проверено 25 мая 2016 .
  45. ^ Лангер, Маттиас G .; Рупперсберг, Дж. Питер; Горб, Станислав Н. (2004). «Сила адгезии, измеренная на уровне концевой пластинки щетинки мухи» . Труды Королевского общества B . 271 (1554): 2209–2215. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2850 . JSTOR 4142949 . PMC 1691860 . PMID 15539345 .   
  46. ^ Гибб, Тимоти Дж .; Осето, Кристиан (2010). Сбор и идентификация членистоногих: лабораторные и полевые методы . Академическая пресса. п. 189. ISBN. 978-0-08-091925-6.
  47. ^ Деора, Танви; Сингх, Амит Кумар; Сане, Санджай П. (3 февраля 2015 г.). «Биомеханические основы координации крыла и жужжальца у мух» . Труды Национальной академии наук . 112 (5): 1481–1486. Bibcode : 2015PNAS..112.1481D . DOI : 10.1073 / pnas.1412279112 . PMC 4321282 . PMID 25605915 .  
  48. ^ Дикинсон, Майкл H; Ту, Майкл С. (1 марта 1997 г.). «Функция двукрылых летательных мышц». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Физиология . 116 (3): 223–238. DOI : 10.1016 / S0300-9629 (96) 00162-4 .
  49. ^ Дикинсон, Майкл Х. (2005). «Инициирование и контроль маневров быстрого полета у плодовых мух» . Интегративная и сравнительная биология . 45 (2): 274–281. DOI : 10.1093 / ICB / 45.2.274 . PMID 21676771 . S2CID 7306151 .  
  50. ^ Sourakov Андрей (2011). «Быстрее, чем вспышка: самый быстрый рефлекторный зрительный рефлекторный ответ обнаружен у длинноногих мух Condylostylus sp. (Dolichopodidae)» . Энтомолог из Флориды . 94 (2): 367–369. DOI : 10.1653 / 024.094.0240 . S2CID 86502767 . 
  51. ^ Таунсенд, Чарльз HT (1927). «О механизме цефенемии и кругообороте дневного света на Земле в полете». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 35 (3): 245–252. JSTOR 25004207 . 
  52. Перейти ↑ Langmuir, Irving (1938). «Скорость оленьей мухи». Наука . 87 (2254): 233–234. Bibcode : 1938Sci .... 87..233L . DOI : 10.1126 / science.87.2254.233 . PMID 17770404 . 
  53. ^ Таунсенд, Чарльз HT (1939). «Скорость цефенемии ». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 47 (1): 43–46. JSTOR 25004791 . 
  54. ^ Беренбаум, М. (1999). «Прибегая к скорости» . Американский энтомолог . 45 : 4–5. DOI : 10.1093 / ае / 45.1.4 .
  55. ^ Джонсон, CG; Тейлор, LR; ТРЕ Саутвуд (1962). «Высотная миграция Oscinella frit L. (Diptera: Chloropidae)». Журнал экологии животных . 31 (2): 373–383. DOI : 10,2307 / 2148 . JSTOR 2148 . 
  56. ^ Svensson, BO G .; Янзон, Ларс-ÅKE (1984). «Почему мигрирует журчалка Metasyrphus corollae ?». Экологическая энтомология . 9 (3): 329–335. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.1984.tb00856.x . S2CID 83629356 . 
  57. ^ Веллингтон, WG; Фицпатрик, Шейла М. (2012). «Территориальность беспилотной мухи, Eristalis tenax (Diptera: Syrphidae)». Канадский энтомолог . 113 (8): 695–704. DOI : 10.4039 / Ent113695-8 .
  58. ^ Додсон, Гэри; Йейтс, Дэвид (1990). «Система спаривания пчелиной мухи (Diptera: Bombyliidae). II. Факторы, влияющие на территориальную принадлежность самцов и успех спаривания». Журнал поведения насекомых . 3 (5): 619–636. DOI : 10.1007 / BF01052332 . S2CID 25061334 . 
  59. ^ a b Бесериль-Моралес, Фелипе; Масиас-Ордоньес, Рохелио (2009). «Территориальные соревнования внутри и между двумя видами мух (Diptera: Richardiidae) в дикой природе». Поведение . 146 (2): 245–262. DOI : 10.1163 / 156853909X410766 .
  60. ^ Олкок, Джон; Шефер, Джон Э. (1983). «Территориальность на вершине холма у мухи Сонорской пустыни (Diptera: Cuterebridae)». Поведение животных . 31 (2): 518. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (83) 80074-8 . S2CID 53180240 . 
  61. ^ Yuval, B .; Бускила, А. (1 марта 1993 г.). «Временная динамика спаривания и хищничества в стаях комаров». Oecologia . 95 (1): 65–69. Bibcode : 1993Oecol..95 ... 65Y . DOI : 10.1007 / BF00649508 . ISSN 1432-1939 . PMID 28313313 . S2CID 22921039 .   
  62. Перейти ↑ Downes, JA (1969). «Стайка и спаривание двукрылых». Ежегодный обзор энтомологии . 14 : 271–298. DOI : 10.1146 / annurev.ru.14.010169.001415 .
  63. ^ а б Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2005). Насекомые: Очерк энтомологии, 3-е издание . Джон Вили и сыновья. С. 499–505. ISBN 978-1-4051-4457-5.
  64. ^ Браун, Лесли (1993). Новый более короткий Оксфордский словарь английского языка по историческим принципам . Кларендон. ISBN 978-0-19-861271-1.
  65. ^ Ланкастер, Джилл; Даунс, Барбара Дж. (2013). Водная энтомология . Издательство Оксфордского университета. п. 16. ISBN 978-0-19-957321-9.
  66. Перейти ↑ Chapman, RF (1998). Насекомые; Структура и функции . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-57890-5.
  67. ^ Мейер, Рудольф; Котрба, Марион; Феррар, Пол (август 1999). «Яйцоворождение и живорождение двукрылых». Биологические обзоры . 74 (3): 199–258. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00186.x . S2CID 86129322 . 
  68. ^ Макмахон, Дино П .; Хейворд, Александр (апрель 2016 г.). «Зачем расти? Взгляд на стратегии насекомых, чтобы избежать метаморфоз» . Экологическая энтомология . 41 (5): 505–515. DOI : 10.1111 / een.12313 . S2CID 86908583 . 
  69. ^ Gillott, Седрик (2005). Энтомология (3-е изд.). Springer. С. 614–615.
  70. ^ Крэмптон, Г. Височно-абдоминальные структуры самцов двукрылых.
  71. ^ Папаверо, Н. (1977). Мировые Oestridae (Diptera), млекопитающие и континентальный дрейф . Springer. DOI : 10.1007 / 978-94-010-1306-2 . ISBN 978-94-010-1308-6. S2CID  43307061 .
  72. ^ Hendrichs, J .; Кули, СС; Прокопий, Р.Дж. (1992). «Пузырьки после кормления у двукрылых, кормящихся жидкостью: концентрация содержимого урожая путем перорального испарения избыточной воды». Физиологическая энтомология . 17 (2): 153–161. DOI : 10.1111 / j.1365-3032.1992.tb01193.x . S2CID 86705683 . 
  73. ^ Гомес, Гильерме; Кёберле, Роланд; Фон Зубен, Клаудио Дж .; Андраде, Денис В. (2018). «Пузырьки капель с испарением охлаждают мясную муху» . Научные отчеты . 8 (1): 5464. Bibcode : 2018NatSR ... 8.5464G . DOI : 10.1038 / s41598-018-23670-2 . ISSN 2045-2322 . PMC 5908842 . PMID 29674725 .   
  74. ^ Маршалл, SA; Кирк-Сприггс, АХ (2017). «Естественная история двукрылых». В Кирк-Сприггс, АХ; Синклер, Б.Дж. (ред.). Определитель афротропических двукрылых. Том 1. Вводные главы и определители семейств двукрылых. Суриката 4 . Претория: Южноафриканский национальный институт биоразнообразия. С. 135–152.
  75. ^ ван Бреуг, Флорис; Дикинсон, Майкл Х. (2017). «Супергидрофобные ныряющие мухи (эфидры) и гиперсоленые воды озера Моно» . Труды Национальной академии наук . 114 (51): 13483–13488. DOI : 10.1073 / pnas.1714874114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5754803 . PMID 29158381 .   
  76. ^ Коллинз, Роберт (2004). Что ест мух на ужин? . Шортлендская мимоза. ISBN 978-0-7327-3471-8.
  77. ^ Гилберт, Фрэнсис (2004). Эволюция несовершенной мимикрии у журчалок (PDF) . Эволюция насекомых . КАБИ.
  78. ^ Rashed, A .; Хан, Мичиган; Доусон, JW; Yack, JE; Шеррат, TN (2008). «Журчалки (Diptera: Syrphidae) похожи на перепончатокрылых, на которых они морфологически похожи?» . Поведенческая экология . 20 (2): 396–402. DOI : 10.1093 / beheco / arn148 .
  79. ^ Пирог, Марсио Р .; Дель-Кларо, Клебер (2002). «Агонистическое поведение самцов и муравьиная мимикрия у неотропических ричардиид (Diptera: Richardiidae)». Исследования неотропической фауны и окружающей среды . 37 : 19–22. DOI : 10.1076 / snfe.37.1.19.2114 . S2CID 84201196 . 
  80. ^ Whitman, DW; Орсак, Л .; Грин, Э. (1988). «Мимикрия пауков у плодовых мушек (Diptera: Tephritidae): дальнейшие эксперименты по сдерживанию прыгающих пауков (Araneae: Salticidae) с помощью Zonosemata vittigera (Coquillett)». Анналы Энтомологического общества Америки . 81 (3): 532–536. DOI : 10.1093 / АФАР / 81.3.532 .
  81. ^ Акре, Роджер Д .; Гарнетт, Уильям Б.; Зак, Ричард С. (1990). «Муравьиные хозяева Microdon (Diptera: Syrphidae) на северо-западе Тихого океана». Журнал Канзасского энтомологического общества . 63 (1): 175–178. JSTOR 25085158 . 
  82. ^ Godfray, ВЕСЬ (1994). Паразитоиды: поведенческая и эволюционная экология . Издательство Принстонского университета. п. 299 . ISBN 978-0-691-00047-3.
  83. ^ Эслин, Патрис; Дори, Жеральдин (2006). «Муха Drosophila subobscura: естественный случай дефицита врожденного иммунитета». Развитие и сравнительная иммунология . 30 (11): 977–983. DOI : 10.1016 / j.dci.2006.02.007 . PMID 16620975 . 
  84. ↑ Леланд Клифтон Вайман (1983). «Церемониальная система навахо» (PDF) . Справочник североамериканских индейцев . Государственный университет Гумбольдта . п. 539. Архивировано из оригинального (PDF) 5 марта 2016 года . Проверено 30 июля 2015 года . Таким образом можно персонализировать почти каждый элемент во вселенной, и даже наименьший из них, такой как крошечный бурундук и те маленькие насекомые-помощники и наставники божества и человека из мифов, Большая Муха ( Досох ) и Спелая (Кукурузный жук) Девушка. ( 'Anilt'ánii' At'éd ) (Wyman and Bailey 1964: 29–30, 51, 137–144) так же необходимы для гармоничного баланса вселенной, как и великое Солнце.
  85. ^ Леланд Клифтон Вайман; Флора Л. Бейли (1964). Индийская этноэнтомология навахо . Серия антропологии. Пресса Университета Нью-Мексико. ISBN 9780826301109. LCCN  64024356 .
  86. ^ «Индейская мифология мух» . Веб-сайт "Родные языки Америки".
  87. ^ "Βελζεβούλ, ὁ индекл. (Vl Βελζεβούβ и Βεζεβούλ WS. §5, 31, гл. 27, п. 56) Вельзевул, происхождение филистимское божество; имя בַּעַלבַּעַלוּב означает Ваал (владыка) 1 мух (4 км. : 2, 6; Сим. Транскрибирует βελζεβούβ; Вульгата Вельзевула; TestSol freq. Βελζεβούλ, -βουέλ). », Арндт, В., Данкер, Ф.В., и Бауэр, В. (2000). Греко-английский лексикон Нового Завета и другой раннехристианской литературы (3-е изд.) (173). Чикаго: Издательство Чикагского университета.
  88. ^ «1. Согласно 2 Цар. 1: 2–6, филистимским богом Экрона было имя Повелитель мух (евр. Ba'al zeaûḇ), у которого израильский царь Охозия просил оракула», Balz, HR, И Шнайдер, Г. (1990–). Vol. 1: Экзегетический словарь Нового Завета (211). Гранд-Рапидс, Мичиган: Eerdmans.
  89. ^ «По этимологическим причинам Баал Зебуб должен считаться семитским богом; он захвачен филистимскими экронитами и включен в их местный культ», Herrmann, «Baal Zebub», в Toorn, K., Becking, B., И Хорст, П. У. (1999). Словарь божеств и демонов в Библии DDD (2-е обширное издание) (154). Лейден; Бостон; Гранд-Рапидс, Мичиган: Брилл; Эрдманс.
  90. ^ a b c d e f Блэк, Джереми; Грин, Энтони (1992). Боги, демоны и символы древней Месопотамии: иллюстрированный словарь . Британский музей прессы. С. 84–85. ISBN 978-0-7141-1705-8.
  91. ^ Belfiore, Элизабет С. (2000). Убийство среди друзей: нарушение Филии в греческой трагедии . Оксфорд, Англия: Издательство Оксфордского университета. п. 47. ISBN 978-0-19-513149-9.
  92. ^ a b c Стагмен, Майрон (11 августа 2010 г.). Секрет греческой драмы Шекспира . Издательство Кембриджских ученых. С. 205–208. ISBN 978-1-4438-2466-8.
  93. ^ Уокер, Джон Льюис (2002). Шекспир и классическая традиция: аннотированная библиография, 1961–1991 . Тейлор и Фрэнсис. п. 363. ISBN. 978-0-8240-6697-0.
  94. ^ Детье, Винсент Г. (1962). Чтобы узнать муху . Сан-Франциско: Холден-Дэй.
  95. ^ "Муха на стене" . Британский институт кино . Проверено 21 июля +2016 .
  96. ^ Ма, Кевин Ю.; Чирараттананон, Пакпонг; Фуллер, Сойер Б .; Вуд, Роберт Дж. (3 мая 2013 г.). «Управляемый полет биологически вдохновленного робота размером с насекомое». Наука . 340 (6132): 603–607. Bibcode : 2013Sci ... 340..603M . DOI : 10.1126 / science.1231806 . PMID 23641114 . S2CID 21912409 .  
  97. ↑ Грей, Ричард (12 сентября 2013 г.). «Парк Юрского периода исключен - ДНК динозавров не может выжить в янтаре» . Daily Telegraph . Проверено 21 июля +2016 .
  98. ^ Мулла, Мир С .; Чансанг, Уруякорн (2007). «Моровая природа, места отдыха, агрегация и поиск хозяина глазной мухи Siphunculina funicola (Diptera: Chloropidae) в Таиланде». Журнал векторной экологии . 32 (2): 292–301. DOI : 10,3376 / 1081-1710 (2007) 32 [292: pnrsaa] 2.0.co; 2 . PMID 18260520 . 
  99. ^ "Зачем использовать муху в исследованиях?" . Ваш Геном . 19 июня 2015 . Проверено 27 мая +2016 .
  100. ^ Эшлок, PD (1974). «Использование кладистики». Ежегодный обзор экологии и систематики . 5 (1): 81–99. DOI : 10.1146 / annurev.es.05.110174.000501 .
  101. ^ Джозеф, Исаак; Мэтью, Deepu G .; Сатиан, Прадиш; Варгиз, Гита (2011). «Использование насекомых в судебно-медицинских исследованиях: обзор области судебной энтомологии» . Журнал судебной стоматологии . 3 (2): 89–91. DOI : 10.4103 / 0975-1475.92154 . PMC 3296382 . PMID 22408328 .  
  102. ^ Ogunleye, РФ; Эдвард, JB (2005). «Жареные личинки (личинки двукрылых) как диетический источник белка для лабораторных животных» . Африканский журнал прикладной зоологии и экологической биологии . 7 : 140–143.
  103. ^ Флеминг, Ник (4 июня 2014 г.). «Как насекомые могут прокормить пищевую промышленность завтрашнего дня» . Британская радиовещательная корпорация . Проверено 24 мая +2016 .
  104. ^ "Почему насекомые не допускаются в корм для животных?" (PDF) . Все о корме. Август 2014. Архивировано из оригинального (PDF) 11 августа 2016 года . Проверено 24 мая +2016 .
  105. ^ Стегман, Сильвия; Стеенворд, Паскаль (2011). «Терапия санации опарыша» . Труды собрания Нидерландского энтомологического общества . 22 : 61–66.
  106. ^ Диас-Роа, А .; Гаона, Массачусетс; Сегура, штат Северная Каролина; Suárez, D .; Патарройо, Массачусетс; Белло, Ф.Дж. (август 2014 г.). « Выделения и выделения Sarconesiopsis magellanica (Diptera: Calliphoridae) обладают сильной антибактериальной активностью». Acta Tropica . 136 : 37–43. DOI : 10.1016 / j.actatropica.2014.04.018 . PMID 24754920 . 
  107. ^ Gilead, L .; Мумчуоглу, Кентукки; Ингбер, А. (16 августа 2013 г.). «Использование санации опарыша в лечении хронических ран у госпитализированных и амбулаторных пациентов». Журнал ухода за ранами . 21 (2): 78–85. DOI : 10,12968 / jowc.2012.21.2.78 . PMID 22584527 . 
  108. ^ Беренбаум мая (2007). «Клещ неаппетитный» (PDF) . Американский энтомолог . 53 (3): 132–133. DOI : 10.1093 / ае / 53.3.132 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 декабря 2010 года.
  109. ^ Colangelo, Мэтт (9 октября 2015). «Отчаянные поиски Касу Марцу, незаконного сыра из личинок Сардинии» . Еда и вино . Проверено 24 мая +2016 .
  110. ^ Brones Анна (15 апреля 2013). «Незаконная еда: отойдите от сыра, мэм» . Хранитель . Проверено 26 мая 2016 .

дальнейшее чтение

  • Благодеров В.А., Лукашевич Э.Д., Мостовский М.Б. 2002. Отряд двукрылых . В: Расницын, А.П. и Куик, DLJ История насекомых , Kluwer, стр. –227–240.
  • Коллесс, Д.Х. и Макалпайн, Д.К., 1991 Diptera (мухи) , стр. 717–786. В кн .: Отдел энтомологии. Организация Содружества научных и промышленных исследований, Канберра (спонсор), Насекомые Австралии . Издательство Мельбурнского университета.
  • Хенниг, Вилли Диптера (Цвайфлюгер). Handb. Zool. Берл . 4 (2) (31): 1–337. Общее введение с ключом к World Families. На немецком.
  • Олдройд, Гарольд Естественная история мух . WW Нортон. 1965 г.
  • Séguy, Eugène Diptera: recueil d'etudes biologiques et systematiques sur les Dipteres du Globe (Сборник биологических и систематических исследований двукрылых мира). 11 томов. Часть энциклопедии Entomologique , Serie B II: Diptera. 1924–1953 гг.
  • Сеги, Эжен La Biologie des Dipteres 1950.
  • Томпсон, Ф. Кристиан. «Источники для биосистемной базы данных по World Diptera (Flies)» (PDF) . Лаборатория систематической энтомологии Министерства сельского хозяйства США. Архивировано 18 сентября 2015 года.CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )

Внешние ссылки

Общий

  • Сайт базы данных Systema Dipterorum
  • Портал Diptera.info с галереями и дискуссионными форумами
  • FLYTREE - филогения двукрылых
  • Форум диптеристов - Общество изучения мух
  • BugGuide
  • Всемирный каталог ископаемых двукрылых
  • Проект "Древо жизни"

Анатомия

  • Fly: анатомический атлас в CSIRO
  • Рисунок жилкования крыла

Описатели

  • Авторы названий мух
  • Systema Dipterorum Nomenclator