| Дуналиелла | |
|---|---|
 | |
| Dunaliella salina Teodor. A: вегетативная клетка, B: зооспоры в делении клеток, C: спаривающиеся гаметы, D: спелые зигоспоры, E: прорастание зигоспор | |
 | |
Научная классификация  | |
| (без рейтинга): | Виридипланты |
| Тип: | Хлорофита |
| Класс: | Chlorophyceae |
| Заказ: | Chlamydomonadales |
| Семья: | Dunaliellaceae |
| Род: | Дуналиэлла Теодореско |
| Разновидность | |
Dunaliella salina - типовой вид, Teodoresco (Dunal) | |
Dunaliella - одноклеточная фотосинтезирующая зеленая водоросль , которая отличается своей способностью побеждать другие организмы и процветать в гиперсоленой среде. [1] Это в основном морской организм, хотя есть несколько пресноводных видов, которые, как правило, встречаются реже. [2] Это род, в котором некоторые виды могут накапливать относительно большое количество β-каротиноидов и глицерина в очень суровых условиях роста, состоящих из высокой интенсивности света, высоких концентраций соли и ограниченного количества кислорода и азота, но все же в озерах их очень много. и лагуны по всему миру.
Становится очень сложно различать и интерпретировать виды этого рода просто на морфологическом и физиологическом уровне из-за отсутствия у организма клеточной стенки, которая позволяет ему иметь пластичность и изменять форму, а также его различных пигментов, что позволяет ему изменять цвет в зависимости от окружающей среды. условия. Молекулярный филогенетический анализ стал важным протоколом в открытии таксономии Dunaliella . [3] Род изучается более ста лет, [4] став критически важным модельным организмом для изучения процессов адаптации водорослей к соли. Он остается актуальным благодаря его многочисленным биотехнологическим приложениям, включая косметические и пищевые продукты с β-каротиноидами, медицину и биотопливо.исследовать. [5]
История познания [ править ]
Первоначально Dunaliella была названа Haematococcus salinus французским ботаником по имени Мишель Феликс Дуналь , который впервые заметил этот организм в 1838 году в солевых прудах-испарителях в Монпелье, Франция. Однако, когда этот организм был официально описан и обозначен как новый особый род в 1905 году в Бухаресте, Румыния, Эманойлом К. Теодореско , название было изменено на Dunaliella в честь первооткрывателя. Чтобы описать этот род, Теодореско изучил живые образцы из румынских соленых озер и отметил такие детали, как цвета, движение и общую морфологию. [6]
Род был также описан другим биологом в 1905 году по имени Клара Гамбургер в Гейдельберге, Германия, но, к сожалению, статья Теодореско была опубликована первой, когда она находилась на завершающей стадии написания своей статьи. Описание Гамбургера было более подробным, поскольку она изучала материал, импортированный из Кальяри, Сардиния, и могла изучать как живой, так и мертвый материал, а также создавать разделы для просмотра внутреннего содержимого клеток, а также описывать различные стадии жизни. [6]
С тех пор были проведены различные другие исследования Dunaliella . Известные из них включают статью Кавары 1906 года, расширяющую исследование Гамбургера в Кальяри, Сардинии, статью Пирса в 1914 году о Дуналиелле в Солтон-Си , Калифорния, различные экологические исследования водорослей в соляных озерах Ле Круазик, Франция, Лаббе и др. исследования организмов Dunaliella со всего мира, а также углубленные таксономические исследования Hamel и Lerche. [7] [6]
В 1906 году Теодореско описал два вида, названные Dunaliella salina и Dunaliella viridis . Отдельные классификации произошли от D. salina, которая заметно больше по размеру и красного цвета из-за большого количества каротиноидных пигментов. D. viridis был описан как меньший по размеру, а также зеленый по цвету. Эти описания подверглись серьезному сомнению со стороны других биологов, таких как Гамбургер и Бланшар, которые настаивали на том, что это не разные виды, а просто разные стадии жизни с зелеными клетками, являющимися ювенильной формой. [7] [6]
Затем, в 1921 году, Лаббе провел исследование, в котором он поместил образцы Dunaliella из соленых рассолов в среду с более низкой соленостью и заметил, что организмы адаптировались к новым условиям пресной воды, потеряли свой коричнево-красный пигмент и стали более зелеными, что означает что красный цвет должен возникать из-за того, что клетки, заполненные очень эвригалинным хлорофиллом, меняют цвет на красный в чрезвычайно соленых условиях после необратимого повреждения их пигментов хлорофилла. В настоящее время известно, что на самом деле очень мало видов Dunaliella, которые могут накапливать β-каротиноиды, а те, которые это делают, делают это только при высокой интенсивности света, высокой солености и ограниченных условиях роста питательных веществ. Затем клетки могут вернуться к желто-зеленому цвету, когда условия окружающей среды станут менее суровыми.[7] [6]
Благодаря еще более глубоким исследованиям, проведенным Lerche et al., Теперь мы знаем, что D. viridis на самом деле является гетерогенной группой и может быть разделена на разные виды, такие как D. minuta , D. parva , D. media и D. euchlora. , хотя эти группы часто объединяются в одну и называются D. viridis . [6] D. salina теперь признан отдельным видом и вскоре станет очень важным видом для биотехнологических применений.
Однако все становится еще сложнее, поскольку с 1999 года на Dunaliella проводились различные молекулярные исследования, чтобы охарактеризовать ее точную филогению. Стало очевидным, хотя вряд ли подтверждено, что в этом роду было много неправильно названных культур и синонимичных обозначений видов, которые еще предстоит проработать с помощью молекулярных таксономических исследований. [3] [6]
Среда обитания и экология [ править ]
Галофильные виды Dunaliella, такие как D. salina , известны тем, что живут по всему миру в гиперсоленых средах, таких как солончаки, соленые озера и пруды-кристаллизаторы. Некоторые из них имеют более низкую концентрацию соли (~ 0,05 М), а некоторые находятся на уровне насыщения NaCl (~ 5,5 М) или очень близки к нему. Его способность процветать в таком широком диапазоне концентраций соли позволяет ему превосходить большинство других организмов в своей среде обитания, поскольку их переносимость часто не так высока. [2] Хотя этот род и его виды изучаются более ста лет, очень мало известно об их точной экологической динамике с конкретными условиями окружающей среды и с другими организмами. [6]В основном они морские, однако есть несколько пресноводных видов Dunaliella , у которых еще меньше информации о них с точки зрения экологии. Однако известно, что в гиперсоленых экосистемах Dunaliella является важнейшим первичным продуцентом, который поддерживает такие организмы, как питатели-фильтраторы и различные планктонные организмы. Организмы могут почти полностью или полностью зависеть от углерода, который фиксирует фотосинтезирующие водоросли. Примечательно, что это важная пища для планктона артемии , настолько, что увеличение популяций артемий часто коррелирует с уменьшением популяций Dunaliella . [1]
В Большом Соленом озере Dunaliella - очень важный организм, особенно в северном рукаве, где он является основным или, возможно, единственным первичным продуцентом, и в южном рукаве, где он является важным компонентом фототрофного сообщества. [1] [6]
В 1970-х годах Dunaliella доминировала в планктонном сообществе северного рукава, поскольку вода была слишком соленой для других водорослей. Организмы располагались горизонтально и довольно беспорядочно на поверхности, особенно в местах с минимальным солнечным светом, например, под камнями и бревнами. Они были обнаружены в плотностях 200-1000 клеток / мл -1, а иногда и при пиковых плотностях 3000-10000 клеток / мл -1 . Иногда их даже было больше на больших глубинах, хотя мало что известно о том, было ли это связано с недопустимой интенсивностью света на поверхности. Даже в менее соленом южном рукаве Dunaliella была ответственна за различные кратковременные цветения с концентрацией до 25000 клеток / мл -1.. К сожалению, численность населения в обоих рукавах стала сокращаться после периодов увеличения количества осадков, которые снизили соленость Большого Соленого озера. Дуналиелла начала уступать место другим фототрофам, таким как цианобактерия Nodularia . [1]
Сообщалось, что в зимние месяцы, когда температура достигает 0 ° C, происходит большое скопление круглых цистоподобных клеток, которые откладываются на дне Большого Соленого озера. Это свойство энцистирования Dunaliella должно было иметь решающее значение для ее выживания в Мертвом море, где концентрация соли возросла до недопустимых значений, так что сегодня этот организм не может быть обнаружен в толще воды. Однако при дистанционном зондировании они обнаружили, что при разбавлении верхних слоев воды обнаруживалась Дуналиелла; возможно, выходя из неглубоких отложений, где они были инцистированы. [1] Однако, когда водоросли были обнаружены в толще воды, мониторинг численности популяции показал, что Dunaliellaрост тормозился высокими концентрациями ионов магния и кальция. [6] Цветение Dunaliella может происходить в Мертвом море только тогда, когда вода становится достаточно разбавленной из-за зимних дождей и когда имеется ограничивающий уровень фосфата питательных веществ. [1]
Виды Dunaliella , особенно D. salina, ответственны и довольно известны тем, что превратили озера и лагуны в розовые и красные цвета, такие как Розовое озеро в Австралии. В гиперсоленой среде преобладают β-каротиноидные пигменты, которые проявляются довольно отчетливо. [8]
Морфология и клеточные процессы [ править ]
Dunaliella - это двустворчатая зеленая водоросль и в основном морская простейшая, которая в своей вегетативной подвижной форме и в зависимости от вида имеет эллипсовидную, яйцевидную и цилиндрическую формы, которые иногда сужаются на заднем конце. [2] Он также может иметь более круглую форму в состоянии вегетативной неподвижной кисты. [8] Клетки обычно имеют длину 7-12 мкм, хотя есть несколько видов, которые больше или меньше этого . Например, D. salina больше по размеру, обычно от 16 до 24 мкм. [9] Размеры клеток меняются в зависимости от условий окружающей среды, таких как свет, соленость и доступность питательных веществ. [10]
Их два апикальных жгутика одинаковой длины примерно в 1,5-2 раза больше длины клетки и быстро бьются, вытягивая клетку вперед, вызывая резкие повороты и вращения вдоль продольной оси. [8] Базальные тела жгутиков соединены между собой дистальными волокнами, поперечно-полосатыми с двух сторон. [2]
Морфология Dunaliella очень похожа на морфологию Chlamydomonas , однако ее можно отличить по отсутствию клеточной стенки и сократительных вакуолей. [8] Вместо жесткой клеточной стенки плазмалемма Dunaliella имеет заметное толстое слизистое покрытие. Olivera et al. заметили, что на клеточное покрытие влияют протеолитические ферменты и нейраминидаза, и пришли к выводу, что его состав должен состоять в основном из гликопротеидов с некоторыми остатками нейраминовой кислоты. [11] Вместо сократительных вакуолей морские виды Dunaliellaзаменяют обычное пятно органеллы в большинстве других клеток Chlorophyceae двумя-тремя диктиостомами, которые лежат в характерном парабазальном положении с их формирующими гранями по направлению к плазмалемме и ER. [2]
Клетки Dunaliella состоят из большой чашевидной пластиды, занимающей большую часть клетки. Его большой пиреноид, расположенный в центре хлоропласта , является еще одним определяющим признаком, одинаковым для всех видов Dunaliella . [8] Он покрыт крахмальной оболочкой с многочисленными крахмальными зернами и парами тилакоидов, которые входят, но не проходят через внешний пиреноид в его матрицу. [2]Зерна крахмала также разбросаны по всему хлоропласту. В зависимости от того, насколько высока интенсивность света и концентрация солей, тилакоиды могут образовывать стопки, содержащие до десяти единиц. Внутри мембран тилакоидов β-каротиноиды могут накапливаться, особенно в условиях высокой солености и интенсивности света, в масляных глобулах. Пигменты состоят из нейтральных липидов и придают зеленым водорослям оттенок от оранжевого до красного или коричневого. [8] Накопление β-каротиноидов служит для защиты клеток в условиях высокой интенсивности света, поглощая и рассеивая избыток света лучше, чем хлорофилл. [12] В более мягких условиях пигменты хлорофилла делают клетки от желтого до зеленого цвета. Хлоропласт Dunaliellaтакже имеет глазное пятно, которое находится на передней периферической позиции и состоит из одного-двух рядов липидов. [8]
Причина, по которой Dunaliella может быть такой устойчивой к ореолам, заключается в ее очень эффективном осморегуляторном процессе. Во-первых, отсутствие клеточной стенки позволяет клетке легко расширяться и сжиматься для поддержания жизнеспособных внутренних концентраций соли. Во-вторых, когда это вызвано изменениями объемов клеток и уровней неорганического фосфата и pH после осмотического шока, сенсоры плазматической мембраны и различные растворимые метаболиты активируют синтез глицерина. Либо продуцируемый посредством фотосинтеза или разложения крахмала, внутриклеточный глицерин позволяет клеткам адаптироваться к высокому осмотическому стрессу, уравновешивая внешнее давление и давление и, таким образом, предотвращая набухание клеток. [4] [8]
Пресноводные виды Dunaliella гораздо более редки и поэтому менее изучены. Их описания практически не изменились со времени их первоначальных публикаций, а различные до сих пор обсуждаются относительно того, оправдывают ли они классификацию как Dunaliella из-за того, что у некоторых видов по-разному расположены пиреноиды, отсутствующие глазные пятна, необычное деление клеток и т. Д. [2]
Ядро Dunaliella находится более или менее в центре передней части клетки и имеет определенное ядрышко. Вокруг него лежат липидные капли и вакуоли, затемняющие его и затрудняющие наблюдение. [2] [8]
Жизненный цикл [ править ]
Когда условия неблагоприятны из-за продолжительной сухости или воздействия воды с низкой соленостью, клетки Dunaliella подвергаются половому размножению. Две гаплоидные вегетативные подвижные клетки соприкасаются с жгутиками, а затем сливают свои гаметы одинакового размера друг с другом очень похожим на Chlamydomonas способом, образуя цитоплазматический мостик. После этого изогамного оплодотворения диплоидная зигота красного и / или зеленого цвета образует толстую и гладкую стенку и принимает круглую форму, очень похожую на форму кисты Dunaliella . Фактически, после наблюдений за зиготами возникла дискуссия о том, наблюдаются ли цисты после цветения водорослей на Мертвом море.в 1992 г. фактически были зиготы. Стенка зиготы будет служить для защиты клетки во время периода покоя в суровых условиях, пока, наконец, зигота не подвергнется мейозу и высвободит до 32 гаплоидных дочерних клеток через разрыв в клеточной оболочке. Возможны бесполые кисты покоя, хотя это еще не было изучено в достаточной степени для подтверждения. [6]
В своем вегетативном подвижном состоянии клетки делятся посредством митоза как гаплоиды посредством продольного деления. В хлоропласте пиреноид фактически начинает делиться сначала во время препрофазы, а затем весь хлоропласт, наконец, делится во время цитокинеза. [8]
Генетический подход [ править ]
В прошлом описания и определения видов возникали на основе физиологических характеристик, таких как галотолерантность, и морфологических характеристик, таких как содержание β-каротина. Однако это привело к многочисленным ошибкам идентификации, особенно у морских видов, поскольку различные условия, изменяющие объем, форму и цвет клеток, очень затрудняют решение, какой организм отличается от другого. [3] С 1999 г. молекулярный анализ используется в качестве основного инструмента в идентификации Dunalliela из-за его способности анализировать данные независимо от факторов окружающей среды 11. Для характеристики видов используются ген 18S рНК, область внутреннего транскрибера-спейсера (ITS) и ген рибулозо-бисфосфаткарбоксилазы. Переименование уже было выполнено для нескольких видов, хотя это постоянный процесс создания надежной и точной таксономической системы. [3] [6]
Практическое значение [ править ]
С экономической точки зрения , Dunaliella , особенно D. salina и D. bardawil , представляют большую ценность из-за высокого накопления β-каротиноидов. [9] [10] [6] Пигмент используется для различных целей, таких как косметика, натуральные пищевые красители, пищевые добавки и корм для животных. [5] [6] Он также используется для очистки вредных сточных вод заводов путем адсорбции, связывания и метаболизма ионов тяжелых металлов. [13]Его биотехнологический потенциал уже давно используется с тех пор, как было обнаружено, что некоторые виды могут иметь до 16% сухой массы, состоящей из β-каротиноидов, и что озера и лагуны, которые становятся розовыми или красными, содержат очень высокие популяции D. salina. которые составляют до 13,8% сухого органического вещества - например, в Розовом озере, Виктория, Австралия. [10] [6]
Dunaliella также служит очень важным модельным организмом для понимания того, как водоросли адаптируются и регулируют себя при различных концентрациях соли. Фактически, идея разработки растворенных веществ для поддержания осмотического баланса в других органических веществах возникла из осморегуляторных способностей Dunaliella . [6]
D. salina и D. bardawil также широко изучаются и в настоящее время используются в биофармацевтических препаратах. Пример включает ядерные трансформации, которые привели к продукции белка HBsAg. Этот белок имеет важное эпидемиологическое значение для вируса гепатита В, а также может быть носителем эпитопов для многих других патогенов. Дуналиелла также используется в медицине от астмы, экземы, катаракты и даже рака. [10]
Помимо своего участия в потребительской, пищевой и медицинской промышленности, Dunaliella также становится очень полезной в исследованиях биотоплива. D. salina, в частности, может накапливать очень большое количество крахмала и липидов в стрессовых условиях; и то, и другое очень важно для создания успешного биотоплива. Поскольку у других родов зеленых водорослей есть проблемы с эффективностью роста в стрессовых условиях, таких как гиперсоленая среда, D. salina служит очень полезным организмом для исследования оптимальных уровней стресса для оптимальных условий производства биомассы. [6] [14]
Ссылки [ править ]
- ^ Б с д е е Орена A (декабрь 2014). «Экология Dunaliella в высокосолевой среде» . Журнал биологических исследований . 21 (1): 23. DOI : 10,1186 / s40709-014-0023-у . PMC 4389652 . PMID 25984505 .
- ^ a b c d e f g h Melkonian M, Preisig HR (1984). «Ультраструктурное сравнение сперматозопсиса и Dunaliella (Chlorophyceae)». Систематика и эволюция растений . 146 (1-2): 31–46. DOI : 10.1007 / BF00984052 .
- ^ a b c d Прита К., Джон Л., Субин С.С., Виджаян К.К. (ноябрь 2012 г.). «Фенотипическая и генетическая характеристика Dunaliella (Chlorophyta) из индийских салин и их разнообразие» . Водные биосистемы . 8 (1): 27. DOI : 10,1186 / 2046-9063-8-27 . PMC 3598838 . PMID 23114277 .
- ^ a b Петровская Б, Винкельхаузен Э, Кузманова С (1999-08-15). «Производство глицерина дрожжами в условиях осмотического и сульфитного стресса». Канадский журнал микробиологии . 45 (8): 695–699. DOI : 10.1139 / w99-054 . ISSN 0008-4166 . PMID 10528402 .
- ^ a b Хоссейни Тафреши А, Шариати М (июль 2009 г.). «Биотехнология Dunaliella: методы и приложения» . Журнал прикладной микробиологии . 107 (1): 14–35. DOI : 10.1111 / j.1365-2672.2009.04153.x . PMID 19245408 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Oren A (июль 2005 г.). «Сто лет исследований Дуналиеллы: 1905-2005» . Солевые системы . 1 : 2. дои : 10,1186 / 1746-1448-1-2 . PMC 1224875 . PMID 16176593 .
- ^ a b c Bolhuis H (2005), Gunde-Cimerman N, Oren A, Plemenitaš A (ред.), «Археон на площади Уолсби», Адаптация к жизни при высоких концентрациях соли в архее, бактериях и эукариях , Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, Springer-Verlag, 9 , pp. 185–199, DOI : 10.1007 / 1-4020-3633-7_12 , ISBN 978-1-4020-3632-3
- ^ a b c d e f g h i j "Глава 5. Дуналиелла: Таксономия, морфология, изоляция, культура и ее роль в солеварнях" (PDF) .
- ^ a b «Дуналиелла - обзор | Темы ScienceDirect» . www.sciencedirect.com . Проверено 14 апреля 2019 .
- ^ a b c d "Дуналиэлла Салина - обзор | Темы ScienceDirect" . www.sciencedirect.com . Проверено 14 апреля 2019 .
- ^ Оливейра л, Bisalputra Т, штат Нью - Джерси Антиа (июль 1980). «Ультраструктурное наблюдение за поверхностным слоем Dunaliella tertiolecta от окрашивания катионными красителями и ферментативной обработки» . Новый фитолог . 85 (3): 385–92. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1980.tb03177.x .
- ^ Grimme LH, Brown JS (1984). "Функция хлорофиллов и каротиноидов в тилакоидных мембранах: хлорофиллы между пигментом и белком могут функционировать путем стабилизации структуры мембраны". В Sybesma C (ред.). Функция хлорофиллов и каротиноидов в тилакоидных мембранах: хлорофиллы между пигментно-белковыми комплексами могут функционировать путем стабилизации структуры мембраны . Достижения в исследованиях фотосинтеза . Springer Нидерланды. С. 141–144. DOI : 10.1007 / 978-94-017-6368-4_33 . ISBN 978-90-247-2943-2.
- ^ Прийя М, Гурунг Н, Мукхержите К, Бозе S (2014), «Микроводоросль в удалении тяжелых металлов и органических загрязнители из почвы», Микробная Биодеградация и Биоремедиация , Elsevier, стр 519-537,. DOI : 10.1016 / b978-0 -12-800021-2.00023-6 , ISBN 978-0-12-800021-2
- ↑ Ахмед Р.А., Хе М, Афтаб Р.А., Чжэн С., Наги М., Бакри Р., Ван С. (август 2017 г.). «Биоэнергетическое применение Dunaliella salina SA 134, выращенной при различных уровнях солености для производства липидов» . Научные отчеты . 7 (1): 8118. Bibcode : 2017NatSR ... 7.8118A . DOI : 10.1038 / s41598-017-07540-х . PMC 5556107 . PMID 28808229 .
Внешние ссылки [ править ]
- Прита К., Джон Л., Субин С.С., Виджаян К.К. (ноябрь 2012 г.). «Фенотипическая и генетическая характеристика Dunaliella (Chlorophyta) из индийских салин и их разнообразие» . Водные биосистемы . 8 (1): 27. DOI : 10,1186 / 2046-9063-8-27 . PMC 3598838 . PMID 23114277 .
- Ахмед Р.А., Хе М., Афтаб Р.А., Чжэн С., Наги М., Бакри Р., Ван С. (август 2017 г.). «Биоэнергетическое применение Dunaliella salina SA 134, выращенной при различных уровнях солености для производства липидов» . Научные отчеты . 7 (1): 8118. Bibcode : 2017NatSR ... 7.8118A . DOI : 10.1038 / s41598-017-07540-х . PMC 5556107 . PMID 28808229 .
