Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Собаки и овцы были одними из первых прирученных животных.

Приручение животных является взаимная связь между животными и людьми , которые оказывают влияние на их уход и размножение. [1] Чарльз Дарвин распознал небольшое количество признаков, которые отличали одомашненные виды от их диких предков. Он также был первым, кто осознал разницу между сознательным отборным размножением, при котором люди непосредственно отбирают желаемые черты, и бессознательным отбором, когда черты развиваются как побочный продукт естественного отбора или отбора по другим признакам. [2] [3] [4]Между домашними и дикими популяциями существует генетическая разница. Существует также генетическая разница между признаками одомашнивания, которые, по мнению исследователей, были важны на ранних этапах приручения, и признаками улучшения, которые появились после разделения между дикими и домашними популяциями. [5] [6] [7] Признаки одомашнивания обычно фиксируются у всех одомашненных и были выбраны во время начального эпизода одомашнивания этого животного или растения, тогда как признаки улучшения присутствуют только у части одомашненных, хотя они могут быть фиксированными. у отдельных пород или региональных популяций . [6] [7] [8]

Не следует путать одомашнивание с приручением . Приручение - это обусловленная модификация поведения дикого животного, когда его естественное избегание людей снижается и оно принимает присутствие людей, но приручение - это постоянная генетическая модификация племенной линии, ведущая к унаследованной предрасположенности к людям. [9] [10] [11]Определенные виды животных и определенные особи внутри этих видов являются лучшими кандидатами на одомашнивание, чем другие, потому что они демонстрируют определенные поведенческие характеристики: (1) размер и организацию их социальной структуры; (2) доступность и степень избирательности в выборе партнеров; (3) легкость и скорость, с которой родители связываются со своим детенышем, а также зрелость и подвижность детенышей при рождении; (4) степень гибкости в диете и переносимости среды обитания; и (5) реакции на человека и новые условия окружающей среды, включая реакции полета и реактивность на внешние раздражители. [12] : Рис. 1 [13] [14] [15]

Предполагается, что было три основных пути, которыми большинство домашних животных следовало приручению: (1) комменсалы, адаптированные к нише человека (например, собаки , кошки, птицы, возможно свиньи); (2) животные-жертвы, которых ищут в пищу (например, овцы, козы, крупный рогатый скот, буйволы, яки, свиньи, северные олени, ламы, альпаки и индейки); и (3) целевые животные для использования в качестве тягловых и непищевых ресурсов (например, лошадь , осел, верблюд). [7] [12] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] Собака была первой приручена, [23] [24] и была поселилась по всей Евразии до конца в позднем плейстоценеэпохи, задолго до выращивания и до приручения других животных. [23] В отличие от других домашних видов, которые в первую очередь отбирались по производственным признакам, собак изначально отбирали по их поведению. [25] [26] Археологические и генетические данные предполагают, что долгосрочный двунаправленный поток генов между дикими и домашними стадами, включая ослов , лошадей , верблюдов Нового и Старого Света , коз , овец и свиней, был обычным явлением. [7] [17]Одно исследование пришло к выводу, что человеческий отбор по домашним признакам, вероятно, противодействовал гомогенизирующему эффекту потока генов от диких кабанов к свиньям и создавал островки одомашнивания в геноме. Тот же процесс может применяться и к другим домашним животным. [27] [28]

Определения [ править ]

Приручение [ править ]

Одомашнивание было определено как «устойчивые взаимоотношения нескольких поколений, мутуалистические отношения, в которых один организм принимает на себя значительную степень влияния на воспроизводство и заботу о другом организме, чтобы обеспечить более предсказуемое снабжение интересующим ресурсом, и через которые организм-партнер получает преимущество перед людьми, остающимися вне этих отношений, тем самым принося пользу и часто повышая приспособленность как одомашнивателя, так и целевого прирученного ». [1] [12] [29] [30] [31]Это определение признает как биологические, так и культурные компоненты процесса одомашнивания, а также воздействие как на людей, так и на домашних животных и растения. Все прошлые определения приручения включали отношения между людьми с растениями и животными, но их различия заключались в том, кто считался ведущим партнером в отношениях. Это новое определение признает мутуалистические отношения, в которых оба партнера получают выгоду. Одомашнивание значительно повысило репродуктивную продуктивность сельскохозяйственных культур, домашнего скота и домашних животных, намного превзойдя их дикие предки. Домоседы предоставили людям ресурсы, которые они могли более предсказуемо и надежно контролировать, перемещать и перераспределять.что было преимуществом, которое привело к демографическому взрыву агро-скотоводов и их распространению во всех уголках планеты.[12]

Этот биологический мутуализм не ограничивается людьми с домашними культурами и домашним скотом, но хорошо задокументирован у нечеловеческих видов, особенно среди ряда социальных одомашненных насекомых и их растений и животных, например, мутуализм муравьиной грибов, который существует между муравьями-листорезами и определенные грибы. [1]

Синдром одомашнивания [ править ]

черты, используемые для определения синдрома приручения животных [32]

Синдром одомашнивания - это термин, часто используемый для описания набора фенотипических признаков, возникающих во время одомашнивания, которые отличают сельскохозяйственные культуры от их диких предков. [5] [33] Этот термин также применяется к животным и включает повышенную послушность и прирученность, изменение цвета шерсти, уменьшение размера зубов, изменения черепно-лицевой морфологии, изменения формы ушей и хвоста (например, висячие уши), более частые и частые. внесезонные циклы течки, изменения уровней адренокортикотропных гормонов, изменение концентраций нескольких нейромедиаторов, удлинение юношеского поведения и уменьшение как общего размера мозга, так и отдельных областей мозга. [34] Набор признаков, используемых для определения синдрома приручения животных, противоречив.[32]

Отличие от приручения [ править ]

Не следует путать одомашнивание с приручением . Приручение - это обусловленная модификация поведения дикого животного, когда его естественное избегание людей снижается и оно принимает присутствие людей, но приручение - это постоянная генетическая модификация племенной линии, ведущая к унаследованной предрасположенности к людям. [9] [10] [11] Человеческий отбор включал приручение, но без соответствующей эволюционной реакции одомашнивание не было достигнуто. [7]Домашних животных не обязательно приручать в поведенческом смысле, таких как испанский боевой бык. Дикие животные можно приручить, например, выращенный вручную гепард. Размножение домашних животных контролируется людьми, а их приручение и переносимость по отношению к людям определяется генетически. Однако животное, выращенное в неволе, необязательно приручить. Тигры, гориллы и белые медведи легко размножаются в неволе, но не приручены. [10] Азиатские слоны - дикие животные, у которых при приручении проявляются внешние признаки одомашнивания, но их размножение не контролируется человеком, и поэтому они не являются настоящими домашними животными. [10] [35]

Причина и время [ править ]

Эволюция температур в послеледниковый период после последнего ледникового максимума , показывающая очень низкие температуры для большей части позднего дриаса, после чего быстро повышалась, чтобы достичь уровня теплого голоцена , на основе ледяных кернов Гренландии . [36]

Одомашнивание животных и растений было вызвано климатическими и экологическими изменениями, которые произошли после пика последнего ледникового максимума около 21000 лет назад и продолжаются по сей день. Эти изменения затруднили получение еды. Первым домашним питомцем была домашняя собака ( Canis lupus familis ) от предка волка ( Canis lupus ), по крайней мере, 15000 лет назад. Более молодой дриас, который наступил 12 900 лет назад, был периодом сильного холода и засушливости, которые заставили людей активизировать свои стратегии поиска пищи. К началу голоцена11 700 лет назад благоприятные климатические условия и рост населения привели к мелкомасштабному приручению животных и растений, что позволило людям увеличить объем пищи, которую они получали за счет собирательства охотников . [37]

Расширение использования сельского хозяйства и продолжающееся одомашнивание видов во время неолита ознаменовало начало быстрого сдвига в эволюции , экологии и демографии как людей, так и многочисленных видов животных и растений. [38] [7] Районы с растущим сельским хозяйством, урбанизацией, [38] [39] развитием более высокой плотности населения, [38] [40] расширением экономики и становлением центрами одомашнивания скота и сельскохозяйственных культур. [38] [41] [42] Такие сельскохозяйственные общества возникли в Евразии, Северной Африке, Южной и Центральной Америке.

В период Плодородного полумесяца 10 000–11 000 лет назад зооархеология указывает на то, что козы, свиньи, овцы и тауриновый скот были первым домашним скотом. Две тысячи лет спустя горбатый скот зебу был приручен на территории современного Белуджистана в Пакистане. В Восточной Азии 8000 лет назад свиней приручили от кабанов, которые генетически отличались от свиней, обитающих в плодородном полумесяце. Лошадь была одомашнена в среднеазиатских степях 5 500 лет назад. И курица в Юго-Восточной Азии, и кошка в Египте были одомашнены 4000 лет назад. [37]

Универсальные функции [ править ]

Биомасса диких позвоночных в настоящее время становится все более малой по сравнению с биомассой домашних животных, при этом рассчитанная биомасса только домашнего скота больше, чем биомасса всех диких млекопитающих. [43] Поскольку эволюция домашних животных продолжается, процесс одомашнивания имеет начало, но не конец. Для определения домашних животных были установлены различные критерии, но все решения о том, когда именно животное можно назвать «одомашненным» в зоологическом смысле, являются произвольными, хотя и потенциально полезными. [44]Одомашнивание - это плавный и нелинейный процесс, который может начинаться, останавливаться, обращать вспять или идти неожиданными путями без четкого или универсального порога, отделяющего дикое от домашнего. Тем не менее, есть универсальные черты, общие для всех домашних животных. [12]

Поведенческая предадаптация [ править ]

Определенные виды животных и определенные особи внутри этих видов являются лучшими кандидатами на одомашнивание, чем другие, потому что они демонстрируют определенные поведенческие характеристики: (1) размер и организацию их социальной структуры; (2) доступность и степень избирательности в выборе партнеров; (3) легкость и скорость, с которой родители связываются со своим детенышем, а также зрелость и подвижность детенышей при рождении; (4) степень гибкости в диете и переносимости среды обитания; и (5) реакции на человека и новые условия окружающей среды, включая реакции полета и реактивность на внешние раздражители. [12] : Рис. 1 [13] [14] [15]Сниженная настороженность по отношению к людям и низкая реактивность как по отношению к людям, так и к другим внешним раздражителям являются ключевой предварительной адаптацией к одомашниванию, и это поведение также является основной мишенью избирательного давления, испытываемого животными, подвергающимися одомашниванию. [7] [12] Это означает, что не всех животных можно приручить, например, дикого члена семейства лошадей, зебру . [7] [42]

Джаред Даймонд в своей книге « Оружие, микробы и сталь» спросил, почему из 148 крупных диких наземных травоядных млекопитающих в мире только 14 были одомашнены, и предположил, что их дикие предки должны обладать шестью характеристиками, прежде чем их можно будет рассматривать для приручения: [3] : p168–174.

Крупный рогатый скот герефордской породы, прирученный для производства говядины.
  1. Эффективная диета - животных, которые могут эффективно перерабатывать то, что они едят, и питаться растениями, дешевле содержать в неволе. Плотоядные животные питаются мясом, что потребовало бы от одомашников выращивания дополнительных животных для кормления плотоядных животных и, следовательно, дальнейшего увеличения потребления растений.
  2. Быстрый темп роста - быстрый темп созревания по сравнению с продолжительностью жизни человека позволяет вмешиваться в процесс размножения и делает животное полезным в течение приемлемого периода ухода. Некоторым крупным животным требуется много лет, прежде чем они достигнут полезного размера.
  3. Возможность размножаться в неволе - животные, которые не могут размножаться в неволе, могут быть добыты только в дикой природе.
  4. Приятный нрав - животных с неприятным нравом опасно держать рядом с людьми.
  5. Склонность не паниковать - некоторые виды нервны, быстры и склонны к бегству, когда чувствуют угрозу.
  6. Социальная структура. Все виды одомашненных крупных млекопитающих имели диких предков, которые жили стадами с иерархией доминирования среди членов стада, и стада имели перекрывающиеся домашние территории, а не взаимоисключающие домашние территории. Такое расположение позволяет людям контролировать иерархию доминирования.

Размер и функции мозга [ править ]

Уменьшение размеров черепа при неотении - черепа серого волка и чихуахуа

Устойчивый отбор на пониженную реактивность среди одомашненных млекопитающих привел к глубоким изменениям формы и функций мозга. Чем больше размер мозга изначально и чем больше степень его складчатости, тем больше степень уменьшения размера мозга при одомашнивании. [12] [45] Лисицы, которых разводили на предмет приручения более 40 лет, испытали значительное уменьшение высоты и ширины черепа и, соответственно, размера мозга, [12] [46], что подтверждает гипотезу о том, что уменьшение размера мозга ранняя реакция на давление отбора с целью приручения и снижение реактивности, что является универсальным признаком приручения животных. [12]Наиболее пораженной частью мозга домашних млекопитающих является лимбическая система, которая у домашних собак, свиней и овец уменьшается в размере на 40% по сравнению с их дикими видами. Эта часть мозга регулирует эндокринную функцию, которая влияет на поведение, такое как агрессия, настороженность и реакция на стресс, вызванный окружающей средой, - все атрибуты, на которые сильно влияет одомашнивание. [12] [45]

Плейотропия [ править ]

Предполагаемой причиной широких изменений, наблюдаемых при синдроме одомашнивания, является плейотропия . Плейотропия возникает, когда один ген влияет на два или несколько, казалось бы, не связанных фенотипических признаков . Определенные физиологические изменения характерны для домашних животных многих видов. Эти изменения включают обширные белые отметины (особенно на голове), висячие уши и вьющиеся хвосты. Они возникают даже тогда, когда приручение - единственная черта под давлением отбора. [47] Гены, участвующие в приручении, в основном неизвестны, поэтому неизвестно, как и в какой степени плейотропия способствует синдрому приручения. Приручение может быть вызвано подавлением реакции страха и стресса за счет сокращения надпочечников . [47]Исходя из этого, гипотезы плейотропии можно разделить на две теории. Гипотеза нервного гребня связывает функцию надпочечников с дефицитом клеток нервного гребня во время развития. Гипотеза единой генетической регуляторной сети утверждает, что генетические изменения в вышестоящих регуляторах влияют на нижележащие системы. [48] [49]

Клетки нервного гребня (NCC) - это эмбриональные стволовые клетки позвоночных, которые действуют прямо или косвенно во время раннего эмбриогенеза, производя многие типы тканей. [48] Поскольку все черты, на которые обычно влияет синдром одомашнивания, происходят от NCC в процессе развития, гипотеза нервного гребня предполагает, что дефицит этих клеток вызывает домен фенотипов, наблюдаемых при синдроме одомашнивания. [49]Эти дефициты могут вызвать изменения, которые мы наблюдаем у многих домашних млекопитающих, такие как купированные уши (наблюдаемые у кроликов, собак, лис, свиней, овец, коз, крупный рогатый скот и ослы), а также вьющиеся хвосты (свиньи, лисы и собаки). Хотя они не влияют напрямую на развитие коры надпочечников, клетки нервного гребня могут участвовать в соответствующих вышестоящих эмбриологических взаимодействиях. [48] Кроме того, искусственный отбор, нацеленный на приручение, может повлиять на гены, которые контролируют концентрацию или движение NCC в эмбрионе, что приводит к множеству фенотипов. [49]

Гипотеза единой генетической регуляторной сети предполагает, что синдром одомашнивания возникает в результате мутаций в генах, которые регулируют паттерн экспрессии более поздних генов. [47] Например, пегая или пятнистая окраска шерсти может быть вызвана связью в биохимических путях меланинов, участвующих в окраске шерсти, и нейротрансмиттеров, таких как дофамин, которые помогают формировать поведение и познавательные способности. [12] [50] Эти связанные признаки могут возникать в результате мутаций в нескольких ключевых регуляторных генах. [12] Проблема с этой гипотезой заключается в том, что она предполагает наличие мутаций в генных сетях, которые вызывают драматические эффекты, не являющиеся летальными, однако ни одна из известных в настоящее время генетических регуляторных сетей не вызывает таких драматических изменений во многих различных характеристиках.[48]

Ограниченный возврат [ править ]

Дикие млекопитающие, такие как собаки, кошки, козы, ослы, свиньи и хорьки, которые в течение нескольких поколений жили отдельно от людей, не демонстрируют никаких признаков восстановления массы мозга своих диких предков. [12] [51] Динго тысячи лет жили отдельно от людей, но по-прежнему имеют такой же размер мозга, как и у домашней собаки. [12] [52] Дикие собаки, которые активно избегают контактов с людьми, все еще зависят от человеческих отходов для выживания и не вернулись к самоподдерживающемуся поведению своих предков-волков. [12] [53]

Категории [ править ]

Одомашнивание можно рассматривать как заключительную фазу интенсификации отношений между субпопуляциями животных или растений и человеческими сообществами, но ее можно разделить на несколько уровней интенсификации. [54] Для исследований по одомашниванию животных исследователи предложили пять различных категорий: дикие, содержащиеся в неволе дикие, домашние, помеси и дикие. [15] [55] [56]

Дикие животные
Подлежит естественному отбору, хотя нельзя исключать действие прошлых демографических событий и искусственного отбора, вызванного управлением охотой или разрушением среды обитания. [56]
Пленные дикие животные
На него напрямую влияет ослабление естественного отбора, связанного с кормлением, размножением и защитой / изоляцией людьми, а также усиление искусственного отбора посредством пассивного отбора для животных, которые больше подходят для содержания в неволе. [56]
Домашние животные
Подлежит усиленному искусственному отбору посредством методов разведения с ослаблением естественного отбора, связанного с неволей и управлением. [56]
Животные -помеси
Генетические гибриды диких и домашних родителей. Они могут быть промежуточными формами между обоими родителями, формами, более похожими на одного родителя, чем на другого, или уникальными формами, отличными от обоих родителей. Гибриды могут быть специально выведены для получения определенных характеристик или могут возникать непреднамеренно в результате контакта с дикими особями. [56]
Дикие животные
Одомашненные, вернувшиеся в дикое состояние. Таким образом, они испытывают ослабленный искусственный отбор, вызванный окружающей средой в неволе, в сочетании с усиленным естественным отбором, вызванным дикой средой обитания. [56]

В 2015 году в исследовании сравнивалось разнообразие размеров, формы и аллометрии зубов среди предложенных категорий одомашнивания современных свиней (род Sus ). Исследование показало четкие различия между стоматологическими фенотипами диких, содержащихся в неволе диких, домашних и гибридных популяций свиней, которые подтверждают предложенные категории физическими доказательствами. Исследование не охватывало популяции одичавших свиней, но призывало к дальнейшим исследованиям их и генетических различий с гибридными свиньями. [56]

Пути [ править ]

С 2012 года две группы приняли многоступенчатую модель одомашнивания животных. Первая группа предположила, что одомашнивание животных проходило по континууму стадий от антропофилии, комменсализма, контроля в дикой природе, контроля над животными, содержащихся в неволе, экстенсивного разведения, интенсивного разведения и, наконец, домашних животных в медленных, постепенно усиливающихся отношениях между людьми и животными. [44] [54]

Вторая группа предположила, что существует три основных пути, по которым большинство домашних животных следовало приручению: (1) комменсалы, адаптированные к нише человека (например, собаки, кошки, птицы, возможно, свиньи); (2) хищные животные, которых ищут в пищу (например, овцы, козы, крупный рогатый скот, буйволы, яки, свиньи, северные олени, ламы и альпаки); и (3) целевые животные для использования в качестве тягловых и непищевых ресурсов (например, лошадь, осел, верблюд). [7] [12] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] Начало одомашнивания животных было связано с длительной коэволюционнойпроцесс с несколькими стадиями по разным направлениям. Люди не намеревались одомашнивать животных, или, по крайней мере, они не представляли себе, что одомашненное животное является результатом либо комменсального пути, либо пути добычи. В обоих случаях люди запутались в этих видах по мере того, как отношения между ними и роль человека в их выживании и воспроизводстве усилились. [7] Хотя направленный путь продолжался от поимки к приручению, два других пути не столь целенаправленны, и археологические записи предполагают, что они имеют место в течение гораздо более длительных временных рамок. [44]

Комменсальный путь [ править ]

Синантропный путь был пройденные позвоночных , которые питались отбросы вокруг среды обитания человека или животные , которые охотились на других животных , нарисованных на человек лагерь. Эти животные установили комменсальные отношения с людьми, в которых животные получали пользу, но люди не получали никакого вреда, но получали небольшую пользу. Те животные, которые были наиболее способны использовать ресурсы, связанные с человеческими лагерями, были бы укротителями, менее агрессивными особями с более короткими дистанциями боя или полета. [57] [58] [59] Позже эти животные развили более тесные социальные или экономические связи с людьми, которые привели к домашним отношениям. [7] [12] [16] Скачок от синантропногоПопуляция в домашнюю могла произойти только после того, как животные перешли от антропофилии к привыканию, к комменсализму и партнерству, когда отношения между животным и человеком заложили бы основу для одомашнивания, включая неволу и контролируемое человеком разведение. С этой точки зрения одомашнивание животных - это коэволюционный процесс, в котором популяция реагирует на давление отбора, приспосабливаясь к новой нише , включающей другие виды с развивающимся поведением. [7] Комменсальные животные пути включают собак, кошек, птиц и, возможно, свиней. [23]

Одомашнивание животных началось более 15000  лет назад (YBP), начиная с серого волка ( Canis lupus ) кочевыми охотниками-собирателями . Лишь в 11000 молодых особей люди, живущие на Ближнем Востоке, вступили в отношения с дикими популяциями зубров., кабан, овцы и козы. Затем начал развиваться процесс приручения. Серый волк, скорее всего, пошел по комменсальному пути к одомашниванию. Когда, где и сколько раз волки могли быть одомашнены, остается спорным, потому что было найдено лишь небольшое количество древних образцов, а археология и генетика продолжают предоставлять противоречивые доказательства. Наиболее широко признанные, самые ранние останки собак датируются 15000 юношей и лет назад собакой Бонн-Оберкассель . Более ранние останки, относящиеся к 30 000 YBP, были описаны как палеолитические собаки , однако их статус как собак или волков остается спорным. Недавние исследования показывают, что генетическое расхождениепроизошло между собаками и волками 20 000–40 000 YBP, однако это верхний предел времени для одомашнивания, поскольку он представляет время расхождения, а не время одомашнивания. [60]

Курица - один из самых распространенных видов домашних животных и один из крупнейших источников белка в мире. Хотя курица была приручена в Юго-Восточной Азии, археологические данные свидетельствуют о том, что ее не содержали в качестве домашнего скота до 400 г. до  н.э. в Леванте . [61] До этого куры были связаны с людьми в течение тысяч лет и содержались для петушиных боев, ритуалов и королевских зоопарков, поэтому изначально они не были добычей. [61] [62] Всего лишь тысячу лет назад курица не была популярной пищей в Европе. [63]

Путь добычи [ править ]

Домашние молочные коровы в Северной Индии

Путь добычи был способом, которым большинство основных видов домашнего скота вступало в одомашнивание, поскольку когда-то люди охотились на них ради мяса. Одомашнивание, вероятно, началось, когда люди начали экспериментировать со стратегиями охоты, направленными на увеличение доступности этой добычи, возможно, в ответ на локальное давление на поставку животного. Со временем и с более отзывчивыми видами эти стратегии управления охотой превратились в стратегии управления стадом, которые включали в себя постоянный контроль нескольких поколений над перемещением, кормлением и размножением животных. По мере того как человеческое вмешательство в жизненные циклы хищных животных усиливалось, эволюционное давление из-за отсутствия агрессии могло привести к приобретению тех же черт синдрома одомашнивания, что и у комменсальных домашних животных. [7][12] [16]

Животные пути добычи включают овец, коз, крупный рогатый скот, водяных буйволов, яков, свиней, северных оленей, лам и альпаков. Правильные условия для одомашнивания некоторых из них, по-видимому, существовали в центральном и восточном регионах Плодородного Полумесяца в конце климатического спада позднего дриаса и начале раннего голоцена около 11700 YBP, а на 10 000 YBP предпочтительнее были люди. убивали молодых самцов самых разных видов и позволяли самкам жить, чтобы произвести больше потомства. [7] [12] Путем измерения размеров, соотношения полов и профилей смертности зооархеологическихобразцы, археологи смогли задокументировать изменения в стратегиях управления охотничьими овцами, козами, свиньями и коровами в Плодородном полумесяце, начиная с 11 700 YBP. Недавнее демографическое и метрическое исследование останков коров и свиней в Шаар Хаголан, Израиль, продемонстрировало, что оба вида подвергались серьезной охоте до одомашнивания, что позволяет предположить, что интенсивная эксплуатация привела к стратегиям управления, принятым во всем регионе, что в конечном итоге привело к их одомашниванию. популяции, следующие по пути добычи. Этот паттерн чрезмерной охоты до приручения предполагает, что путь добычи был таким же случайным и непреднамеренным, как и путь комменсала. [7] [16]

Направленный путь [ править ]

Казахская овчарка с лошадью и собаками. Их работа - охранять овец от хищников.

Направленный путь был более осознанным и направленным процессом, инициированным людьми с целью приручения свободно живущего животного. Вероятно, он появился на свет только тогда, когда люди познакомились либо с домашними животными-комменсалами, либо с хищными животными. Эти животные, вероятно, не обладали многими из поведенческих предадаптаций, которые некоторые виды демонстрируют до приручения. Следовательно, одомашнивание этих животных требует от людей более целенаправленных усилий, чтобы обойти поведение, не способствующее одомашниванию, с увеличением потребности в технической помощи. [7] [12] [16]

Люди уже полагались на домашние растения и животных, когда они представляли домашние версии диких животных. Хотя на лошадей, ослов и верблюдов Старого Света иногда охотились как на добычу, каждый из них был намеренно помещен в нишу человека в качестве источника транспорта. Одомашнивание все еще представляло собой адаптацию нескольких поколений к давлению человеческого отбора, включая приручение, но без соответствующей эволюционной реакции одомашнивание не было достигнуто. [7] Например, несмотря на то, что охотники на ближневосточных газелей в эпипалеолите избегали выбраковки репродуктивных самок для обеспечения баланса популяции, ни газели [7] [42], ни зебры [7] [64]обладали необходимыми предпосылками и никогда не были приручены. Нет четких доказательств приручения какого-либо животного, добывающего стадо, происходящего из Африки. [7]

Множественные пути [ править ]

Пути, которыми могли следовать животные, не исключают друг друга. Свиньи, например, могли быть одомашнены по мере того, как их популяции привыкли к нише человека, что предполагает наличие комменсального пути, или на них, возможно, охотились, и они следовали по пути добычи, или и то, и другое. [7] [12] [16]

Поток генов после одомашнивания [ править ]

По мере того как сельскохозяйственные общества мигрировали из центров одомашнивания, забирая с собой своих домашних партнеров, они сталкивались с популяциями диких животных того же или сестринского вида. Поскольку домашние животные часто имели недавнего общего предка с дикими популяциями, они были способны производить плодовитое потомство. Домашние популяции были небольшими по сравнению с окружающими дикими популяциями, и повторные гибридизации между ними в конечном итоге привели к тому, что домашняя популяция стала более генетически отличной от своей исходной домашней популяции. [44] [65]

Достижения в технологии секвенирования ДНК позволяют получать доступ к ядерному геному и анализировать его в рамках популяционной генетики . Повышенное разрешение ядерных последовательностей продемонстрировало, что поток генов является обычным не только между географически разнообразными домашними популяциями одного и того же вида, но также между домашними популяциями и дикими видами, которые никогда не давали роста домашней популяции. [7]

  • Признак желтой ноги, которым обладают многие современные коммерческие породы кур, был приобретен в результате интрогрессии у серых джунглевых птиц, коренных жителей Южной Азии. [7] [66]
  • Африканский крупный рогатый скот являются гибридами , которые обладают как в Европейским тауриным крупного рогатого скот материнского митохондриального сигнала и азиатским скот Indicine отцовских Y-хромосома подписи. [7] [67]
  • Многие другие виды быков, включая бизонов, яков, бантенгов и гаур, также легко гибридизируются. [7] [68]
  • Было показано, что кошки [7] [69] и лошади [7] [70] гибридизуются со многими близкородственными видами.
  • Домашние медоносные пчелы спарились с таким количеством разных видов, что теперь их геномы более изменчивы, чем у их первоначальных диких предков. [7] [71]

Археологические и генетические данные предполагают, что долгосрочный двунаправленный поток генов между дикими и домашними стадами, включая псовых, ослов, лошадей, верблюдов Нового и Старого Света, коз, овец и свиней, был обычным явлением. [7] [17] Двунаправленный поток генов между домашним и диким северным оленем продолжается и сегодня. [7]

Следствием этой интрогрессии является то, что современные домашние популяции часто могут иметь гораздо большее геномное сродство с дикими популяциями, которые никогда не участвовали в первоначальном процессе одомашнивания. Поэтому предлагается использовать термин «одомашнивание» исключительно для начального процесса одомашнивания дискретной популяции во времени и пространстве. Последующее смешение интродуцированных домашних популяций и местных диких популяций, которые никогда не были одомашнены, следует рассматривать как «интрогрессивный захват». Объединение этих двух процессов сбивает наше понимание первоначального процесса и может привести к искусственному завышению количества случаев одомашнивания. [7] [44]Эта интрогрессия в некоторых случаях может рассматриваться как адаптивная интрогрессия, наблюдаемая у домашних овец из-за потока генов с диким европейским муфлоном. [72]

Устойчивое смешение различных популяций собак и волков в Старом и Новом Свете на протяжении, по крайней мере, последних 10 000 лет привело к размыванию генетических сигнатур и затруднило усилия исследователей по установлению происхождения собак. [23] Ни одна из современных популяций волков не связана с плейстоценовыми волками, которые были впервые одомашнены, [7] [73] и исчезновение волков, которые были прямыми предками собак, помешало попыткам определить время и место появления собак. одомашнивание. [7]

Положительный выбор [ править ]

Чарльз Дарвин признал небольшое количество признаков, которые отличали домашние виды от их диких предков. Он также был первым, кто осознал разницу между сознательным отборным размножением, при котором люди непосредственно отбирают желаемые черты, и бессознательным отбором, когда черты развиваются как побочный продукт естественного отбора или отбора по другим признакам. [2] [3] [4]

У домашних животных есть различия в цвете шерсти и черепно-лицевой морфологии, уменьшенный размер мозга, висячие уши, а также изменения в эндокринной системе и их репродуктивном цикле. Одомашненных чернобурка эксперимент показал , что выбор для послушности в течение нескольких поколений может привести к измененным поведенческим, морфологическим и физиологическим признакам. [38] [44] В дополнение к демонстрации того, что домашние фенотипические черты могут возникать в результате отбора по поведенческому признаку, а домашние поведенческие черты могут возникать в результате отбора по фенотипическому признаку, эти эксперименты предоставили механизм, объясняющий, как процесс одомашнивания животных может начались без преднамеренного человеческого обдумывания и действий. [44]В 1980-х годах один исследователь использовал набор поведенческих, когнитивных и видимых фенотипических маркеров, таких как цвет шерсти, для получения одомашненных ланей в течение нескольких поколений. [44] [74] Подобные результаты по приручению и страху были получены для норки [75] и японского перепела. [76]

Выпас свиней в тумане, Армения. На человеческий отбор по домашним признакам не влияет последующий поток генов от дикого кабана. [27] [28]

Генетическое различие между домашними и дикими популяциями можно сформулировать с учетом двух соображений. В первом проводится различие между признаками одомашнивания, которые, как предполагается, были важны на ранних этапах приручения, и признаками улучшения, появившимися после разделения между дикими и домашними популяциями. [5] [6] [7] Признаки одомашнивания обычно фиксируются у всех одомашненных и были выбраны на начальном этапе одомашнивания, тогда как признаки улучшения присутствуют только у части одомашненных, хотя они могут быть зафиксированы у отдельных пород или региональных популяций. . [6] [7] [8]Вторая проблема заключается в том, были ли признаки, связанные с синдромом одомашнивания, результатом ослабления отбора, когда животные покидали дикую среду, или положительного отбора, являющегося результатом преднамеренного или непреднамеренного предпочтения человека. Некоторые недавние геномные исследования на генетической основе признаков, связанных с синдромом одомашнивания, пролили свет на оба эти вопроса. [7]

Генетики идентифицировали более 300 генетических локусов и 150 генов, связанных с изменчивостью окраски шерсти. [44] [77] Знание мутаций, связанных с разными окрасами, позволило установить некоторую корреляцию между временем появления различных окрасов у лошадей и временем их приручения. [44] [78] Другие исследования показали, как индуцированный человеком отбор ответственен за аллельные вариации у свиней. [44] [79] В совокупности эти открытия предполагают, что, хотя естественный отбор свел к минимуму вариации до приручения, люди активно выбирали новые цвета шерсти, как только они появлялись в управляемых популяциях. [44] [50]

В 2015 году в ходе исследования было изучено более 100 последовательностей генома свиней, чтобы установить процесс их приручения. Предполагалось, что процесс одомашнивания был инициирован людьми, в нем участвовало несколько особей и он опирался на репродуктивную изоляцию между дикими и домашними формами, но исследование показало, что предположение о репродуктивной изоляции с узкими местами популяции не подтвердилось. Исследование показало, что свиней приручили отдельно в Западной Азии и Китае, а свиней из Западной Азии завезли в Европу, где они скрещивались с дикими кабанами. Модель, которая соответствовала данным, включала примесь к ныне вымершей популяции призраков диких свиней во время плейстоцена.. Исследование также показало, что, несмотря на обратное скрещивание с дикими свиньями, геномы домашних свиней имеют сильные признаки отбора по генетическим локусам, которые влияют на поведение и морфологию. Исследование пришло к выводу, что человеческий отбор по домашним признакам, вероятно, противодействовал гомогенизирующему эффекту потока генов от диких кабанов и создавал в геноме островки одомашнивания . Тот же процесс может применяться и к другим домашним животным. [27] [28]

В отличие от других домашних видов, которые в первую очередь отбирались по производственным признакам, собак изначально отбирали по их поведению. [25] [26] В 2016 году исследование показало, что было только 11 фиксированных генов, которые показывали различия между волками и собаками. Эти генные вариации вряд ли были результатом естественной эволюции и указывают на отбор как по морфологии, так и по поведению во время одомашнивания собак. Было показано, что эти гены влияют на путь синтеза катехоламинов , при этом большинство генов влияют на реакцию « бей или беги» [26] [80] (т.е. отбор на приручение) и эмоциональную обработку. [26] Собаки обычно демонстрируют меньше страха и агрессии по сравнению с волками. [26][81] Некоторые из этих генов были связаны с агрессией у некоторых пород собак, что указывает на их важность как для начального приручения, так и для последующего формирования породы. [26]

См. Также [ править ]

  • Список домашних животных
  • Гибрид (биология) # Примеры гибридных животных и популяций животных, полученных от гибридов.
  • Ландрас

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в Зедер, Массачусетс (2015). «Основные вопросы исследования приручения» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (11): 3191–3198. Bibcode : 2015PNAS..112.3191Z . DOI : 10.1073 / pnas.1501711112 . PMC  4371924 . PMID  25713127 .
  2. ^ a b Дарвин, Чарльз (1868). Изменчивость животных и растений при одомашнивании . Лондон: Джон Мюррей. OCLC 156100686 . 
  3. ^ a b c Даймонд, Джаред (1997). Оружие, микробы и сталь . Лондон: Чатто и Виндус. ISBN 978-0-09-930278-0.
  4. ^ а б Ларсон, G .; Пиперно, Д.Р .; Аллаби, Р.Г.; Пуругганан, доктор медицины; Andersson, L .; Арройо-Калин, М .; Barton, L .; Climer Vigueira, C .; Denham, T .; Добней, К .; Doust, AN; Гептс, Пол; Гилберт, MTP; Грэмиллион, КДж; Lucas, L .; Lukens, L .; Marshall, FB; Olsen, KM; Пирес, JC; Richerson, PJ; Rubio De Casas, R .; Санджур, О.И.; Томас, MG; Фуллер, Д.К. (2014). «Текущие перспективы и будущее исследований приручения» . Труды Национальной академии наук . 111 (17): 6139–6146. Bibcode : 2014PNAS..111.6139L . DOI : 10.1073 / pnas.1323964111 . PMC 4035915 . PMID  24757054 .
  5. ^ a b c Olsen, KM; Вендел, Дж. Ф. (2013). «Обильный урожай: геномное понимание фенотипов одомашнивания сельскохозяйственных культур». Ежегодный обзор биологии растений . 64 : 47–70. DOI : 10,1146 / annurev-arplant-050312-120048 . PMID 23451788 . 
  6. ^ a b c d Дуст, АН; Lukens, L .; Olsen, KM; Mauro-Herrera, M .; Мейер, А .; Роджерс, К. (2014). «За пределами одного гена: как влияние эпистаза и воздействия окружающей среды на одомашнивание сельскохозяйственных культур» . Труды Национальной академии наук . 111 (17): 6178–6183. Bibcode : 2014PNAS..111.6178D . DOI : 10.1073 / pnas.1308940110 . PMC 4035984 . PMID 24753598 .  
  7. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш х у г аа аЬ ас объявлением ае аф аг ах д.в. Aj Larson, G. (2014). «Эволюция приручения животных» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 45 : 115–36. DOI : 10,1146 / annurev-ecolsys-110512-135813 .
  8. ^ а б Мейер, Рэйчел С .; Пуругганан, Майкл Д. (2013). «Эволюция видов сельскохозяйственных культур: генетика одомашнивания и диверсификации». Природа Обзоры Генетики . 14 (12): 840–52. DOI : 10.1038 / nrg3605 . PMID 24240513 . S2CID 529535 .  
  9. ^ a b Цена, Эдвард О. (2008). Принципы и применения поведения домашних животных: вводный текст . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9781780640556. Проверено 21 января 2016 года .
  10. ^ a b c d Дрисколл, Калифорния; Макдональд, DW; О'Брайен, SJ (2009). «От диких животных до домашних животных: эволюционный взгляд на одомашнивание» . Труды Национальной академии наук . 106 : 9971–9978. Bibcode : 2009PNAS..106.9971D . DOI : 10.1073 / pnas.0901586106 . PMC 2702791 . PMID 19528637 .  
  11. ^ a b Даймонд, Джаред (2012). «1». В Gepts, Пол (ред.). Биоразнообразие в сельском хозяйстве: одомашнивание, эволюция и устойчивость . Издательство Кембриджского университета. п. 13.
  12. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у V Zeder, М. (2012). «Приручение животных». Журнал антропологических исследований . 68 (2): 161–190. DOI : 10,3998 / jar.0521004.0068.201 . S2CID 85348232 . 
  13. ^ а б Хейл, Е.Б. (1969). «Приручение и эволюция поведения». В Хафезе, ESE (ред.). Поведение домашних животных (2-е изд.). Лондон: Байер, Тиндалл и Касселл. С. 22–42.
  14. ^ a b Цена, Эдвард О. (1984). «Поведенческие аспекты приручения животных». Ежеквартальный обзор биологии . 59 (1): 1–32. DOI : 10.1086 / 413673 . JSTOR 2827868 . S2CID 83908518 .  
  15. ^ a b c Цена, Эдвард О. (2002). Одомашнивание и поведение животных (PDF) . Уоллингфорд, Англия: CABI Publishing. Архивировано из оригинального (PDF) 17 мая 2017 года . Проверено 26 февраля 2016 .
  16. ^ Б с д е е г Frantz, L. (2015). «Эволюция Suidae». Ежегодный обзор биологических наук о животных . 4 : 61–85. DOI : 10.1146 / annurev-animal-021815-111155 . PMID 26526544 . 
  17. ^ а б в г Маршалл, Ф. (2013). «Оценка роли направленного разведения и потока генов в одомашнивании животных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (17): 6153–6158. Bibcode : 2014PNAS..111.6153M . DOI : 10.1073 / pnas.1312984110 . PMC 4035985 . PMID 24753599 .  
  18. ^ а б Blaustein, R. (2015). «Раскрытие тайн одомашнивания животных: секвенирование всего генома бросает вызов старым предположениям» . Бионаука . 65 (1): 7–13. DOI : 10.1093 / Biosci / biu201 .
  19. ^ a b Telechea, F. (2015). «Приручение и генетика». В Понтароти, П. (ред.). Эволюционная биология: биоразнообразие от генотипа к фенотипу . Springer. п. 397.
  20. ^ а б Вахаби, М. (2015). «Человеческий вид как главный хищник». Политическая экономия хищничества: охота и экономика побега . Издательство Кембриджского университета. п. 72. ISBN 9781107133976.
  21. ^ a b Gepts, Пол, изд. (2012). «9». Биоразнообразие в сельском хозяйстве: одомашнивание, эволюция и устойчивость . Издательство Кембриджского университета. С. 227–259.
  22. ^ a b Понтаротти, Пьер, изд. (2015). Эволюционная биология: биоразнообразие от генотипа к фенотипу . Springer International. п. 397.
  23. ^ а б в г Ларсон, Г. (2012). «Переосмысление одомашнивания собак путем интеграции генетики, археологии и биогеографии» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (23): 8878–8883. Bibcode : 2012PNAS..109.8878L . DOI : 10.1073 / pnas.1203005109 . PMC 3384140 . PMID 22615366 .   
  24. ^ Перри, Анджела (2016). «Волк в собачьей шкуре: начальное приручение собаки и вариация плейстоценового волка». Журнал археологической науки . 68 : 1–4. DOI : 10.1016 / j.jas.2016.02.003 .
  25. ^ a b Serpell, J .; Даффи, Д. (2014). «Породы собак и их поведение». Познание и поведение домашних собак . Берлин и Гейдельберг: Springer.
  26. ^ a b c d e f Кейган, Алекс; Бласс, Торстен (2016). «Идентификация геномных вариантов, предположительно нацеленных на отбор во время одомашнивания собак» . BMC Evolutionary Biology . 16 : 10. DOI : 10,1186 / s12862-015-0579-7 . PMC 4710014 . PMID 26754411 .  
  27. ^ а б в Франц, Л. (2015). «Доказательства долгосрочного потока генов и отбора во время одомашнивания из анализа геномов диких и домашних свиней Евразии». Генетика природы . 47 (10): 1141–1148. DOI : 10.1038 / ng.3394 . PMID 26323058 . S2CID 205350534 .  
  28. ^ a b c Пенниси, Э. (2015). «Приручение свиньи пошло на убыль». Наука . DOI : 10.1126 / science.aad1692 .
  29. ^ Maggioni, Лоренцо (2015). «Одомашнивание Brassica oleracea L.». Acta Universitatis Agriculturae Sueciae : 38.
  30. ^ Zeder, М. (2014). «Приручение: определение и обзор». В Смит, Клэр (ред.). Энциклопедия мировой археологии . Нью-Йорк: Springer Science & Business Media. С. 2184–2194. DOI : 10.1007 / 978-1-4419-0465-2_71 . ISBN 978-1-4419-0426-3.
  31. ^ Сайкс, Наоми (2014). «Животные революции». Звериные вопросы: ответы животных на археологические вопросы . Bloomsbury Academic. С. 25–26. ISBN 9781472506245.
  32. ^ a b Lord KA, Larson G, Coppinger RP, Karlsson EK (февраль 2020 г.). «История сельскохозяйственных лисиц подрывает синдром приручения животных» . Trends Ecol. Evol. (Амст.) . 35 (2): 125–136. DOI : 10.1016 / j.tree.2019.10.011 . PMID 31810775 . 
  33. ^ Хаммер, К. (1984). "Das Domestikationssyndrom". Kulturpflanze . 32 : 11–34. DOI : 10.1007 / bf02098682 . S2CID 42389667 . 
  34. ^ Уилкинс, Адам С .; Wrangham, Ричард В .; Fitch, W. Tecumseh (июль 2014 г.). «Синдром одомашнивания» у млекопитающих: единое объяснение, основанное на поведении и генетике клеток нервного гребня » . Генетика . 197 (3): 795–808. DOI : 10.1534 / genetics.114.165423 . PMC 4096361 . PMID 25024034 .  
  35. Перейти ↑ Lair, RC (1997). Заблудшие: уход и управление азиатским слоном в домашнем хозяйстве . Бангкок: Региональное бюро для Азии и Тихого океана.
  36. ^ Zalloua, Pierre A .; Матисоо-Смит, Элизабет (6 января 2017 г.). «Картографирование постледниковых экспансий: заселение Юго-Западной Азии» . Научные отчеты . 7 : 40338. Bibcode : 2017NatSR ... 740338P . DOI : 10.1038 / srep40338 . ISSN 2045-2322 . PMC 5216412 . PMID 28059138 .   
  37. ^ a b МакХьюго, Джиллиан П .; Довер, Майкл Дж .; Мачью, Дэвид Э. (2019). «Раскрытие происхождения и биологии домашних животных с использованием древней ДНК и палеогеномики» . BMC Biology . 17 (1): 98. DOI : 10,1186 / s12915-019-0724-7 . PMC 6889691 . PMID 31791340 .  
  38. ^ a b c d e Мачью, Дэвид Э .; Ларсон, Грегер; Орландо, Людовик (2016). «Укрощение прошлого: древняя ДНК и исследование приручения животных». Ежегодный обзор биологических наук о животных . 5 : 329–351. DOI : 10.1146 / annurev-animal-022516-022747 . PMID 27813680 . 
  39. ^ Баркер, Г. (2006). Аграрная революция в доисторические времена: почему собиратели стали фермерами? . Издательство Оксфордского университета .[ требуется страница ]
  40. ^ Бок-Аппель, JP (2011). «Когда население мира взлетело: плацдарм неолитического демографического перехода». Наука . 333 (6042): 560–561. Bibcode : 2011Sci ... 333..560B . DOI : 10.1126 / science.1208880 . PMID 21798934 . S2CID 29655920 .  
  41. ^ Фуллер DQ, Willcox G, Allaby RG. 2011. Выращивание и одомашнивание происходили из нескольких источников: аргументы против гипотезы о ключевой территории в отношении происхождения сельского хозяйства на Ближнем Востоке. World Archaeol. 43: 628–52
  42. ^ a b c Мелинда А. Зедер 2006. Археологические подходы к документированию одомашнивания животных. В документе «Документирование одомашнивания: новые генетические и археологические парадигмы», под ред. М. А. Зедер, Д. Г. Брэдли, Э. Эмшвиллер, Б. Д. Смит, стр. 209–27. Беркли: Univ. Калифорния Пресс
  43. ^ Valclav Smil, 2011, Сбор биосфера: Воздействие человека, народонаселение и обзор развития 37 (4): 613-636, Таблица 2)
  44. ^ Б с д е е г ч я J K L Larson, Г. (2013). "Взгляд популяционной генетики одомашнивания животных" (PDF) . Тенденции в генетике . 29 (4): 197–205. DOI : 10.1016 / j.tig.2013.01.003 . PMID 23415592 .  
  45. ^ a b Круска, Д. 1988. «Одомашнивание млекопитающих и его влияние на структуру и поведение мозга», в «Интеллект и эволюционная биология». Под редакцией Х. Дж. Джерисона и И. Джерисона, стр. 211–50. Нью-Йорк: Springer-Verlag
  46. ^ Трут, Людмила Н. (1999). «Раннее приручение псовых: эксперимент с фермерскими лисами» (PDF) . Американский ученый . 87 (март – апрель): 160–169. Bibcode : 1999AmSci..87 ..... T . DOI : 10.1511 / 1999.2.160 . Архивировано из оригинального (PDF) 15 февраля 2010 года . Проверено 12 января 2016 года .
  47. ^ a b c Трут, Людмила; Оськина Ирина; Харламова, Анастасия (2009). «Эволюция животных в процессе одомашнивания: домашняя лиса как модель» . BioEssays . 31 (3): 349–360. DOI : 10.1002 / bies.200800070 . PMC 2763232 . PMID 19260016 .  
  48. ^ a b c d Уилкинс, Адам С .; Wrangham, Ричард В .; Fitch, W. Tecumseh (2014). «Синдром одомашнивания» у млекопитающих: единое объяснение, основанное на поведении и генетике клеток нервного гребня » . Генетика . 197 (3): 795–808. DOI : 10.1534 / genetics.114.165423 . PMC 4096361 . PMID 25024034 .  
  49. ^ а б в Райт (2015). «Генетическая архитектура приручения животных» . Биоинформатика и биология . 9С4 ( Прил. 4): 11–20. DOI : 10.4137 / bbi.s28902 . PMC 4603525 . PMID 26512200 .  
  50. ^ а б Хеммер, Х. (1990). Одомашнивание: снижение экологической оценки . Издательство Кембриджского университета.
  51. ^ Биркс, JDS, и AC Китченер. 1999. Распространение и статус хорька Mustela putorius в Великобритании в 1990-е годы. Лондон: Фонд дикой природы Винсента.
  52. ^ Шульц, W. (1969). "Zur kenntnis des hallstromhundes ( Canis hallstromi , Troughton 1957)". Zoologischer Anzeiger . 183 : 42–72.
  53. ^ Boitani, L .; Чуччи, П. (1995). «Сравнительная социальная экология одичавших собак и волков» (PDF) . Этология, экология и эволюция . 7 (1): 49–72. DOI : 10.1080 / 08927014.1995.9522969 .
  54. ^ a b Винь, JD (2011). «Истоки одомашнивания и разведения животных: крупное изменение в истории человечества и биосферы». Comptes Rendus Biologies . 334 (3): 171–181. DOI : 10.1016 / j.crvi.2010.12.009 . PMID 21377611 . 
  55. ^ Майер, JJ; Брисбин, Иллинойс (1991). Дикие свиньи в Соединенных Штатах: их история, сравнительная морфология и современное состояние . Афины, Джорджия, США: Издательство Университета Джорджии.
  56. ^ a b c d e f g Evin, Allowen; Добни, Кейт; Шафберг, Ренате; Оуэн, Джозеф; Видарсдоттир, Уна; Ларсон, Грегер; Кукки, Томас (2015). «Фенотип и одомашнивание животных: исследование зубных вариаций между домашними, дикими, содержащимися в неволе, гибридными и островными Sus scrofa» (PDF) . BMC Evolutionary Biology . 15 : 6. DOI : 10,1186 / s12862-014-0269-х . PMC 4328033 . PMID 25648385 .   
  57. ^ Крокфорд, SJ (2000). «Комментарий к эволюции собак: региональные различия, развитие породы и гибридизация с волками». В Крокфорде, С. (ред.). Собаки во времени: археологическая перспектива . BAR International Series 889. Оксфорд: Археопресс. С. 11–20. ISBN 978-1841710891.
  58. ^ Коппингер, Раймонд; Коппингер, Лаура (2001). Собаки: поразительное новое понимание происхождения, поведения и эволюции собак . Скрибнер. ISBN 978-0684855301.[ требуется страница ]
  59. ^ Рассел, Н. (2012). Социальная зооархеология: люди и животные в доисторические времена . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-14311-0.
  60. ^ Ирвинг-Пиз, Эван К .; Райан, Ханна; Джеймисон, Александра; Dimopoulos, Evangelos A .; Ларсон, Грегер; Франц, Лоран А.Ф. (2018). «Палеогеномика приручения животных» . Палеогеномика . Популяционная геномика. С. 225–272. DOI : 10.1007 / 13836_2018_55 . ISBN 978-3-030-04752-8.
  61. ^ а б Перри-Гал, Ли; Эрлих, Ади; Гильбоа, Айелет; Бар-Оз, Гай (2015). «Самая ранняя экономическая эксплуатация кур за пределами Восточной Азии: свидетельства эллинистического Южного Леванта» . Труды Национальной академии наук . 112 (32): 9849–9854. Bibcode : 2015PNAS..112.9849P . DOI : 10.1073 / pnas.1504236112 . PMC 4538678 . PMID 26195775 .  
  62. ^ Сайкс, Наоми (2012). «Социальный взгляд на введение экзотических животных: курица». Мировая археология . 44 : 158–169. DOI : 10.1080 / 00438243.2012.646104 . S2CID 162265583 . 
  63. ^ Гиббонс, Энн (2016). «Как древний папа делал кур жирными». Наука . DOI : 10.1126 / science.aah7308 .
  64. ^ Даймонд, Джаред (2002). «Эволюция, последствия и будущее одомашнивания растений и животных» (PDF) . Природа . 418 (6898): 700–707. Bibcode : 2002Natur.418..700D . DOI : 10,1038 / природа01019 . PMID 12167878 . S2CID 205209520 .   
  65. ^ Currat, M .; и другие. (2008). «Скрытая сторона вторжений: массивная интрогрессия местных генов». Эволюция . 62 (8): 1908–1920. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00413.x . PMID 18452573 . S2CID 20999005 .  
  66. Перейти ↑ Eriksson, Jonas (2008). «Идентификация гена желтой кожи выявляет гибридное происхождение домашней курицы» . PLOS Genetics . 4 (2): e1000010. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1000010 . PMC 2265484 . PMID 18454198 .  
  67. ^ Hanotte, O .; Брэдли, генеральный директор; Очиенг, JW; Verjee, Y .; Хилл, EW; Реге, Джео (2002). «Африканское скотоводство: генетические отпечатки происхождения и миграции». Наука . 296 (5566): 336–39. Bibcode : 2002Sci ... 296..336H . DOI : 10.1126 / science.1069878 . PMID 11951043 . S2CID 30291909 .  
  68. ^ Verkaar, ELC; Nijman, IJ; Бик, М .; Hanekamp, ​​E .; Ленстра, Дж. А. (2004). «Материнская и отцовская линии при скрещивании видов крупного рогатого скота. Имеет ли Wisent гибридное происхождение?» . Мол. Биол. Evol . 21 (7): 1165–70. DOI : 10.1093 / molbev / msh064 . PMID 14739241 . 
  69. ^ Pierpaoli, M .; Биро, ЗС; Herrmann, M .; Hupe, K .; Fernandes, M .; и другие. (2003). «Генетические различия популяций диких кошек ( Felis silvestris ) в Европе и гибридизация с домашними кошками в Венгрии». Молекулярная экология . 12 (10): 2585–98. DOI : 10.1046 / j.1365-294x.2003.01939.x . PMID 12969463 . S2CID 25491695 .  
  70. ^ Джордана, Дж .; Парес, PM; Санчес, А. (1995). «Анализ генетических отношений в породах лошадей». Журнал ветеринарии лошадей . 15 (7): 320–328. DOI : 10.1016 / s0737-0806 (06) 81738-7 .
  71. ^ Харпур, BA; Minaei, S .; Кент, CF; Зайед, А. (2012). «Управление увеличивает генетическое разнообразие медоносных пчел за счет добавления». Молекулярная экология . 21 (18): 4414–21. DOI : 10.1111 / j.1365-294x.2012.05614.x . PMID 22564213 . 
  72. ^ Барбато, Марио; Хейлер, Фрэнк; Ороско-тер Велгель, Пабло; Киджас, Джеймс; Мереу, Паоло; Кабрас, Пиерангела; Мазза, Рафаэле; Пирастру, Моника; Бруфорд, Майкл В. (2017). «Геномные признаки адаптивной интрогрессии европейского муфлона в домашних овец» . Научные отчеты . 7 (1): 7623. Bibcode : 2017NatSR ... 7.7623B . DOI : 10.1038 / s41598-017-07382-7 . PMC 5548776 . PMID 28790322 .  
  73. Перейти ↑ Freedman, A. (2014). «Секвенирование генома подчеркивает динамичную раннюю историю собак» . PLOS Genetics . 10 (1): e1004016. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1004016 . PMC 3894170 . PMID 24453982 .  
  74. ^ Хеммер, Х. (2005). "Neumuhle-Riswicker Hirsche: Erste planma¨ßige Zucht einer neuen Nutztierform". Naturwissenschaftliche Rundschau . 58 : 255–261.
  75. ^ Мальмквист, Джен С .; Хансен, Штеффен В. (2002). «Обобщение страха у сельскохозяйственных норок, Mustela vison , генетически отобранных по поведению по отношению к людям» (PDF) . Поведение животных . 64 (3): 487–501. DOI : 10.1006 / anbe.2002.3058 . S2CID 491466 . Архивировано из оригинального (PDF) 05 марта 2016 года . Проверено 26 февраля 2016 .  
  76. ^ Джонс, Р. Брайан; Satterlee, Daniel G .; Маркс, Генри Л. (1997). «Связанное со страхом поведение японских перепелов, различающихся по массе тела». Прикладная наука о поведении животных . 52 (1–2): 87–98. DOI : 10.1016 / S0168-1591 (96) 01146-X .
  77. ^ Cieslak, M .; и другие. (2011). «Цвета одомашнивания». Биол. Ред . 86 (4): 885–899. DOI : 10.1111 / j.1469-185x.2011.00177.x . PMID 21443614 . S2CID 24056549 .  
  78. ^ Людвиг, А .; и другие. (2009). «Изменение цвета шерсти в начале одомашнивания лошади» . Наука . 324 (5926): 485. Bibcode : 2009Sci ... 324..485L . DOI : 10.1126 / science.1172750 . PMC 5102060 . PMID 19390039 .  
  79. ^ Fang, M .; и другие. (2009). «Контрастный способ эволюции локуса окраски шерсти у диких и домашних свиней» . PLOS Genet . 5 (1): e1000341. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1000341 . PMC 2613536 . PMID 19148282 .  
  80. ^ Альмада RC, Коимбра NC. Привлечение стриатонигрального растормаживающего и нигротектального ингибиторных ГАМКергических путей при организации защитного поведения мышей в опасной среде с ядовитой змеей Bothrops alternatus [Reptilia, Viperidae] Synapse 2015: н / д – н /
  81. ^ Coppinger, R .; Шнайдер, Р. (1995). «Эволюция служебных собак» . Домашняя собака: ее эволюция, поведение и взаимодействие с людьми . Издательство Кембриджского университета . ISBN 9780521425377.