Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Иерархия доминирования - это тип социальной иерархии, которая возникает, когда члены социальной группы взаимодействуют, чтобы создать систему ранжирования. В социальных группах члены, вероятно, будут конкурировать за доступ к ограниченным ресурсам и возможностям спаривания . Вместо того, чтобы ссориться каждый раз при встрече, между представителями одного пола устанавливается относительный ранг. На основе повторяющихся взаимодействий создается социальный порядок, который может меняться каждый раз, когда доминирующее животное бросает вызов подчиненному. [1]

Доминирование [ править ]

У клиновидных капуцинов четкая иерархия доминирования

Когда люди стремятся к высокому рангу [ править ]

Учитывая выгоды и издержки, связанные с высоким рангом в иерархической группе, существуют определенные характеристики отдельных лиц, групп и сред, которые определяют, получит ли человек выгоду от высокого ранга. К индивидуальным характеристикам относится то, дает ли высокий ранг им доступ к ценным ресурсам, таким как товарищи и еда. Люди часто будут сравнивать стоимость ресурса с такими факторами, как возраст, интеллект, опыт и физическая подготовка, которые могут определять затраты на получение ранга. [ необходима цитата ]

Иерархия возникает как накопление индивидуального взаимодействия, групповой динамики и разделения ресурсов, поэтому размер и состав группы могут влиять на решения о доминировании высокопоставленных лиц и тип иерархии. Например, в большой группе, состоящей из многих самцов, самому высокопоставленному самцу может быть очень сложно доминировать над всеми возможностями спаривания, поэтому, вероятно, существует некоторое разделение спаривания. Эти случайные возможности спаривания, доступные подчиненным, уменьшают вероятность того, что подчиненные бросят вызов доминирующему мужчине - спаривание больше не является игрой по принципу «все или ничего», и общих возможностей достаточно, чтобы успокоить большинство подчиненных. Другой аспект, который может определять иерархию доминирования, - это окружающая среда. В популяциях кенийской верветки, высокопоставленные самки имеют более высокий успех в поисках пищи, когда пищевые ресурсы скапливаются, но когда пища распределяется по территории, они теряют свое преимущество, потому что подчиненные самки могут добывать пищу с меньшим риском встречи с доминирующей самкой. [2]

Преимущества [ править ]

Успех собирательства [ править ]

Еще одно преимущество для высокопоставленных особей - это более успешный поиск пищи и доступ к пищевым ресурсам. Во время нехватки воды самки верветки высшего ранга имеют больший доступ, чем подчиненные самки, к воде в дуплах деревьев. У павианов чакма высокопоставленные самцы имеют первый доступ к добыче позвоночных, пойманных группой, а у желтых бабуинов доминирующие самцы кормятся дольше, не прерываясь. [ необходима цитата ]

У многих видов птиц преобладающие особи потребляют больше пищи, в том числе темноглазые юнки и кулики -сороки . Доминирующие особи в этих группах заполняются первыми и быстрее заполняются, поэтому они тратят меньше времени на поиск пищи, что снижает риск нападения хищников. Таким образом, они увеличили выживаемость из-за увеличения питания и уменьшения хищничества. [2]

Репродуктивный успех [ править ]

У приматов, одной из наиболее изученных иерархических групп, многие исследования обнаружили положительную взаимосвязь между высоким рангом и репродуктивным успехом. У павианов самцы более высокого ранга имеют самый высокий репродуктивный успех из-за увеличения количества самок. Кроме того, самки павианов получают выгоду от более высокого ранга, потому что самки более высокого ранга производят больше выжившего потомства. [2] Мета-анализ 32 исследований 1991 года показал, что существует положительная взаимосвязь между рангом доминирования и репродуктивным успехом среди приматов. [3]Исследование, проведенное в 2016 году, показало, что более высокий статус увеличивает репродуктивный успех мужчин, и взаимосвязь между статусом и репродуктивным успехом не зависит от типа средств к существованию (собирательство, садоводство, скотоводство, сельское хозяйство), в отличие от «эгалитарной гипотезы», которая предсказывала статус будет иметь меньшее влияние на репродуктивный успех у собирателей, чем у нефуражиров. [4]

Чепчиковые макаки получают повышенный репродуктивный успех с высоким рангом. Самцы высокого ранга имеют больший доступ к фертильным самкам и, следовательно, участвуют в большинстве спариваний в группе; в одной популяции на долю трех мужчин приходилось более 75% вязок. В этой популяции самцы часто различаются по своему рангу, и по мере того, как они получают звание, они получают больше времени, проводимого исключительно с фертильными самками; противоположное - снижение ранга мужчин. [5] У многих приматов, в том числе у шляпных макак и макак-резусов., потомки высокопоставленных особей имеют лучшую физическую форму и, следовательно, более высокую выживаемость. Скорее всего, это результат двух факторов. Во-первых, высокопоставленные самцы спариваются с высокопоставленными самками. Если предположить, что их высокий ранг коррелирует с более высокой физической подготовкой и боевыми способностями, эта черта будет передана их потомству. Второй фактор заключается в том, что родители с более высоким рейтингом, вероятно, лучше защищают свое потомство и, таким образом, обеспечивают более высокие показатели выживаемости. [2]Среди макак-резусов более высокопоставленные самцы давали больше потомства, хотя альфа-самец никогда не давал больше всего потомства, вместо этого он был высокопоставленным, но не лучшим самцом. Сложная взаимосвязь между рангом и размножением у этого вида, вероятно, объясняется тем фактом, что макаки-резус выстраиваются в очередь, а не борются за господство, а это означает, что альфа-самец не обязательно является самым сильным или самым привлекательным самцом. [6] [7]

У грызунов самец с наивысшим рейтингом часто дает наибольшее потомство. Такая же картина наблюдается у большинства плотоядных животных, таких как карликовые мангусты . Карликовый мангуст живет в социальной системе с одной доминирующей парой. Доминирующая самка производит все или почти все потомство в живой группе, а у доминирующего самца первый доступ к ней происходит в период ее эструса. У благородных оленей самцы, которые пережили зимнее преобладание в результате более широкого доступа к предпочтительным местам кормления, имели более высокую способность добывать и поддерживать более крупные гаремы во время брачного сезона. [2]

У многих моногамных видов птиц доминирующие пары стремятся получить лучшие территории, что, в свою очередь, способствует выживанию потомства и здоровью взрослых особей. У птиц-завязок, видов птиц, которые испытывают множество систем спаривания, иногда особи образуют группу, в которой будет один доминирующий самец, который добьется всего спаривания в группе. [2]

У моногинных пчел Melipona subnitida отмечается, что царица хочет поддерживать репродуктивный успех, и делает это, не позволяя рабочим заботиться о своих клетках, толкая или ударяя их своими антеннами. Кроме того, было замечено, что рабочие проявляют агрессию по отношению к самцам, претендуя на приоритет перед клетками, когда самцы пытаются использовать их для размещения яиц. Этот вид также демонстрирует конфликт между иерархией и репродуктивным успехом. [8] [9]

Затраты [ править ]

Несмотря на преимущества высокого ранга в иерархической группе, существуют также издержки, которые компенсируют эти преимущества. Наиболее частыми издержками для высокопоставленных лиц являются более высокий уровень метаболизма и более высокий уровень гормонов стресса. [2] В больших синиц и мухоловки - пеструшкиу высокопоставленных лиц наблюдается более высокий уровень метаболизма в состоянии покоя, и поэтому им необходимо потреблять больше еды, чтобы поддерживать физическую форму и уровень активности, по сравнению с подчиненными в их группах. Энергетические затраты на защиту территории, товарищей и других ресурсов могут быть очень затратными и заставлять высокопоставленных лиц, которые проводят больше времени в этих занятиях, терять массу тела в течение длительных периодов доминирования. Следовательно, их физическое состояние ухудшается, чем дольше они проводят эти высокоэнергетические занятия, и они теряют свой статус в зависимости от возраста. [2]

У диких самцов бабуинов самый высокопоставленный самец, также известный как альфа, испытывает высокие уровни как тестостерона, так и глюкокортикоидов, что указывает на то, что высокопоставленные самцы подвергаются более высокому уровню стресса, который снижает физическую форму. Ухудшение здоровья и долголетия происходит из-за того, что эти два гормона обладают иммунодепрессивной активностью, что снижает выживаемость и создает возможности для паразитарного заражения и других рисков для здоровья. Это снижение физической формы из-за альфа-позиции приводит к тому, что люди сохраняют высокий ранг в течение более коротких периодов времени и имеют общее ухудшение здоровья и долголетие из-за физического напряжения и затрат на должность. [10]

Подчинение [ править ]

Преимущества [ править ]

Подчинение дает ряд преимуществ. Подчинение выгодно в агонистических конфликтах, где ранг предсказывает исход боя. Меньше травм будет, если подчиненные будут избегать драки с более высокопоставленными людьми, которые выиграют большую часть времени - знание иерархии удерживает обе стороны от затрат на длительную схватку. У кур было замечено, что и доминанты, и подчиненные извлекают выгоду из стабильной иерархической среды, потому что меньшее количество проблем означает, что больше ресурсов может быть направлено на откладывание яиц. [11]Также возможно, что в группах, состоящих из очень родственных особей, родственный отбор влияет на стабильность иерархического доминирования. Если подчиненный индивид тесно связан с доминантным индивидом, подчиненный может получить больше генетической выгоды, помогая доминантному индивиду, поскольку его или ее гены все еще передаются потомству доминантного индивида или его или ее гены передаются после обладающий званием какое-то время. В исследовании самцов павианов саванны альфа-самцы продемонстрировали высокий уровень тестостерона и стресс. Этот стресс и тестостеронв течение длительного периода времени может привести к ухудшению физической формы. Самцы с самым низким рейтингом в иерархии также продемонстрировали высокий уровень стресса, что свидетельствует о том, что именно бета-самцы получают наибольшую физическую форму, избегая стресса, сохраняя при этом некоторые из репродуктивных и питательных преимуществ среднего ранга. [10]

Бабуины саванны демонстрируют ряд тактик спаривания, зависящих от их возраста. Одна из таких тактик, приписываемая старшим подчиненным самцам, включает формирование союзов для борьбы с самцами более высокого ранга, чтобы получить доступ к самкам для совокупления. В противном случае у этих самцов с самым низким рейтингом не было бы возможности совокупляться. [12]

Драка с доминирующим мужчиной (-ами) - рискованное поведение, которое может привести к поражению, травме или даже смерти. Однако у снежных баранов подчиненные иногда побеждают в схватке за самку, и они становятся отцом 44% ягнят, рожденных в популяции. Эти овцы живут большими стаями, и иерархия доминирования часто меняется каждый сезон размножения. [13]

Жуки-закопатели , чей социальный порядок включает в себя одного доминирующего самца, контролирующего большую часть доступа к самкам, демонстрируют поведение, известное как скрытое совокупление. В то время как один самец в туше имеет преимущество при спаривании 5: 1, подчиненные самцы соблазняют самок от туши феромонами и пытаются совокупиться, прежде чем доминирующий самец сможет их силой оттолкнуть. [14] У плоских ящерицмолодые самцы используют свои неразвитые вторичные половые признаки для тайных совокуплений. Эти молодые самцы имитируют все визуальные признаки самки ящерицы, чтобы успешно приблизиться к самке и совокупиться без обнаружения доминирующим самцом. Эта стратегия не работает на близком расстоянии, потому что химические сигналы, издаваемые коварными самцами, раскрывают их истинную природу, и их преследует доминанта. [15]

Затраты [ править ]

Сниженная физическая форма и ограниченный доступ к питанию [ править ]

Подчиненные люди несут ряд издержек из-за иерархии доминирования, одна из самых заметных - ограниченный доступ к источникам пищи. Когда ресурс получен, доминирующие особи кормятся первыми, а также им требуется больше всего времени. Подчиненные также проигрывают в укрытиях и местах гнездования. Бурые гиены , которые демонстрируют определенное линейное доминирование у обоих полов, позволяют подчиненным самцам и самкам сокращать время кормления тушей. [16] В токе обезьяны подчиненные часто перемещаются с мест кормления доминирующими самцами. Кроме того, их исключают из спальных мест, и они страдают замедленным ростом и повышенной смертностью. [17]

Снижение репродуктивного успеха [ править ]

Подчиненные люди часто демонстрируют огромный репродуктивный ущерб в иерархиях доминирования. Среди бурых гиен у подчиненных самок меньше возможностей выращивать детенышей в общем логове, и, следовательно, у них снижалась выживаемость потомства по сравнению с высокопоставленными особями. У подчиненных самцов гораздо меньше совокуплений с самками, чем у высокопоставленных самцов. [16] У африканских диких собак, которые живут социальными группами, разделенными на мужскую и женскую иерархии, альфа-самки высшего ранга дают 76-81% всех пометов. [18]

Снижение затрат [ править ]

Подчиненные животные участвуют в ряде форм поведения, чтобы перевесить издержки низкого ранга. Рассеивание часто связано с повышенной смертностью, а подчинение может снизить потенциальные выгоды от ухода из группы. На рыжих лисицах было показано, что подчиненные особи, которым предоставляется возможность дезертировать, часто этого не делают из-за риска смерти и низкой вероятности того, что они утвердятся в качестве доминирующих членов в новой группе. [19] Существует также вероятность того, что подчиненный человек, который останется, может стать высокопоставленным лицом в будущем, если альфа-самец умрет или будет узурпирован.

Конфликт из-за господства [ править ]

Паттерны конфликтов между животными раскрывают важную информацию об эволюции поведения и влиянии поведения на отношения, которые развиваются в социальной группе. Было замечено, что парные взаимодействия способствуют развитию социальной иерархии в группах животных, где особи с успешным агонистическим поведением часто достигают доминирования. Такое поведение, которое включает агрессию, демонстрацию угрозы и драку, указывает на конкуренцию за ресурсы, такие как еда или товарищей. Однако они могут отличаться в зависимости от ситуации и положения вовлеченных лиц. [ необходима цитата ]

Решения животных относительно участия в конфликте определяются взаимосвязью между издержками и преимуществами агонистического поведения. При первоначальной разработке теория игр, исследование оптимальных стратегий во время парного конфликта, было основано на ложном предположении, что участвующие в конфликте животные обладают равной боевой способностью. Модификации, однако, привлекли повышенное внимание к различиям между боевыми способностями животных и подняли вопросы об их эволюционном развитии. Считается, что эти различия определяют исход боев, их интенсивность и решения животных подчиниться или продолжить бой. Влияние агрессии, угроз и боевых действий на стратегии людей, вовлеченных в конфликт, оказалось неотъемлемой частью установления социальных иерархий, отражающих взаимодействия доминирующего и подчиненного. [1]

Асимметрию между людьми можно разделить на три типа взаимодействий. [20]

  1. Ресурсный потенциал: животные, которые лучше защищают ресурсы, часто побеждают без физического контакта.
  2. Ценность ресурса: животные, которые вкладывают больше средств в ресурс, вероятно, будут вкладывать больше средств в борьбу, несмотря на возможность понести более высокие затраты.
  3. Злоумышленник отступает: когда участники имеют равные боевые способности и соревнуются за определенную территорию , житель этой территории, скорее всего, станет победителем, потому что он больше ценит эту территорию. Дальше это можно пояснить на примере обыкновенной землеройки . Если один из участников считает, что является жителем территории, он выиграет, когда противник будет слабее или еды будет мало. Однако, если обе землеройки верят, что они истинные хозяева территории, то победит, скорее всего, тот, кто больше нуждается в пище и, следовательно, тот, кто больше ценит ресурсы.

Как и ожидалось, человек, который выходит победителем, награждается доминирующим статусом, демонстрируя свое физическое превосходство. Однако затраты, понесенные побежденными, включая потерю репродуктивных возможностей и качественной еды, могут отрицательно сказаться на физическом состоянии человека. Чтобы свести к минимуму эти потери, животные обычно отступают от боя или демонстрируют боевые способности, если нет явных сигналов, указывающих на победу. Они часто включают характеристики, обеспечивающие преимущество во время агонистического поведения, такие как размер тела, проявления и т. Д. Красные олени, например, участвуют в изнурительных схватках с ревом, чтобы продемонстрировать свою силу (Хантингфорд). Однако такая деятельность повлечет за собой больше затрат, чем пользы для непригодных оленей, и вынудит их отказаться от участия в конкурсе.Также известно, что более крупные олени издают более низкочастотные сигналы угрозы, выступая в качестве индикаторов размера тела, силы и доминирования.[ необходима цитата ]

Агонистическое поведение может быть очень дорогостоящим, и поэтому в природе есть много примеров, когда животные достигают доминирования более пассивными способами. В некоторых случаях статус доминирования индивидуума четко виден, что устраняет необходимость в агонистическом поведении. В зимующих птичьих стаях белоснежные воробьи имеют уникальное белое оперение; Чем выше процент короны, состоящей из белых перьев, тем выше статус особи. [21] Для других животных время, проведенное в группе, служит определяющим фактором статуса доминирования. Членам стаи серых волков, например, нужно время, чтобы достичь вершины лестницы. Ранг также может быть получен из ранга материнского доминирования. У макак-резусов, потомство получает статус доминирования на основе ранга матери - чем выше ранг матери, тем выше будет ранг потомка (Yahner). Точно так же статус самца канадской казарки определяется рангом его семьи. Хотя доминирование определяется по-разному в каждом случае, на него влияют отношения между членами социальных групп. [22]

Эти наблюдаемые взаимодействия отражают битву за ресурсы. Связь между доступностью ресурсов и агонистическим поведением предполагает, что конфликт животных является адаптивным, позволяя соревноваться и эксплуатировать доступную пищу и партнеров. Результатом этих взаимодействий являются важные социальные модели, которые определяют иерархии и, следовательно, будущий доступ к ресурсам.

Механизмы регулирования [ править ]

Самым основным взаимодействием, устанавливающим иерархию доминирования, является диада, или парное взаимодействие между людьми. Для изучения образования иерархий ученые часто использовали диадический метод, при котором два человека вынуждены взаимодействовать изолированно от других. Все индивидуумы в группе объединяются в пары друг с другом (т. Е. Циклический алгоритм ) изолированно, пока не будет выведена иерархия. Процесс вывода иерархии включает построение матрицы доминирования, в которой выигрыши / ничьи выражаются по отношению к каждому члену группы. [ необходима цитата ]

Лица с более высоким иерархическим статусом, как правило, вытесняют тех, кто имеет более низкий рейтинг, от доступа к пространству, к пище и возможностям спаривания . Таким образом, люди с более высоким социальным статусом, как правило, добиваются большего репродуктивного успеха , чаще спариваясь и имея больше ресурсов для инвестирования в выживание потомства . Следовательно, иерархия служит неотъемлемым фактором контроля над популяцией, обеспечивая адекватные ресурсы для доминирующих особей и, таким образом, предотвращая массовый голод. Территориальное поведение усиливает этот эффект. [23] [24]

Эти иерархии не фиксированы и зависят от любого количества изменяющихся факторов, среди которых возраст , пол , размер тела, интеллект и агрессивность . Например, в линейных иерархиях потерявший высший ранг индивид («альфа») обычно заменяется его прямым подчиненным («бета»); этот человек берет на себя свою роль в группе и получает те же преимущества. [ необходимая цитата ] У эусоциальных видов снижение плодовитости является одной из основных причин смещения рейтинга.

В эусоциальных организмах [ править ]

Подавление воспроизводства доминирующими особями - наиболее распространенный механизм, поддерживающий иерархию. У эусоциальных млекопитающих это в основном достигается за счет агрессивных взаимодействий между потенциальными репродуктивными самками. В eusocial насекомых, агрессивные взаимодействия между сексуалами являются общими детерминантами репродуктивного статуса, такими как в шмеля Bombus bifarius , [25] бумаги осы Polistes annularis [26] и в муравьи Dinoponera Аустралисе и Д. четырехглавый . [27]В целом агрессивные взаимодействия носят ритуальный характер и включают в себя удары антенн (барабанный бой), скручивание живота и, очень редко, схватки и укусы нижней челюсти. Победитель взаимодействия может пройти по подчиненному, который, в свою очередь, принимает распростертую позу на субстрате. Для того чтобы быть эффективными, эти регуляторные механизмы должны включать в себя черты, которые позволяют легко узнавать отдельное ранговое положение среди его товарищей по гнезду. Состав липидного слоя, присутствующего на кутикуле социальных насекомых, является ключом к разгадке, с помощью которой сородичи узнают друг друга в колонии и определяют репродуктивный статус каждого насекомого (и, следовательно, его ранг). [28] Визуальные подсказки также могут передавать ту же информацию. Осы бумажные Polistes dominulusиметь индивидуальные «лицевые значки», которые позволяют им узнавать друг друга и определять статус каждого человека. [29] Лица, чьи значки были изменены с помощью раскраски, подвергались агрессивному обращению со стороны их сокамерников, предполагая, что реклама ложного рейтинга является дорогостоящим поведением, подавляемым у этих ос.

Другие формы поведения участвуют в поддержании репродуктивного статуса социальных насекомых. Удаление грудного склерита у муравьев Diacamma тормозит развитие яичников; Единственная репродуктивная особь этого естественно бескорневого рода - та, которая сохраняет свой склерит нетронутым. Этого человека называют геймергайтом , и он отвечает за нанесение увечий всем недавно появившимся самкам, чтобы сохранить свой социальный статус. Ворота Harpegnathos saltator возникают в результате агрессивных взаимодействий, образуя иерархию потенциальных репродуктивных особей. [30]

У медоносной пчелы Apis mellifera феромон, вырабатываемый нижнечелюстными железами матки, отвечает за подавление развития яичников в касте рабочих. [31] « Надзор за рабочими» - это дополнительный механизм, предотвращающий размножение рабочими, обнаруженный у пчел и муравьев. Работа полиции может включать в себя оофагию и иммобилизацию яйцекладок из касты рабочих. [32] У некоторых видов муравьев, таких как муравей-плотник Camponotus floridanus , яйца маток имеют специфический химический профиль, который рабочие могут отличить от яиц, отложенных рабочими. Когда обнаруживаются яйца, отложенные рабочими, их едят. [33] У некоторых видов, таких как Pachycondyla obscuricornisрабочие могут попытаться уйти от полиции, перетасовывая яйца в кучу яиц, отложенную королевой. [34]

Гормоны и доминирование [ править ]

Было показано, что модуляция уровня гормонов после гибернации может быть связана с установлением иерархии доминирования внутри социального порядка бумажной осы ( Polistes dominulus ). [35] Предыдущие исследования показали, что иерархия доминирования внутри видов бумажных ос зависит от королевы (также известной как основательница), хотя механизм, лежащий в основе создания, в настоящее время исследуется. Недавние исследования показывают, что это проявление может зависеть от определенных гормонов, содержащихся в организме основательницы. Лабораторные эксперименты показали, что когда основательницам вводят ювенильный гормон,(JH), гормона, ответственного за регулирование роста и развития многих видов насекомых, включая ос, у основательниц наблюдается усиление доминирующего поведения по сравнению с теми, кому не вводили инъекции. [35] Дальнейшие данные показывают, что основательницы, у которых есть более крупное тело , область головного мозга самки осы, отвечающая за синтез и секрецию JH, естественно, более доминируют. [35] В попытке определить, действительно ли JH ответственен за проявление доминирования, был проведен дополнительный эксперимент с использованием 20-гидроксиэкдизона , экдизона, который, как известно, ускоряет созревание и размер ооцитов . [35]Размер ооцитов играет важную роль в установлении доминирования в Polistes dominulus, и поэтому исследователи использовали этот гормон для сравнения того, какое состояние (лечение JH или 20-гидроксиэкдизон) вызывает более высокие уровни интенсивности доминирования у основательниц. [36] Результаты показали, что основательницы, получавшие 20-гидроксиэкдизон, продемонстрировали повышенное доминирование по сравнению с основательницами, получавшими JH, и предполагают, что 20-гидроксиэкдизон, а не JH, может играть большую роль в установлении доминирования (Roseler et al., 1984). Однако последующие исследования показывают, что JH причастен к проявлению доминирования, хотя он оказывает влияние типа доминирования только на определенных людей. Регистрируя количество попыток восхождения между соперничающими основательницами в качестве меры доминирования, исследователи обнаружили, что при введении одинакового количества JH основательницы большего размера демонстрировали более высокое поведение по сравнению с основательницами меньшего размера. Кроме того, более доминирующая основательница имела тенденцию демонстрировать повышенное количество ооцитов, содержащихся в ее яичниках . Был сделан вывод, что более крупные основательницы более репродуктивно приспособлены и, следовательно, JH, который отвечает за рост и созревание яичников, более активен у этих индивидуумов по сравнению с более мелкими и менее фертильными.основательницы, хотя механизм действия и / или какие-либо синергические эффекты между JH и другими гормонами остаются неизвестными. [36]

Влияние относительного ранга на уровень гормона стресса у павианов саванны [10]

Гормональная модель доминирования и репродуктивной способности была также продемонстрирована на голом землекопе ( Heterocephalus glaber ). Ранее было установлено, что иерархия доминирования внутри вида зависит от самой высокопоставленной самки (королевы) и ее способности подавлять критически важные репродуктивные гормоны у мужских и женских субдоминантов. У субдоминирующих мужчин наблюдается подавление лютеинизирующего гормона и тестостерона , в то время как у женщин подавление предполагает полное подавление цикла яичников . Это подавление снижает сексуальную мужественность и поведение и, таким образом, перенаправляет поведение субдоминанты на помощь королеве с ее потомством.[37], хотя механизмы того, как это достигается, обсуждаются. Предыдущие исследования показывают, что праймерные феромоны, секретируемые маткой, вызывают прямое подавление этих жизненно важных репродуктивных гормонов и функций, однако имеющиеся данные свидетельствуют о том, что не секреция феромонов подавляет репродуктивную функцию, а, скорее, чрезвычайно высокий уровень циркулирующего тестостерона у королевы, который заставляют ее проявлять сильное доминирование и агрессивность в колонии и, таким образом, «напугать» других землекопов до подчинения. [38]Исследования показали, что удаление матки из колонии позволяет восстановить репродуктивную функцию у субдоминантных особей. Чтобы увидеть, действительно ли выделяемый королевой феромон вызывает репродуктивное подавление, исследователи удалили королеву из колонии, но не удалили ее подстилку. Они рассудили, что если на подстилке присутствуют феромоны праймера, репродуктивная функция субдоминанта должна и дальше подавляться. Однако вместо этого они обнаружили, что субдоминанты быстро восстанавливают репродуктивную функцию даже в присутствии подстилки королевы, и поэтому был сделан вывод, что феромоны праймеров, по-видимому, не играют роли в подавлении репродуктивной функции. [38]

Имеющиеся данные также предполагают, что глюкокортикоиды , сигнальные молекулы (обычно известные как гормоны стресса ), вырабатываемые надпочечниками, которые стимулируют реакцию борьбы или бегства, также могут быть вовлечены в установление иерархии доминирования. Полевые исследования показали, что люди с более высоким рейтингом, как правило, имеют гораздо более высокие уровни циркулирующих глюкокортикоидов по сравнению с субдоминантами в иерархии. [39] Это резко противоречит первоначальному предположению о том, что подчинение было более стрессовым, чем доминирование в иерархии. [40]Две основные гипотезы пытаются объяснить эти необычные открытия. Первый предполагает, что люди с более высоким рейтингом проявляют больше энергии и, следовательно, нуждаются в более высоких уровнях глюкокортикоидов, чтобы легче мобилизовать запасы гликогена для использования энергии. [41] Эта гипотеза подтверждается исследованиями, показывающими, что при низкой доступности пищи уровень кортизола имеет тенденцию к увеличению у доминирующего мужчины, что способствует усилению метаболизма гликогена и последующей выработке энергии. [40] Вторая гипотеза предполагает, что повышенный уровень гормонов стрессаявляются результатом социальных факторов внутри иерархии, особенно когда иерархия находится в переходном состоянии. Сторонники этой теории утверждают, что когда иерархия нестабильна, внутри иерархии усиливаются агрессивные взаимодействия и конфронтации. В результате доминирующий индивидуум борется гораздо чаще, чем при стабильной иерархии, и, как следствие усиления борьбы, в этот период повышается уровень глюкокортикоидов. Полевые исследования оливковых бабуинов в Кениипохоже, подтверждают эту гипотезу, так как было замечено, что у доминирующих индивидов в стабильной иерархии уровень кортизола был ниже, чем у субдоминантов. Однако, когда иерархия стала нестабильной, у доминирующего индивида уровень кортизола был намного выше, чем у субдоминантов. [42] Однако многие сразу же отмечают, что это чрезвычайно необычно, поскольку у доминирующих людей редко бывает низкий уровень глюкокортикоидов, независимо от состояния иерархии. [40] Тем не менее, похоже, что доминирование может быть не так полезно, как считалось ранее, поскольку хронические уровни глюкокортикоидов могут иметь множество неблагоприятных последствий для здоровья, включая иммуносупрессию , повышенный аппетит иостеопороз (см. Кортизол ) и является возможной причиной того, почему субдоминантные индивиды не хотят бросать вызов доминирующему индивиду за их положение во время переходных периодов иерархии.

Пути и иерархия мозга [ править ]

Несколько областей мозга способствуют иерархическому поведению животных. Одна из областей, связанных с этим поведением, - это префронтальная кора головного мозга , область, связанная с принятием решений и социальным поведением. Высокий социальный статус в иерархической группе мышей был связан с повышенной возбудимостью в медиальной префронтальной коре пирамидных нейронов , первичном типе возбуждающих клеток мозга. [43] Макаки высокого ранга имеют большую ростральную префронтальную кору в больших социальных группах. [44] Кроме того, нейровизуализацияисследования с компьютерно-стимулированными иерархическими условиями, привели к повышенной активности в вентральной и дорсолатеральной префронтальной коре, один обрабатывает сигналы суждения, а другой обрабатывает статус человека. Другие исследования определили, что повреждения префронтальной коры (когда область отсекается для нарушения функционирования и наблюдения за ее ролью в поведении) приводят к дефициту в обработке сигналов социальной иерархии, предполагая, что эта область важна для регулирования этой информации. [45] Несмотря на то, что префронтальная кора была задействована, существуют и другие нижестоящие мишени префронтальной коры, которые также связаны в поддержании этого поведения. Это включает миндалевидное телочерез исследования повреждений на крысах и приматах, которые привели к нарушению иерархии и могут отрицательно или положительно повлиять на человека в зависимости от целевых субъядер. Кроме того, соединение дорсальной медиальной PFC-медиальной дорсальной части таламуса было связано с поддержанием ранга у мышей. [46] Другая область, которая была связана, - это дорсальное ядро ​​шва , первичные серотонинергические ядра (нейромедиатор, участвующий во многих формах поведения, включая вознаграждение и обучение). В исследованиях манипуляций в этом регионе наблюдались изменения в боевом и аффилиативном поведении приматов и ракообразных. [45]

Гипотеза межличностной дополнительности [ править ]

Гипотеза межличностной дополнительности предполагает, что послушание и авторитет - это взаимно дополняющие друг друга процессы. То есть он предсказывает, что поведение одного члена группы вызовет предсказуемый набор действий со стороны других членов группы. Предполагается, что дружелюбное поведение будет встречено дружественным поведением, а на враждебное поведение - взаимностью аналогичное, враждебное поведение. Когда индивид действует в группе доминирующим, авторитетным образом, такое поведение имеет тенденцию вызывать покорную реакцию со стороны других членов группы. Точно так же, когда члены группы демонстрируют покорное поведение, другие склонны проявлять в ответ доминирующее поведение. Тиденс и Фрагл (2003) обнаружили, что иерархическая дифференциация играет важную роль в формировании симпатии к поведению в группах. [47]Люди предпочитают взаимодействовать с другими членами группы, чья сила или статусное поведение дополняют их собственные. Другими словами, члены группы, которые ведут себя смиренно, когда разговаривают с кем-то, кто, кажется, контролирует, больше нравятся, и точно так же люди, которые демонстрируют доминирующее поведение (например, принимают на себя ответственность, отдают приказы), более нравятся при взаимодействии с послушными, подчиненными людьми .

В определенных биологических классах [ править ]

Доминирование самок у млекопитающих [ править ]

Доминирование, ориентированное на самку, у млекопитающих встречается редко. Это происходит, когда все взрослые мужчины проявляют покорное поведение по отношению к взрослым женщинам в социальных условиях. Эти социальные настройки обычно связаны с кормлением, уходом и приоритетом места для сна. Постоянно наблюдается у гиен , лемуров и бонобо . [48] Это также наблюдается у слонов . Кольцо хвост лемур наблюдаются наиболее заметная модель женского доминирования. [49]

Есть три основных предложения по развитию женского доминирования: [50]

  1. Гипотеза энергосбережения: самцы подчиняются самкам, чтобы сохранять энергию для интенсивной конкуренции самцов и самцов в течение очень коротких сезонов размножения.
  2. Стратегия поведения женщин: доминирование помогает женщинам справляться с необычно высокими репродуктивными потребностями; они преобладают в большем количестве социальных конфликтов, потому что на карту поставлено больше с точки зрения фитнеса.
  3. Поведенческая стратегия самцов: самцы откладываются в качестве родительского вклада, потому что это обеспечивает больше ресурсов в суровом непредсказуемом климате для самок и, следовательно, для будущего потомства самцов.

После этих первоначальных предложений ученые, такие как Питер Каппелер, изменили и интегрировали другие идеи.

В случае с лемурами не существует единой гипотезы, которая могла бы полностью объяснить социальное доминирование самок в настоящее время, и все три, вероятно, сыграют свою роль. [ необходима цитата ] Взрослые самки лемуров имеют повышенную концентрацию андрогенов, когда они переходят от не размножения к сезонам размножения, что увеличивает агрессию самок. [51] В Кошачий лемур , андрогены выше у беременных женщин, что свидетельствует , что организационные андрогены могут влиять на развивающееся потомство. [52] Организационные андрогены играют роль в «объяснении социального доминирования самок» у кольчатых лемуров., так как андрогены связаны с агрессивным поведением молодых женщин. [53] Самки, которые «подвергались воздействию более высоких концентраций материнского [андротендиона] на поздних этапах развития плода, с меньшей вероятностью подвергались послеродовой агрессии, тогда как самки, которые ... подвергались более высоким концентрациям материнского [тестостерона] ... вероятно, получит агрессию после рождения ". [53]

Ранг доминирования у самок шимпанзе положительно коррелирует с репродуктивным успехом . Хотя высокий ранг явно имеет преимущество для самок, четкой (линейной) иерархии у самок шимпанзе не обнаружено. [54]

У «маскулинизированных» самок млекопитающих, таких как пятнистая гиена ( Crocuta crocuta ), андрогены (то есть, в частности, андростендион и тестостерон) «вовлечены в организацию и активацию ... непродуктивных поведенческих черт, включая агрессию, социальное доминирование, грубость и грубость. игра на барабанах и маркировка запаха » [55] У сурикатов с агрессивным доминированием ( Suricata suricatta ) у них« исключительно высокие концентрации » андрогенов ,« особенно во время беременности » [56]

Птицы [ править ]

У завязей два или три самца могут разделять одну или несколько самок в полиандрической или многоязычной системе спаривания. Это приводит к тому, что ареалы самцов перекрываются, поэтому они будут сотрудничать, чтобы защитить территорию. Среди самцов существует иерархия доминирования: старшие птицы обычно являются альфа-самцами, а птицы первого года жизни - бета-самцами. Исследования не выявили случаев, когда близкие родственники мужского пола участвовали в каких-либо брачных комбинациях. [ необходима цитата ]

Синий олуша выводок из двух птенцов всегда имеет иерархию доминирования вследствие асинхронного вылупления из яйца. Одно яйцо откладывается на четыре дня раньше другого, и инкубация начинается сразу после кладки, поэтому старший птенец выводится на четыре дня раньше младшего и имеет четырехдневный старт роста. Старший, более сильный цыпленок почти всегда становится доминирующим цыпленком. Во время нехватки корма доминирующий птенец часто убивает подчиненного птенца, многократно клевав или вытесняя младшего птенца из гнезда. Иерархия выводков облегчает подчиненному птенцу тихую смерть во времена нехватки пищи, что обеспечивает эффективную систему для минных родителей, позволяющую максимизировать их вложения. [57]

Рыба [ править ]

Иерархия доминирования также наблюдается у многих рыб. Например, у дракона самцы образуют иерархию, которая часто проявляется во время спаривания. Они могут действовать чрезвычайно агрессивно по отношению к другому самцу, если он мешает ухаживать и вступать в пару с самкой, и драки могут быть очень интенсивными. [ необходима цитата ]

Эусоциальные насекомые [ править ]

В сообществах насекомых размножаются от одного до нескольких членов колонии, в то время как репродуктивные способности других членов колонии подавлены. Этот конфликт из-за воспроизводства в некоторых случаях приводит к иерархии доминирования. Доминирующие особи в этом случае известны как королевы и имеют очевидное преимущество в том, что они воспроизводят потомство и получают выгоду от всех задач, выполняемых их подчиненными, кастой рабочих (добыча пищи, уход за гнездом, защита гнезда, уход за выводком и терморегуляция). Согласно правилу Гамильтона , издержки воспроизводства касты рабочих компенсируются вкладом рабочих в репродуктивный успех королевы, с которым они имеют общие гены. Это касается не только популярных социальных насекомых ( муравьи ,термиты , некоторые пчелы и осы ), но и голого землекопа Heterocephalus glaber . В лабораторном эксперименте Кларк и Фолкс (1997) [58] продемонстрировали, что репродуктивный статус в колонии H. glaber коррелировал с положением особи в иерархии доминирования, но агрессия между потенциальными репродуктивными потомками началась только после удаления королевы.

Вышеупомянутые социальные насекомые, за исключением термитов, гаплодиплоидны . Королева и рабочие диплоиды, но самцы развиваются из гаплоидных генотипов. У некоторых видов подавление развития яичников не достигается полностью в касте рабочих, что открывает возможность воспроизводства рабочими. Поскольку брачные полеты носят сезонный характер, а рабочие бескрылые, рабочие почти всегда остаются девственниками, и (как муравьи- геймеры или рабочие пчелы-несушки) может откладывать только неоплодотворенные яйца. Эти яйца в целом жизнеспособны, развиваются в самцов. Рабочий, осуществляющий воспроизводство, считается «мошенником» в колонии, потому что его успех в оставлении потомков становится несоразмерно большим по сравнению с его сестрами и матерью. Преимущество сохранения функциональной стерильности достигается только в том случае, если каждый рабочий пойдет на этот «компромисс». Когда один или несколько рабочих начинают размножаться, «общественный договор» разрушается, и сплоченность колонии разрушается. Агрессивное поведение, проистекающее из этого конфликта, может привести к образованию иерархий, а попытки воспроизводства со стороны рабочих активно подавляются. У некоторых ос, например Polistes fuscatusвместо того, чтобы не откладывать яйца, работницы начинают воспроизводить потомство, но, оказавшись в присутствии доминирующих самок, подчиненные работницы больше не могут воспроизводить потомство. [59]

У некоторых видов ос, таких как Liostenogaster flavolineata, есть много возможных королев, которые населяют гнездо, но только одна может быть маткой одновременно. Когда королева умирает, следующая королева выбирается возрастной иерархией доминирования. Это также верно в отношении вида Polistes instabilis , где следующая матка выбирается исходя из возраста, а не размера. Восклицательный полистес также демонстрирует этот тип иерархии. [60] В иерархиях доминирования Polistes versicolorОднако контекст доминирования-подчинения у желто-бумажных ос напрямую связан с обменом пищей. Будущие основательницы в гнезде соревнуются за общие ресурсы питания, такие как белок. Неравное питание часто приводит к разнице в размерах, что приводит к ранжированию по доминирующему-подчиненному положению. Следовательно, если во время зимней совокупности самка сможет получить больший доступ к пище, она сможет таким образом занять доминирующее положение. [61]

У некоторых видов, особенно у муравьев, в одной колонии можно встретить более одной матки, это состояние называется Полижиния. В этом случае еще одним преимуществом поддержания иерархии является продление жизни колонии. Высшие особи могут умереть или потерять фертильность, а «лишним маткам» может быть выгодно основать колонию на том же участке или в гнезде. Это преимущество имеет решающее значение в некоторых экологических контекстах, например, в ситуациях, когда места гнездования ограничены или рассредоточение особей является рискованным из-за высокого уровня хищничества. Это полигинное поведение также наблюдалось у некоторых эусоциальных пчел, таких как Schwarziana quadripunctata . У этого вида присутствует несколько маток разного размера. Более крупный, желудочно-желудочный, королевы обычно контролируют гнездо, хотя в случае преждевременной смерти ее место займет «карликовая» королева. [62]

Варианты [ править ]

Эгалитарные и деспотические социальные системы [ править ]

Спектр социальных заказов. В эгалитарном обществе все члены равны. В линейной иерархии (иерархии) каждый член имеет относительный ранг. В деспотической иерархии доминирует один член.

Проявление внутриполового конфликта можно наблюдать в одной из двух систем. Социальный порядок может быть эгалитарным или деспотическим. В линейной системе ранжирования (часто называемой иерархией ) каждый член пола признается либо доминирующим, либо покорным по отношению к любому другому члену, создавая линейное распределение рангов. Например, группы пятнистых гиен и коричневых гиен демонстрируют линейное доминирование. [63] В деспотической системе один или два члена считаются доминирующими, в то время как все остальные члены живой группы одинаково покорны. Примеры деспотических социальных систем можно найти у леопардовых гекконов , карликовых хомяков , горилл., Neolamprologus pulcher и африканская дикая собака . [64]

Иерархия обратного доминирования [ править ]

Кристофер Бём , изучив данные 48 обществ, разбросанных по всему миру, от небольших охотничьих и собирательских отрядов до более оседлых вождеств, предположил, что с появлением анатомически современных людей, которые продолжали жить небольшими группами и еще не приручили растения и животных ( охотник-собиратель ), очень вероятно, что все человеческие общества практиковали эгалитаризм и большую часть времени они делали это очень успешно. [65]

Бем пишет:

«Пока последователи остаются бдительно эгалитарными, потому что они понимают природу господства, а лидеры осознают эту бдительность, основанную на амбивалентности, сознательный контроль над лидерами может оставаться по большей части в высшей степени рутинным и этнографически неочевидным».

Бем выделяет следующие механизмы, обеспечивающие обратную иерархию доминирования: общественное мнение , критика и насмешки, неповиновение и крайние санкции. Дальнейшие характеристики включают двойственное отношение к лидерам и ожидание доминирования. [65]

См. Также [ править ]

  • Почтение
  • Эволюция интеллекта
  • Иерархическая организация
  • Гипергамия
  • Иерархия
  • Ранкизм
  • Социальный класс
  • Социальная организация
  • Социобиология

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Чейз, ID; Тови, С .; Марч, П. (2003). «Компания двоих, тройка - толпа: различия в отношениях доминирования в изолированных и социально встроенных парах рыб». Поведение . 140 (10): 1193–217. DOI : 10.1163 / 156853903771980558 . S2CID  56345496 .
  2. ^ a b c d e f g h Хантингфорд, Фелисити и Анджела К. Тернер. Конфликт животных. Лондон: Чепмен и Холл, 1987 [ необходима страница ]
  3. ^ Cowlishaw, Гай; Данбар, Робин И.М. (1991). «Доминирование и успех спаривания у самцов приматов». Поведение животных . 41 (6): 1045–1056. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (05) 80642-6 . S2CID 53190498 . 
  4. ^ Фон Рюден, Кристофер Р .; Джегги, Адриан В. (2016). «Мужской статус и репродуктивный успех в 33 непромышленных обществах: влияние средств существования, системы брака и репродуктивной стратегии» . Труды Национальной академии наук . 113 (39): 10824–10829. DOI : 10.1073 / pnas.1606800113 . PMC 5047206 . PMID 27601650 .  
  5. ^ Samuels, A .; Шелк, JB; Родман, П. (1984). «Изменения в ранге доминирования и репродуктивном поведении самцов шляпных макак ( Macaca radiate )». Anim. Behav . 32 (4): 994–1003. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (84) 80212-2 . S2CID 53186523 . 
  6. ^ Виддиг, Аня; Кесслер, Мэтью Дж .; Беркович, Фред Б.; Берард, Джон Д .; Дагглби, Кристина; Нюрнберг, Питер; Роулинз, Ричард Дж .; и другие. (2016). «Генетические исследования макак-резусов Кайо Сантьяго: обзор 40-летних исследований». Американский журнал приматологии . 78 (1): 44–62. DOI : 10.1002 / ajp.22424 . PMID 26031601 . S2CID 32784846 .  
  7. ^ Dubuc, Констанция; Мунис, Лаура; Хайстерманн, Майкл; Энгельгардт, Антье; Виддиг, Аня (2011). «Тестирование модели приоритета доступа у сезонно размножающихся видов приматов» . Поведенческая экология и социобиология . 65 (8): 1615–1627. DOI : 10.1007 / s00265-011-1172-8 . PMC 3134767 . PMID 21874084 .  
  8. ^ Боннатти, Ванесса; Лус Паулино Симойнс, Зила; Франко, Фернандо Фариа; Тьяго, Маурисио (3 января 2014 г.). «Доказательства, по крайней мере, двух эволюционных линий у Melipona subnitida (Apidae, Meliponini), предполагаемые изменчивостью мтДНК и геометрической морфометрией передних крыльев». Naturwissenschaften . 101 (1): 17–24. Bibcode : 2014NW .... 101 ... 17B . DOI : 10.1007 / s00114-013-1123-5 . PMID 24384774 . S2CID 18986069 .  
  9. ^ Koedam, D .; Контрера, А. де О. Фидальго; Imperatriz-Fonseca, VL (2004). «Как королева и рабочие разделяют производство самцов у безжалостной пчелы Melipona subnitida Ducke (Apidae, Meliponini)». Insectes Sociaux . 52 (2): 114–121. DOI : 10.1007 / s00040-004-0781-х . S2CID 46413244 . 
  10. ^ a b c Gesquiere, Laurence R .; Учись, Ники Х .; Simao, Carolina M .; Оньянго, Патрик О.; Alberts, Susan C .; Альтманн, Жанна (2011). «Жизнь на вершине: ранг и стресс у диких самцов павианов» . Наука . 333 (6040): 357–60. Bibcode : 2011Sci ... 333..357G . DOI : 10.1126 / science.1207120 . PMC 3433837 . PMID 21764751 .  
  11. ^ Пуси, АЕ, и С. Packer. 1997. Экология взаимоотношений. В поведенческой экологии: эволюционный подход, под редакцией Дж. Р. Кребса и Н. Б. Дэвиса. Oxford: Blackwell Science, стр. 254–283.
  12. ^ Noe, R .; Слуйтер, А.А. (1990). «Репродуктивная тактика самцов павианов саванны». Поведение . 113 (1–2): 117–170. DOI : 10.1163 / 156853990x00455 . S2CID 14258881 . 
  13. ^ Хогг, JT; Форбс, SH (1997). «Спаривание снежного барана: частое воспроизводство самцов с помощью нетрадиционной тактики с высоким риском ». Поведенческая экология и социобиология . 41 (1): 33–48. DOI : 10.1007 / s002650050361 . S2CID 8265935 . 
  14. ^ Петтингер, Адам М .; Стейгер, Сандра; Мюллер, Йозеф К .; Сакалук, Скотт К .; Эггерт, Энн-Катрин (2011). «Статус доминирования и доступность туши влияют на исход конкуренции сперматозоидов у жуков-погребающих» . Поведенческая экология . 22 (5): 1079–1087. DOI : 10.1093 / beheco / arr093 .
  15. ^ Уайтинг, Мартин Дж .; Уэбб, Джонатан К .; Кио, Дж. Скотт (2009). «Подражатели плоских ящериц используют сексуальный обман в визуальных, но не химических сигналах» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 276 (1662): 1585–1591. DOI : 10.1098 / rspb.2008.1822 . PMC 2660994 . PMID 19324828 .  
  16. ^ а б Оуэнс, D .; Оуэнс, М. (1996). «Социальное доминирование и репродуктивные модели бурых гиен, Hyaena brunnea, из центральной пустыни Калахари». Поведение животных . 51 (3): 535–551. DOI : 10.1006 / anbe.1996.0058 . S2CID 53163212 . 
  17. ^ Dittus, WPJ (1977). «Социальное регулирование плотности популяции и половозрастного распределения обезьян токе». Поведение . 63 (3): 281–322. DOI : 10,1163 / 156853977x00450 .
  18. ^ Крил, С. (1997). «Обработка африканских диких собак и хронический стресс: ответ». Биология сохранения . 11 (6): 1454–1456. DOI : 10.1046 / j.1523-1739.1997.0110061454.x .
  19. ^ Бейкер, П.Дж.; Робертсон, CPJ; Funk, SM; Харрис, С. (1998). «Потенциальные фитнес-преимущества группового проживания красных лисиц, Vulpes vulpes». Поведение животных . 56 (6): 1411–1424. DOI : 10.1006 / anbe.1998.0950 . PMID 9933538 . S2CID 24702890 .  
  20. ^ Хантингфорд, Фелисити. Изучение поведения животных. Лондон: Чепмен и Холл, 1984. [ необходима страница ]
  21. ^ Лаубах, Захари. «Функциональное значение оперения как внутривидовых сигналов у воробьев с белой короной (zonotrichia Leucophrys Oriantha): Deep Blue в Университете Мичигана». Функциональное значение оперения как внутривидовых сигналов у воробьев с белой короной (zonotrichia Leucophrys Oriantha): Deep Blue в Мичиганском университете. Темно-синий. 27 ноября 2012 г. < http://hdl.handle.net/2027.42/77948 >.
  22. ^ Yahner, Ричард Х. Поведение и сохранение дикой природы. Нью-Йорк: Springer, 2012. [ необходима страница ]
  23. ^ «Поведение: Наблюдатели за животными» . Время . 1973-10-22 . Проверено 1 мая 2010 .
  24. Лоренц: Об агрессии: РЕЗЮМЕ КНИГИ
  25. ^ Фостер, RL; Ameilia, B .; Verdirame, D .; О'Доннелл, S (2004). «Репродуктивная физиология, взаимодействия доминирования и разделение труда среди рабочих-шмелей». Физиологическая энтомология . 29 (4): 327–334. DOI : 10.1111 / j.0307-6962.2004.00388.x . S2CID 34826563 . 
  26. ^ Хьюз, CR; Бек, штат Миссури; Strassman, JE (1987). «Наследие королевы в социальной осе Polistes annularis». Этология . 76 (2): 124–132. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1987.tb00678.x .
  27. ^ Моннин, Т .; Ратниекс, FLW; Брандао, CRF (2003). «Репродуктивный конфликт в обществах животных: длина иерархии увеличивается с размером колонии у бессточных понерин». Поведенческая экология и социобиология . 54 : 71–79. DOI : 10.1007 / s00265-003-0600-9 . S2CID 11142025 . 
  28. ^ Monnin, Т. (2006). «Химическое распознавание репродуктивного статуса социальных насекомых». Annales Zoologici Fennici . 43 : 515–530.
  29. ^ Тиббетс, EA; Дейл, Дж. (2004). «Социально-принудительный сигнал качества в бумажной осе». Природа . 432 (7014): 218–222. Bibcode : 2004Natur.432..218T . DOI : 10,1038 / природа02949 . PMID 15538369 . S2CID 4428070 .  
  30. ^ Peeters, C .; Liebig, J .; Хельдоблер, Б. (2000). «Половое размножение как матками, так и рабочими понеринового муравья Harpegnathos saltator». Insectes Sociaux . 47 (4): 325–332. DOI : 10.1007 / pl00001724 . S2CID 8728206 . 
  31. ^ Гувер, SER; Килинг, CI; Уинстон, ML; Слессор, KN (2003). «Влияние феромонов королевы на развитие яичников медоносных пчел». Naturwissenschaften . 90 (10): 477–480. Bibcode : 2003NW ..... 90..477H . DOI : 10.1007 / s00114-003-0462-z . PMID 14564409 . S2CID 22875850 .  
  32. ^ Ратниекс, FLW; Visscher, PK. (1989). «Рабочий полицейского у пчелы». Природа . 342 (6251): 796–797. Bibcode : 1989Natur.342..796R . DOI : 10.1038 / 342796a0 . S2CID 4366903 . 
  33. ^ Endler, A .; Liebig, J .; Schmitt, T .; Паркер,. E .; Джонс, GR; Schreier, P; Хельдоблер, Б. (2004). «Поверхностные углеводороды яиц королевы регулируют воспроизводство рабочих у социальных насекомых» . PNAS . 101 (9): 2945–2950. Bibcode : 2004PNAS..101.2945E . DOI : 10.1073 / pnas.0308447101 . PMC 365725 . PMID 14993614 .  
  34. ^ Oliveim, PS; Hölldobler, B (1991). «Агонистические взаимодействия и репродуктивное доминирование у Pachycondyla obscuricornis (Hymenoptera, Formicidae)» . Психея . 98 (2–3): 215–226. DOI : 10.1155 / 1991/64635 .
  35. ^ a b c d Roseler, PF; Roseler, I .; Strambi, A .; Ожье, Р. (1984). «Влияние гормонов насекомых на установление иерархии доминирования среди основательниц бумажной осы, Polistes gallicus». Поведенческая экология и социобиология . 15 (2): 133–142. DOI : 10.1007 / bf00299381 . S2CID 30682118 . 
  36. ^ a b Тиббетс, EA; Иззо, А.С. (2009). "Эндокринная опосредованная фенотипическая пластичность: Зависящие от состояния эффекты на ювенильный гормон на доминирование и плодовитость маток ос". Гормоны и поведение . 56 (5): 527–531. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2009.09.003 . PMID 19751736 . S2CID 6907877 .  
  37. ^ Кларк, FM; Фолкс, CG (1998). Гормональные и поведенческие корреляты доминирования самцов и репродуктивного статуса в неволе колониях голого землекопа, Heterocephalus glaber. Королевское общество.
  38. ^ a b Фолкс, CG; Эбботт, DH (1993). «Доказательства того, что праймерные феромоны не вызывают социального подавления воспроизводства у самцов и самок голых землекопов» . Журнал репродукции и фертильности . 99 (1): 225–230. DOI : 10,1530 / jrf.0.0990225 . PMID 8283442 . 
  39. ^ Например, такие рыбы, как Oreochromis mossambicus, демонстрируют более высокие уровни глюкокортикоидов у более доминирующих особей по сравнению с менее доминирующими. Крил, С. (2005). «Доминирование, агрессия и уровни глюкокортикоидов у социальных хищников» . Журнал маммологии . 86 (2): 255–264. DOI : 10.1644 / ППТ-002,1 .
  40. ^ a b c Мюллер, Миннесота; Wrangham, RW (2004). «Доминирование, кортизол и стресс у диких шимпанзе» (PDF) . Журнал поведенческой экологии и социобиологии . 55 (4): 332–340. DOI : 10.1007 / s00265-003-0713-1 . ЛВП : 2027,42 / 46903 . S2CID 206939737 .  
  41. ^ Genuth, SM (1993). Эндокринная система. В: Berne RM, Levy MN (eds) Physiology, vol 3. Ежегодник Мосби, Сент-Луис. pp 813-1024
  42. ^ Sapolsky, RM (1992). «Концентрации кортизола и социальное значение нестабильности ранга среди диких бабуинов». Журнал психонейроэндокринологии . 17 (6): 701–709. DOI : 10.1016 / 0306-4530 (92) 90029-7 . PMID 1287688 . S2CID 23895155 .  
  43. ^ Ван, Ф .; Zhu, J .; Zhu, H .; Zhang, Q .; Lin, Z .; Ху, Х. (2011-11-04). «Двунаправленный контроль социальной иерархии с помощью синаптической эффективности в медиальной префронтальной коре». Наука . 334 (6056): 693–697. Bibcode : 2011Sci ... 334..693W . DOI : 10.1126 / science.1209951 . ISSN 0036-8075 . PMID 21960531 . S2CID 15173160 .   
  44. ^ Sallet, J .; Марс, РБ; Нунан, депутат; Андерссон, JL; О'Рейли, JX; Jbabdi, S .; Croxson, PL; Jenkinson, M .; Миллер, KL; Рашворт, MFS (2011-11-04). «Размер социальной сети влияет на нейронные цепи у макак». Наука . 334 (6056): 697–700. Bibcode : 2011Sci ... 334..697S . DOI : 10.1126 / science.1210027 . ISSN 0036-8075 . PMID 22053054 . S2CID 206536017 .   
  45. ^ a b Kessels, Helmut W Hu, Hailan Wang, Fei (2014). Ревущая мышь: нейронные механизмы социальной иерархии . OCLC 931061361 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  46. ^ Чжоу, Тинтин; Чжу, Хун; Фань, Чжэнсяо; Ван, Фэй; Чен, Ян; Лян, Хексин; Ян, Чжунфэй; Чжан, Лу; Линь, Луннянь; Чжань, Ян; Ван, Чжэн (2017-07-14). «История победы изменяет схему таламо-PFC для усиления социального доминирования» . Наука . 357 (6347): 162–168. Bibcode : 2017Sci ... 357..162Z . DOI : 10.1126 / science.aak9726 . ISSN 0036-8075 . PMID 28706064 .  
  47. ^ Тиденс, Лариса; Fragale, Элисон (2003). «Силовые ходы: взаимодополняемость доминирующего и покорного невербального поведения». Журнал личности и социальной психологии . 84 (3): 558–568. CiteSeerX 10.1.1.319.709 . DOI : 10.1037 / 0022-3514.84.3.558 . PMID 12635916 .  
  48. ^ Дигби, LI; Каленберг, С.М. (2002). «Доминирование самки у голубоглазых черных лемуров». Приматы . 43 (3): 191–199. DOI : 10.1007 / BF02629647 . PMID 12145400 . S2CID 19508316 .  
  49. ^ Sauther, Мишель Л. (1993). «Конкуренция ресурсов в диких популяциях кольчатых лемуров (Lemur Catta): значение для доминирования самок». Социальные системы лемуров и их экологическая основа . Springer США. С. 135–152. DOI : 10.1007 / 978-1-4899-2412-4_10 . ISBN 978-1-4899-2414-8.
  50. ^ Янг, Эндрю Л .; Ричард, Элисон Ф .; Айелло, Лесли С. (1990). «Доминирование самок и материнские инвестиции у приматов Strepsirhine». Американский натуралист . 135 (4): 473–488. DOI : 10.1086 / 285057 .
  51. ^ Дреа, Кристин М. (апрель 2007 г.). «Пол и сезонные различия в агрессии и секреции стероидов у Lemur catta: гормонально ли« маскулинизированы »социально доминирующие самки?». Гормоны и поведение . 51 (4): 555–567. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2007.02.006 . ISSN 0018-506X . PMID 17382329 . S2CID 25398027 .   
  52. ^ Drea, Christine M. (август 2009). «Эндокринные медиаторы маскулинизации самок млекопитающих». Современные направления психологической науки . 18 (4): 221–226. DOI : 10.1111 / j.1467-8721.2009.01640.x . ISSN 0963-7214 . S2CID 145424854 .  
  53. ^ a b Поганка, Николай М .; Фитцпатрик, Кортни; Шаррок, Кэтрин; Старлинг, Энн; Дреа, Кристин М. (сентябрь 2019 г.). «Организационные и активационные андрогены, социальная игра лемуров и онтогенез женского доминирования». Гормоны и поведение . 115 : 104554. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2019.07.002 . ISSN 0018-506X . PMID 31276664 . S2CID 195812654 .   
  54. ^ Виттиг, Роман М .; Бош, Кристоф (2003-08-01). «Продовольственная конкуренция и линейная иерархия доминирования среди самок шимпанзе национального парка Тай». Международный журнал приматологии . 24 (4): 847–867. DOI : 10,1023 / A: 1024632923180 . ISSN 1573-8604 . S2CID 39695783 .  
  55. ^ Дреа, CM; Велделе, М.Л .; Фальсификатор, НГ; Coscia, EM; Франк, LG; Licht, P .; Гликман, SE (1998-05-01). «Андрогены и маскулинизация гениталий у пятнистой гиены (Crocuta crocuta). 2. Эффекты пренатальных антиандрогенов» . Репродукция . 113 (1): 117–127. DOI : 10,1530 / jrf.0.1130117 . ISSN 1470-1626 . PMID 9713384 .  
  56. ^ Дэвис, Чарли S .; Смит, Кендра Н .; Грин, Лидия К .; Уолш, Дебби А .; Митчелл, Джессика; Клаттон-Брок, Тим; Дреа, Кристин М. (декабрь 2016 г.). «Суриката характеризуют исключительные эндокринные профили: пол, статус и репродуктивные особенности» . Научные отчеты . 6 (1): 35492. Bibcode : 2016NatSR ... 635492D . DOI : 10.1038 / srep35492 . ISSN 2045-2322 . PMC 5067592 . PMID 27752129 .   
  57. ^ Драммонд, Хью; Эдда Гонсалес; Хосе Луис Осорно (1986). «Сотрудничество родителей и потомков в синоногой олуше (Sula nebouxii): социальные роли в уменьшении детоубийственного потомства». Поведенческая экология и социобиология . 19 (5): 365–372. DOI : 10.1007 / bf00295710 . S2CID 36417383 . 
  58. ^ Кларк, FM; Фолкс, CG (1997). «Доминирование и наследование королевы в неволе эусоциального голого землекопа, Heterocephalus glaber» . Proc Biol Sci . 264 (1384): 993–1000. Bibcode : 1997RSPSB.264..993C . DOI : 10,1098 / rspb.1997.0137 . PMC 1688532 . PMID 9263466 .  
  59. Перейти ↑ West-Eberhard, MJ (1969). «Социальная биология полистиновых ос». Mis. Publ. Zool. Univ. Мичиган . 140 : 1–101.
  60. Strassmann & Meyer (1983). «Геронтократия в социальной осе , восклицательный знак Polistes ». Поведение животных . 31 (1): 431–438. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (83) 80063-3 . S2CID 54398769 . 
  61. ^ Гонсалес, JA; Nascimento, FS; Гаюбо, СФ (2002). «Наблюдения за зимними скоплениями двух полистиновых бумажных ос (Hymenoptera Vespidae Polistinae)» . Тропическая зоология . 15 (1): 1–4. DOI : 10.1080 / 03946975.2002.10531162 .
  62. ^ Ногейра-Феррейра, FH; Сильва-Матос, Е.В. Zucchi, R. (2009). «Взаимодействие и поведение девственных и физиогастральных маток у трех видов Meliponini (Hymenoptera, Apidae)» . Генетика и молекулярные исследования . 8 (2): 703–708. DOI : 10.4238 / vol8-2kerr008 . PMID 19554769 . 
  63. ^ Watts, Heather E .; Холекамп, Кей Э. (21 августа 2007 г.). «Сообщества гиен». Текущая биология . 17 (16): R657 – R660. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.06.002 . PMID 17714659 . S2CID 7723322 .  
  64. ^ Алкок, Джон. Поведение животных: эволюционный подход. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, 2005. [ необходима страница ]
  65. ^ a b Бём, Кристофер (1993). «Эгалитарное поведение и обратная иерархия доминирования». Современная антропология . 34 (3): 227–254. DOI : 10.1086 / 204166 .
  • Чейз, I .; Тови, С .; Спенглер-Мартин, Д .; Манфредония, М. (2002). «Индивидуальные различия против социальной динамики в формировании иерархий доминирования животных» . PNAS . 99 (9): 5744–5749. Bibcode : 2002PNAS ... 99.5744C . DOI : 10.1073 / pnas.082104199 . PMC  122842 . PMID  11960030 .
  • Чейз, I .; Bartolomeo, C .; Дугаткин, Л. (1994). «Агрессивные взаимодействия и межконкурсный интервал: как долго победители продолжают побеждать?». Поведение животных . 48 (2): 393–400. DOI : 10.1006 / anbe.1994.1253 . S2CID  53146562 .
  • Камминс, Д. Д. (1996). «Иерархии господства и эволюция человеческого мышления». Умы и машины . 6 (4): 463–480.
  • Ленер, Филип Н., 1998. Справочник по этологическим методам (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета: Кембридж, Англия, стр. 332–335.
  • Оливейра, РФ; МакГрегор, ПК; Латруфф, С. (1998). «Знай своего врага: сражающиеся рыбы собирают информацию, наблюдая за взаимодействиями сородичей» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 265 (1401): 1045–1049. DOI : 10,1098 / rspb.1998.0397 . PMC  1689170 .
  • Уилсон, Э. О. Социобиология. 2000 г.
  • http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Dominance_Hierarchies.html