Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эктодерма
Ectoderm.png
Органы, происходящие из эктодермы.
Gray11.png
Разрез зародышевого диска Vespertilio murinus .
Подробности
Дней16
Идентификаторы
MeSHD004475
FMA69070
Анатомическая терминология

Эктодерма является одним из трех основных зародышевых листков образуются в начале эмбрионального развития . Это самый внешний слой, который расположен поверх мезодермы (средний слой) и энтодермы (самый внутренний слой). [1] Он возникает и берет свое начало из внешнего слоя половых клеток. Слово эктодерма происходит от греческого ektos, означающего «снаружи», и derma, что означает «кожа». [2]

Вообще говоря, эктодерма дифференцируется, образуя эпителиальные и нервные ткани ( спинной мозг , периферические нервы и головной мозг ). Это включает кожу , слизистую оболочку рта, ануса, ноздрей, потовые железы, волосы и ногти [3], а также зубную эмаль . Другие типы эпителия происходят из энтодермы. [3]

У эмбрионов позвоночных эктодерма может быть разделена на две части: эктодерма дорсальной поверхности, также известная как внешняя эктодерма, и нервная пластинка , которая инвагинирует, образуя нервную трубку и нервный гребень . [4] Поверхностная эктодерма дает начало большинству эпителиальных тканей, а нервная пластинка дает начало большинству нервных тканей . По этой причине нервная пластинка и нервный гребень также называют нейроэктодермой .

История [ править ]

Хайнцу Кристиану Пандеру , балтийскому немецко- русскому биологу , приписывают открытие трех зародышевых листков, которые образуются во время эмбриогенеза . Пандер получил докторскую степень по зоологии в Вюрцбургском университете в 1817 году. Он начал свои исследования в области эмбриологии с использованием куриных яиц, что позволило ему открыть эктодерму, мезодерму и энтодерму . Благодаря его открытиям, Пандера иногда называют «основателем эмбриологии».

Работа потворствовать о раннем эмбрионе была продолжена прусской - эстонским биологом по имени Бэр . Баер взял концепцию зародышевого листка Пандера и благодаря обширным исследованиям множества различных видов животных смог распространить этот принцип на всех позвоночных. Баер также получил признание за открытие бластулы . Баер опубликовал свои открытия, в том числе теорию зародышевого слоя, в учебнике, который переводится как « О развитии животных», который он выпустил в 1828 году [5].

Дифференциация [ править ]

Первое появление [ править ]

Эктодерма может быть впервые обнаружена у земноводных и рыб на более поздних стадиях гаструляции . В начале этого процесса развивающийся эмбрион разделился на множество клеток, образуя полый шар, называемый бластулой . Бластула полярная , и две ее половинки называются животным полушарием и растительным полушарием . Именно полушарие животного в конечном итоге станет эктодермой. [2]

Раннее развитие [ править ]

Как и два других зародышевых листка - мезодерма и энтодерма - эктодерма формируется вскоре после оплодотворения , после чего начинается быстрое деление клеток . Положение эктодермы относительно других зародышевых слоев эмбриона регулируется «селективным сродством», что означает, что внутренняя поверхность эктодермы имеет сильное (положительное) сродство к мезодерме и слабое (отрицательное) сродство к ней. слой энтодермы. [6] Это избирательное сродство меняется на разных стадиях развития. Сила притяжения между двумя поверхностями двух зародышевых листков определяется количеством и типом молекул кадгерина , присутствующих на поверхности клеток. Например, экспрессия N-кадгеринаимеет решающее значение для поддержания отделения нервных клеток-предшественников от эпителиальных клеток-предшественников. [2] Кроме того, в то время как поверхность эктодерма становится эпидермис , [6] нейроэктодерме индуцируется вдоль нейронного пути по хорде , которая , как правило , расположенной над ней. [2] [4]

Гаструляция [ править ]

В процессе гаструляции бутылочные клетки инвагинируют на дорсальной поверхности бластулы, образуя бластопор . Клетки продолжают расширяться внутрь и мигрировать вдоль внутренней стенки бластулы, образуя заполненную жидкостью полость, называемую бластоцелем . Когда-то поверхностным клеткам животного полюса суждено стать клетками среднего зародышевого листка, называемого мезодермой. В процессе радиального расширения клетки анимального полюса , которые когда-то были толщиной в несколько слоев, делятся, образуя тонкий слой. В то же время, когда этот тонкий слой делящихся клеток достигает дорсальной губы бластопора , происходит другой процесс, называемый конвергентным расширением.. Во время конвергентного расширения клетки, которые подходят к губе, интеркалируют медиолатерально, таким образом, что клетки натягиваются на губу и внутри эмбриона. Эти два процесса позволяют предполагаемым клеткам мезодермы располагаться между эктодермой и энтодермой. Как только начнется конвергентное расширение и радиальная интеркаляция, остальная часть вегетативного полюса , которая станет клетками энтодермы, полностью поглощается предполагаемой эктодермой, поскольку эти верхние клетки подвергаются эпиболии , где клетки эктодермы делятся, образуя один слой. Это создает однородный эмбрион, состоящий из трех зародышевых листков в их соответствующих положениях. [2]

Позднее развитие [ править ]

После создания трех зародышевых листков может произойти клеточная дифференцировка . Первым важным процессом здесь является нейруляция , при которой эктодерма дифференцируется с образованием нервной трубки , клеток нервного гребня и эпидермиса . Каждый из этих трех компонентов приведет к определенному набору ячеек. В нервной трубке клетки дает начало к центральной нервной системе , нервный гребень клетка дает начало периферической и энтеральной нервной системе, меланоцитам и лицевому хрящу , и эпидермальной области будет приводить к эпидермису, волосы , ногти , сальные железы , обонятельный и оральный эпителий и глаза . [2]

Нейруляция [ править ]

Невруляция состоит из двух частей: первичной и вторичной нейруляции. Оба отростка позиционируют клетки нервного гребня между поверхностным эпидермальным слоем и глубокой нервной трубкой. Во время первичной нейруляции клетки хорды мезодермы сигнализируют соседним поверхностным клеткам эктодермы репозиционироваться в столбчатый паттерн с образованием клеток эктодермальной нервной пластинки . [7] Поскольку клетки продолжают удлиняться, группа клеток непосредственно над хордой меняет свою форму, образуя клин в эктодермальной области. Эти особые клетки называются средними шарнирными клетками.(МХП). Теперь, когда эктодерма продолжает удлиняться, эктодермальные клетки нервной пластинки складываются внутрь. Складывание эктодермы вовнутрь за счет в основном клеточного деления продолжается до тех пор, пока в нервной пластинке не сформируется другая группа клеток. Эти клетки называются дорсолатеральными шарнирными клетками (DLHP), и после их образования внутреннее сворачивание эктодермы прекращается. В DLHP клетка функционирует таким же образом , как клетки MHP относительно их клина как форма, однако, DLHP клетка приводит к эктодермам сходящимся. Эта конвергенция осуществляется за счет эктодермальных клеток над клетками DLHP, известных как нервный гребень. Клетки нервного гребня в конечном итоге стягивают соседние эктодермальные клетки вместе, в результате чего клетки нервного гребня остаются между предполагаемым эпидермисом.и полая нервная трубка. [2]

Органогенез [ править ]

Эктодермальная спецификация

Все органы, выходящие из эктодермы, такие как нервная система, зубы, волосы и многие экзокринные железы, происходят из двух соседних слоев ткани: эпителия и мезенхимы. [8] Несколько сигналов опосредуют органогенез эктодермы, такие как: FGF , TGFβ , Wnt и регуляторы из семейства hedgehog . Конкретное время и способ формирования эктодермальных органов зависят от инвагинации эпителиальных клеток. [9]FGF-9 является важным фактором при инициации развития зубного зачатка. Скорость инвагинации эпителия значительно увеличивается под действием FGF-9, который экспрессируется только в эпителии, а не в мезенхиме. FGF-10 помогает стимулировать пролиферацию эпителиальных клеток, чтобы увеличить зубные зачатки. Зубы млекопитающих развиваются из эктодермы, происходящей из мезенхимы: ротовой эктодермы и нервного гребня. Эпителиальные компоненты стволовых клеток для непрерывно растущих зубов образуются из слоев ткани, называемых звездчатым ретикулумом, и надбазальным слоем поверхностной эктодермы. [9]

Клиническое значение [ править ]

Эктодермальная дисплазия [ править ]

Эктодермальная дисплазия - это редкое, но тяжелое состояние, при котором группы тканей (в частности, зубы, кожа, волосы, ногти и потовые железы), полученные из эктодермы, подвергаются аномальному развитию. Это расплывчатый термин, поскольку существует более 170 подтипов эктодермальной дисплазии. Принято считать, что заболевание вызывается мутацией или комбинацией мутаций в определенных генах. Исследования этого заболевания продолжаются, так как идентифицирована только часть мутаций, связанных с подтипом эктодермальной дисплазии. [10]

Стоматологические аномалии у 5-летней девочки из северной Швеции, которая страдала различными симптомами аутосомно-доминантной гипогидротической эктодермальной дисплазии (АЭД) а) Интраоральный вид. Обратите внимание, что верхние резцы были восстановлены композитным материалом, чтобы замаскировать их первоначальную коническую форму. б) Ортопантомограмма, показывающая отсутствие десяти молочных и одиннадцати постоянных зубов на челюстях одного и того же человека.

Гипогидротическая эктодермальная дисплазия (ГЭД) - наиболее распространенный подтип заболевания. В клинических случаях у пациентов с этим заболеванием наблюдается ряд симптомов. Наиболее существенное отклонение от нормы HED - это гипогидроз , неспособность вырабатывать достаточное количество пота, что объясняется отсутствием или дисфункцией потовых желез. Этот аспект представляет собой серьезный недостаток, особенно летом, ограничивает возможности пациента заниматься спортом, а также снижает его работоспособность и может быть особенно опасным в теплом климате, где пациенты подвержены риску опасной для жизни гипертермии . Пороки развития лицатакже связаны с HED, например, острые или отсутствующие зубы, морщинистая кожа вокруг глаз, неправильная форма носа вместе с редкими и тонкими волосами. В ряде случаев также наблюдаются кожные проблемы, такие как экзема . [11] Большинство пациентов являются носителями вариантов гена EDA Х-хромосомы . [12] Это заболевание обычно более серьезно поражает мужчин, поскольку у них есть только одна Х-хромосома , тогда как у женщин второй, обычно незатронутой Х-хромосомы может быть достаточно для предотвращения большинства симптомов.

См. Также [ править ]

  • Спецификация эктодермы
  • Целом
  • Эмбриология
  • Эндодерма
  • Гаструляция
  • Мезодерма
  • Нервная пластинка
  • Список типов клеток человека, полученных из зародышевых листков

Ссылки [ править ]

  1. ^ Медицинская эмбриология Лангмана, 11-е издание. 2010 г.
  2. ^ a b c d e f g Гилберт, Скотт Ф. Биология развития. 9 изд. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, 2010: 333-370. Распечатать.
  3. ^ a b «Получение тканей | SEER Training» . training.seer.cancer.gov .
  4. ^ a b Мариеб, Элейн Н .; Хоэн, Катя (2019). Анатомия и физиология человека . Соединенные Штаты Америки: Пирсон. С. 146, 482–483, 1102–1106. ISBN 978-0-13-458099-9.
  5. ↑ Baer KE von (1986) In: Oppenheimer J (ed.) И Schneider H (перевод), Автобиография доктора Карла Эрнста фон Бэра. Кантон, Массачусетс: Публикации истории науки.
  6. ^ a b Хоссейни, Хади С .; Гарсия, Кара Э .; Табер, Ларри А. (2017). «Новая гипотеза формирования передней кишки и сердечной трубки, основанная на различном росте и сокращении актомиозина» . Развитие . 144 (13): 2381–2391. DOI : 10.1242 / dev.145193 . PMC 5536863 . PMID 28526751 .  
  7. ^ О'Рахилли, R; Мюллер, Ф (1994). «Нейруляция у нормального эмбриона человека». Ciba Found Symp . Симпозиумы Фонда Новартис. 181 : 70–82. DOI : 10.1002 / 9780470514559.ch5 . ISBN 9780470514559. PMID  8005032 .
  8. ^ Писпа, Дж; Thesleff, I (15 октября 2003 г.). «Механизмы эктодермального органогенеза». Биология развития . 262 (2): 195–205. DOI : 10.1016 / S0012-1606 (03) 00325-7 . PMID 14550785 . 
  9. ^ a b Tai, YY; Чен, РС; Lin, Y .; Ling, TY; Чен, MH (2012). «FGF-9 ускоряет эпителиальную инвагинацию для эктодермального органогенеза в режиме реального времени с помощью биоинженерных манипуляций с органами» . Сотовая связь и сигнализация . 10 (1): 34. DOI : 10,1186 / 1478-811X-10-34 . PMC 3515343 . PMID 23176204 .  
  10. ^ Приоло, М .; Лагана, К. (сентябрь 2001 г.). «Эктодермальные дисплазии: новая клинико-генетическая классификация» . Журнал медицинской генетики . 38 (9): 579–585. DOI : 10.1136 / jmg.38.9.579 . PMC 1734928 . PMID 11546825 .  
  11. ^ Кларк, А .; Филлипс, Д.И. Brown, R .; Харпер, PS (1987). «Клинические аспекты Х-сцепленной гипогидротической эктодермальной дисплазии» . Архив болезней детства . 62 (10): 989–96. DOI : 10.1136 / adc.62.10.989 . PMC 1778691 . PMID 2445301 .  
  12. ^ Байес, М .; Hartung, AJ; Ezer, S .; Pispa, J .; Thesleff, I .; Шривастава, АК; Кере, Дж. (1998). «Ген ангидротической эктодермальной дисплазии (EDA) подвергается альтернативному сплайсингу и кодирует эктодисплазин-A с делеционными мутациями в коллагеновых повторах» . Молекулярная генетика человека . 7 (11): 1661–1669. DOI : 10,1093 / hmg / 7.11.1661 . PMID 9736768 .