Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из иглокожих )
Перейти к навигации Перейти к поиску
О грибке см. Иглокожие .

Иглокожие
Временной диапазон: Кембрийский – недавний
Echinodermata.png
Различные иглокожие
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Клэйд :ParaHoxozoa
Клэйд :Bilateria
Клэйд :Нефрозоа
Суперфилум:Deuterostomia
Клэйд :Амбулакрария
Тип:Иглокожие
Брюгьер, 1791 [бывший Кляйн , 1734]
Подтипы и классы [1]

Homalozoa † Джилл и Кастер, 1960

Cincta †
Солюта †
Стилофора †
Ctenocystoidea † Робисон и Спринкл, 1969

Crinozoa

Crinoidea
Edrioasteroidea †
Цистоидея †
Ромбифера †

Астерозоа

Офиуроидея
Asteroidea

Echinozoa

Echinoidea
Holothuroidea
Ophiocistioidea †
Helicoplacoidea †

Blastozoa †

Blastoidea †
Cystoidea † фон Бух, 1846
Eocrinoidea † Якель , 1899
Paracrinoidea † Regnéll, 1945

† = Вымершие

Иглокожих / ɪ к aɪ п oʊ д ɜːr м / является любой член филюма иглокожих / ɪ ˌ к aɪ п oʊ д ɜːr м ə т ə / (от Древнегреческий ἐχῖνος echīnos «ежа» и δέρμα дермы «кожи» ) [2] из морских животных . Взрослые особи узнаваемы по радиальной симметрии (обычно с пятью точками) и включаютморские звезды , морские ежи , ежи и морские огурцы , а также морские лилии или «каменные лилии». [3] Взрослые иглокожие встречаются на морском дне на любой глубине океана, от приливной зоны до абиссальной зоны . Филюм содержит около 7000 живых видов , [4] , что делает его вторым по величине группировка вторичноротых (а superphylum) после хордовых (которые включают в себя позвоночных животных , таких как птицы , рыбы , млекопитающие , ирептилии ). Иглокожие - самый крупный тип, в котором нет ни пресноводных, ни наземных представителей.

Помимо трудно поддающейся классификации аркаруа ( докембрийское животное с пятичленной радиальной симметрией, напоминающей иглокожие), первые окончательные члены этого типа появились в начале кембрия . У одной группы кембрийских иглокожих, cinctans ( Homalozoa ), которые находятся близко к основанию иглокожих, были обнаружены внешние жабры, используемые для фильтрационного питания, аналогичные тем, которыми обладают хордовые и полухордовые . [5]

Иглокожие важны как с экологической, так и с геологической точки зрения. С экологической точки зрения мало других группировок, столь распространенных в биотической пустыне глубокого моря , а также в более мелководных океанах. Большинство иглокожих способны воспроизводить бесполым путем и регенерировать ткани, органы и конечности; в некоторых случаях они могут пройти полную регенерацию из одной конечности. В геологическом отношении ценность иглокожих заключается в их окостеневших скелетах , которые вносят основной вклад в образование многих известняков.формаций и может дать ценные ключи к разгадке геологической среды. Они были наиболее часто используемыми видами в регенеративных исследованиях в 19 и 20 веках. Более того, некоторые ученые считают, что радиация иглокожих была причиной мезозойской морской революции .

Таксономия и эволюция [ править ]

Смотрите также: Список отрядов иглокожих
Ранние иглокожие

Наряду с хордовыми и полухордовыми , иглокожие являются дейтеростомами , одним из двух основных отделов билатерий , а другим - протостомами . Во время раннего развития эмбриона во дейтеростомах бластопор (первое формирующееся отверстие) становится анусом, тогда как в протостомах он становится ртом. У дейтеростомов рот развивается на более поздней стадии, на противоположном конце бластулы от бластопора, и между ними образуется кишка. [6] Личинки иглокожих обладают двусторонней симметрией, но она теряется во время метаморфоза.когда их тела реорганизованы и развивают характерную радиальную симметрию иглокожих, обычно пентамеризм . [7] Характеристики взрослых иглокожих - наличие водной сосудистой системы с наружными трубчатыми ножками и известкового эндоскелета, состоящего из косточек, соединенных сеткой коллагеновых волокон. [8]

Филогения [ править ]

Ранние анализы дали противоречивые результаты, основная гипотеза заключалась в том, что Ophiuroidea были сестрами Asteroidea или что они были сестрами (Holothuroidea + Echinoidea). [9] Однако анализ 219 генов всех классов иглокожих в 2014 г. дал следующее филогенетическое древо. [10] Независимый анализ транскриптомов РНК от 23 видов всех классов иглокожих в 2015 году дал одно и то же дерево. [9]

Внешняя филогения
Bilateria
 

Ксенакоеломорфа

 
Нефрозоа
Deuterostomia
 

Хордовые

525 млн лет назад
Амбулакрария
 

Иглокожие

 
 

Hemichordata

 
 
 
Протостомия
 

Экдизозоа

 
 

Спиралия

 
610 млн лет назад
650 млн лет назад
 
Внутренняя филогения
Echino‑
 

Crinoidea (перьевые звезды)

 
 
Echinozoa
Holothuroidea

морские огурцы
Echinoidea

морские ежи и др.
 
Астерозоа
Офиуроидея

хрупкие звезды
Asteroidea

морская звезда
 
 
дерматы
Ордовикский цистоид Echinosphaerites из северо-восточной Эстонии

Разнообразие [ править ]

Всего насчитывается около 7000 современных видов иглокожих, а также около 13000 вымерших видов. [8] Они встречаются в средах обитания от неглубоких приливных районов до глубин бездны. Традиционно выделяются два основных подразделения: более знакомые подвижные Eleutherozoa , которые включают Asteroidea ( морские звезды , 1745 недавних видов), Ophiuroidea ( хрупкие звезды , 2300 видов), Echinoidea ( морские ежи и песчаные доллары , 900 видов) и Holothuroidea ( морские огурцы). , 1430 видов); и Pelmatozoa , некоторые из которых сидячиев то время как другие передвигаются. Они состоят из Crinoidea ( перьевые звезды и морские лилии , 580 видов) и вымерших бластоидов и паракриноидов . [11] Летопись окаменелостей включает большое количество других классов, которые, по-видимому, не попадают ни в одну из существующих групп короны .

Ископаемые морские лилии коронки
Чашечка Hyperoblastus , бластоид из девона штата Висконсин .

Все иглокожие морские и почти все бентические . [12]

История окаменелостей [ править ]

Возможно, самое древнее известное ископаемое иглокожие - это аркаруа из докембрия Австралии. Это ископаемое в форме диска с радиальными гребнями на ободе и пятиконечным центральным углублением, отмеченным радиальными линиями. Однако стереома или внутренняя структура, показывающая водную сосудистую систему, отсутствуют, и идентификация неубедительна. [13]

Первые общепризнанные иглокожие появляются в нижнем кембрии , астерозои появились в ордовике, а криноидеи были доминирующей группой в палеозое . [12] Иглокожие оставили после себя обширную летопись окаменелостей. [12]Предполагается, что предком всех иглокожих было простое, подвижное, двусторонне-симметричное животное с ртом, кишечником и анусом. Эти предки приняли прикрепленный образ жизни и кормление в подвешенном состоянии и развили радиальную симметрию, поскольку это было более выгодно для такого существования. Личинки всех иглокожих даже сейчас двусторонне симметричны, и все они развивают радиальную симметрию при метаморфозе. Морские звезды и морские лилии по-прежнему прикрепляются к морскому дну, принимая взрослую форму. [14]

Первые иглокожие позже дали начало свободно передвигающимся группам. Эволюция эндоскелетных пластин со стереомной структурой и внешних ресничных бороздок для питания была ранним развитием иглокожих. [15] Палеозойские иглокожие были шаровидными, прикреплялись к субстрату и были ориентированы ротовой поверхностью вверх. Ископаемые иглокожие имели амбулакральные бороздки.простирающаяся вниз по бокам тела, окаймленная с обеих сторон брахиолами, структура очень похожа на пиннулы современного лилии. Кажется вероятным, что ориентация рта вверх является примитивным состоянием и что на каком-то этапе все классы иглокожих, за исключением криноидей, изменили это положение и стали ртом вниз. До этого подиумы, вероятно, выполняли функцию кормления, как современные морские лилии. Их локомоторная функция появилась позже, после изменения ориентации рта, когда почки впервые соприкоснулись с субстратом. [14]

Анатомия и физиология [ править ]

Иглокожие произошли от животных с двусторонней симметрией . Хотя взрослые иглокожие обладают пятисторонней или пятисторонней симметрией, личинки иглокожих - это реснитчатые , свободно плавающие организмы, которые образуют двустороннюю симметрию, что делает их похожими на эмбриональные хордовые . Позже левая сторона тела растет за счет правой, которая в конечном итоге поглощается. Затем левая сторона вырастает пятиугольным симметричным образом, при этом тело состоит из пяти частей вокруг центральной оси. [16] В Asterozoa , может быть несколько исключений из этого правила. Род морских звезд Leptasteriasобычно имеют шесть рук, хотя могут встречаться и пятирукие. Также у Brisingida есть шесть вооруженных разновидностей. Среди хрупких звезд существуют шестирукие виды, такие как Ophiothela danae , Ophiactis savignyi и Ophionotus hexactis , а у Ophiacantha vivipara часто бывает более шести. [17]

Иглокожие демонстрируют вторичную радиальную симметрию в частях своего тела на определенном этапе жизни, что является приспособлением к их сидячему существованию. Они произошли от других представителей Bilateria и имеют личинок с двусторонней симметрией. Многие морские лилии и некоторые морские звезды имеют симметрию, кратную основным пяти, причем морские звезды, такие как Labidiaster annulatus, имеют до пятидесяти рук, а морская лилия Comaster schlegelii - двести. [18]

Кожа и скелет [ править ]

Хрупкая звезда, Ophionereis reticulata
Морской огурец из Малайзии
Морские звезды демонстрируют широкий спектр цветов
Strongylocentrotus purpuratus , морской еж с хорошей броней
Морские лилии на коралловом рифе

У иглокожих есть мезодермальный скелет, состоящий из известковых пластинок или косточек . Каждый из них, даже шарнирного позвоночника морского ежа, состоит из минералогический кристалла из кальцита . Если они будут твердыми, они образуют тяжелый каркас, поэтому они имеют губчатую пористую структуру, известную как стереом. [19] Косточки могут сливаться вместе, как в тесте морских ежей, или могут сочленяться друг с другом, как в рукавах морских звезд, хрупких звезд и морских лилий. Косточки могут быть плоскими или иметь внешние выступы в виде шипов, гранул или бородавок, и они поддерживаются прочным эпидермисом.(кожа). Скелетные элементы также используются некоторыми специальными способами, такими как ротовые органы морских ежей «фонарь Аристотеля », используемые для измельчения, поддерживающие стебли лилий и структурное «кольцо извести» морских огурцов. [16]

Несмотря на прочность отдельных модулей скелета, полные скелеты морских звезд, хрупких звезд и лилий редко встречаются в летописи окаменелостей. Это связано с тем, что они быстро разъединяются (отсоединяются друг от друга), как только покрывающая их кожа гниет, а при отсутствии ткани нет ничего, что могло бы удерживать пластины вместе. Модульная конструкция является результатом системы роста, используемой иглокожими, которая добавляет новые сегменты в центре лучевых конечностей, выталкивая существующие пластины наружу и удлиняя руки. С другой стороны, морские ежи часто хорошо сохраняются в меловых пластах или известняках. Во время окаменения полости в стереоме заполняются кальцитом, который находится в кристаллической непрерывности с окружающим материалом. Разломив такую ​​породу,можно увидеть характерные узоры расщепления, а иногда даже сложную внутреннюю и внешнюю структуру теста.[20]

Эпидермис состоит из клеток, отвечающих за поддержку и поддержание скелета, а также пигментных клеток, механорецепторных клеток (которые обнаруживают движение на поверхности животного), а иногда и клеток желез, которые выделяют липкую жидкость или даже токсины . Разнообразные и часто яркие цвета иглокожих возникают под действием пигментных клеток кожи. Они производятся с помощью различных сочетаний цветных пигментов, таких как темный меланин , красные каротиноиды и белки каротина , которые могут быть синего, зеленого или фиолетового цвета. Они могут быть светочувствительными, и в результате многие иглокожие полностью меняют внешний вид с наступлением ночи. Реакция может произойти быстро - морской ежCentrostephanus longispinus меняет цвет с угольно- черного на серо-коричневый всего за пятьдесят минут под воздействием света. [21]

Одной из характеристик большинства иглокожих является особый вид ткани, известный как соединительная ткань . Этот коллагеновый материал может изменять свои механические свойства за несколько секунд или минут посредством нервного контроля, а не с помощью мускулов. Эта ткань позволяет морской звезде переходить от гибкого движения по морскому дну к тому, чтобы становиться жесткой, при этом открывая двустворчатый моллюск или предотвращая извлечение себя из расщелины. Точно так же морские ежи могут жестко фиксировать свои обычно подвижные шипы в качестве защитного механизма при нападении. [22]

Водяная сосудистая система [ править ]

Основная статья: Водная сосудистая система

Иглокожие обладают уникальной водной сосудистой системой. Это сеть заполненных жидкостью каналов, происходящих из целом (полости тела), которые выполняют функции газообмена, питания, сенсорной рецепции и передвижения. Эта система варьируется у разных классов иглокожих, но обычно открывается наружу через сито-подобный мадрепорит.на аборальной (верхней) поверхности животного. Мадрепорит связан с тонким каналом, каменным каналом, который простирается до кольцевого канала, окружающего рот или пищевод. Отсюда радиальные каналы проходят вдоль рукавов астероидов и примыкают к раковине в амбулакральных областях у иголовых. От радиальных каналов отходят короткие боковые каналы, каждый из которых заканчивается ампулой. Часть ампулы может выступать через пору (или пару пор у морских ежей) наружу и известна как подиум или трубчатые ножки . Водяная сосудистая система способствует распределению питательных веществ по всему телу животного и наиболее явно выражается в трубчатых ножках, которые могут расширяться или сокращаться за счет перераспределения жидкости между ступней и внутренним мешком. [23]

Организация системы несколько иная у офиуроидов, где мадрепорит может находиться на оральной поверхности, а подиумы не имеют присосок. [24] У голотуроидов подия может быть уменьшена или отсутствовать, а мадрепорит открывается в полость тела, так что циркулирующая жидкость представляет собой целомическую жидкость, а не морскую воду. [25] Устройство морских лилий похож на астероидов, но у трубчатых ножек отсутствуют присоски, и они используются для передачи частиц пищи, захваченных руками, к центральному рту. В астероидах такое же движение используется для перемещения животного по земле. [26]Морские ежи используют свои ноги, чтобы не дать личинкам инкрустирующихся организмов поселиться на их поверхности; потенциальных поселенцев перемещают в пасть ежа и съедают. Некоторые роющие морские звезды вытягивают свои удлиненные спинные трубчатые ножки до поверхности песка или ила наверху и используют их для поглощения кислорода из водяного столба . [27]

Другие органы [ править ]

Иглокожие обладают простой пищеварительной системой, которая меняется в зависимости от диеты животного. Морские звезды в основном плотоядны и имеют рот, пищевод, желудок, состоящий из двух частей, кишечник и прямую кишку, при этом задний проход расположен в центре аборальной поверхности тела. За некоторыми исключениями, представители отряда Paxillosida не имеют анального отверстия. [28] [29] У многих видов морских звезд большой сердечный желудок может выворачиваться и переваривать пищу вне тела. У других видов могут быть проглочены целые пищевые продукты, такие как моллюски . [30] Хрупкие звезды имеют слепую кишку без кишечника или ануса. У них разная диета, и они выбрасывают пищевые отходы через рот. [31]Морские ежи - травоядные животные и используют свой специализированный ротовой аппарат, чтобы пасти, рвать и жевать водоросли, а иногда и другие животные или растительные материалы. У них есть пищевод, большой желудок и прямая кишка с анусом на вершине теста. [32] Морские огурцы в основном являются детритофагами , сортирующими отложения щупальцами щек , которые являются модифицированными трубчатыми ножками. Песок и грязь сопровождают их пищу через их простой кишечник, имеющий длинную извитую кишку и вместительную клоаку . [33] Морские лилии - пассивные кормушки , ловящие планктон.с вытянутыми руками. Комки пищи со слизью попадают в рот, который связан с анусом петлей, состоящей из короткого пищевода и более длинного кишечника. [34]

В целомические полости иглокожих сложны. Помимо водно-сосудистой системы, у иглокожих есть гемальный целом (или гемальная система, «гемаль» - это неправильное название), перивисцеральный целом, гонадный целом, и часто также перигемальный целом (или перигемальная система). [35] Во время развития целомэ иглокожих делится на метакоэль, мезоцель и протоколь (также называемые соматоцелем, гидроцелем и аксоуэлем соответственно). [36] Водяная сосудистая система, гемальная система и перигемальная система образуют трубчатую целомическую систему. [37] Иглокожие - исключение, имеющее как целомическую систему кровообращения (т. Е. Водную сосудистую систему), так и гемальную систему кровообращения (т. Е. Гемальную и перигемальную системы).[38]

Гемальная и перигемальная системы происходят от целома и образуют открытую и редуцированную систему кровообращения. Обычно он состоит из центрального кольца и пяти радиальных сосудов. Настоящего сердца нет, а в крови часто отсутствует дыхательный пигмент. Газообмен происходит через кожные жабры или папулы у морских звезд, генитальные сумки у хрупких звезд, перистоминальные жабры у морских ежей и клоакальные деревья у морских огурцов. Обмен газов также происходит через ножки трубки. Иглокожие не имеют специализированных органов выделения (удаления отходов), поэтому азотистые отходы , главным образом в форме аммиака , диффундируют через дыхательные поверхности. [23]

Целомическая жидкость содержит целомоциты или иммунные клетки. Есть несколько типов иммунных клеток, которые различаются в зависимости от класса и вида. Все классы обладают типом фагоцитарных амебоцитов, которые поглощают вторгающиеся частицы и инфицированные клетки, агрегаты или сгустки и могут быть вовлечены в цитотоксичность . Эти клетки обычно более крупные и гранулированные, и предполагается, что они являются основной линией защиты от потенциальных патогенов. [39] В зависимости от класса иглокожие могут иметь сферические клетки (для цитотоксичности, воспаления и антибактериальной активности), вибрационные клетки (для движения целомической жидкости и свертывания крови) и кристаллические клетки (потенциальные осморегуляторные клетки в морских огурцах). [39] [40]Целомоциты также секретируют антимикробные пептиды (АМП) против бактерий и имеют набор лектинов и белков комплемента как часть врожденной иммунной системы, которая все еще находится в стадии изучения. [2]

Иглокожие имеют простую радиальную нервную систему, которая состоит из модифицированной нервной сети, состоящей из соединенных между собой нейронов без центрального мозга , хотя у некоторых есть ганглии . Нервы исходят из центральных колец вокруг рта в каждую руку или вдоль стенки тела; ветви этих нервов координируют движения организма и синхронизацию трубчатых ножек. У морских звезд есть сенсорные клетки в эпителии, простые глазные пятна и сенсорные трубчатые ножки, похожие на щупальца, на концах рук. У морских ежей нет особых органов чувств, но есть статоцисты.которые помогают в гравитационной ориентации, и у них есть сенсорные клетки в их эпидермисе, особенно в трубчатых ножках, шипах и педицелляриях . Хрупкие звезды, морские лилии и морские огурцы в целом не имеют органов чувств, но некоторые роющие морские огурцы отряда Apodida имеют по одной статоцисте, примыкающей к каждому лучевому нерву, а у некоторых есть глазное пятно у основания каждого щупальца. [41]

В гонады занимают большую часть полости тела морских ежей и морских огурцов, в то время как менее объемистые криноидеи, офиуры и морские звезды имеют две гонады в каждой руке. В то время как наследственным состоянием считается наличие одного генитального отверстия, у многих организмов есть несколько гонопор, через которые могут выделяться яйцеклетки или сперма. [41]

Регенерация [ править ]

Подсолнечная звезда, регенерирующая несколько рук

Многие иглокожие обладают замечательными способностями к регенерации . Многие виды обычно автоматизируют и регенерируют руки и внутренние органы . Морские огурцы часто разряжают части своих внутренних органов, если чувствуют, что им угрожает опасность. Выделенные органы и ткани регенерируют в течение нескольких месяцев. Морские ежи постоянно замещают потерянные в результате повреждения шипы. Морские звезды и морские лилии легко теряют и восстанавливают свои руки. В большинстве случаев одна отрубленная рука не может превратиться в новую морскую звезду при отсутствии хотя бы части диска. [42] [43] [44] [45] Однако у некоторых видов одна рука может выжить и развиться в полноценную особь [43] [44][45] а у некоторых видов руки намеренно отделяются с целью бесполого размножения . В периоды потери пищеварительного тракта морские огурцы питаются накопленными питательными веществами и поглощают растворенные органические вещества непосредственно из воды. [46]

Регенерация утраченных частей включает как эпиморфоз, так и морфалаксис . При эпиморфозе стволовые клетки - либо из резервного пула, либо полученные в результате дедифференцировки - образуют бластему и генерируют новые ткани. Морфаллактическая регенерация включает в себя движение и ремоделирование существующих тканей для замены утраченных частей. Также наблюдается прямая трансдифференцировка одного типа ткани в другой во время замены ткани. [47]

Устойчивый рост личинок является причиной популярности иглокожих как модельных организмов в биологии развития . [48]

Воспроизведение [ править ]

Половое размножение [ править ]

Иглокожие становятся половозрелыми примерно через два-три года, в зависимости от вида и условий окружающей среды. Почти все они гонохорические , хотя некоторые виды являются гермафродитами.. Яйцеклетки и сперматозоиды обычно попадают в открытую воду, где происходит оплодотворение. Выделение сперматозоидов и яйцеклеток у некоторых видов синхронизировано, как правило, с лунным циклом. У других видов особи могут собираться во время репродуктивного сезона, что увеличивает вероятность успешного оплодотворения. В настоящее время внутреннее оплодотворение наблюдается у трех видов морских звезд, трех хрупких звезд и глубоководного морского огурца. Даже на глубинах бездны, куда не проникает свет, синхронизация репродуктивной активности у иглокожих происходит на удивление часто. [49]

Некоторые иглокожие откладывают яйца. Это особенно характерно для холодноводных видов, у которых планктонные личинки могут быть не в состоянии найти достаточно пищи. Этих отложенных яиц обычно немного, и они снабжены большими желтками для питания развивающихся эмбрионов. У морских звезд самка может нести икру в специальных мешочках, под мышками, под изогнутым телом или даже в сердечном желудке. [50] Многие хрупкие звезды - гермафродиты. Выведение яиц довольно распространено и обычно происходит в специальных камерах на их ротовой поверхности, но иногда используется яичник или целом. [51] У этих морских звезд и хрупких звезд обычно происходит прямое развитие, не проходящее через двустороннюю личиночную стадию. [52]Несколько морских ежей и один вид морских ежей несут яйца в полостях или около анального отверстия, удерживая их на месте шипами. [53] Некоторые морские огурцы используют щупальца для переноса яиц на нижнюю или заднюю поверхность, где они задерживаются. У очень небольшого числа видов яйца задерживаются в целоме, где они развиваются в живороде, а затем появляются через разрывы в стенке тела. [54] У некоторых видов морских лилий эмбрионы развиваются в специальных мешках для размножения, где яйца удерживаются до тех пор, пока их не найдет сперма, выпущенная самцом. [55]

Бесполое размножение [ править ]

Один вид морских звезд , Ophidiaster granifer , размножается бесполым путем партеногенезом . [56] У некоторых других астерозоев взрослые особи в течение некоторого времени размножаются бесполым путем, прежде чем они созреют, после чего они размножаются половым путем. У большинства этих видов бесполое размножение происходит за счет поперечного деления диска на две части. Происходит отрастание как области потерянного диска, так и отсутствующих рук [45] [57], так что у человека могут быть руки различной длины. Хотя у большинства видов для полной регенерации требуется по крайней мере часть диска, у некоторых видов морских звезд одна отрубленная рука может вырасти в полноценную особь за период в несколько месяцев.[43] [44] [45] По крайней мере, у некоторых из этих видов они активно используют это как метод бесполого размножения. [43] [58] На нижней поверхности руки развивается трещина, и рука вырывается из тела, которое держится за основу во время процесса. [58] В период отрастания у них появляется несколько крошечных рук и одна большая рука, поэтому их часто называют «кометами». [44] [58]

Бесполое размножение путем поперечного деления наблюдалось и у взрослых морских огурцов. Holothuria parvula часто использует этот метод, индивидуальное разделение на две части немного впереди средней точки. Каждая из двух половинок регенерирует свои недостающие органы в течение нескольких месяцев, но недостающие половые органы часто очень медленно развиваются. [59]

Личинки некоторых видов иглокожих способны к бесполому размножению. Давно известно, что это происходит среди морских звезд и хрупких звезд, но совсем недавно это наблюдалось у морского огурца, морского ежа и морского ежа. Эти виды относятся к четырем основным классам иглокожих, за исключением кринозоя (по состоянию на 2011 г.). [60] Бесполое размножение у планктонных личинок происходит множеством способов. Они могут аутотомировать части, которые развиваются во вторичные личинки, отращивают почки или подвергаются паратомии . Аутомизированные части или почки могут развиваться непосредственно в полностью сформированные личинки или могут развиваться через гаструлу или даже бластулу.сцена. Части, которые развиваются в новых личинок, различаются от предротового капюшона (холмистая структура над ртом), боковой стенки тела, заднебоковых рук или их задних концов. [60] [61] [62]

Процесс клонирования - это затраты, которые несет личинка как в ресурсах, так и во времени развития. Было замечено, что личинки проходят этот процесс при обильном питании [63] или оптимальных температурных условиях. [62] Также было высказано предположение, что клонирование может происходить с использованием тканей, которые обычно теряются во время метаморфоза. [64] Недавние исследования показали, что личинки некоторых морских ежей клонируют себя, когда обнаруживают хищников (ощущая растворенную слизь рыбы). [62] [64] Бесполое размножение дает много более мелких личинок, которые лучше спасаются от планктоядных рыб. [65]

Развитие личинок [ править ]

Двустороння симметричная echino плутеус личинки с личиночным оружием

Развитие иглокожих начинается с билатерально симметричного эмбриона, при этом сначала развивается целобластула. Гаструляция знаменует открытие «второго рта», который помещает иглокожих внутрь вторичных ротов, а мезодерма, в которой будет находиться скелет, перемещается внутрь. Вторичная полость тела, целом, образуется за счет разделения трех полостей тела. Личинки в основном планктонные, но у некоторых видов яйца остаются внутри самки, а у некоторых самка выводит личинок. [66]

Личинки проходят несколько стадий, которые имеют определенные названия, полученные от таксономических названий взрослых особей или их внешнего вида. Например, у морского ежа есть личинка «echino pluteus », а у хрупкой звезды - личинка «ophiopluteus». У морской звезды есть личинка « бипиннария », которая превращается в многорукую личинку « брахиолярию ». Личинка морского огурца - это «аурикулярия», а у морских лилий - «желточник». Все эти личинки двусторонне симметричны.и имеют полосы ресничек, которыми они плавают; у некоторых, обычно известных как личинки pluteus, есть руки. Когда они полностью развиты, они оседают на морском дне, где претерпевают метаморфоз, а руки и кишечник личинок дегенерируют. Левая сторона личинки перерастает в оральную поверхность молоди, а правая сторона становится аборальной. На этом этапе двусторонняя симметрия теряется и развивается радиальная симметрия. [66] [67]

Планктотрофная личинка считаются прародиной личиночным типа для иглокожих , но после того, как 500 миллионов лет эволюции личиночной, около 68% видов, развитие которых известно имеет лецитотрофный личиночной тип. [11] Наличие желточного мешка означает, что образуется меньшее количество яиц, у личинок более короткий период развития, меньший потенциал распространения, но больше шансов на выживание. Кажется, существует эволюционная тенденция к стратегии прямого развития «меньший риск - меньшая выгода». [11]

Распространение и среда обитания [ править ]

Иглокожие глобально распространены почти на всех глубинах, широтах и ​​в разных средах океана. Они достигают наибольшего разнообразия в среде рифов, но также широко распространены на мелководных берегах, вокруг полюсов - рефугиумах, где морские лилии наиболее многочисленны, - и во всем глубоком океане, где обитают на дне и роют морские огурцы - иногда на их долю приходится до 90% организмов. Хотя почти все иглокожие бентические, то есть живут на морском дне, некоторые морские лилии могут плавать с большой скоростью в течение коротких периодов времени, а некоторые глубоководные морские огурцы полностью плавают. Некоторые морские лилии являются псевдопланктонными, прикрепляясь к плавающим бревнам и обломкам, хотя это поведение наиболее активно проявлялось в палеозое.до того, как конкуренция со стороны таких организмов, как ракушки, ограничивала масштабы поведения.[68]

Личинки иглокожих, особенно морских звезд и морских ежей, являются пелагическими и с помощью океанских течений могут переноситься на большие расстояния, усиливая глобальное распространение типа. [69]

Образ жизни [ править ]

Передвижение [ править ]

Иглокожие передвигаются с помощью своих трубчатых ножек. ( Показан Colobocentrotus atratus )

Иглокожие в основном используют свои трубчатые ножки для передвижения, хотя некоторые морские ежи также используют свои шипы. Ножки трубки обычно имеют кончик в форме присоски, в которой можно создать вакуум за счет сокращения мышц. Это вместе с некоторой липкостью, обеспечиваемой секрецией слизи, обеспечивает адгезию. Волны сокращений и расслаблений трубчатых лап движутся по приклеиваемой поверхности, и животное движется медленно. [70]

Хрупкие звезды - самые подвижные из иглокожих, они поднимают свои диски и делают большие шаги при движении. Две передние руки захватывают субстрат своими трубчатыми ножками, две боковые руки «рядятся», самая задняя рука тянется, и животное движется рывками. Шипы рук обеспечивают сцепление, и при перемещении между объектами гибкие руки могут обвиваться вокруг них. Некоторые виды ползают на заостренных трубчатых ножках. [70] Морские звезды вытягивают свои трубчатые лапы в намеченном направлении движения и захватывают субстрат за счет всасывания, после чего лапы отводятся назад. Движение нескольких трубчатых лапок, скоординированное волнообразно, перемещает животное вперед, но продвигается медленно. [71]У некоторых роющих морских звезд на трубчатых ножках есть точки, а не присоски, и они могут «скользить» по морскому дну с большей скоростью. [72]

Морские ежи используют свои трубчатые ножки, чтобы передвигаться так же, как морские звезды. Некоторые также используют свои сочлененные шипы, чтобы подталкивать или подталкивать себя или поднимать ротовую поверхность с субстрата. Если морского ежа перевернуть, он может выдвинуть свои трубчатые ножки в одной амбулакральной области достаточно далеко, чтобы они оказались в пределах досягаемости субстрата, а затем последовательно прикреплять ножки из прилегающей области, пока не будет выпрямлен. Некоторые виды врезаются в скалу, и они обычно делают это, шлифуя поверхность ротовым аппаратом. [73]

Морские огурцы, как правило, медлительные животные. Многие могут перемещаться по поверхности или рыться в песке или грязи, используя перистальтические движения, а у некоторых есть короткие трубчатые ножки на нижней поверхности, с помощью которых они могут ползать, как морские звезды. Некоторые виды волочатся с помощью щупалец, в то время как другие могут расширять и сжимать свое тело или ритмично сгибать его и «плавать». Многие живут в трещинах, дуплах и норах и практически не передвигаются. Некоторые глубоководные виды являются пелагическими и могут плавать в воде с перепончатыми сосочками, образующими паруса или плавники. [74]

Большинство морских лилий подвижны, но морские лилии сидячие и прикрепляются стеблями к твердому субстрату. Эти стебли могут изгибаться, а руки могут катиться и раскручиваться, и это почти предел движения морской лилии, хотя некоторые виды могут перемещаться по морскому дну, ползая. Морские перья не прикреплены и обычно живут в расщелинах, под кораллами или внутри губок, а их руки - единственная видимая часть. Некоторые морские перья появляются ночью и садятся на близлежащие возвышенности, чтобы лучше использовать течение, несущее пищу. Многие виды могут «ходить» по морскому дну, приподнимая тело с помощью рук. Многие также могут плавать руками, но большинство из них в основном ведут малоподвижный образ жизни, редко удаляясь от выбранного места укрытия. [75]

Кормление [ править ]

Способы питания сильно различаются между разными таксонами иглокожих. Морские лилии и некоторые хрупкие звезды, как правило, являются пассивными фильтраторами, связывающими взвешенные частицы от проходящей воды; большинство морских ежей - травоядные животные, откормочные кормушки морских огурцов и большинство морских звезд - активные охотники.

Морские лилии питаются взвесью и широко раскидывают руки, чтобы улавливать проплывающие мимо частицы. Они улавливаются ножками трубки на пиннулах, перемещаются в амбулакральные бороздки, покрываются слизью и переносятся в рот ресничками, выстилающими бороздки. [76] Точные диетические потребности морских лилий мало изучены, но в лаборатории их можно кормить диатомовыми водорослями. [77]

Звезды-корзинки - это подвешенные кормушки, поднимающие свои разветвленные руки для сбора зоопланктона , в то время как хрупкие звезды используют несколько методов питания, хотя обычно один из них преобладает. Некоторые из них представляют собой суспензионные кормушки, удерживающие частицы пищи нитями слизи, шипами или трубчатыми ножками на своих поднятых руках. Остальные - мусорщики и питатели детрита. Другие снова являются прожорливыми хищниками и способны заарканить свою водную добычу внезапным окружением гибкими руками. Затем конечности изгибаются под диском, чтобы передать пищу челюстям и рту. [78]

Многие морские ежи питаются водорослями, часто соскребая тонкий слой водорослей, покрывающий поверхность скал, своим специализированным ротовым аппаратом, известным как фонарь Аристотеля. Другие виды поедают более мелкие организмы, которых они могут ловить своими трубчатыми ножками. Они также могут питаться мертвой рыбой и другими животными. [79] Ежики могут питаться суспензией и питаться фитопланктоном , детритом, кусочками водорослей и бактериальным слоем, окружающим песчинки. [80]

Многие морские огурцы представляют собой подвижные откладывающие или суспензионные кормушки, которые используют свои щечные ножки для активного захвата пищи, а затем помещают частицы по отдельности в их щечные полости. Другие проглатывают большое количество осадка, поглощают органические вещества и пропускают неперевариваемые минеральные частицы через кишечник. Таким образом они нарушают и обрабатывают большие объемы субстрата, часто оставляя характерные гребни отложений на морском дне. Некоторые морские огурцы обычно живут в норах, передним концом вниз и анусом на поверхности, заглатывая осадок и пропуская его через кишечник. Другие норки живут передним концом вверх и ждут, пока детрит упадет во входы нор или сгребет обломки с поверхности рядом с их буккальными подьями. [81]

Почти все морские звезды являются детритоядными или плотоядными животными, хотя некоторые из них питаются взвесью. Мелкая рыба, высаживающаяся на верхнюю поверхность, может быть захвачена педициляриями, а остатки мертвых животных могут быть удалены, но основной добычей являются живые беспозвоночные, в основном двустворчатые моллюски. Чтобы поесть одним из них, морская звезда перемещается по нему, прикрепляет свои трубчатые ножки и оказывает давление на клапаны, выгибая спину. Когда между створками образуется небольшая щель, морская звезда вставляет часть своего желудка в добычу, выделяет пищеварительные ферменты.и медленно разжижает мягкие части тела. Поскольку приводящая мышца моллюсков расслабляется, вставляется еще больше желудка, а когда пищеварение завершается, желудок возвращается в свое обычное положение у морской звезды с теперь уже жидкой двустворчатой ​​мукой внутри. Тот же самый вывернутый желудок используется другими морскими звездами для питания губок, морских анемонов, кораллов, детрита и водорослей. [82]

Механизмы защиты [ править ]

Многие иглокожие, такие как Centrostephanus coronatus , защищены острыми шипами.

Несмотря на низкую пищевую ценность и обилие неперевариваемого кальцита, иглокожие являются добычей многих организмов, таких как крабы , акулы , морские птицы и другие иглокожие. Защита от хищников включает наличие шипов, токсинов, которые могут присутствовать или доставляться через ножки трубки, а также удаление липких запутывающих нитей морскими огурцами. Хотя у большинства иглокожих шипы тупые, у морских звезд с терновым венцом они длинные и острые и могут вызвать болезненные колотые раны, поскольку покрывающий их эпителий содержит токсин. [83]Из-за их соединительной ткани, которая может быстро переходить из вялого состояния в жесткое, иглокожих очень трудно выбить из щелей. У некоторых морских огурцов есть группа кювиеревых канальцев, которые могут быть выброшены из ануса в виде длинных липких нитей, запутываются и навсегда выводят из строя нападающего. Еще одна защитная стратегия, которую иногда используют морские огурцы, - это разрыв стенки тела и опорожнение кишечника и внутренних органов. Животное обладает большой способностью к регенерации и позже восстановит утраченные части. [84]Морские звезды и хрупкие звезды могут подвергнуться аутотомии при нападении, при этом отрывается рука, которая может отвлекать хищника на достаточно долгое время, чтобы животное могло убежать. Некоторые виды морских звезд могут «уплыть» от того, что может представлять опасность, избегая повторного роста, не теряя конечностей. [85] Нередко встречаются морские звезды с руками разного размера на разных стадиях роста. [86]

Экология [ править ]

Иглокожие - многочисленные и относительно крупные беспозвоночные, играющие важную роль в морских бентических экосистемах . [11] Выпас морских ежей снижает скорость заселения голых скал заселяющими организмами организмами, но также сдерживает рост водорослей, тем самым увеличивая биоразнообразие коралловых рифов. Закапывания из ежей , морских огурцов и некоторые морских звезд Пробуждают осадку и истощает морское дно питательных веществ. Их деятельность по копанию увеличивает глубину, на которую может просачиваться кислород, и позволяет развиваться более сложной экологической системе ярусов. Морские звезды и хрупкие звезды предотвращают рост водорослей на коралловых рифах, которые в противном случае могли бы препятствовать фильтрации составляющих организмов. [87]Некоторые морские ежи могут пробиваться сквозь твердую породу, и эта биоэрозия может дестабилизировать скальные поверхности и выбросить питательные вещества в океан. Коралловые рифы также пробиваются таким образом, но скорость нарастания карбонатного материала часто выше, чем эрозия, производимая морским ежом. [88] Было подсчитано, что иглокожие улавливают и улавливают около 0,1 гигатонны углерода в год в виде карбоната кальция , что делает их важными участниками глобального углеродного цикла. [89]

Иногда у иглокожих наблюдаются большие колебания численности популяций, которые могут иметь заметные последствия для экосистем. Примером может служить переход от системы рифов с преобладанием кораллов к системе с преобладанием водорослей в результате массовой гибели тропического морского ежа Diadema antillarum в Карибском бассейне в 1983 г. [90] Морские ежи являются одними из основных травоядных животных на рифах и рифах. обычно существует прекрасный баланс между ежами и водорослями и другими водорослями, на которых они пасутся. Уменьшение количества хищников (выдр, омаров и рыб) может привести к увеличению количества ежей, вызывая чрезмерный выпас водорослей, в результате чего образуется обнаженный водорослями « бесплодный еж ». [91] На Большом Барьерном рифенеобъяснимое увеличение количества морских звезд тернового венка ( Acanthaster planci ), которые пасутся на живых коралловых тканях, оказало значительное влияние на смертность кораллов и биоразнообразие коралловых рифов . [92]

Иглокожие являются частью рациона многих организмов, таких как костистые рыбы , акулы , гаги , чайки , крабы , брюхоногие моллюски , каланы , песцы и люди. Более крупные морские звезды питаются более мелкими, и большое количество яиц и личинок образуют часть зоопланктона , поедаемого многими морскими существами. Морские лилии относительно свободны от хищников. [87] Полости тела многих морских огурцов и некоторых морских звезд являются средой обитания паразитических или симбиотических организмов, включая рыб, крабов, червей и улиток. [93] [ нужен лучший источник]

Использование людьми [ править ]

Как еда и лекарства [ править ]

Морского ежа разрезают, чтобы он съел его яйца
Морские огурцы как традиционная китайская медицина

В 2010 году было собрано 373 000 тонн иглокожих, в основном для потребления, но также и для традиционной китайской медицины . [94] В основном это были морские огурцы (158 000 тонн) и морские ежи (73 000 тонн). [95] Морские огурцы считаются деликатесом в некоторых странах Юго-Восточной Азии; как таковые, они находятся в непосредственной опасности чрезмерного сбора урожая. [96] Популярные виды включают ананасовый валик Thelenota ananas ( сусухан ) и красную Holothuria edulis . Эти и другие виды просторечии известен как Beche де Мер или трепанга в Китае и Индонезии. Морские огурцы варят в течение двадцати минут, а затем сушат естественным путем, а затем на огне, что придает им запах дыма. В Китае их используют как основу для студенистых супов и рагу. [97] Мужские и женские половые железы морских ежей также потребляются, в частности, в Японии , Перу , Испании и Франции . Вкус описывается как мягкий и тающий, как смесь морепродуктов и фруктов. Качество оценивается по цвету от светло-желтого до ярко-оранжевого. [98] В настоящее время были проведены испытания по разведению морских ежей, чтобы попытаться компенсировать чрезмерную эксплуатацию этого ресурса. [99]

В исследовании [ править ]

Морские ежи используются в исследованиях, особенно в качестве модельных организмов в биологии развития [100] и экотоксикологии. [101] [102] Strongylocentrotus purpuratus и Arbacia punctulata используются для этой цели в эмбриологических исследованиях. [103] Большой размер и прозрачность яиц позволяет наблюдать за сперматозоидами в процессе оплодотворения яйцеклеток . [100] Потенциал регенерации руки хрупких звезд изучается в связи с пониманием и лечением нейродегенеративных заболеваний у людей. [104]

Другое использование [ править ]

Известковые панцири или панцири иглокожих используются фермерами в качестве источника извести в районах, где известняк недоступен, а некоторые из них используются в производстве рыбной муки. [105] Четыре тысячи тонн животных ежегодно используются для этих целей. Эта торговля часто осуществляется совместно с фермерами, выращивающими моллюсков , для которых морские звезды представляют серьезную угрозу, поедая их культивируемые запасы. Другие виды использования морских звезд, которые они добывают, включают производство кормов для животных, компостирование и сушку для искусства и ремесла. [104]

См. Также [ править ]

  • Список доисторических родов иглокожих  - статья со списком в Википедии
  • Echinopedinidae

Ссылки [ править ]

  1. ^ Stöhr Сабина (2014). «Иглокожие» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 23 февраля 2014 года .
  2. ^ а б «иглокожие» . Интернет-словарь этимологии .
  3. ^ "Морская лилия" . Научная энциклопедия . Проверено 5 сентября 2014 года .
  4. ^ "Сеть разнообразия животных - иглокожие" . Музей зоологии Мичиганского университета . Проверено 26 августа 2012 года .
  5. ^ «Компьютерное моделирование показывает кормление у ранних животных» .
  6. ^ Дорит, Walker & Barnes 1991 , стр. 777-779.
  7. ^ Ричард Фокс. " Asterias forbesi " . Анатомия беспозвоночных он-лайн . Лендерский университет . Проверено 19 мая 2012 года .
  8. ^ a b Рэй, Грегори А. (1999). «Иглокожие: животные с колючей кожей: морские ежи, морские звезды и их союзники» . Древо жизни . Проверено 19 октября 2012 года .
  9. ^ а б Эскрива, Гектор; Райх, Адриан; Данн, Кейси; Акасака, Кодзи; Вессель, Гэри (2015). «Филогеномный анализ иглокожих поддерживает сестринские группы Asterozoa и Echinozoa» . PLOS ONE . 10 (3): e0119627. Bibcode : 2015PLoSO..1019627R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0119627 . ISSN 1932-6203 . PMC 4368666 . PMID 25794146 .   
  10. ^ Телфорд, MJ; Лоу, CJ; Кэмерон, CB; Ортега-Мартинес, О .; Aronowicz, J .; Оливери, П .; Копли, Р.Р. (2014). «Филогеномный анализ отношений классов иглокожих поддерживает Asterozoa» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 281 (1786): 20140479. DOI : 10.1098 / rspb.2014.0479 . PMC 4046411 . PMID 24850925 .  
  11. ^ a b c d Утике, Свен; Шаффельке, Бритта; Бирн, Мария (1 января 2009 г.). «Тип бум-спад? Экологические и эволюционные последствия изменения плотности иглокожих» . Экологические монографии . 79 : 3–24. DOI : 10.1890 / 07-2136.1 .
  12. ^ a b c Ваггонер, Бен (16 января 1995 г.). «Иглокожие: летопись окаменелостей» . Введение в иглокожих . Музей палеонтологии: Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 14 марта 2013 года .
  13. ^ Смит, Дэйв (28 сентября 2005 г.). "Животные венда: Аркаруа " . Проверено 14 марта 2013 года .
  14. ^ a b Дорит, Уокер и Барнс 1991 , стр. 792–793.
  15. ^ UCMP Беркли. «Иглокожие: морфология» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 21 марта 2011 года .
  16. ^ a b Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 873.
  17. ^ Австралийские иглокожие: биология, экология и эволюция
  18. ^ Мессинг, Чарльз. «Коронка и чашечка» . Страницы лилий Чарльза Мессинга . Архивировано из оригинального 29 октября 2013 года . Проверено 29 июля 2012 года .
  19. ^ Беренс, Питер; Bäuerlein, Эдмунд (2007). Справочник по биоминерализации: биомиметическая и биоинспирированная химия ». Wiley-VCH. п. 393. ISBN. 978-3-527-31805-6.
  20. ^ Дэвис, А. Морли (1925). Введение в палеонтологию . Томас Мерби. С. 240–241.
  21. ^ Вебер, W .; Дамбах, М. (апрель 1974 г.). «Светочувствительность изолированных пигментных клеток морского ежа Centrostephanus longispinus ». Исследования клеток и тканей . 148 (3): 437–440. DOI : 10.1007 / BF00224270 . PMID 4831958 . S2CID 1669387 .  
  22. ^ Motokawa Тацуо (май 1984 г.). «Соединительнотканный улов у иглокожих». Биологические обзоры . 59 (2): 255–270. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1984.tb00409.x . S2CID 86391676 . 
  23. ^ а б Дорит, Уокер и Барнс 1991 , стр. 780–791.
  24. ^ Дорит, Walker & Barnes 1991 , стр. 784-785.
  25. ^ Дорит, Walker & Barnes 1991 , стр. 788-789.
  26. ^ Дорит, Walker & Barnes 1991 , стр. 780-783.
  27. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 905.
  28. ^ Питание иглокожих
  29. ^ Ригби, П. Робин; Икен, Катрин; Шираяма, Ёсихиса (2007). Отбор проб биоразнообразия в прибрежных сообществах: протоколы NaGISA для местообитаний водорослей и макроводорослей . NUS Press. п. 44. ISBN 978-9971693688.
  30. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 885.
  31. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 891.
  32. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 902-904.
  33. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 912.
  34. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 920.
  35. ^ Дж. Мур. Введение в беспозвоночных , Cambridge Univ. Press, 2-е изд., 2006, с. 245.
  36. Перейти ↑ C. Hickman Jr., L. Roberts, A. Larson. Разнообразие животных . Издательство Granite Hill, 2003. стр. 271.
  37. ^ «Макробентос Северного моря - Иглокожие> Введение» . etibioinformatics.nl .
  38. ^ Нильсен, Клаус. Эволюция животных: взаимоотношения живых существ . 3-е изд. Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press, 2012, стр. 78
  39. ^ a b Рамирес-Гомес, Франциско (27 сентября 2010 г.). «Иммунитет иглокожих» . Журнал выживания беспозвоночных .
  40. ^ Смит, Кортни (январь 2010 г.). «Иммунитет иглокожих» . Успехи экспериментальной медицины и биологии . 708 : 260–301. DOI : 10.1007 / 978-1-4419-8059-5_14 . ISBN 978-1-4419-8058-8. PMID  21528703 .
  41. ^ a b Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 872–929.
  42. Перейти ↑ Edmondson, CH (1935). «Автотомия и регенерация гавайских морских звезд» (PDF) . Периодические газеты Епископского музея . 11 (8): 3–20.
  43. ^ a b c d McAlary, Florence A (1993). Структура популяции и воспроизводство Fissiparous Seastar, Linckia columbiae Grey, на острове Санта-Каталина, Калифорния . 3-й симпозиум Калифорнийских островов. Служба национальных парков . Проверено 15 апреля 2012 года .
  44. ^ a b c d См. последний абзац в обзоре выше Анализ Hotchkiss, Frederick HC (1 июня 2000 г.). «О количестве лучей у морских звезд» . Американский зоолог . 40 (3): 340–354. DOI : 10.1093 / ICB / 40.3.340 . Проверено 14 июля 2011 года .
  45. ^ a b c d Фишер, WK (1 марта 1925 г.). «Бесполое размножение у морских звезд , склеры » (PDF) . Биологический бюллетень . 48 (3): 171–175. DOI : 10.2307 / 1536659 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1536659 . Проверено 15 июля 2011 года .   
  46. ^ Добсон, МЫ; С.Е. Станык; Л. А. Клементс; Р. М. Шоумен (1 февраля 1991 г.). «Транслокация питательных веществ во время ранней регенерации диска в Brittlestar Microphiopholis gracillima (Stimpson) (Echinodermata: Ophiuroidea)» . Biol Bull . 180 (1): 167–184. DOI : 10.2307 / 1542439 . JSTOR 1542439 . PMID 29303627 . Проверено 14 июля 2011 года .  
  47. ^ Машанов, Владимир С .; Игорь Ю. Долматов; Томас Хайнцеллер (1 декабря 2005 г.). «Трансдифференцировка в регенерации голотурийского кишечника» . Biol Bull . 209 (3): 184–193. DOI : 10.2307 / 3593108 . JSTOR 3593108 . PMID 16382166 . S2CID 27847466 . Проверено 15 июля 2011 года .   
  48. ↑ Hart, MW (январь – февраль 2002 г.). «Эволюция жизненного цикла и сравнительная биология развития иглокожих». Эволюция и развитие . 4 (1): 62–71. DOI : 10.1046 / j.1525-142x.2002.01052.x . PMID 11868659 . S2CID 39175905 .  
  49. ^ Янг, Крейг М .; Экельбаргер, Кевин Дж. (1994). Размножение, биология личинок и пополнение глубоководного бентоса . Издательство Колумбийского университета. С. 179–194. ISBN 0231080042.
  50. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 887-888.
  51. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 895.
  52. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 888.
  53. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 908.
  54. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 916.
  55. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 922.
  56. ^ Ямагути, М .; Дж. С. Лукас (1984). "Естественный партеногенез, развитие личинок и молоди, а также географическое распространение астероида кораллового рифа Ophidiaster granifer ". Морская биология . 83 (1): 33–42. DOI : 10.1007 / BF00393083 . ISSN 0025-3162 . S2CID 84475593 .  
  57. ↑ Макговерн, Тамара М. (5 апреля 2002 г.). «Паттерны полового и бесполого размножения у хрупкой звезды Ophiactis savignyi во Флорида-Кис» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 230 : 119–126. Bibcode : 2002MEPS..230..119M . DOI : 10,3354 / meps230119 .
  58. ^ a b c Монахи, Сара П. (1 апреля 1904 г.). «Изменчивость и аутотомия фатарии ». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 56 (2): 596–600. ISSN 0097-3157 . JSTOR 4063000 .  
  59. ^ Килле, Фрэнк Р. (1942). «Регенерация репродуктивной системы после бинарного деления у морского огурца, Holothuria parvula (Selenka)» (PDF) . Биологический бюллетень . 83 (1): 55–66. DOI : 10.2307 / 1538013 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1538013 . Проверено 15 июля 2011 года .   
  60. ^ a b Eaves, Alexandra A .; Палмер, А. Ричард (11 сентября 2003 г.). «Размножение: широко распространенное клонирование личинок иглокожих». Природа . 425 (6954): 146. Bibcode : 2003Natur.425..146E . DOI : 10.1038 / 425146a . hdl : 10402 / era.17195 . ISSN 0028-0836 . PMID 12968170 . S2CID 4430104 .   
  61. ^ Jaeckle, Уильям Б. (1 февраля 1994). "Множественные способы бесполого размножения личинками тропических и субтропических морских звезд: необычная адаптация для распространения генетики и выживания" (PDF) . Биологический бюллетень . 186 (1): 62–71. DOI : 10.2307 / 1542036 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1542036 . PMID 29283296 . Проверено 13 июля 2011 года .    
  62. ^ a b c Вон, Рассвет (октябрь 2009 г.). "Вызванное хищником клонирование личинок в Sand Dollar Dendraster excentricus : имеет ли значение матери?" . Биологический бюллетень . 217 (2): 103–114. DOI : 10.1086 / BBLv217n2p103 . PMID 19875816 . S2CID 26030855 .  
  63. ^ Макдональд, Кэтрин А .; Дон Вон (1 августа 2010). «Резкое изменение пищевой среды вызывает клонирование Plutei Dendraster excentricus » . Биологический бюллетень . 219 (1): 38–49. DOI : 10.1086 / BBLv219n1p38 . PMID 20813988 . S2CID 24422314 . Проверено 16 июля 2011 года .  
  64. ^ a b Вон, Рассвет; Ричард Р. Стратманн (14 марта 2008 г.). «Хищники вызывают клонирование личинок иглокожих» . Наука . 319 (5869): 1503. Bibcode : 2008Sci ... 319.1503V . DOI : 10.1126 / science.1151995 . JSTOR 40284699 . PMID 18339931 . S2CID 206509992 . Проверено 16 июля 2011 года .   
  65. ↑ Вон, Рассвет (март 2010 г.). «Зачем убегать и прятаться, если можно разделить? Доказательства клонирования личинок и уменьшения размера личинок как адаптивной индуцибельной защиты». Морская биология . 157 (6): 1301–1312. DOI : 10.1007 / s00227-010-1410-Z . ISSN 0025-3162 . S2CID 84336247 .  
  66. ^ a b Дорит, Уокер и Барнс 1991 , стр. 778.
  67. ↑ Ван Эгмонд, Вим (1 июля 2000 г.). "Галерея личинок иглокожих" . Микроскопия Великобритания . Проверено 2 февраля 2013 года .
  68. ^ Сяофэн, Ван; Хагдорн, Ганс; Чуаньшан, Ван (сентябрь 2006 г.). «Pseudoplanktonic образом жизни триаса морских лилий Traumatocrinus из Юго - Западного Китая». Летая . 39 (3): 187–193. DOI : 10.1080 / 00241160600715321 .
  69. ^ Поусон, Дэвид Лео. «Иглокожие: распространение и численность» . Encyclopdia Britannica . Проверено 28 июня 2013 года .
  70. ^ a b Смит, JE (1937). «Строение и функция трубчатых ножек у некоторых иглокожих» (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 22 (1): 345–357. DOI : 10.1017 / S0025315400012042 . Архивировано из оригинального (PDF) 15 ноября 2013 года.
  71. ^ "Кожаная звезда - Dermasterias imbricata " . Морские звезды Тихоокеанского Северо-Запада. Архивировано из оригинала 9 сентября 2012 года . Проверено 27 сентября 2012 года .
  72. ^ "Песчаная звезда - Luidia foliolata " . Морские звезды Тихоокеанского Северо-Запада. Архивировано из оригинала 9 сентября 2012 года . Проверено 26 сентября 2012 года .
  73. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 899-900.
  74. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 911-912 года.
  75. ^ Мессинг, Чарльз. «Механизм кормления криноидей» . Страницы лилий Чарльза Мессинга . Проверено 26 июля 2012 года .
  76. ^ Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Holt-Saunders International. С. 997–1007. ISBN 0-03-056747-5.
  77. ^ Carefoot, Том. «Узнайте о перьевых звездах: питание и рост» . Одиссея улитки . Архивировано из оригинального 12 января 2013 года . Проверено 23 февраля 2013 года .
  78. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 893.
  79. ^ Carefoot, Том. «Узнайте о морских ежах: кормление, питание и рост» . Одиссея улитки . Архивировано из оригинального 22 марта 2013 года . Проверено 23 февраля 2013 года .
  80. ^ Carefoot, Том. «Узнайте о песчаных долларах: кормление и рост» . Одиссея улитки . Архивировано из оригинального 19 октября 2012 года . Проверено 23 февраля 2013 года .
  81. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 914.
  82. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004 , стр. 884-885.
  83. ^ Дорит, Walker & Barnes 1991 , стр. 779.
  84. ^ Дорит, Walker & Barnes 1991 , стр. 789-790.
  85. ^ Младенов, Филипп V .; Игдура, Сулейман; Асотра, Сатиш; Берк, Роберт Д. (1 апреля 1989 г.). «Очистка и частичная характеристика фактора, способствующего аутотомии морской звезды Pycnopodia Helianthoides » . Биологический бюллетень . 176 (2): 169–175. DOI : 10.2307 / 1541585 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1541585 .  
  86. ^ Бимер, Виктория П. "Регенерация в Starfish (Asteroidea)" . Физиология регенерации рук у морских звезд (Asteroidea) . Дэвидсон-колледж. Архивировано из оригинала 9 апреля 2013 года . Проверено 10 марта 2013 года .
  87. ^ a b Миллер, Джон Э. «Иглокожие: роль в природе» . Encyclopdia Britannica . Проверено 28 июня 2013 года .
  88. ^ Эррера-Эскаланте, Т .; Лопес-Перес, РА; Лейте-Моралес, GE (2005). «Биоэрозия, вызванная морским ежом Diadema mexicanum (Echinodermata: Echinoidea) в Баиас-де-Уатулко, Западная Мексика». Revista de Biología Tropical . 53 (3): 263–273. PMID 17469255 . 
  89. ^ Лебрато, Марио; Иглесиас-Родригес, Дебора; Фили, Ричард А .; Грили, Дана; Джонс, Дэниел ОБ; Суарес-Боше, Надя; Лэмпитт, Ричард С .; Cartes, Joan E .; Грин, Дэррил Р.Х .; Алкер, Белинда (2010). «Глобальный вклад иглокожих в морской углеродный цикл: бюджет CaCO3 и бентосные компартменты». Экологические монографии . 80 (3): 441–467. DOI : 10.1890 / 09-0553.1 . ISSN 0012-9615 . 
  90. ^ Осборн, Патрик Л. (2000). Тропическая экосистема и экологические концепции . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 464. ISBN 0-521-64523-9.
  91. ^ Лоуренс, JM (1975). «О взаимоотношениях морских растений и морских ежей» (PDF) . Ежегодный океанографический морской биологический обзор . 13 : 213–286. Архивировано из оригинального (PDF) 5 февраля 2011 года.
  92. ^ Биркеланд, Чарльз; Лукас, Джон С. (1990).Acanthaster planci : основная проблема управления коралловыми рифами . Флорида: CRC Press. ISBN 0849365996.
  93. ^ Лучано, Брук; Лайман, Эшли; Макмиллан, Селена; Никелс, Эбби. «Симбиотические отношения между морскими огурцами (Holothuriidae) и Pearlfish (Carapidae)» . Проверено 27 июня 2013 года .
  94. ^ Пангестути, Ратих; Арифин, Зайнал (2018). «Лечебные и полезные эффекты функциональных морских огурцов» . Журнал традиционной и дополнительной медицины . 8 (3): 341–351. DOI : 10.1016 / j.jtcme.2017.06.007 . ISSN 2225-4110 . PMC 6035309 . PMID 29992105 .   
  95. ^ Источники из данных, представленных в базе данных FAO FishStat.
  96. ^ «Морские огурцы, которым угрожает азиатская торговля» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 1 апреля 2009 года .
  97. ↑ Wikisource: Британская энциклопедия 1911 г. / Bêche-de-Mer
  98. ^ Лоуренс, Джон М. (2001). «Съедобные морские ежи». В Джоне М. Лоуренсе (ред.). Съедобные морские ежи: биология и экология . События в области аквакультуры и рыболовства. 37 . С. 1–4. DOI : 10.1016 / S0167-9309 (01) 80002-8 . ISBN 9780444503909.
  99. ^ Сартори Д., Скудери А .; Sansone G .; Гайон А. (февраль 2015 г.). «Эхинокультура: выращивание Paracentrotus lividus в рециркуляционной системе аквакультуры - эксперименты по искусственному питанию для поддержания полового созревания». Международная аквакультура . 23 : 111–125. DOI : 10.1007 / s10499-014-9802-6 . S2CID 18856183 . 
  100. ^ a b «Взгляд морского ежа» . Станция визуализации микроскопа . Эксплораториум . Проверено 4 февраля 2013 года .
  101. ^ Сартори Д., Гайон А. (2015). «Токсичность полиненасыщенных альдегидов диатомовых водорослей для индо-тихоокеанского биоиндикатора организма Echinometra mathaei». Лекарственная и химическая токсикология . 39 (2): 124–8. DOI : 10.3109 / 01480545.2015.1041602 . PMID 25945412 . S2CID 207437380 .  
  102. ^ Gaion A., Scuderi A .; Pellegrini D .; Сартори Д. (2013). «Воздействие мышьяка влияет на развитие эмбриона морского ежа, Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816)». Бюллетень загрязнения окружающей среды и токсикологии . 39 (2): 124–8. DOI : 10.3109 / 01480545.2015.1041602 . PMID 25945412 . S2CID 207437380 .  
  103. ^ Лонго, FJ; Андерсон, Э. (июнь 1969 г.). «Дифференциация спермы морских ежей Arbacia punctulata и Strongylocentrotus purpuratus ». Журнал исследований ультраструктуры . 27 (5): 486–509. DOI : 10.1016 / S0022-5320 (69) 80046-8 . PMID 5816822 . 
  104. ^ a b Barkhouse, C .; Niles, M .; Дэвидсон, Лос-Анджелес (2007). «Обзор литературы по методам борьбы с морскими звездами для донных и придонных культур моллюсков» (PDF) . Канадский отраслевой отчет о рыболовстве и водных науках . 279 (7): 14–15. ISSN 1488-5409 .  
  105. ^ "Морские звезды" . Дикий Сингапур . Проверено 4 февраля 2013 года .

Цитированные тексты [ править ]

  • Дорит, Р.Л .; Уокер, WF; Барнс, RD (1991). Зоология, Международное издание . Издательство колледжа Сондерс. ISBN 978-0-03-030504-7.
  • Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Learning. ISBN 81-315-0104-3.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Блэк, Рона М. (1970). Элементы палеонтологии . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-09615-7.
  • Кларк, AM (1968). Морские звезды и их отношения (2-е изд.). Попечители Британского музея (естественная история).
  • Кларксон, Юан Нилсон Керр (1993). Палеонтология и эволюция беспозвоночных . ISBN 978-0-412-47990-8.
  • Николс, Дэвид (ред.) (1969). Иглокожие . Эбери Пресс. ISBN 978-0-09-065994-4.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
  • Пол, КПР; Смит, AB (1984). «Ранняя радиация и филогения иглокожих». Биологические обзоры . 59 (4): 443–481. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1984.tb00411.x . S2CID  86572427 .
  • Шрок, Р.Р .; Твенхофель, WH (1953). Принципы палеонтологии беспозвоночных (2-е изд.). Макгроу Хилл. Глава 14. LCC 52–5341.
  • Смит, AB (2006). «Дорадиальная история иглокожих». Геологический журнал . 40 (3): 255–280. DOI : 10.1002 / gj.1018 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Морская лилия из научной энциклопедии
  • Справочник Echinoid из Музея естественной истории
  • Иглокожие из веб-проекта "Древо жизни"
  • Иглокожие Северного моря
  • Информационный бюллетень о личинках иглокожих