Экология

Экология

Экология касается всего живого, от крошечных бактерий до процессов, охватывающих всю планету. Экологи изучают множество разнообразных и сложных взаимоотношений между видами, такие как хищничество и опыление . Разнообразие жизни разделено на разные среды обитания , от наземных (средние) до водных экосистем .

Экология (от греч . Οἶκος , «дом» и -λογία , «изучение») ^[A] - это раздел биологии ^[1], касающийся пространственных и временных закономерностей распределения и численности организмов , включая причины и последствия. ^[2] Темы, представляющие интерес, включают биоразнообразие , распространение, биомассу и популяции организмов, а также сотрудничество и конкуренцию внутри и между видами . Экосистемы - это динамически взаимодействующие системы организмов , сообществаони составляют и неживые компоненты их окружающей среды. Экосистемные процессы, такие как первичное производство , почвообразование , круговорот питательных веществ и строительство ниш , регулируют поток энергии и вещества через окружающую среду. Эти процессы поддерживаются организмами с определенными особенностями жизненного цикла.

Экология не является синонимом защиты окружающей среды или строго естественной истории. Экология пересекается с тесно связанными науками эволюционной биологии , генетики и этологии . Важной задачей экологов является улучшение понимания того, как биоразнообразие влияет на экологические функции. Экологи пытаются объяснить:

• Жизненные процессы, взаимодействия и адаптации
• Движение материалов и энергии через живые сообщества
• Сукцессии развития экосистем
• Обилие и распределение организмов и биоразнообразия в контексте среды .

Экология находит практическое применение в природоохранной биологии , управлении водно-болотными угодьями, управлении природными ресурсами ( агроэкология , сельское хозяйство , лесное хозяйство , агролесоводство , рыболовство ), городском планировании ( экология городов ), здоровье населения , экономике , фундаментальных и прикладных науках и социальном взаимодействии человека ( экология человека). ). Он не рассматривается отдельно от человека. Организмы (включая человека) и ресурсы составляют экосистемыкоторые, в свою очередь, поддерживают механизмы биофизической обратной связи, которые сдерживают процессы, воздействующие на живые ( биотические ) и неживые ( абиотические ) компоненты планеты. Экосистемы поддерживают функции жизнеобеспечения и производят природный капитал, такой как производство биомассы (продукты питания, топливо, волокна и лекарства), регулирование климата , глобальные биогеохимические циклы , фильтрация воды , почвообразование , борьба с эрозией , защита от наводнений и многие другие природные особенности. имеют научную, историческую, экономическую или внутреннюю ценность.

Слово «экология» («Ökologie») было придумано в 1866 году немецким ученым Эрнстом Геккелем . Экологическая мысль является производным от устоявшихся течений в философии, особенно от этики и политики. ^[3] Древнегреческие философы, такие как Гиппократ и Аристотель, заложили основы экологии в своих исследованиях по естественной истории . В конце 19 века современная экология стала гораздо более строгой наукой . Эволюционные концепции адаптации и естественного отбора стали краеугольными камнями современной экологической теории .

Уровни, масштабы и масштаб организации [ править ]

Экология включает в себя широкий спектр взаимодействующих уровней организации, от микроуровня (например, клетки ) до феноменов планетарного масштаба (например, биосферы ) . Экосистемы, например, содержат абиотические ресурсы и взаимодействующие формы жизни (т. Е. Отдельные организмы, которые объединяются в популяции, которые объединяются в отдельные экологические сообщества). Экосистемы динамичны, они не всегда следуют линейному сукцессионному пути, но они всегда меняются, иногда быстро, а иногда так медленно, что экологическим процессам могут потребоваться тысячи лет, чтобы вызвать определенные сукцессионные стадии.леса. Площадь экосистемы может сильно различаться - от крошечной до огромной. Одно дерево не имеет большого значения для классификации лесной экосистемы, но критически важно для организмов, живущих в нем и на нем. ^[4] Несколько поколений популяции тли могут существовать на протяжении жизни одного листа. Каждая из этих тлей, в свою очередь, поддерживает различные бактериальные сообщества. ^[5] Природу связей в экологических сообществах нельзя объяснить, зная детали каждого вида в отдельности, потому что возникающая закономерность не раскрывается и не предсказывается до тех пор, пока экосистема не будет изучена как единое целое. ^[6]Однако некоторые экологические принципы действительно демонстрируют коллективные свойства, когда сумма компонентов объясняет свойства целого, например, коэффициент рождаемости населения равен сумме индивидуальных рождений за определенный период времени. ^[7]

Основные дисциплины экологии, популяционной (или общинной ) экологии и экосистемной экологии различаются не только масштабом, но и двумя противоположными парадигмами в данной области. Первый фокусируется на распределении и численности организмов, а второй - на материалах и потоках энергии. ^[8]

Иерархия [ править ]

Шкала экологической динамики может действовать как замкнутая система, например, тля, мигрирующая на одном дереве, и в то же время оставаться открытой в отношении более широких масштабных воздействий, таких как атмосфера или климат. Следовательно, экологи классифицируют экосистемы иерархически, анализируя данные, собранные из более мелкомасштабных единиц, таких как ассоциации растительности , климат и типы почв , и интегрируют эту информацию для выявления возникающих закономерностей единообразной организации и процессов, которые действуют от локального до регионального, ландшафтного и хронологического. напольные весы.

Чтобы структурировать изучение экологии в концептуально управляемую структуру, биологический мир организован во вложенную иерархию , варьирующуюся по шкале от генов до клеток , тканей , органов , организмов , видов , популяций , сообществ и т. Д. экосистемы , биомы и до уровня биосферы . ^[10] Эта структура формирует панархию ^[11] и демонстрирует нелинейнуюповедение; это означает, что «следствие и причина непропорциональны, поэтому небольшие изменения критических переменных, таких как количество азотфиксаторов , могут привести к непропорциональным, возможно, необратимым изменениям свойств системы». ^{[12] : 14}

Биоразнообразие [ править ]

Биоразнообразие (сокращение от «биологического разнообразия») описывает разнообразие жизни от генов до экосистем и охватывает все уровни биологической организации. У этого термина есть несколько интерпретаций, и есть много способов индексировать, измерять, характеризовать и представлять его сложную организацию. ^{[14] [15] [16]} биоразнообразия включает в себя разнообразие видов , разнообразие экосистем и генетического разнообразия и ученые заинтересованы в том , что это разнообразие влияет на комплексные экологические процессы , работающих на и среди этих соответствующих уровней. ^{[15] [17] [18]} Биоразнообразие играет важную роль в экосистемных услугах.которые по определению поддерживают и улучшают качество жизни человека. ^{[16] [19] [20]} Приоритеты сохранения и методы управления требуют различных подходов и соображений для решения всех экологических проблем биоразнообразия. Природный капитал , поддерживающий популяции, имеет решающее значение для поддержания экосистемных услуг ^{[21] [22],} и миграция видов (например, речной рыбный промысел и борьба с птичьими насекомыми) была задействована как один из механизмов, с помощью которого происходит потеря этих услуг. ^[23]Понимание биоразнообразия имеет практическое применение для специалистов по сохранению видов и экосистем на уровне экосистем, поскольку они дают рекомендации по управлению консалтинговым фирмам, правительствам и промышленности. ^[24]

Среда обитания [ править ]

Среда обитания вида описывает среду, в которой, как известно, обитает вид, и тип сообщества, которое в результате формируется. ^[26] Более конкретно, «среды обитания могут быть определены как регионы в экологическом пространстве, которые состоят из множества измерений, каждое из которых представляет собой биотическую или абиотическую переменную окружающей среды; то есть любой компонент или характеристику окружающей среды, напрямую связанные (например, биомасса кормов и качество ) или косвенно (например, возвышение) с использованием места животным ". ^{[27] : 745} Например, средой обитания может быть водная или наземная среда, которую можно далее разделить на горную или альпийскую.экосистема. Сдвиг среды обитания является важным свидетельством конкуренции в природе, когда одна популяция изменяется относительно среды обитания, которую занимает большинство других особей этого вида. Например, одна популяция вида тропической ящерицы ( Tropidurus hispidus ) имеет уплощенное тело по сравнению с основными популяциями, обитающими в открытой саванне. Население, живущее в изолированном обнажении скал, прячется в трещинах, где его уплощенное тело дает избирательное преимущество. Сдвиги среды обитания также происходят в истории развития земноводных и у насекомых, которые переходят из водных в наземные среды обитания. Биотопи среда обитания иногда используются как взаимозаменяемые, но первое относится к среде сообщества, а второе - к среде вида. ^{[26] [28] [29]}

Ниша [ править ]

Определения ниши восходят к 1917 году, ^[32] но Дж. Эвелин Хатчинсон сделала концептуальный прогресс в 1957 году ^{[33] [34]} , введя широко принятое определение: «набор биотических и абиотических условий, в которых вид может сохраняться и поддерживать стабильные размеры популяции ». ^{[32] : 519} Экологическая ниша является центральным понятием в экологии организмов и подразделяется на фундаментальную и реализованную нишу. Фундаментальная ниша - это набор условий окружающей среды, в которых вид может существовать. Реализованная ниша - это совокупность условий окружающей среды и экологических условий, в которых сохраняется вид. ^{[32][34] [35]} Хатчинсоновская ниша определяется более технически как « евклидово гиперпространство , размеры которогоопределены как переменные среды, а размер - функция числа значений, которые могут принимать значения окружающей среды, для которых организм имеет положительную приспособленность . " ^{[36] : 71}

Биогеографические модели и диапазон распределение объясняются или предсказаны через знание видовых признаков и требования ниши. ^[37] Виды обладают функциональными особенностями, которые однозначно адаптированы к экологической нише. Признак - это измеримое свойство, фенотип или характеристика организма, которые могут повлиять на его выживание. Гены играют важную роль во взаимодействии развития и проявления признаков в окружающей среде. ^[38]Местные виды развивают черты, которые соответствуют давлению отбора в их местной среде. Это дает им конкурентное преимущество и препятствует тому, чтобы аналогично адаптированные виды имели перекрывающийся географический ареал. Принцип конкурентного исключения гласит, что два вида не могут бесконечно сосуществовать, питаясь одним и тем же ограничивающим ресурсом ; один всегда будет превосходить другого. Когда аналогично адаптированные виды пересекаются географически, более внимательное изучение выявляет тонкие экологические различия в их среде обитания или диетических потребностях. ^[39] Некоторые модели и эмпирические исследования, однако, предполагают, что нарушения могут стабилизировать совместную эволюцию и совместное занятие ниши сходных видов, населяющих богатые видами сообщества. ^[40]Среда обитания плюс ниша называется экотопом , который определяется как полный спектр экологических и биологических переменных, влияющих на целый вид. ^[26]

Строительство ниши [ править ]

Организмы подвержены давлению окружающей среды, но они также изменяют свою среду обитания. Регуляторная обратной связи между организмами и окружающей их среды могут влиять на условия из локального (например, бобра пруд ) в глобальных масштабах, с течением времени и даже после смерти, например, гниющей журналы или кремнезем скелет отложений из морских организмов. ^[41] Процесс и концепция экосистемной инженерии связаны с конструированием ниши., но первое относится только к физическим модификациям среды обитания, тогда как второе также рассматривает эволюционные последствия физических изменений в окружающей среде и обратную связь, которую они вызывают в процессе естественного отбора. Экосистемные инженеры определяются как: «организмы, которые прямо или косвенно регулируют доступность ресурсов для других видов, вызывая изменения физического состояния биотических или абиотических материалов. Поступая таким образом, они изменяют, поддерживают и создают среду обитания». ^{[42] : 373}

Концепция экосистемной инженерии стимулировала новое понимание влияния организмов на экосистему и эволюционный процесс. Термин «конструкция ниши» чаще используется в отношении недооцененных механизмов обратной связи естественного отбора, передающего силы в абиотическую нишу. ^{[30] [43]} Пример естественного отбора посредством инженерной экосистемы происходит в гнездах социальных насекомых , включая муравьев, пчел, ос и термитов. Возникает гомеостаз или гомеорез.в структуре гнезда, которое регулирует, поддерживает и защищает физиологию всей колонии. Например, термитники поддерживают постоянную внутреннюю температуру благодаря конструкции дымоходов для кондиционирования воздуха. Строение самих гнезд подвержено силам естественного отбора. Более того, гнездо может выжить в течение последующих поколений, так что потомство унаследует как генетический материал, так и унаследованную нишу, которая была построена до их времени. ^{[7] [30] [31]}

Биом [ править ]

Биомы - это более крупные единицы организации, которые классифицируют регионы экосистем Земли, в основном в соответствии со структурой и составом растительности. ^[44] Существуют разные методы определения континентальных границ биомов, в которых преобладают различные функциональные типы растительных сообществ, распространение которых ограничено климатом, осадками, погодой и другими переменными окружающей среды. Биомы включают тропические леса , широколиственные и смешанные леса умеренного пояса , лиственные леса умеренного пояса , тайгу , тундру , жаркую пустыню и полярную пустыню . ^[45]Другие исследователи недавно классифицировали другие биомы, такие как человеческий и океанический микробиомы . Для микроба человеческое тело - это среда обитания и ландшафт. ^[46] Микробиомы были открыты в основном благодаря достижениям молекулярной генетики , которые выявили скрытое богатство микробного разнообразия на планете. Океанический микробиом играет важную роль в экологической биогеохимии океанов планеты. ^[47]

Биосфера [ править ]

Самым большим по масштабу экологической организацией является биосфера: совокупность экосистем на планете. Экологические отношения регулируют поток энергии, питательных веществ и климата вплоть до планетарного масштаба. Например, на динамическую историю состава CO ₂ и O ₂ атмосферы планеты повлиял биогенный поток газов, возникающих при дыхании и фотосинтезе, причем уровни колеблются во времени в зависимости от экологии и эволюции растений и животных. ^[48] Экологическая теория также использовалась для объяснения саморазвивающихся регуляторных явлений в планетарном масштабе: например, гипотеза Гайи является примером холизма.применяется в экологической теории. ^[49] Гипотеза Гайи утверждает, что существует возникающая петля обратной связи, порожденная метаболизмом живых организмов, которая поддерживает внутреннюю температуру Земли и атмосферные условия в узком саморегулирующемся диапазоне толерантности. ^[50]

Экология населения [ править ]

Популяционная экология изучает динамику популяций видов и то, как эти популяции взаимодействуют с окружающей средой в целом. ^[7] Популяция состоит из особей одного и того же вида, которые живут, взаимодействуют и мигрируют через одну и ту же нишу и среду обитания. ^[51]

Первичный закон популяционной экологии - это мальтузианская модель роста ^[52], которая гласит, что «популяция будет расти (или уменьшаться) экспоненциально, пока окружающая среда, с которой сталкиваются все люди в популяции, остается неизменной». ^{[52] : 18} Упрощенные модели населения обычно начинаются с четырех переменных: смерть, рождение, иммиграция и эмиграция .

Пример вводной модели населения описывает замкнутое население, например, на острове, где иммиграция и эмиграция не имеют места. Гипотезы оцениваются со ссылкой на нулевую гипотезу, которая утверждает, что случайные процессы создают наблюдаемые данные. В этих островных моделях скорость изменения численности населения описывается следующим образом:

${\displaystyle {\frac {\operatorname {d} N(t)}{\operatorname {d} t}}=bN(t)-dN(t)=(b-d)N(t)=rN(t),}$

где N - общее количество людей в популяции, b и d - показатели рождаемости и смертности на душу населения соответственно, а r - скорость изменения численности населения на душу населения. ^{[52] [53]}

Используя эти методы моделирования, принцип населения Мальтуса роста впоследствии была преобразована в модель , известную как логистическое уравнение по Pierre Ферхюльста :

${\displaystyle {\frac {\operatorname {d} N(t)}{\operatorname {d} t}}=rN(t)-\alpha N(t)^{2}=rN(t)\left({\frac {K-N(t)}{K}}\right),}$

где N (t) - количество особей, измеряемое как плотность биомассы как функция времени, t , r - максимальная скорость изменения на душу населения, обычно известная как собственная скорость роста, и - коэффициент скученности, который представляет собой снижение темпов роста населения на добавленную особь. Формула утверждает , что скорость изменения численности населения ( ) будет расти до захода на посадку равновесия, где ( ), когда темпы роста и скученности сбалансированы, . Обычная аналогичная модель фиксирует равновесие, как K , которое известно как «несущая способность».${\displaystyle \alpha }$${\displaystyle \mathrm {d} N(t)/\mathrm {d} t}$${\displaystyle \mathrm {d} N(t)/\mathrm {d} t=0}$${\displaystyle r/\alpha }$${\displaystyle r/\alpha }$

Популяционная экология строится на этих вводных моделях для дальнейшего понимания демографических процессов в реальных исследуемых популяциях. Обычно используемые типы данных включают историю жизни , плодовитость и выживаемость, и они анализируются с использованием математических методов, таких как матричная алгебра . Информация используется для управления запасами диких животных и установления квот на вылов. ^{[53] [54]} В случаях, когда базовых моделей недостаточно, экологи могут принять различные виды статистических методов, такие как информационный критерий Акаике , ^[55] или использовать модели, которые могут стать математически сложными, поскольку «несколько конкурирующих гипотез одновременно сталкиваются с данные." ^[56]

Метапопуляции и миграция [ править ]

Концепция метапопуляций была определена в 1969 году ^[57] как «популяция популяций, которые локально вымирают и повторно заселяются». ^{[58] : 105} Экология метапопуляций - еще один статистический подход, который часто используется в природоохранных исследованиях . ^[59] Модели метапопуляции упрощают ландшафт в виде участков разного уровня качества, ^[60] и метапопуляции связаны миграционным поведением организмов. Миграция животных отличается от других видов перемещения, потому что она связана с сезонным отъездом и возвращением особей из среды обитания. ^[61]Миграция также является явлением на уровне популяции, как и в случае с миграционными путями, по которым следуют растения, когда они занимали северную послеледниковую среду. Экологи растений используют данные о пыльце, которые накапливаются и стратифицируются на водно-болотных угодьях, чтобы реконструировать время миграции и распространения растений относительно исторического и современного климата. Эти маршруты миграции включали расширение ареала по мере того, как популяции растений переходили из одного района в другой. Существует более широкая таксономия передвижения, такая как переход на работу, поиск пищи, территориальное поведение, застой и ранжирование. Расселение обычно отличается от миграции, потому что оно включает в себя одностороннее постоянное перемещение людей из их первоначальной популяции в другую популяцию. ^{[62] [63]}

В терминологии метапопуляции мигрирующие люди классифицируются как эмигранты (когда они покидают регион) или иммигранты (когда они входят в регион), а места классифицируются как источники или приемники. Участок - это общий термин, который относится к местам, где экологи отбирают образцы населения, таким как пруды или определенные участки отбора проб в лесу. Исходные участки представляют собой продуктивные участки, которые генерируют сезонную популяцию молоди.которые переносятся в другие местоположения исправлений. Раковины - это непродуктивные сайты, которые принимают только мигрантов; население на участке исчезнет, ​​если его не спасет соседний участок источника или условия окружающей среды не станут более благоприятными. Модели метапопуляции исследуют динамику участков с течением времени, чтобы ответить на потенциальные вопросы о пространственной и демографической экологии. Экология метапопуляций - это динамичный процесс вымирания и колонизации. Небольшие участки более низкого качества (например, раковины) поддерживаются или спасаются за счет сезонного притока новых иммигрантов. Динамическая структура метапопуляции развивается из года в год, при этом некоторые участки являются стоками в засушливые годы и источниками, когда условия более благоприятны. Экологи используют смесь компьютерных моделей и полевых исследований для объяснения структуры метапопуляции.^{[64] [65]}

Экология сообщества [ править ]

Экология сообщества - это изучение взаимодействия между набором видов, населяющих одну и ту же географическую область. Экологи сообщества изучают детерминанты моделей и процессов для двух или более взаимодействующих видов. Исследования в области экологии сообществ могут измерить разнообразие видов на пастбищах в зависимости от плодородия почвы. Он также может включать анализ динамики хищников и жертв, конкуренции между схожими видами растений или мутуалистических взаимодействий между крабами и кораллами.

Экология экосистемы [ править ]

Экосистемы могут быть местами обитания внутри биомов, которые образуют единое целое и динамически реагирующую систему, имеющую как физические, так и биологические комплексы. Экология экосистемы - это наука об определении потоков материалов (например, углерода, фосфора) между различными пулами (например, биомасса деревьев, органический материал почвы). Экологи экосистемы пытаются определить основные причины этих потоков. Исследования в области экологии экосистемы могут измерить первичную продукцию (г C / м ^ 2) на водно-болотных угодьях в зависимости от скорости разложения и потребления (г C / м ^ 2 / год). Это требует понимания общественных связей между растениями (т.е. первичными продуцентами) и деструкторами (например, грибами и бактериями) ^[68]

Основополагающая концепция экосистемы восходит к 1864 году в опубликованной работе Джорджа Перкинса Марша («Человек и природа»). ^{[69] [70]} Внутри экосистемы организмы связаны с физическими и биологическими компонентами своей среды, к которой они адаптированы. ^[67] Экосистемы представляют собой сложные адаптивные системы, в которых взаимодействие жизненных процессов формирует самоорганизующиеся паттерны в разных масштабах времени и пространства. ^[71] Экосистемы в целом подразделяются на наземные , пресноводные , атмосферные и морские.. Различия проистекают из природы уникальных физических сред, которые формируют биоразнообразие внутри каждой из них. Более недавним дополнением к экологии экосистем являются техноэкосистемы , на которые влияет или в первую очередь является результатом деятельности человека. ^[7]

Пищевые сети [ править ]

Пищевая сеть - это архетипическая экологическая сеть . Растения улавливают солнечную энергию и используют ее для синтеза простых сахаров во время фотосинтеза . По мере роста растения накапливают питательные вещества и поедаются травоядными , пасущимися на пастбище , а энергия передается через цепочку организмов за счет потребления. Упрощенные линейные пути питания, которые переходят от основных трофических видов к основным потребителям, называются пищевой цепочкой . Более крупная взаимосвязанная структура пищевых цепей в экологическом сообществе создает сложную пищевую сеть. Пищевые сети - это своего рода концептуальная карта или эвристическийустройство, которое используется для иллюстрации и изучения путей движения энергии и материальных потоков. ^{[9] [72] [73]}

Пищевые сети часто ограничены по сравнению с реальным миром. Полные эмпирические измерения обычно ограничиваются конкретной средой обитания, такой как пещера или пруд, а принципы, извлеченные из исследований микрокосма пищевых цепей , экстраполируются на более крупные системы. ^[74] Кормление требует обширных исследований содержимого кишечника организмов, которое может быть трудно расшифровать, или стабильные изотопы могут использоваться для отслеживания потока питательных веществ и энергии через пищевую сеть. ^[75] Несмотря на эти ограничения, пищевые сети остаются ценным инструментом для понимания экосистем сообщества. ^[76]

Пищевые сети демонстрируют принципы экологического возникновения через характер трофических отношений: некоторые виды имеют много слабых кормовых звеньев (например, всеядные ), в то время как некоторые более специализированы с меньшим количеством более сильных кормовых звеньев (например, первичные хищники ). Теоретические и эмпирические исследования выявляют неслучайные возникающие модели нескольких сильных и многих слабых связей, которые объясняют, как экологические сообщества остаются стабильными с течением времени. ^[77] Пищевые сети состоят из подгрупп, где члены сообщества связаны сильными взаимодействиями, а слабые взаимодействия происходят между этими подгруппами. Это увеличивает стабильность пищевой сети. ^[78] Шаг за шагом рисуются линии или отношения, пока не будет проиллюстрирована паутина жизни.^{[73] [79] [80] [81]}

Трофические уровни [ править ]

Трофический уровень (от греческого троф , τροφή, trophē, что означает «пища» или «кормление») - это «группа организмов, получающих значительную часть своей энергии от нижнего прилегающего уровня (согласно экологическим пирамидам ), более близкого к абиотическому источнику. " ^{[82] : 383} Связи в пищевых сетях в первую очередь связывают кормовые отношения или трофику между видами. Биоразнообразие внутри экосистем может быть организовано в трофические пирамиды, в которых вертикальное измерение представляет кормовые отношения, которые все дальше удаляются от основания пищевой цепи к высшим хищникам, а горизонтальное измерение представляет численность или биомассу на каждом уровне. ^[83]Когда относительная численность или биомасса каждого вида сортируются по соответствующему трофическому уровню, они естественным образом сортируются в «пирамиду чисел». ^[84]

Виды в широком смысле классифицируются как автотрофы (или первичные продуценты ), гетеротрофы (или потребители ) и детритивы (или разлагатели ). Автотрофы - это организмы, которые производят свою собственную пищу (производство больше, чем дыхание) путем фотосинтеза или хемосинтеза . Гетеротрофы - это организмы, которые должны питаться другими для получения пищи и энергии (дыхание превышает производство). ^[7] Гетеротрофы могут быть далее подразделены на различные функциональные группы, включая первичных потребителей (строго травоядные животные), вторичных потребителей ( плотоядные животные).хищники, которые питаются исключительно травоядными животными) и третичные потребители (хищники, питающиеся смесью травоядных и хищников). ^[85] Всеядные животные не вписываются в функциональную категорию, потому что они питаются как растительными, так и животными тканями. Было высказано предположение, что всеядные животные имеют большее функциональное влияние как хищники, потому что по сравнению с травоядными они относительно неэффективны при выпасе. ^[86]

Трофические уровни являются частью целостного или комплексного системного взгляда на экосистемы. ^{[87] [88]} Каждый трофический уровень содержит неродственные виды, которые сгруппированы вместе, потому что они разделяют общие экологические функции, что дает макроскопическое представление о системе. ^[89] Хотя понятие трофических уровней дает представление о потоках энергии и нисходящем контроле в пищевых сетях, его беспокоит преобладание всеядности в реальных экосистемах. Это побудило некоторых экологов «повторить, что представление о том, что виды явно объединяются в дискретные, однородные трофические уровни, является фикцией». ^{[90] : 815}Тем не менее, недавние исследования показали, что реальные трофические уровни действительно существуют, но «выше трофического уровня травоядных животных пищевые сети лучше охарактеризовать как запутанную паутину всеядных животных». ^{[91] : 612}

Краеугольные камни [ править ]

Краеугольный вид - это вид, который связан с непропорционально большим количеством других видов в пищевой сети . Ключевые виды имеют более низкие уровни биомассы в трофической пирамиде по сравнению с важностью их роли. Множество связей, которыми обладает ключевой вид, означает, что он поддерживает организацию и структуру целых сообществ. Утрата ключевого вида приводит к ряду драматических каскадных эффектов, которые изменяют трофическую динамику, другие связи пищевых сетей и могут вызвать исчезновение других видов. ^{[92] [93]}

Морские выдры ( Enhydra lutris ) обычно приводятся в качестве примера ключевого вида, поскольку они ограничивают плотность морских ежей , питающихся водорослями . Если каланов удалить из системы, ежи будут пастись до тех пор, пока не исчезнут грядки водорослей, и это окажет драматическое влияние на структуру сообщества. ^[94] Например, считается, что охота на каланов косвенно привела к исчезновению морской коровы Стеллера ( Hydrodamalis gigas ). ^[95] Хотя концепция ключевых видов широко использовалась для сохраненияинструмент, его критиковали за то, что он был плохо определен с оперативной точки зрения. Трудно экспериментально определить, какие виды могут играть ключевую роль в каждой экосистеме. Более того, теория трофической сети предполагает, что краеугольные виды могут быть не обычными, поэтому неясно, как вообще может быть применена модель краеугольных видов. ^{[94] [96]}

Сложность [ править ]

Сложность понимается как большие вычислительные усилия, необходимые для объединения множества взаимодействующих частей, превышающие объем итеративной памяти человеческого разума. Глобальные модели биологического разнообразия сложны. Эта биосложность проистекает из взаимодействия экологических процессов, которые действуют и влияют на модели в разных масштабах, которые переходят друг в друга, например, переходные области или экотоны, охватывающие ландшафты. Сложность проистекает из взаимодействия между уровнями биологической организации в виде энергии, а материя интегрируется в более крупные единицы, которые накладываются на более мелкие части. «То, что было целым на одном уровне, становится частями на более высоком». ^{[97] : 209}Мелкомасштабные модели не обязательно объясняют крупномасштабные явления, иначе они отражены в выражении (придуманном Аристотелем) «сумма больше, чем части». ^{[98] [99] [E]}

«Сложность в экологии бывает по крайней мере шести различных типов: пространственная, временная, структурная, процессуальная, поведенческая и геометрическая». ^{[100] : 3} Исходя из этих принципов, экологи определили возникающие и самоорганизующиеся явления, которые действуют на различных уровнях воздействия окружающей среды, от молекулярного до планетарного, и они требуют разных объяснений на каждом интегративном уровне . ^{[50] [101]} Экологическая сложность связана с динамической устойчивостью экосистем, которые переходят к нескольким смещающимся установившимся состояниям, управляемым случайными колебаниями истории. ^{[11] [102]}Долгосрочные экологические исследования предоставляют важные данные, позволяющие лучше понять сложность и устойчивость экосистем в более длительных временных и более широких пространственных масштабах. Эти исследования проводятся под руководством Международной долгосрочной экологической сети (LTER). ^[103] Самый продолжительный из существующих экспериментов - это эксперимент Парк Грасс , начатый в 1856 году. ^[104] Другим примером является исследование Хаббарда Брука , которое проводится с 1960 года. ^[105]

Холизм [ править ]

Холизм остается важной частью теоретических основ современных экологических исследований. Холизм обращается к биологической организации жизни, которая самоорганизуется в слои возникающих целых систем, функционирующих в соответствии с невосстанавливаемыми свойствами. Это означает, что паттерны высшего порядка всей функциональной системы, такой как экосистема , нельзя предсказать или понять простым суммированием частей. ^[106] «Новые свойства возникают из-за взаимодействия компонентов, а не из-за изменения основной природы компонентов». ^{[7] : 8}

Экологические исследования обязательно целостны, а не редукционистски . ^{[38] [101] [107]} Холизм имеет три научных значения или использования, которые идентифицируются с экологией: 1) механистическая сложность экосистем, 2) практическое описание закономерностей в количественных редукционистских терминах, где корреляции могут быть идентифицированы, но ничего не понято. причинные отношения без ссылки на всю систему, что приводит к 3) метафизической иерархии, посредством которой причинные отношения более крупных систем понимаются без ссылки на меньшие части. Научный холизм отличается от мистицизмакоторый присвоил тот же термин. Пример метафизического холизма проявляется в тенденции увеличения внешней толщины раковин различных видов. Причину увеличения толщины можно понять, сославшись на принципы естественного отбора через хищничество без необходимости ссылаться или понимать биомолекулярные свойства внешних панцирей. ^[108]

Отношение к эволюции [ править ]

Экология и эволюционная биология считаются родственными дисциплинами наук о жизни. Естественный отбор , история жизни , развитие , адаптация , популяции и наследование - вот примеры концепций, которые в равной степени пронизывают экологическую и эволюционную теорию. Например, морфологические, поведенческие и генетические черты могут быть нанесены на карту эволюционных деревьев для изучения исторического развития вида в зависимости от его функций и ролей в различных экологических условиях. В этой структуре аналитические инструменты экологов и эволюционистов пересекаются, поскольку они организуют, классифицируют и исследуют жизнь с помощью общих систематических принципов, таких как филогенетика.или система таксономии Линнея . ^[109] Эти две дисциплины часто появляются вместе, например, в названии журнала Trends in Ecology and Evolution . ^[110] Нет четкой границы, отделяющей экологию от эволюции, и они больше различаются по областям прикладной направленности. Обе дисциплины открывают и объясняют возникающие и уникальные свойства и процессы, действующие в различных пространственных и временных масштабах организации. ^{[38] [50]} Хотя граница между экологией и эволюцией не всегда ясна, экологи изучают абиотические и биотические факторы, влияющие на эволюционные процессы, ^{[111] [112]}и эволюция может быть быстрой, происходящей в экологическом масштабе всего за одно поколение. ^[113]

Поведенческая экология [ править ]

Все организмы могут проявлять поведение. Даже растения проявляют сложное поведение, включая память и общение. ^[115] Поведенческая экология - это изучение поведения организма в окружающей среде и его экологических и эволюционных последствий. Этология - это изучение наблюдаемых движений или поведения животных. Это может включать исследования подвижных сперматозоидов растений, подвижного фитопланктона , зоопланктона, плывущего к женскому яйцу, культивирования грибов долгоносиками , брачного танца саламандры или общественных собраний амеб . ^{[116] [117] [118] [119] [120]}

Адаптация - это центральное объединяющее понятие в поведенческой экологии. ^[121] Поведение можно записать как черту и унаследовать так же, как цвет глаз и волос. Поведение может развиваться посредством естественного отбора в качестве адаптивных черт, обеспечивающих функциональную полезность, повышающую репродуктивную пригодность. ^{[122] [123]}

Взаимодействие хищников и жертв - вводная концепция в исследованиях трофических сетей, а также в поведенческой экологии. ^[125] Жертвы могут демонстрировать различные виды поведенческой адаптации к хищникам, например, избегать, убегать или защищаться. Многие виды добычи сталкиваются с множеством хищников, различающихся степенью опасности. Чтобы адаптироваться к окружающей среде и противостоять угрозам хищников, организмы должны сбалансировать свои энергетические бюджеты, вкладывая средства в различные аспекты своей жизненной истории, такие как рост, кормление, спаривание, социализация или изменение среды обитания. Гипотезы, выдвигаемые в поведенческой экологии, обычно основаны на адаптивных принципах сохранения, оптимизации или эффективности. ^{[35] [111] [126]}Например, «гипотеза избегания чувствительных к угрозам хищников предсказывает, что жертва должна оценивать степень угрозы, исходящей от различных хищников, и согласовывать их поведение в соответствии с текущими уровнями риска» ^[127] или «[t] оптимальное начало полета расстояние происходит там, где ожидаемая физическая пригодность после встречи максимальна, что зависит от начальной приспособленности жертвы, преимуществ, получаемых в результате отказа от побега, энергетических затрат на побег и ожидаемой потери приспособленности из-за риска нападения хищников ». ^[128]

Сложные сексуальные проявления и позы встречаются в поведенческой экологии животных. Рай птиц-оф- , например, петь и показывать сложные украшения во время ухаживания . Эти дисплеи служат двойной цели: сигнализируют здоровым или хорошо адаптированным людям и желаемым генам. Демонстрация движется половым отбором как рекламой качественных черт среди женихов . ^[129]

Когнитивная экология [ править ]

Когнитивная экология объединяет теорию и наблюдения эволюционной экологии и нейробиологии , в первую очередь когнитивной науки , чтобы понять влияние взаимодействия животных с их средой обитания на их когнитивные системы и то, как эти системы ограничивают поведение в рамках экологических и эволюционных рамок. ^[130] «До недавнего времени, однако, ученые-когнитивисты не уделяли достаточного внимания фундаментальному факту, что когнитивные черты развивались в определенных природных условиях. Учитывая давление отбора на познание, когнитивная экология может способствовать интеллектуальной согласованности в междисциплинарном исследовании познания. . " ^{[131] [132]}В исследование , включающее «связывания» или взаимодействий между организмом и окружающей средой, когнитивная экология тесно связана с enactivism , ^[130] поле основано на представлении , что»... мы должны видеть организм и окружающую среду , как связаны между собой в обратной спецификации и выбор ... ". ^[133]

Социальная экология [ править ]

Социально-экологическое поведение заметно у социальных насекомых , слизевиков , социальных пауков , человеческого общества и голых землекопов, где эволюционировал эусоциализм . Социальное поведение включает в себя взаимовыгодное поведение среди родственников и товарищей по гнезду ^{[118] [123] [134]} и возникает в результате родственного и группового отбора. Родственный отбор объясняет альтруизм генетическими отношениями, в соответствии с которыми альтруистическое поведение, ведущее к смерти, вознаграждается выживанием генетических копий, распределенных среди выживших родственников. Социальные насекомые, в том числе муравьи , пчелы иосы наиболее хорошо изучены для этого типа отношений, потому что трутни-самцы - клоны, которые имеют тот же генетический состав, что и все остальные самцы в колонии. ^[123] Напротив, групповые селекционеры находят примеры альтруизма среди негенетических родственников и объясняют это через отбор, действующий на группу; при этом для групп становится избирательно выгодным, если их члены проявляют альтруистическое поведение друг к другу. Группы с преимущественно альтруистическими членами выживают лучше, чем группы с преимущественно эгоистичными членами. ^{[123] [135]}

Коэволюция [ править ]

Экологические взаимодействия можно в общих чертах разделить на отношения с хозяином и ассоциированные отношения. Хост - это любая сущность, которая укрывает другого, называемого ассоциированным. ^[136] Отношения внутри вида, которые являются взаимовыгодными или взаимовыгодными, называются мутуализмом . Примеры мутуализма включают выращивающих грибов муравьев, использующих сельскохозяйственный симбиоз, бактерии, живущие в кишечниках насекомых и других организмов, комплекс опыления инжирной осы и мотылька юкки , лишайники с грибами и фотосинтетическими водорослями и кораллы с фотосинтетическими водорослями. ^{[137] [138]}Если существует физическое соединение между хостом и партнером, отношения называются симбиозом . Примерно 60% всех растений, например, имеют симбиотические отношения с арбускулярными микоризными грибами, живущими в их корнях, образующими сеть обмена углеводов на минеральные питательные вещества . ^[139]

Косвенные мутуализмы возникают там, где организмы живут отдельно. Например, деревья, живущие в экваториальных регионах планеты, поставляют кислород в атмосферу, которая поддерживает виды, живущие в отдаленных полярных регионах планеты. Эти отношения называются комменсализмом, потому что многие другие получают преимущества чистого воздуха без каких-либо затрат или вреда для деревьев, поставляющих кислород. ^{[7] [140]} Если партнер получает выгоду, в то время как хост страдает, отношения называются паразитизмом . Хотя паразиты накладывают издержки на своего хозяина (например, через повреждение их репродуктивных органов или ростков , отказ от услуг полезного партнера), их чистое влияние на приспособленность хозяина не обязательно является отрицательным и, таким образом, становится трудно прогнозировать.^{[141] [142]} Совместная эволюция также движется конкуренцией между видами или между членами одного и того же вида под знаменем взаимного антагонизма, например, травы, конкурирующие за пространство для роста. Гипотеза Красной Королевы , например, постулирует, что паразиты выслеживают и специализируются на локально общих системах генетической защиты своего хозяина, которые стимулируют эволюцию полового размножения, чтобы разнообразить генетический состав популяций, реагирующих на антагонистическое давление. ^{[143] [144]}

Биогеография [ править ]

Биогеография (сочетание биологии и географии ) - это сравнительное изучение географического распределения организмов и соответствующей эволюции их свойств в пространстве и времени. ^[145] Журнал Биогеография была создана в 1974 г. ^[146] Биогеография и экологии разделяют многие из их дисциплинарных корней. Например, теория островной биогеографии , опубликованная Робертом Макартуром и Эдвардом О. Уилсоном в 1967 году ^[147] , считается одной из основ экологической теории. ^[148]

Биогеография имеет долгую историю в естественных науках, касающихся пространственного распределения растений и животных. Экология и эволюция обеспечивают объяснительный контекст для биогеографических исследований. ^[145] Биогеографические закономерности являются результатом экологических процессов, влияющих на распределение ареалов, таких как миграция и расселение . ^[148] и из исторических процессов, которые разделили популяции или виды на разные области. Биогеографические процессы, приводящие к естественному разделению видов, во многом объясняют современное распределение биоты Земли. Разделение родословных на вид называется биогеографией викариации и является суб-дисциплиной биогеографии. ^[149]Есть также практические приложения в области биогеографии, касающиеся экологических систем и процессов. Например, диапазон и распространение биоразнообразия и инвазивных видов, реагирующих на изменение климата, является серьезной проблемой и областью активных исследований в контексте глобального потепления . ^{[150] [151]}

теория выбора р / к [ править ]

Концепция популяционной экологии - это теория выбора r / K, ^[D] одна из первых прогнозных моделей в экологии, используемых для объяснения эволюции жизненного цикла . Предпосылка, лежащая в основе модели отбора r / K, заключается в том, что давление естественного отбора изменяется в зависимости от плотности населения . Например, когда остров впервые колонизируется, плотность особей низкая. Первоначальный рост численности населения не ограничивается конкуренцией, оставляя изобилие доступных ресурсов для быстрого роста населения. Эти ранние фазы роста населения опыта плотности независимые силы естественного отбора, который называется г-выбор. По мере того, как население становится более густонаселенным, оно приближается к пропускной способности острова, что вынуждает людей более активно конкурировать за меньшее количество доступных ресурсов. В условиях скученности популяция испытывает зависящие от плотности силы естественного отбора, называемые K- отбором. ^[152]

В модели r / K- отбора первая переменная r - это внутренняя скорость естественного прироста численности населения, а вторая переменная K - это емкость популяции. ^[35] Разные виды развивают разные стратегии жизненного цикла, охватывающие континуум между этими двумя селективными силами. An г -selected вид один , который имеет высокий уровень рождаемости, низкий уровень родительских инвестиций, а также высокий уровень смертности , прежде чем особи достигают зрелость. Эволюция способствует высокий уровень плодовитости в г -selected видов. Многие виды насекомых и инвазивные виды проявляют r- выбранные характеристики.. Напротив, виды, отобранные K, имеют низкие показатели плодовитости, высокий уровень родительского вклада в молодь и низкие показатели смертности по мере взросления особей. Люди и слоны являются примерами видов, демонстрирующих характеристики, выбранные с помощью K , включая долголетие и эффективность преобразования большего количества ресурсов в меньшее количество потомства. ^{[147] [153]}

Молекулярная экология [ править ]

Важная взаимосвязь между экологией и генетической наследственностью предшествует современным методам молекулярного анализа. Молекулярно-экологические исследования стали более возможными с развитием быстрых и доступных генетических технологий, таких как полимеразная цепная реакция (ПЦР) . Рост молекулярных технологий и приток исследовательских вопросов в эту новую экологическую область привели к публикации « Молекулярная экология» в 1992 году. ^[154] Молекулярная экология использует различные аналитические методы для изучения генов в эволюционном и экологическом контексте. В 1994 году Джон Авис также сыграл ведущую роль в этой области науки, опубликовав свою книгу « Молекулярные маркеры, естественная история и эволюция».. ^[155] Новые технологии открыли волну генетического анализа организмов, которые когда-то было трудно изучать с экологической или эволюционной точки зрения, таких как бактерии, грибы и нематоды . Молекулярная экология породила новую исследовательскую парадигму для исследования экологических вопросов, которые в противном случае считались неразрешимыми. Молекулярные исследования позволили выявить ранее скрытые детали крошечных хитросплетений природы и улучшить решение вопросов о поведенческой и биогеографической экологии. ^[155] Например, молекулярная экология выявила беспорядочные половые связи и наличие нескольких партнеров-мужчин в ласточках-деревьях, ранее считавшихся социально моногамными . ^[156]В биогеографическом контексте союз генетики, экологии и эволюции привел к появлению новой субдисциплины, называемой филогеографией . ^[157]

Экология человека [ править ]

Экология - это такая же биологическая наука, как и наука о человеке. ^[7] Экология человека - это междисциплинарное исследование экологии нашего вида. «Экологию человека можно определить: (1) с биоэкологической точки зрения как изучение человека как экологической доминанты в сообществах и системах растений и животных; (2) с биоэкологической точки зрения как просто другое животное, влияющее и подвергающееся влиянию его физической среды. ; и (3) как человеческое существо, чем-то отличное от животного мира в целом, взаимодействующее с физической и измененной средой особым и творческим образом. Поистине междисциплинарная экология человека, скорее всего, обратится ко всем трем ». ^{[159] : 3}Этот термин был официально введен в 1921 году, но многие социологи, географы, психологи и представители других дисциплин интересовались отношениями человека с естественными системами несколько веков назад, особенно в конце 19 века. ^{[159] [160]}

Экологические сложности, с которыми человечество сталкивается из-за технологической трансформации планетарного биома, вызванной антропоценом . Уникальный набор обстоятельств породил потребность в новой объединяющей науке, называемой объединенными человеческими и естественными системами, которая строится на, но выходит за рамки области экологии человека. ^[106] Экосистемы связаны с человеческими обществами благодаря важнейшим и всеобъемлющим функциям жизнеобеспечения, которые они поддерживают. Признавая эти функции и неспособность традиционных методов экономической оценки увидеть ценность экосистем, наблюдается всплеск интереса к социальному - природному капиталу., который предоставляет средства для оценки запасов и использования информации и материалов, происходящих от экосистемных товаров и услуг . Экосистемы производят, регулируют, поддерживают и предоставляют услуги критической необходимости и полезные для здоровья человека (когнитивного и физиологического), экономики, и они даже предоставляют информацию или справочную функцию в качестве живой библиотеки, предоставляя возможности для научного и когнитивного развития детей, занятых сложность природного мира. Экосистемы имеют важное значение для экологии человека, поскольку они, как и любой товар, являются основной основой глобальной экономики, а способность к обмену в конечном итоге проистекает из экосистем на Земле. ^{[106] [161] [162] [163]}

Восстановление и управление [ править ]

Экология - это наука о восстановлении, ремонте нарушенных участков посредством вмешательства человека, при управлении природными ресурсами и при оценке воздействия на окружающую среду . Эдвард О. Уилсон предсказал в 1992 году, что 21 век «станет эрой восстановления экологии». ^[165] Экологическая наука резко увеличила объем промышленных инвестиций в восстановление экосистем и их процессов на заброшенных территориях после нарушений. Управляющие природными ресурсами, например в лесном хозяйстве , нанимают экологов для разработки, адаптации и внедрения экосистемных методов.на этапах планирования, эксплуатации и восстановления землепользования. Экологическая наука используется в методах устойчивого промысла, борьбы с болезнями и вспышками пожаров, в управлении рыбными запасами, для интеграции землепользования с охраняемыми территориями и сообществами и сохранения в сложных геополитических ландшафтах. ^{[24] [164] [166] [167]}

Отношение к окружающей среде [ править ]

Окружающая среда экосистем включает как физические параметры, так и биотические атрибуты. Он динамически взаимосвязан и содержит ресурсы для организмов в любое время на протяжении их жизненного цикла. ^{[7] [168]} Как и экология, термин «окружающая среда» имеет разные концептуальные значения и частично совпадает с понятием «природа». Окружающая среда «включает в себя физический мир, социальный мир человеческих отношений и созданный человеком мир». ^{[169] : 62} Физическая среда является внешней по отношению к уровню исследуемой биологической организации, включая абиотические факторы, такие как температура, радиация, свет, химия, климат.и геология. Биотическая среда включает гены, клетки, организмы, представителей одного и того же вида ( сородичей ) и других видов, которые разделяют среду обитания. ^[170]

Однако различие между внешней и внутренней средой - это абстракция, разделяющая жизнь и окружающую среду на единицы или факты, которые в реальности неразделимы. Между окружающей средой и жизнью существует взаимопроникновение причин и следствий. Например, законы термодинамики применимы к экологии через ее физическое состояние. С пониманием метаболических и термодинамических принципов, полный учет энергии и материальных потоков можно проследить через экосистему. Таким образом, экологические и экологические отношения изучаются посредством ссылки на концептуально управляемый и изолированный материал.части. После того, как эффективные компоненты окружающей среды будут поняты посредством ссылки на их причины; однако они концептуально связаны друг с другом как единое целое, или холоценотическая система, как ее когда-то называли. Это называется диалектическим подходом к экологии. Диалектический подход исследует части, но объединяет организм и окружающую среду в динамическое целое (или умвельт ). Изменение одного экологического фактора или фактора окружающей среды может одновременно повлиять на динамическое состояние всей экосистемы. ^{[38] [171]}

Беспокойство и устойчивость [ править ]

Экосистемы регулярно сталкиваются с естественными изменениями и нарушениями окружающей среды во времени и географическом пространстве. Нарушение - это любой процесс, который удаляет биомассу из сообщества, такой как пожар, наводнение, засуха или хищничество. ^[172] Нарушения происходят в самых разных диапазонах с точки зрения величины, а также расстояний и периодов времени, ^[173] и являются одновременно причиной и продуктом естественных колебаний уровня смертности, сообществ видов и плотности биомассы в пределах экологического сообщества. Эти нарушения создают места обновления, где новые направления появляются из лоскутного одеяла естественных экспериментов и возможностей. ^{[172] [174] [175]}Экологическая устойчивость является краеугольным камнем теории управления экосистемами. Биоразнообразие способствует устойчивости экосистем, выступая в качестве своего рода регенеративной страховки. ^[175]

Метаболизм и ранняя атмосфера [ править ]

Земля образовалась примерно 4,5 миллиарда лет назад. ^[177] Когда он охладился и образовались кора и океаны, его атмосфера превратилась из преимущественно водородной в атмосферу, состоящую в основном из метана и аммиака . В течение следующего миллиарда лет метаболическая активность жизни превратила атмосферу в смесь углекислого газа , азота и водяного пара. Эти газы изменили способ попадания солнечного света на поверхность Земли, а парниковые эффекты удерживали тепло. В смеси восстановительной и окислительной энергии были неиспользованные источники свободной энергии.газы, которые заложили основу для развития примитивных экосистем и, в свою очередь, атмосферы. ^[178]

На протяжении всей истории атмосфера Земли и биогеохимические циклы находились в динамическом равновесии с планетными экосистемами. История характеризуется периодами значительных преобразований, за которыми следуют миллионы лет стабильности. ^[179] Эволюция самых ранних организмов, вероятно, анаэробных микробов- метаногенов , положила начало процессу преобразования атмосферного водорода в метан (4H ₂ + CO ₂ → CH ₄ + 2H ₂ O). Аноксигенный фотосинтез снижает концентрацию водорода и увеличивает содержание метана в атмосфере за счет преобразования сероводорода.в воду или другие соединения серы (например, 2H ₂ S + CO ₂ + h v → CH ₂ O + H ₂ O + 2S). Ранние формы брожения также повышали уровень атмосферного метана. Переход к атмосфере с преобладанием кислорода ( Великое окисление ) начался примерно 2,4–2,3 миллиарда лет назад, но фотосинтетические процессы начались за 0,3-1 миллиард лет назад. ^{[179] [180]}

Излучение: тепло, температура и свет [ править ]

Биология жизни действует в определенном диапазоне температур. Тепло - это форма энергии, регулирующая температуру. Тепло влияет на скорость роста, активность, поведение и первичную продукцию . Температура во многом зависит от падения солнечного излучения . Широтные и долготные пространственные изменения температуры сильно влияют на климат и, следовательно, на распределение биоразнообразия и уровни первичной продукции в различных экосистемах или биомах по всей планете. Тепло и температура имеют важное значение для метаболической активности. У пойкилотерм , например, температура тела в значительной степени регулируется и зависит от температуры внешней среды. В отличие,гомеотермы регулируют внутреннюю температуру своего тела, расходуя метаболическую энергию . ^{[111] [112] [171]}

Существует взаимосвязь между бюджетами света, первичного производства и экологической энергии . Солнечный свет является основным источником энергии для экосистем планеты. Свет состоит из электромагнитной энергии разной длины волны . Лучистая энергия солнца генерирует тепло, дает фотоны света, измеряемые как активная энергия в химических реакциях жизни, а также действует как катализатор генетической мутации . ^{[111] [112] [171]} Растения, водоросли и некоторые бактерии поглощают свет и усваивают энергию посредством фотосинтеза . Организмы, способные усваивать энергию путем фотосинтеза или неорганической фиксации H2 S - автотрофы . Автотрофы, ответственные за первичное производство, ассимилируют световую энергию, которая метаболически сохраняется в виде потенциальной энергии в форме биохимических энтальпических связей. ^{[111] [112] [171]}

Физическая среда [ править ]

Вода [ править ]

Диффузия углекислого газа и кислорода в воде примерно в 10 000 раз медленнее, чем в воздухе. Когда почвы затопляются, они быстро теряют кислород, становятся гипоксичными (среда с концентрацией O ₂ ниже 2 мг / л) и в конечном итоге полностью аноксичными, когда анаэробные бактерии процветают среди корней. Вода также влияет на интенсивность и спектральный состав света, поскольку он отражается от поверхности воды и погруженных в воду частиц. ^[181] Водные растения демонстрируют широкий спектр морфологических и физиологических адаптаций, которые позволяют им выживать, конкурировать и разнообразиться в этих средах. Например, их корни и стебли содержат большие воздушные пространства ( аэренхима), которые регулируют эффективную транспортировку газов (например, CO ₂ и O ₂ ), используемых при дыхании и фотосинтезе. У соленых водорослей ( галофитов ) есть дополнительные специализированные приспособления, такие как развитие специальных органов для выделения соли и осморегулирования их внутренней концентрации соли (NaCl), чтобы жить в устьевых , солоноватых или океанических средах. Анаэробные почвенных микроорганизмов в водной среде используют нитрат , ионы марганца , ионы трехвалентного железа , сульфат , углекислый газ , а некоторыеорганические соединения ; другие микроорганизмы являются факультативными анаэробами и используют кислород во время дыхания, когда почва становится более сухой. Активность почвенных микроорганизмов и химический состав воды снижает окислительно-восстановительный потенциал воды. Например, углекислый газ восстанавливается до метана (CH ₄ ) метаногенными бактериями. ^[181] Физиология рыб также специально адаптирована для компенсации уровня соли в окружающей среде посредством осморегуляции. Их жабры образуют электрохимические градиенты, которые опосредуют выведение соли в соленой воде и поглощение в пресной воде. ^[182]

Гравитация [ править ]

На форму и энергию земли в значительной степени влияют гравитационные силы. В больших масштабах распределение гравитационных сил на Земле неравномерно и влияет на форму и движение тектонических плит, а также влияет на геоморфические процессы, такие как орогения и эрозия . Эти силы управляют многими геофизическими свойствами и распределением экологических биомов по всей Земле. В масштабе организма гравитационные силы обеспечивают ориентиры для роста растений и грибов ( гравитропизм ), ориентиры для миграций животных и влияют на биомеханику и размер животных. ^[111]Экологические особенности, такие как выделение биомассы в деревьях во время роста, подвержены механическим повреждениям, поскольку силы тяжести влияют на положение и структуру ветвей и листьев. ^[183] В сердечнососудистой систем животных функционально приспособлен для преодоления давления и гравитационные силы , которые изменяются в соответствии с особенностями организмов (например, высота, размер, форма), их поведение (например, плавание, бег, полет), и ареал обитания (например, вода, жаркие пустыни, холодная тундра). ^[184]

Давление [ править ]

Климатическое и осмотическое давление накладывает физиологические ограничения на организмы, особенно те, которые летают и дышат на больших высотах или ныряют в глубокие глубины океана. ^[185] Эти ограничения влияют на вертикальные границы экосистем в биосфере, поскольку организмы физиологически чувствительны и адаптированы к перепадам атмосферного и осмотического давления воды. ^[111] Например, уровень кислорода снижается с понижением давления и является ограничивающим фактором для жизни на больших высотах. ^[186] Транспорт воды растениями - еще один важный экофизиологический процесс, на который влияют градиенты осмотического давления. ^{[187] [188] [189]} Давление водыв глубинах океанов требует, чтобы организмы адаптировались к этим условиям. Например, ныряющие животные, такие как киты , дельфины и тюлени , специально приспособлены к изменению звука из-за разницы в давлении воды. ^[190] Различия между видами миксин - еще один пример адаптации к глубоководному давлению через специализированные белковые адаптации. ^[191]

Ветер и турбулентность [ править ]

Турбулентные силы в воздухе и воде влияют на распределение, форму и динамику окружающей среды и экосистемы. В планетарном масштабе на экосистемы влияют модели циркуляции глобальных пассатов . Энергия ветра и создаваемые ею турбулентные силы могут влиять на тепловые, питательные и биохимические профили экосистем. ^[111] Например, ветер, движущийся по поверхности озера, создает турбулентность, перемешивая толщу воды и влияя на профиль окружающей среды, создавая термически слоистые зоны , влияя на структуру рыб, водорослей и других частей водной экосистемы . ^{[194] [195]} Скорость ветра и турбулентность также влияют науровень эвапотранспирации и энергетический баланс растений и животных. ^{[181] [196]} Скорость ветра, температура и влажность могут изменяться по мере того, как ветер перемещается по разным поверхностям и высотам. Например, западные ветры соприкасаются с прибрежными и внутренними горами западной части Северной Америки, создавая дождевую тень на подветренной стороне горы. Воздух расширяется, а влага конденсируется по мере усиления ветра на высоте; это называется орографическим подъемникоми может вызвать осадки. Этот экологический процесс приводит к пространственному разделению биоразнообразия, поскольку виды, адаптированные к более влажным условиям, ограничены ареалом прибрежных горных долин и не могут мигрировать через ксерические экосистемы (например, в бассейне Колумбии на западе Северной Америки), чтобы смешиваться с родственными линиями, которые отделены от внутренних горных систем. ^{[197] [198]}

Огонь [ править ]

Растения превращают углекислый газ в биомассу и выделяют кислород в атмосферу. Примерно 350 миллионов лет назад (конец девонского периода ) в результате фотосинтеза концентрация атмосферного кислорода превысила 17%, что позволило произойти горению. ^{[199] При} пожаре выделяется CO ₂ и топливо преобразуется в золу и смолу. Пожар - важный экологический параметр, который вызывает множество вопросов, связанных с его контролем и тушением. ^[200] Хотя проблема пожаров в отношении экологии и растений была признана давно, ^[201] Чарльз Купер привлек внимание к проблеме лесных пожаров в связи с экологией тушения лесных пожаров и управления ими в 1960-х годах. ^[202][203]

Коренные жители Северной Америки были одними из первых, кто повлиял на режимы пожаров, контролируя их распространение возле своих домов или зажигая костры, чтобы стимулировать производство травяных продуктов и материалов для плетения. ^[204] Огонь создает неоднородный возраст экосистемы и структуру растительного покрова, а изменение питательных веществ в почве и очищенная структура растительного покрова открывает новые экологические ниши для посадки рассады. ^{[205] [206]} Большинство экосистем адаптировано к естественным циклам пожаров. Например, растения оснащены различными приспособлениями для борьбы с лесными пожарами. Некоторые виды (например, Pinus halepensis ) не могут прорасти.до тех пор, пока их семена не переживут огонь или не подвергнутся воздействию определенных соединений дыма. Прорастание семян, вызванное воздействием окружающей среды, называется серотином . ^{[207] [208]} Пожары играют важную роль в устойчивости и устойчивости экосистем. ^[174]

Почвы [ править ]

Почва - это живой верхний слой минеральной и органической грязи, покрывающий поверхность планеты. Это главный организационный центр большинства функций экосистемы, имеющий решающее значение для сельскохозяйственной науки и экологии. В результате разложения мертвого органического вещества (например, листьев на лесной подстилке) почвы содержат минералы и питательные вещества, которые используются для производства растений. Вся почвенная экосистема планеты называется педосферой, где большая биомасса биоразнообразия Земли организована на трофические уровни. Например, беспозвоночные, которые питаются и измельчают более крупные листья, создают более мелкие кусочки для более мелких организмов в цепочке питания. В совокупности эти организмы являются детритофагами.регулирующие почвообразование. ^{[209] [210]} Корни деревьев, грибы, бактерии, черви, муравьи, жуки, многоножки, пауки, млекопитающие, птицы, рептилии, земноводные и другие менее знакомые существа - все это создает трофическую сеть жизни в почвенных экосистемах. Почвы образуют сложные фенотипы, в которых неорганическое вещество входит в физиологию всего сообщества. По мере того как организмы питаются почвой и мигрируют по ней, они физически вытесняют материалы; этот экологический процесс называется биотурбацией . Это аэрирует почву и стимулирует гетеротрофный рост и продуктивность. Почвенные микроорганизмынаходятся под влиянием трофической динамики экосистемы и возвращаются в нее. Невозможно выделить единую ось причинно-следственной связи, чтобы отделить биологические системы от геоморфологических в почвах. ^{[211] [212]} Палеоэкологические исследования почв определяют происхождение биотурбации еще до кембрийского периода. Другие события, такие как эволюция деревьев и заселение земель в девонский период, сыграли значительную роль в раннем развитии экологического трофизма почв. ^{[210] [213] [214]}

Биогеохимия и климат [ править ]

Экологи изучают и измеряют запасы питательных веществ, чтобы понять, как эти материалы регулируются, текут и рециркулируются в окружающей среде. ^{[111] [112] [171]} Это исследование привело к пониманию того, что существует глобальная обратная связь между экосистемами и физическими параметрами этой планеты, включая минералы, почву, pH, ионы, воду и атмосферные газы. Шесть основных элементов ( водород , углерод , азот , кислород , сера и фосфор.; H, C, N, O, S и P) образуют состав всех биологических макромолекул и участвуют в геохимических процессах Земли. В самом маленьком масштабе биологии совокупное воздействие миллиардов на миллиарды экологических процессов усиливает и в конечном итоге регулирует биогеохимические циклы Земли. Понимание взаимосвязей и циклов, опосредованных между этими элементами и их экологическими путями, имеет большое значение для понимания глобальной биогеохимии. ^[215]

Экология глобальных углеродных бюджетов является одним из примеров связи между биоразнообразием и биогеохимией. По оценкам, океаны Земли содержат 40 000 гигатонн (Гт) углерода, растительность и почва - 2070 Гт, а выбросы ископаемого топлива составляют 6,3 Гт углерода в год. ^[216] За всю историю Земли в этих глобальных углеродных балансах произошли серьезные перестройки, в значительной степени регулируемые экологией земли. Например, в результате вулканической дегазации в начале-середине эоцена окисление метана, хранящегося на заболоченных территориях, и газов морского дна увеличило концентрацию CO ₂ (углекислого газа) в атмосфере до уровней до 3500  частей на миллион . ^[217]

В олигоцене , от двадцати пяти до тридцати двух миллионов лет назад, была еще одна значительная перестройка глобального углеродного цикла , как травы развивались новый механизм фотосинтеза, С 4 фотосинтез , а также расширить их диапазоны. Этот новый путь развился в ответ на падение концентрации CO ₂ в атмосфере ниже 550 частей на миллион. ^[218] Относительная численность и распределение биоразнообразия изменяет динамику между организмами и их средой, так что экосистемы могут быть как причиной, так и следствием по отношению к изменению климата. Изменения экосистем планеты, вызванные деятельностью человека (например, нарушение, утрата биоразнообразия)., сельское хозяйство) способствует повышению уровней парниковых газов в атмосфере. Согласно прогнозам, трансформация глобального углеродного цикла в следующем столетии приведет к повышению температуры на планете, приведет к более резким колебаниям погоды, изменению распределения видов и увеличению темпов вымирания. Эффект глобального потепления уже регистрируется в таянии ледников, таянии горных ледяных шапок и повышении уровня моря. Следовательно, распределение видов меняется вдоль побережья и в континентальных районах, где модели миграции и места размножения отслеживают преобладающие изменения климата. Большие участки вечной мерзлоты также тают, создавая новую мозаику из затопленных территорий, имеющих повышенную скорость разложения почвы, что приводит к увеличению метана (CH ₄) выбросы. Существует озабоченность по поводу увеличения содержания метана в атмосфере в контексте глобального углеродного цикла, поскольку метан является парниковым газом, который в 23 раза более эффективно поглощает длинноволновую радиацию, чем CO _2, в 100-летнем масштабе. ^[219] Следовательно, существует взаимосвязь между глобальным потеплением, разложением и дыханием в почвах и водно-болотных угодьях, вызывающими значительную обратную связь с климатом и глобально измененными биогеохимическими циклами. ^{[106] [220] [221] [222] [223] [224]}

История [ править ]

Раннее начало [ править ]

Экология имеет сложное происхождение, во многом из-за ее междисциплинарного характера. ^[226] Древнегреческие философы, такие как Гиппократ и Аристотель, были одними из первых, кто записал наблюдения по естественной истории. Однако они рассматривали жизнь с точки зрения эссенциализма , где виды концептуализировались как статичные неизменные вещи, а разновидности рассматривались как аберрации идеализированного типа . Это контрастирует с современным пониманием экологической теории, где разновидности рассматриваются как реальные явления, представляющие интерес и играющие роль в истоках адаптации посредством естественного отбора . ^{[7] [227] [228]}Ранние концепции экологии, такие как баланс и регулирование в природе, восходят к Геродоту (умер около 425 г. до н.э.), который описал одно из самых ранних описаний мутуализма в своем наблюдении за «естественной стоматологией». Он отметил, что купающие нильские крокодилы открывали бы рты, чтобы кулики могли безопасно вытаскивать пиявок , давая пищу кулику и гигиену полости рта для крокодила. ^[226] Аристотель одним из первых повлиял на философское развитие экологии. Он и его ученик Теофрастпровел обширные наблюдения за миграциями растений и животных, биогеографией, физиологией и их поведением, дав ранний аналог современной концепции экологической ниши. ^{[229] [230]}

Экологические концепции, такие как пищевые цепи, регулирование популяции и продуктивность, были впервые разработаны в 1700-х годах в опубликованных работах микроскописта Антони ван Левенгука (1632–1723) и ботаника Ричарда Брэдли (1688–1732). ^[7] Биогеограф Александр фон Гумбольдт (1769–1859) был одним из первых пионеров экологического мышления и был одним из первых, кто распознал экологические градиенты, когда виды заменяются или меняются по форме вместе с градиентами окружающей среды , такими как клина, образующаяся вдоль подъема высота. Гумбольдт черпал вдохновение у Исаака Ньютонакак он разработал форму «земной физики». В ньютоновской манере он привнес научную точность измерений в естествознание и даже сослался на концепции, лежащие в основе современного экологического закона об отношениях между видами и территориями. ^{[232] [233] [234]} Естественные историки, такие как Гумбольдт, Джеймс Хаттон и Жан-Батист Ламарк (среди прочих) заложили основы современных экологических наук. ^[235] Термин «экология» ( нем . Oekologie, Ökologie ) был введен Эрнстом Геккелем в его книге Generelle Morphologie der Organismen (1866). ^[236]Геккель был зоологом, художником, писателем, а позже - профессором сравнительной анатомии. ^{[225] [237]}

Мнения расходятся относительно того, кто был основоположником современной экологической теории. Некоторые отмечают определение Геккеля как начало; ^[238] другие говорят, что это был Евгений Варминг с написанием « Экологии растений: введение в изучение растительных сообществ» (1895), ^[239] или принципы Карла Линнея по экономии природы, которые созрели в начале 18 века. ^{[240] [241]} Линней основал одно из первых направлений экологии, которое он назвал экономикой природы. ^[240] Его работы повлияли на Чарльза Дарвина, который принял фразу Линнея об экономике или государственном устройстве природы в «Происхождении видов» . ^[225]Линней был первым, кто сформулировал баланс природы в качестве проверяемой гипотезы. Геккель, восхищавшийся работами Дарвина, определил экологию как экономию природы, что заставило некоторых усомниться в том, что экология и экономика природы синонимичны. ^[241]

От Аристотеля до Дарвина мир природы преимущественно считался статичным и неизменным. До «Происхождения видов» было мало понимания или понимания динамических и взаимных отношений между организмами, их адаптациями и окружающей средой. ^[227] Исключением является 1789 издание Естественная история Сельборна по Гилберт Уайт (1720-1793), по мнению некоторых, является одним из самых ранних текстов по экологии. ^[244] Хотя Чарльз Дарвин в основном известен своим трактатом об эволюции ^[245], он был одним из основоположников экологии почвы , ^[246]и он обратил внимание на первый экологический эксперимент в «Происхождении видов» . ^[242] Эволюционная теория изменила подход исследователей к экологическим наукам. ^[247]

С 1900 г. [ править ]

Современная экология - молодая наука, которая впервые привлекла значительное внимание ученых к концу XIX века (примерно в то же время, когда эволюционные исследования начали приобретать научный интерес). Ученый Эллен Суоллоу Ричардс, возможно, впервые ввела термин « экология » (который в конечном итоге превратился в домашнюю экономику ) в США в начале 1892 года ^[248].

В начале 20 - го века, экология перешла от более описательной форме из естественной истории в более аналитической форме в научной естественной истории . ^{[232] [235]} Фредерик Клементс опубликовал первую американскую книгу по экологии в 1905 году ^{[249], в которой} изложена идея растительных сообществ как суперорганизма . Эта публикация положила начало дискуссии между экологическим холизмом и индивидуализмом, которая длилась до 1970-х годов. Концепция суперорганизма Клементса предполагала, что экосистемы проходят регулярные и определенные стадии индивидуального развития.которые аналогичны стадиям развития организма. Clementsian парадигма была оспорена Генри Глисон , ^[250] , который заявил , что экологические сообщества развиваются от уникального и совпадающей ассоциации индивидуальных организмов. Этот сдвиг в восприятии вернул акцент на истории жизни отдельных организмов и то, как это связано с развитием общественных ассоциаций. ^[251]

Клементская теория суперорганизма была чрезмерным применением идеалистической формы холизма. ^{[38] [108]} Термин «холизм» был придуман в 1926 году Яном Кристианом Смэтсом , южноафриканским генералом и исторической фигурой, вдохновлявшейся концепцией суперорганизма Клемента. ^{[252] [C]} Примерно в то же время Чарльз Элтон впервые предложил концепцию пищевых цепочек в своей классической книге «Экология животных» . ^[84] Элтон ^[84]определили экологические отношения, используя концепции пищевых цепочек, пищевых циклов и размера пищи, и описали числовые отношения между различными функциональными группами и их относительную численность. В последующем экологическом тексте «пищевой цикл» Элтона был заменен на «пищевую сеть». ^[253] Альфред Дж. Лотка внес много теоретических концепций, применяющих термодинамические принципы к экологии.

В 1942 году Раймонд Линдеман написал знаменательную статью о трофической динамике экологии, которая была опубликована посмертно после того, как первоначально была отвергнута из-за ее теоретического акцента. Трофическая динамика стала основой для большей части работы, связанной с потоками энергии и материалов через экосистемы. Роберт Макартур выдвинул математическую теорию, предсказания и тесты в области экологии в 1950-х годах, которые вдохновили возрождающуюся школу теоретиков-математиков-экологов. ^{[235] [254] [255]} Экология также развивалась благодаря вкладам других стран, в том числе Владимира Вернадского из России, основавшего концепцию биосферы в 1920-х годах ^[256] и Японии.Кинджи Иманиши и его концепции гармонии в природе и сегрегации среды обитания в 1950-х годах. ^[257] Научному признанию вклада в экологию неанглоязычных культур препятствуют языковые и переводческие барьеры. ^[256]

В период экологического движения 1960–1970-х гг. Экологический интерес приобрел популярность и в науке . Между экологией, управлением окружающей средой и защитой существуют прочные исторические и научные связи. ^[235] Исторический акцент и поэтические натуралистические сочинения, пропагандирующие защиту диких мест известными экологами в истории природоохранной биологии , такими как Альдо Леопольд и Артур Тэнсли , были замечены так далеко от городских центров, где, как утверждается, сосредоточение загрязнения и деградации окружающей среды. ^{[235] [259]} Паламар (2008) ^[259]отмечает, что в начале 1900-х годов преобладающее движение в защиту окружающей среды отодвинуло на второй план женщин-пионеров, которые боролись за экологию здоровья в городах (тогда называемую эвтеникой ) ^[248] и внесли изменения в экологическое законодательство. Такие женщины, как Эллен Суоллоу Ричардс и Джулия Латроп , среди прочих, были предшественниками более популярных экологических движений после 1950-х годов.

В 1962 году книга морского биолога и эколога Рэйчел Карсон « Тихая весна» помогла мобилизовать экологическое движение, предупредив общественность о токсичных пестицидах , таких как ДДТ , биоаккумулирующихся в окружающей среде. Карсон использовал экологическую науку, чтобы связать выброс токсинов из окружающей среды со здоровьем человека и экосистемы . С тех пор экологи работали над тем, чтобы связать свое понимание деградации экосистем планеты с экологической политикой, законодательством, восстановлением и управлением природными ресурсами. ^{[24] [235] [259] [260]}

См. Также [ править ]

Списки

Заметки [ править ]

Ссылки [ править ]