Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Слоны - самые крупные из существующих наземных животных. В настоящее время известно три вида : африканский слон-кустарник , африканский лесной слон и азиатский слон . Elephantidae - единственное сохранившееся семейство отряда Proboscidea ; вымершие члены включают мастодонтов . Семья Elephantidae также включает несколько ныне вымерших групп, включая мамонтов и слонов с прямыми клыками . У африканских слонов уши больше и вогнутая спина, тогда как у азиатских слонов уши меньше, а спина выпуклая или ровная. К отличительным чертам всех слонов можно отнести длинныйхоботком называют туловище, бивни, большие ушные раковины, массивные ноги и жесткую, но чувствительную кожу. Хоботом можно дышать, подносить ко рту пищу и воду, хватать предметы. Клыки, образованные из резцов, служат одновременно и оружием, и инструментами для перемещения предметов и копания. Большие ушные вкладыши помогают поддерживать постоянную температуру тела, а также общаться. Столб -как ноги несут их большой вес.

Слоны разбросаны по всей Африке к югу от Сахары , Южной Азии и Юго-Восточной Азии и встречаются в разных средах обитания, включая саванны , леса, пустыни и болота . Они травоядны и держатся возле воды, когда она доступна. Они считаются ключевыми видами из-за их воздействия на окружающую среду. У слонов есть общество расщепления и синтеза., в котором несколько семейных групп собираются вместе, чтобы пообщаться. Самки (коровы), как правило, живут семейными группами, которые могут состоять из одной самки с детенышами или нескольких родственных самок с потомством. Группы, в которые не входят быки, возглавляются (обычно) самой старой коровой, известной как матриарх .

Самцы (быки) покидают свои семейные группы по достижении половой зрелости и могут жить одни или с другими самцами. Взрослые быки в основном общаются с семейными группами, когда ищут себе пару. Они входят в состояние повышенного тестостерона и агрессии, известное как муст , которое помогает им добиться превосходства над другими мужчинами, а также добиться репродуктивного успеха. Телята находятся в центре внимания в своих семейных группах и полагаются на своих матерей на протяжении трех лет. В дикой природе слоны могут жить до 70 лет. Они общаются прикосновением, взглядом, запахом и звуком; слоны используют инфразвук и сейсмическую связь на большие расстояния. Интеллект слона сравнивают с интеллектомприматы и китообразные . Кажется, что они обладают самосознанием и проявляют сочувствие к умирающим и мертвым членам семьи.

Африканские слоны перечислены как уязвимые и азиатские слоны в качестве находящегося под угрозой исчезновения в Международном союзе охраны природы (МСОП). Одна из самых больших угроз для популяций слонов - это торговля слоновой костью , так как на животных охотятся из- за их клыков из слоновой кости. Другие угрозы для диких слонов включают разрушение среды обитания и конфликты с местным населением. В Азии слонов используют в качестве рабочих животных . В прошлом они использовались на войне; сегодня, они часто спорно выставили на всеобщее обозрение в зоопарках, или эксплуатируют для развлечения в цирках. Слоны очень узнаваемы и были представлены в искусстве, фольклоре, религии, литературе и популярной культуре .

Этимология

Слово «слон» образовано от латинского elephas ( родительный падеж elephantis ) («слон»), который является латинизированной формой греческого ἐλέφας ( elephas ) (родительный падеж λέφαντος ( elephantos [1] ), вероятно, от неиндо- Европейский язык, вероятно, финикийский . [2] В микенском греческом он засвидетельствован как e-re-pa (родительный падеж e-re-pa-to ) в слоговом письме линейного письма B. [3] [4] Как и в микенском греческом, Гомер использовал греческое слово для обозначенияслоновая кость , но после Геродота это также относилось к животному. [1] Слово «слон» появляется на среднеанглийском языке как olyfaunt (около 1300 г.) и было заимствовано из старофранцузского oliphant (12 век). [2]

Таксономия и филогения

Слоны принадлежат к семейству Elephantidae , единственному оставшемуся семейству в отряде Proboscidea, который принадлежит к надотряду Afrotheria . Их ближайшими дошедшими до нас родственниками являются сирены ( дюгони и ламантины ) и даманы , с которыми они делят кладу Paenungulata в пределах надотряда Afrotheria . [8] Слоны и сирены также группируются в кладу Tethytheria . [9]

Различают три вида слонов; Африканский слон куст ( Loxodonta Африкана ) и лесной слон ( Loxodonta cyclotis ) в странах Африки к югу от Сахары , и азиатский слон ( Elephas Максимус ) из Южной и Юго - Восточной Азии . [10]У африканских слонов большие уши, вогнутая спина, более морщинистая кожа, покатый живот и два пальца на конце хобота. Азиатские слоны имеют меньшие уши, выпуклую или ровную спину, более гладкую кожу, горизонтальное брюшко, которое иногда провисает посередине, и одно удлинение на конце хобота. Петлевые гребни на коренных зубах у азиатского слона уже, а у африканского - более ромбовидные. Азиатский слон имеет спинные бугорки на голове и некоторые участки депигментации на своей коже. [11]

Среди африканских слонов у лесных слонов меньшие и более округлые уши и более тонкие и прямые клыки, чем у кустарниковых слонов, и их ареал ограничен лесными районами Западной и Центральной Африки . [12] Оба вида слонов традиционно считались одним и тем же видом Loxodonta africana , но молекулярные исследования подтвердили их статус как отдельных видов. [13] [14] [15] В 2017 году анализ последовательности ДНК показал, что L. cyclotis более тесно связана с вымершим Palaeoloxodon antiquus , чем с L. africana, что, возможно, подрывает род Loxodonta в целом.[16]

Эволюция и вымершие родственники

Было зарегистрировано более 180 вымерших представителей и три основных эволюционных излучения отряда Proboscidea. [17] Самые ранние хоботки, африканские Eritherium и Phosphatherium позднего палеоцена , возвестили первую радиацию. [18] Эоцен включены Numidotherium , Moeritherium , и баритерий из Африки. Эти животные были относительно небольшими и водными. Позже такие роды, как Phiomia и Palaeomastodonвозникла; последние, вероятно, населяли леса и редколесья. Разнообразие хоботных уменьшилось в олигоцене. [19] Одним из примечательных видов этой эпохи был Eritreum melakeghebrekristosi с Африканского Рога , который, возможно, был предком нескольких более поздних видов. [20] В начале миоцена увидел второй диверсификации, с появлением deinotheres и mammutids . Первые были связаны с баритерием и жили в Африке и Евразии [21], в то время как вторые, возможно, произошли от Эритреума [20] и распространились в Северной Америке.[21]

Вторая радиация была представлена ​​появлением гомфотеров в миоцене [21], которые, вероятно, произошли из Эритрея [20] и возникли в Африке, распространившись на все континенты, кроме Австралии и Антарктиды. В эту группу входили Gomphotherium и Platybelodon . [21] Третье излучение началось в конце миоцена и привело к появлению слонов, которые произошли от гомфотеров и постепенно вытеснили их. [22] Африканская примелефасы gomphotheroides породила Loxodonta , Mammuthus, и Elephas .Локсодонта разветвилась раньше всего на границе миоцена и плиоцена, в то время как Mammuthus и Elephas разошлись позже, в начале плиоцена. Локсодонта осталась в Африке, в то время как Mammuthus и Elephas распространились в Евразию, а первые достигли Северной Америки. В то же время стегодонтиды , другая группа хоботков, произошедшая от гомфотеров, распространилась по всей Азии, включая Индийский субконтинент, Китай, Юго-Восточную Азию и Японию. Маммутиды продолжали развиваться в новые виды, такие как американский мастодонт . [23]

В начале плейстоцена слоны испытали высокую скорость видообразования . [24] В плейстоцене также появился Palaeoloxodon namadicus , крупнейшее наземное млекопитающее всех времен. [25] Loxodonta atlantica стала наиболее распространенным видом в северной и южной Африке, но позже в плейстоцене была заменена на Elephas iolensis . Только когда слоны исчезли из Африки, Loxodonta снова стала доминирующей, на этот раз в виде современного вида. В Азии слоны разошлись в новых видах, таких как E. hysudricus иE. platycephus ; [26] последний вероятный предок современного азиатского слона. [24] Mammuthus эволюционировал в несколько видов, включая хорошо известного шерстистого мамонта . [26] Скрещивание, по-видимому, было обычным явлением среди видов слонов, что в некоторых случаях привело к появлению видов с тремя наследственными генетическими компонентами, такими как Palaeoloxodon antiquus . [7] В позднем плейстоцене большинство видов хоботных исчезли во время четвертичного оледенения, которое привело к гибели 50% родов во всем мире весом более 5 кг (11 фунтов). [27]

Хоботки испытали несколько эволюционных тенденций, таких как увеличение размера, что привело к появлению многих гигантских видов, достигших 500 см (16 футов 5 дюймов) в высоту. [25] Как и в случае с другими мегагербоядными животными , в том числе вымершими динозаврами- завроподами , слоны большого размера, вероятно, развились, чтобы позволить им выжить на растительности с низкой питательной ценностью. [28] Их конечности становились длиннее, а ступни короче и шире. [6] Стопы изначально были стопоходящими и развились в пальцевую стойку с подушечками и сесамовидной костью, обеспечивающей поддержку. [29] Ранние хоботки развивались дольше.мандибулы и меньше черепов в то время как более полученных из них разработаны более коротких челюстей, которые сдвинуты головы в центре тяжести . Череп стал больше, особенно череп, а шея укорачивалась, чтобы обеспечить лучшую опору для черепа. Увеличение размера привело к развитию и удлинению подвижного ствола для обеспечения досягаемости. Уменьшилось количество премоляров , резцов и клыков . [6] Щечные зубы (коренные и премоляры) стали больше и более специализированными, особенно после того, как слоны начали переходить с С3-растений на С4-травы., в результате чего их зубы увеличились в высоту в три раза, а также значительно увеличилось количество ламелей примерно пять миллионов лет назад. Только в последний миллион лет или около того они вернулись к диете, состоящей в основном из деревьев и кустарников C3. [30] [31] Верхние вторые резцы превратились в бивни, которые различались по форме от прямых до изогнутых (вверх или вниз) и спиралевидных, в зависимости от вида. У некоторых хоботков бивни образовались на нижних резцах. [6] Слоны сохраняют определенные черты своего водного происхождения, такие как анатомия среднего уха . [32]

Карликовые виды

Скелет критского карликового слона

Несколько видов хоботков жили на островах и испытали островную карликовость . Это произошло в основном в плейстоцене, когда некоторые популяции слонов оказались изолированными из-за колебаний уровня моря, хотя карликовые слоны действительно существовали раньше, в плиоцене. Эти слоны, вероятно, стали меньше на островах из-за отсутствия крупных или жизнеспособных популяций хищников и ограниченных ресурсов. Напротив, у мелких млекопитающих, таких как грызуны, в этих условиях развивается гигантизм . Карликовые хоботки, как известно, жили в Индонезии , на Нормандских островах Калифорнии и на нескольких островах Средиземного моря . [33]

Считается, что Elephas Celebensis из Сулавеси произошли от Elephas planifrons . Palaeoloxodon falconeri с Мальты и Сицилии был всего 100 см (3 фута 3 дюйма) и, вероятно, произошел от слона с прямыми бивнями . Другие потомки слона с прямыми бивнями существовали на Кипре . Карликовые слоны неопределенного происхождения жили на Крите , Кикладах и Додеканесе, в то время как карликовые мамонты, как известно, жили на Сардинии . [33] колумбийский мамонт колонизировали острова канали превратился в карликового мамонта . Этот вид достигал высоты 120–180 см (3 футов 11 дюймов - 5 футов 11 дюймов) и весил 200–2000 кг (400–4 400 фунтов). Популяция маленьких шерстистых мамонтов выжила на острове Врангеля , который сейчас находится в 140 км к северу от сибирского побережья, всего 4000 лет назад. [33] После открытия в 1993 году их считали карликовыми мамонтами. [34] Эта классификация была пересмотрена, и после Второй Международной конференции по мамонтам в 1999 году эти животные больше не считаются настоящими «карликовыми мамонтами». [35]

Анатомия и морфология

Размер

Физические различия между африканскими и азиатскими слонами. 1. Размер уха 2. Форма лба 3. Бивни есть только у некоторых азиатов 4. Количество колец на туловище 5. Количество ногтей на пальцах ног 6. Размер хвоста 7. Дуга спины
Скелет африканского бушевого слона

Слоны - самые крупные из ныне живущих наземных животных. Африканские кустарниковые слоны - самый крупный вид: самцы имеют рост в плече 304–336 см (10 футов 0 дюймов - 11 футов 0 дюймов), массу тела 5,2–6,9 т (5,7–7,6 коротких тонн), а самки - 247 см. –273 см (8 футов 1 дюйм – 8 футов 11 дюймов) в высоту в плече с массой тела 2,6–3,5 т (2,9–3,9 коротких тонны). Самцы азиатских слонов обычно имеют рост около 261–289 см (8 футов 7 дюймов - 9 футов 6 дюймов) в плече и 3,5–4,6 т (3,9–5,1 коротких тонны), тогда как самки составляют 228–252 см (7 футов 6 дюймов). 8 футов 3 дюйма) высотой в плече и 2,3–3,1 т (2,5–3,4 коротких тонны). Африканские лесные слоны - самые маленькие виды, самцы обычно имеют рост около 209–231 см (6 футов 10 дюймов – 7 футов 7 дюймов) в плечах и 1,7–2,3 тонны (1,9–2,5 коротких тонны). Самцы африканских слонов-кустарников обычно на 23% выше самок.тогда как самцы азиатских слонов только примерно на 15% выше самок.[25]

Кости

Скелет слона состоит из 326–351 кости. [36] Позвонки соединены тугими суставами, которые ограничивают гибкость позвоночника. У африканских слонов 21 пара ребер, а у азиатских - 19 или 20 пар. [37]

Голова

Череп слона достаточно эластичен, чтобы противостоять силам, возникающим в результате воздействия клыков и столкновений головой к голове. Задняя часть черепа уплощена и расширена, образуя дуги, защищающие мозг во всех направлениях. [38] Череп содержит воздушные полости ( пазухи ), которые уменьшают вес черепа при сохранении общей прочности. Эти полости придают внутренней части черепа сотовый вид. Череп особенно велик и обеспечивает достаточно места для прикрепления мышц, чтобы поддерживать всю голову. Нижняя челюсть массивная и тяжелая. [36] Из-за размера головы шея относительно короткая, чтобы обеспечить лучшую поддержку. [6] Отсутствиеслезный аппарат , глаз полагается на железу Хардера, чтобы поддерживать его влажным. Прочная моргающая мембрана защищает шар глаза. Поле зрения животного ограничено расположением и ограниченной подвижностью глаз. [39] Слоны считаются дихроматами [40], и они хорошо видят при тусклом свете, но не при ярком. [41]

Уши

У слонов толстое основание с тонкими кончиками. В ушных раковинах или ушных раковинах находятся многочисленные кровеносные сосуды, называемые капиллярами . Теплая кровь течет в капилляры, помогая отвести излишки тепла тела в окружающую среду. Это происходит, когда ушные раковины неподвижны, и животное может усилить эффект, взмахивая ими. Большие поверхности ушей содержат больше капилляров, и может выделяться больше тепла. Из всех слонов африканские слоны-кустарники живут в самом жарком климате и имеют самые большие ушные раковины. [42] Слоны способны слышать на низких частотах и ​​наиболее чувствительны на частоте 1 кГц (в непосредственной близости от Soprano C ). [43]

Хобот

Азиатский слон питьевой воды с хоботом

Туловище, или хоботок , представляет собой слияние носа и верхней губы, хотя на ранних этапах жизни плода верхняя губа и туловище разделены. [6] Хобот удлиненный и специализированный, чтобы стать самым важным и универсальным придатком слона. Он содержит до 150 000 отдельных мышечных пучков без костей и небольшого количества жира. Эти парные мышцы состоят из двух основных типов: поверхностные (поверхностные) и внутренние. Первые делятся на дорсальные, вентральные и латеральные, а вторые - на поперечные и лучистые . Мышцы туловища соединяются с костным отверстием в черепе. Носовая перегородкасостоит из крошечных мышечных единиц, которые растягиваются горизонтально между ноздрями. Хрящ разделяет ноздри у основания. [44] Как мышечный гидростат , туловище движется за счет точно скоординированных мышечных сокращений. Мышцы работают как друг против друга, так и друг против друга. Уникальный хоботный нерв, образованный верхнечелюстными и лицевыми нервами, проходит по обеим сторонам туловища. [45]

Хоботы слона выполняют множество функций, включая дыхание, обоняние , прикосновение, хватание и воспроизведение звука. [6] Обоняние животного может быть в четыре раза более чувствительным, чем у ищейки . [46] Способность туловища совершать мощные скручивающие и изогнутые движения позволяет ему собирать пищу, бороться с другими слонами [47] и поднимать до 350 кг (770 фунтов). [6] Его можно использовать для деликатных задач, таких как протирание глаза и проверка отверстия [47], и он способен расколоть скорлупу арахиса, не разрушая семя. [6]Хоботом слон может дотянуться до предметов на высоте до 7 м (23 фута) и выкапывать воду из грязи или песка. [47] Люди могут проявлять предпочтение в боковом направлении, когда хватаются за хобот: одни предпочитают поворачивать их влево, другие - вправо. [45] Слоны могут всасывать воду как для питья, так и для распыления на свое тело. [6] Взрослый азиатский слон вмещает в хобот 8,5 л воды. [44] Они также будут распылять на себя пыль или траву. [6] Под водой слон использует хобот как трубку . [32]

У африканского слона есть два удлиненных пальца на конце хобота, которые позволяют ему хватать пищу и подносить ее ко рту. У азиатского слона есть только один, и он больше полагается на то, что оборачивается вокруг пищевого продукта и сжимает его в пасти. [11] Азиатские слоны обладают большей координацией мышц и могут выполнять более сложные задачи. [44] Потеря хобота нанесла бы ущерб выживанию слона, [6] хотя в редких случаях люди выживали с укороченными слонами . Было замечено, что один слон пасется, встав на колени на передние лапы, поднимаясь на задние лапы и хватая траву губами. [44] Синдром гибкого туловища - это состояние паралича туловища.у африканских слонов вызвано деградацией периферических нервов и мышц, начиная с кончика. [48]

Зубы

Крупным планом щечные зубы мертвого молодого кустарникового слона
Азиатский слон ест кору дерева и сдирает ее клыками.

У слонов обычно 26 зубов: резцы , известные как бивни , 12 молочных премоляров и 12 коренных зубов . В отличие от большинства млекопитающих, у которых вырастают молочные зубы, а затем заменяют их одним постоянным набором взрослых зубов, слоны являются полифиодонтами.у которых есть циклы вращения зубов на протяжении всей их жизни. Жевательные зубы меняются шесть раз в течение жизни обычного слона. Зубы не заменяются новыми, выходящими из челюстей вертикально, как у большинства млекопитающих. Вместо этого новые зубы врастают в задней части рта и продвигаются вперед, вытесняя старые. Первый жевательный зуб на каждой стороне челюсти выпадает, когда слону исполняется два-три года. Второй набор жевательных зубов выпадает в возрасте от четырех до шести лет. Третий набор выпадает в возрасте 9–15 лет, а набор из четырех длится до 18–28 лет. Пятый набор зубов выпадает в начале 40-х годов. Шестой (и обычно последний) набор должен прослужить слону всю оставшуюся жизнь. Зубы слона имеют петлеобразные зубные гребни, которые у африканских слонов толще и имеют более ромбовидную форму. [49]

Бивни

Бивни слона - это видоизмененные вторые резцы верхней челюсти. Они заменяют молочные молочные зубы в возрасте 6–12 месяцев и непрерывно растут примерно на 17 см (7 дюймов) в год. Недавно разработанный бивень имеет гладкий эмалевый колпачок, который со временем стирается. Дентин известен как слоновая кость и ее поперечное сечение состоит из пересекающих моделей линий, известные как «двигатель поворот», которые создают ромбовидную область. Как кусок живой ткани бивень относительно мягкий; он такой же твердый, как минерал кальцит . Большая часть бивня видна снаружи; остальное находится в гнезде в черепе. По крайней мере, треть бивня содержит мякоть.а у некоторых нервы простираются до самых кончиков. Таким образом, было бы трудно удалить его, не причинив вреда животному. После удаления слоновая кость начинает высыхать и трескаться, если ее не хранить в прохладном и влажном состоянии. Бивни служат нескольким целям. Их используют для выкапывания воды, соли и корней; окорка или маркировка деревьев; и для перемещения деревьев и веток при расчистке пути. Во время боя они используются для атаки и защиты, а также для защиты туловища. [50]

Как и люди, которые обычно правши или левши , слоны обычно имеют правую или левую кость. Доминирующий бивень, называемый главным бивнем, обычно более изношен, так как он короче и имеет более округлый кончик. У африканских слонов бивни есть как у самцов, так и у самок, и примерно одинаковой длины у обоих полов, достигая 300 см (9 футов 10 дюймов) [50], но у самцов они, как правило, толще. [51] В прежние времена бивни слона весом более 200 фунтов (более 90 кг) не были редкостью, хотя сегодня редко можно увидеть бивни весом более 100 фунтов (45 кг). [52]

У азиатских видов только самцы имеют большие бивни. У азиатских женщин очень маленькие клыки или их совсем нет. [50] Существуют самцы без клыков, которые особенно распространены среди шри-ланкийских слонов. [53] Азиатские мужчины могут иметь клыки такой же длины, как у африканцев, но обычно они тоньше и легче; самый большой зарегистрированный имел длину 302 см (9 футов 11 дюймов) и весил 39 кг (86 фунтов). Охота на слоновую кость в Африке [54] и Азии [55] привела к естественному отбору более коротких бивней [56] [57] и отсутствию бивней. [58] [59]

Кожа

Африканский лесной слон покрывает кожу грязью

Кожа слона обычно очень жесткая, ее толщина на спине и некоторых частях головы составляет 2,5 см (1 дюйм). Кожа вокруг рта, ануса и внутри уха значительно тоньше. У слонов обычно серая кожа, но африканские слоны выглядят коричневыми или красноватыми после того, как валяются в цветной грязи. У азиатских слонов есть участки депигментации, особенно на лбу и ушах, а также в областях вокруг них. У телят коричневатая или красноватая шерсть, особенно на голове и спине. По мере взросления слоны их волосы темнеют и становятся более редкими, но густые скопления волос и щетины остаются на конце хвоста, а также на подбородке, гениталиях и областях вокруг глаз и отверстий для ушей. Обычно кожа азиатского слона покрыта большим количеством волос, чем его африканский аналог.[60] Считается, что их волосы предназначены для терморегуляции , помогая им терять тепло в жарких условиях. [61]

Слон использует грязь как солнцезащитный крем, защищающий кожу от ультрафиолета . Кожа слона жесткая, но очень чувствительная. Без регулярных грязевых ванн, защищающих его от ожогов, укусов насекомых и потери влаги, кожа слона серьезно повреждается. После купания слон обычно использует хобот, чтобы сдуть пыль на свое тело, и оно высыхает, образуя защитную корку.

Слоны с трудом выделяют тепло через кожу из-за их низкого отношения площади поверхности к объему , которое во много раз меньше, чем у человека. Было замечено, что они даже поднимали ноги, предположительно, чтобы подставить подошвы к воздуху. [60]

Ноги, движения и поза

Азиатский слон гуляет

Чтобы выдержать вес животного, конечности слона расположены более вертикально под телом, чем у большинства других млекопитающих. На длинных костях конечностей вместо мозговых полостей имеется губчатая кость . Это укрепляет кости, сохраняя при этом кроветворение . [62] И передние, и задние конечности могут выдержать вес слона, хотя 60% приходится на передние. [63] Поскольку кости конечностей располагаются друг над другом и под телом, слон может стоять неподвижно в течение длительного периода времени, не расходуя много энергии. Слоны не могут вращать передними ногами, так как локтевая и лучевая кость зафиксированы в пронации.; «ладонь» мануса обращена назад. [62] пронатор Quadratus и пронатор Тересы либо уменьшены или отсутствуют. [64] Круглые лапы слона имеют мягкие ткани или «подушечки» под кистью или стопой , которые распределяют вес животного. [63] Похоже, у них есть сесамоид , дополнительный «палец», похожий по размещению на дополнительный «большой палец» гигантской панды , который также помогает в распределении веса. [65] Как на передних, так и на задних лапах можно найти до пяти ногтей. [11]

Слоны могут двигаться как вперед, так и назад, но не могут бегать рысью , прыгать или галопом . При движении по суше они используют только две походки: ходьбу и более быструю походку, похожую на бег. [62] При ходьбе ноги действуют как маятники: бедра и плечи поднимаются и опускаются, когда ступня стоит на земле. Без «воздушной фазы» быстрая походка не соответствует всем критериям бега, хотя слон использует свои ноги так же, как и другие бегающие животные: бедра и плечи опускаются, а затем поднимаются, когда ступни находятся на земле. [66] Быстро движущиеся слоны кажутся «бегающими» передними ногами, но «ходят» задними ногами и могут достигать максимальной скорости 25 км / ч (16 миль / ч). [67]На этой скорости большинство других четвероногих хорошо переходит в галоп, даже с учетом длины ног. Пружинная кинетика может объяснить разницу между движениями слонов и других животных. [67] Во время передвижения подушки подушки расширяются и сжимаются, уменьшая как боль, так и шум, который может возникнуть при движении очень тяжелого животного. [63] Слоны умеют плавать. Было зарегистрировано, что они плавали до шести часов, не касаясь дна, и преодолели расстояние до 48 км (30 миль) за один раз и со скоростью до 2,1 км / ч (1 миль в час). [68]

Органы

Сердце африканского слона в банке

Мозг слона весит 4,5–5,5 кг (10–12 фунтов) по сравнению с 1,6 кг (4 фунта) мозга человека. Хотя мозг слона в целом больше, он пропорционально меньше. При рождении мозг слона уже весит 30–40% от веса взрослого человека. Головной мозг и мозжечок хорошо развиты, а височные доли настолько велики, что выпирают с боков. [69] В горле слона, кажется, есть мешочек, где он может хранить воду для дальнейшего использования. [6] гортани слона является самым большим известным среди млекопитающих. В голосовых складках длинные и прикреплены близко к надгортанникуоснование. Если сравнивать голосовые связки слона и человека, то у слона они длиннее, толще и имеют большую площадь поперечного сечения. Кроме того, они наклонены под углом 45 градусов и расположены впереди голосовых складок человека. [70]

Сердце слона весит 12–21 кг (26–46 фунтов). У него двоякая вершина , что необычно для млекопитающих. [69] Вдобавок желудочки отделяются в верхней части сердца, и они разделяют эту черту с сиренами. [71] Когда слоненок стоит, сердце бьется примерно 30 раз в минуту. В отличие от многих других животных, когда слон лежит, частота сердечных сокращений увеличивается на 8-10 ударов в минуту. [72] Кровеносные сосуды в большей части тела широкие и толстые и могут выдерживать высокое кровяное давление. [71] Легкие прикреплены к диафрагме , и дыхание зависит в основном от диафрагмы, а не от расширения грудной клетки. [69] Соединительная ткань существует на месте плевральной полости . Это может позволить животному справляться с перепадами давления, когда его тело находится под водой, а его хобот вырывается из поверхности для доступа воздуха [32], хотя это объяснение подвергается сомнению. [73] Другой возможной функцией этой адаптации является то, что она помогает животному всасывать воду через хобот. [32] Слоны вдыхают в основном через хобот, хотя некоторое количество воздуха проходит через рот. У них есть система ферментации заднего кишечника, а их толстый и тонкий кишечник вместе достигают 35 м (115 футов) в длину. Большая часть съеденной слонами пищи остается непереваренной, несмотря на то, что процесс длится до одного дня. [69]

Яички слона-самца расположены внутри, около почек. [74] Пенис слона может достигать длины 100 см (39 дюймов) и диаметра 16 см (6 дюймов) у основания. В полностью вертикальном положении он имеет S-образную форму и отверстие Y-образной формы . У самки хорошо развит клитор до 40 см (16 дюймов). Вульва расположена между задними ногами, а не рядом с хвостом, как у большинства млекопитающих. Определение статуса беременности может быть затруднено из-за большой брюшной полости животного . Молочные железы самки занимают пространство между передними ногами, что позволяет грудному теленку дотянуться до туловища самки. [69] У слонов есть уникальный орган,височные железы , расположенные с обеих сторон головы. Этот орган связан с половым поведением, и самцы выделяют из него жидкость, когда находятся в сусле . [75] У самок также наблюдались выделения из височных желез. [46]

Внутренняя температура тела

Средняя температура тела составляет 35,9 ° C (96,6 ° F), как и у человека. Как и все млекопитающие, слон может повышать или понижать температуру на несколько градусов от средней в ответ на экстремальные условия окружающей среды. [69]

Поведение и история жизни

Экология и деятельность

Воспроизвести медиа
Азиатский слон, питающийся травой
Африканский слон, использующий цепкий хобот в поисках пищи

Африканский слон-кустарник встречается в таких разнообразных средах обитания, как сухие саванны , пустыни , болота и берега озер, а также на возвышенностях от уровня моря до горных районов над линией снега . Лесные слоны в основном живут в экваториальных лесах, но попадают в галерейные леса и экотоны между лесами и саваннами. [12] Азиатские слоны предпочитают районы со смесью трав, невысоких древесных растений и деревьев, в основном населяя сухие терновые кустарники на юге Индии и Шри-Ланки и вечнозеленые леса в Малайе . [76] Слонытравоядные и будут есть листья, веточки, фрукты, кору, траву и корни. [12] Они рождаются со стерильным кишечником и нуждаются в бактериях, полученных из фекалий их матери, для переваривания растительности. [77] Африканские слоны в основном занимаются браузингом, а азиатские слоны - пасущимися . Они могут потреблять до 150 кг (330 фунтов) еды и 40 л (11 галлонов США) воды в день. Слоны обычно держатся возле источников воды. [12] Основные периоды кормления проходят утром, днем ​​и ночью. В полдень слоны отдыхают под деревьями и могут задремать стоя. Сон происходит ночью, когда животное лежит. [62] [78] В среднем слоны спят 3-4 часа в день.[79] Как мужчины, так и семейные группы обычно перемещаются на 10–20 км (6–12 миль) в день, но в районе Этоша в Намибиизарегистрированы расстояния до 90–180 км (56–112 миль). Слоны совершают сезонные миграции в поисках пищи, воды, минералов и партнеров. [80] В национальном парке Чобе , Ботсвана, стада преодолевают 325 км (202 мили), чтобы посетить реку, когда местные водоемы высыхают. [81]

Из-за своего большого размера слоны оказывают огромное влияние на окружающую среду и считаются ключевыми видами . Их привычка выкорчевывать деревья и подлесок может превратить саванну в луга; когда они копают воду во время засухи, они создают водоемы, которые могут использоваться другими животными. Они могут увеличивать водоемы, когда купаются и купаются в них. На горе Элгон слоны роют пещеры, которые используются копытными , даманами, летучими мышами, птицами и насекомыми. [82] Слоны - важные разносчики семян ; Африканские лесные слоны глотают и испражняют семена без какого-либо эффекта или положительно влияют на прорастание.. Семена обычно разбросаны в больших количествах на большие расстояния. [83] В азиатских лесах для транспортировки и распространения крупных семян требуются гигантские травоядные, такие как слоны и носороги . Эту экологическую нишу невозможно заполнить следующим по величине травоядным - тапиром . [84] Поскольку большая часть еды, которую едят слоны, не переваривается, их навоз может служить пищей для других животных, таких как навозные жуки и обезьяны. [82] Слоны могут оказывать негативное влияние на экосистемы. В национальном парке Мерчисон-Фолсв Уганде изобилие слонов угрожает нескольким видам мелких птиц, зависящих от лесных массивов. Их вес может уплотнить почву, что приводит к дождю бежать , что приводит к эрозии . [78]

Лесной слон в среде обитания. Считается важным диспергатором семян.

Слоны обычно мирно сосуществуют с другими травоядными животными, которые обычно не мешают им. Были зарегистрированы некоторые агрессивные взаимодействия между слонами и носорогами. В национальном парке Абердэр , Кения, носорог напал на слоненка и был убит другими слонами в группе. [78] В заповеднике Хлухлуве-Умфолози , Южная Африка , завезенные молодые слоны-сироты устроили серию убийств, унесшую жизни 36 носорогов в течение 1990-х годов, но завершившуюся появлением более старых самцов. [85] Размер взрослых слонов делает их почти неуязвимыми для хищников , [76] хотя есть редкие сообщения о взрослых слонах, которые становятся их жертвами.тигры . [86] На телят могут охотиться львы , пятнистые гиены и дикие собаки в Африке [87] и тигры в Азии. [76] Львы в Савути , Ботсвана, приспособились к охоте на слонов, в основном на телят, молодых особей или даже взрослых особей, во время засушливого сезона, и обычно регистрируется прайд из 30 львов, убивающих молодых особей в возрасте от четырех до четырех лет. одиннадцать лет, и бык около 15 лет в исключительном случае. [88] [89] Похоже, слоны различают рычание более крупных хищников, таких как тигры, и более мелких хищников, таких как леопарды.(умерщвление телят не зарегистрировано); они реагируют на леопардов менее опасно и более агрессивно. [90] Слоны, как правило, имеют большое количество паразитов, особенно нематод , по сравнению с другими травоядными животными. Это связано с более низким давлением хищников, которые в противном случае убили бы многих особей со значительным количеством паразитов. [91]

Социальная организация

Самки слонов проводят всю свою жизнь в сплоченных матрилинейных семейных группах, некоторые из которых состоят из более чем десяти членов, включая трех матерей и их зависимое потомство, и возглавляются матриархом, который часто является самой старшей самкой. [92] Она остается лидером группы до самой смерти [87] или если у нее больше нет энергии для этой роли; [93] исследование слонов в зоопарках показало, что после смерти матриарха у выживших слонов резко повышается уровень фекального кортикостерона («гормона стресса»). [94] Когда ее срок полномочий истекает, ее место занимает старшая дочь матриарха; это происходит, даже если ее сестра присутствует. [87]Одно исследование показало, что молодые матриархи чаще, чем старшие, недооценивают серьезную опасность. [95] Семейные группы могут разделиться после того, как станут слишком большими для имеющихся ресурсов. [96]

Социальный круг слонихи не обязательно заканчивается небольшой семейной ячейкой. В случае со слонами в национальном парке Амбосели , Кения, жизнь самки включает взаимодействие с другими семьями, кланами и субпопуляциями. Семьи могут объединяться и связываться друг с другом, образуя так называемые группы связи, которые обычно состоят из двух семейных групп. Во время засушливого сезона семьи слонов могут собираться вместе и образовывать другой уровень социальной организации, известный как клан. Группы внутри этих кланов не образуют прочных связей, но они защищают свои ареалы в сухой сезон от других кланов. Обычно в клане девять групп. Популяция слонов Амбосели делится на «центральную» и «периферическую» субпопуляции. [92]

Некоторые популяции слонов в Индии и Шри-Ланке имеют схожие основные социальные организации. Похоже, существуют сплоченные семейные единицы и рыхлые скопления. Было замечено, что у них есть «отделения для медсестер» и «отделения для несовершеннолетних». В южной Индии популяции слонов могут включать семейные группы, группы связи и, возможно, кланы. Семейные группы, как правило, небольшие, состоят из одной или двух взрослых самок и их потомства. Группа, состоящая из более чем двух взрослых самок плюс потомство, называется «совместной семьей». Популяции малайских слонов имеют еще меньшие семейные единицы и не имеют социальной организации выше, чем семья или группа связи. [92]Группы африканских лесных слонов обычно состоят из одной взрослой самки и одного-трех потомков. Эти группы, кажется, взаимодействуют друг с другом, особенно на лесных полянах. [92]

Социальная жизнь взрослого мужчины очень отличается. По мере взросления самец проводит больше времени на краю своей группы и общается с внешними мужчинами или даже с другими семьями. В Амбосели молодые мужчины в возрасте 14–15 лет проводят более 80% времени вне семьи. Когда самцы уезжают навсегда, они либо живут одни, либо с другими самцами. Первый типичен для быков в густых лесах. Азиатские самцы обычно живут поодиночке, но иногда образуют группы из двух или более особей; самый большой состоял из семи быков. Более крупные группы быков, состоящие из более чем 10 особей, встречаются только среди африканских слонов-кустарников, самая крупная из которых насчитывала до 144 особей. Быки возвращаются в стадо только для размножения или общения, они не обеспечивают дородовой уход за своим потомством, а, скорее, играют отцовскую роль по отношению к молодым быкам, чтобы продемонстрировать свое превосходство.[97]

Слоны-самцы могут быть довольно общительными, когда не соревнуются за доминирование или партнеров, и будут формировать долгосрочные отношения. [98] иерархия доминирования существует среди мужчин, варьируются ли они социально или поодиночке. Доминирование зависит от возраста, размера и полового состояния, [97] и когда в группах, самцы следуют примеру доминирующего быка. Молодые быки могут искать компании и лидерства более старых, более опытных самцов [98], чье присутствие, кажется, контролирует их агрессию и не дает им проявлять «девиантное» поведение. [99] Взрослые самцы и самки собираются вместе для воспроизводства. Быки общаются с семейными группами, если у коровы наблюдается эстрадный голод . [97]

  • Семейство африканских слонов-кустарников: обратите внимание на защищенное положение телят в середине группы.

  • Одинокий бык: взрослые слоны-самцы проводят большую часть своего времени в одиночестве или в однополых группах.

  • Самцы слонов спарринги

Сексуальное поведение

Musth

Бык в сусле

Взрослые мужчины входят в состояние повышенного тестостерона, известное как муст . В популяции на юге Индии самцы впервые попадают в сусло в возрасте 15 лет, но оно не очень интенсивно, пока они не достигнут возраста 25 лет. В Амбосели быки до 24 лет не попадают в сусло, а половина из них в возрасте 25–35 лет. и все те, кто старше 35 лет. Молодые быки, кажется, вступают в сусло в сухой сезон (январь – май), тогда как более старые бычки проходят через него в сезон дождей (июнь – декабрь). Основная характеристика бычьего сусла - это жидкость, выделяемая височной железой, которая стекает по стороне его лица. Он может мочиться, пока пенис все еще находится в ножнах., из-за чего моча разбрызгивается на его задние лапы. Поведение, связанное с мустом, включает ходьбу с высоко поднятой головой и покачивание, ковыряние клыками по земле, маркировку, урчание и размахивание только одним ухом за раз. Это может длиться от дня до четырех месяцев. [100]

Во время сусла самцы становятся чрезвычайно агрессивными. Размер является определяющим фактором в агонистических встречах, когда люди находятся в одном и том же состоянии. В состязаниях между особями муста и не муста быки с мустом побеждают в большинстве случаев, даже если муст-бык крупнее. Самец может перестать проявлять признаки муста, когда он встречает самца муста более высокого ранга. Равные по рангу склонны избегать друг друга. Агонистические столкновения обычно состоят из демонстрации угрозы, погонь и незначительных спаррингов с бивнями. Серьезные драки случаются редко. [100]

Спаривание

Спаривание быка с участницей женской группы

Слоны - полигинные заводчики [101], и совокупления наиболее часты в разгар сезона дождей. [102] Корова во время эструса испускает химические сигналы ( феромоны ) в моче и вагинальном секрете, чтобы сигнализировать о ее готовности к спариванию. Бык будет следовать за потенциальной партнершей и оценивать ее состояние с помощью реакции флемена , которая требует, чтобы самец собрал химический образец своим хоботом и принес его к сошниково-носовому органу . [103] [104] Эстральный цикл коровы длится 14–16 недель с фолликулярной фазой 4–6 недель и лютеиновой фазой от 8 до 10 недель.. В то время как у большинства млекопитающих во время фолликулярной фазы наблюдается один выброс лютеинизирующего гормона , у слонов - два. Первый (или ановуляторный) всплеск может сигнализировать самцам о том, что у самки течка, путем изменения запаха, но овуляция не происходит до второго (или овуляторного) всплеска. [105] Уровень фертильности коров снижается примерно в возрасте 45–50 лет. [93]

Быки проявляют поведение, известное как охрана партнера, когда они следуют за эстрадными самками и защищают их от других самцов. [106] В основном охраняют партнершу самцы, а самки активно стремятся их охранять, особенно пожилые. [107] Таким образом, эти быки имеют больший репродуктивный успех. [97] Муст, кажется, сигнализирует самкам о состоянии самцов, поскольку у слабых или травмированных самцов нет нормального сусла. [108] Для молодых самок приближение старшего быка может напугать, поэтому ее родственники остаются поблизости, чтобы оказать поддержку и успокоить. [109] Во время совокупления самец кладет хобот на спину самки. [110]Пенис очень подвижен и может двигаться независимо от таза. [111] Перед установкой он изгибается вперед и вверх. Копуляция длится около 45 секунд и не требует толчков тазом или эякуляционной паузы. [112] Сперма слона должна проплыть на расстоянии около 2 м (6,6 футов), чтобы достичь яйцеклетки. Для сравнения, человеческая сперма должна плавать всего лишь 76,2 мм (3,00 дюйма). [113]

Гомосексуальное поведение характерно для обоих полов. Как и в случае гетеросексуальных взаимодействий, это подразумевает подъём. Самцы слонов иногда стимулируют друг друга драками, и между старыми быками и более молодыми самцами могут образовываться «чемпионаты». Женское однополое поведение было зарегистрировано только в неволе, где они, как известно, мастурбировали друг друга своими хоботами. [114]

Рождение и развитие

Мать африканского лесного слона купается со своим теленком

Беременность у слонов обычно длится около двух лет с интервалами между родами, как правило, от четырех до пяти лет. Роды обычно происходят в сезон дождей. [115] Телята рождаются ростом 85 см (33 дюйма) и весят около 120 кг (260 фунтов). [109] Обычно рождается только одинокий детеныш, но иногда случаются и близнецы. [116] [117] Относительно длительная беременность поддерживается пятью желтым телом (в отличие от одного у большинства млекопитающих) и дает плоду больше времени для развития, особенно мозга и туловища. [116] Таким образом, новорожденные слоны очень рано развиваются и быстро встают и идут, чтобы следовать за своей матерью и семейным стадом. [118]Новый теленок обычно находится в центре внимания членов стада. Взрослые и большинство других молодых людей соберутся вокруг новорожденного, касаясь и лаская его своими хоботами. В течение первых нескольких дней мать нетерпимо относится к другим членам стада, находящимся рядом с ее детенышем. Аллопартирование - когда за теленком ухаживает кто-то другой, а не его мать - происходит в некоторых семейных группах. Allomothers обычно в возрасте от двух до двенадцати лет. [109]

Первые несколько дней новорожденный неустойчиво стоит на ногах и нуждается в поддержке матери. Он полагается на осязание, обоняние и слух, так как у него плохое зрение. У него нет точного контроля над своим хоботом, который покачивается и может споткнуться. Ко второй неделе жизни теленок может двигаться более твердо и лучше контролировать свое тело. После первого месяца жизни теленок может брать, удерживать и класть предметы в рот, но не может сосать воду через туловище и должен пить прямо через рот. Он по-прежнему зависит от матери и держится рядом с ней. [118]

В течение первых трех месяцев теленок полностью полагается на молоко своей матери для питания, после чего он начинает добывать корм для растений и может использовать свой хобот для сбора воды. В то же время улучшается координация губ и ног. Телята продолжают кормить грудью с той же скоростью, что и раньше, до шестого месяца, после чего они становятся более независимыми при кормлении. К девяти месяцам координация рта, туловища и стопы улучшается. Через год способности теленка ухаживать, пить и кормить себя полностью развиваются. Ему по-прежнему нужна мать для питания и защиты от хищников, по крайней мере, еще на год. Приступы сосания обычно длятся 2–4 мин / час для теленка младше года, и он продолжает сосать, пока не достигнет возраста трех лет или старше. Кормление грудью через два года может способствовать поддержанию темпов роста,состояние тела и репродуктивная способность.[118]

Игровое поведение телят различается между полами; самки бегают или преследуют друг друга, в то время как самцы играют в драку. Первые достигают половой зрелости к девяти годам [109], а вторые - к 14–15 годам. [97] Взрослый возраст начинается примерно в 18 лет у обоих полов. [119] [120] Слоны живут долго, достигая 60–70 лет. [49] Линь Ван , азиатский слон самец, живший в неволе, прожил 86 лет. [121]

Коммуникация

Азиатские слоны приветствуют друг друга, переплетая хоботы

Прикосновение - важная форма общения слонов. Люди приветствуют друг друга, поглаживая или заворачивая свои стволы; последнее также происходит во время легкой конкуренции. Слоны старшего возраста используют шлепки по туловищу, пинки и толчки, чтобы дисциплинировать более молодых. Люди любого возраста и пола будут касаться рта, височных желез и гениталий друг друга, особенно во время встреч или в возбужденном состоянии. Это позволяет людям улавливать химические сигналы. Прикосновение особенно важно для общения мать-детеныш. При движении матери слонов будут касаться своих телят хоботом или ступнями, когда они стоят рядом, или хвостом, если теленок находится позади них. Если теленок хочет отдохнуть, он будет прижиматься к передним ногам матери, а когда он хочет сосать, он будет касаться ее груди или ноги. [122]

Визуальные проявления чаще всего возникают в агонистических ситуациях. Слоны будут пытаться казаться более опасными, поднимая головы и расставляя уши. Они могут добавить к изображению, качая головой и щелкая ушами, а также бросая пыль и растительность. Обычно они блефуют при выполнении этих действий. Возбужденные слоны могут приподнять хобот. Покорные опускают голову и туловище, а также прижимают уши к шее, в то время как те, кто принимает вызов, располагают уши в форме буквы V. [123]

Слоны издают несколько звуков, обычно через гортань , хотя некоторые могут быть изменены хоботом. [124] Возможно, самый известный звук - это звук трубы, который издается через ствол. Трубят во время возбуждения, стресса или агрессии. [112] [124] Боевые слоны могут рычать или визжать, а раненые - рычать. [125] Грохот возникает во время легкого возбуждения [126], и некоторые из них кажутся инфразвуковыми . [127] Эти вызовы происходят на частотах менее 20 Гц. [128] Инфразвуковые вызовы важны, особенно для междугородной связи, [124]как у азиатских, так и у африканских слонов. Для азиатских слонов эти крики имеют частоту 14–24  Гц , уровень звукового давления 85–90  дБ и длится 10–15 секунд. [127] Для африканских слонов диапазон звонков составляет от 15 до 35 Гц с уровнем звукового давления до 117 дБ, что позволяет общаться на многие километры с возможным максимальным радиусом действия около 10 км (6 миль). [129]

Воспроизвести медиа
Грохот визуализирован с помощью акустической камеры

В Амбосели было обнаружено несколько различных инфразвуковых сигналов. Приветственный гул издают члены семейной группы после того, как их разлучили на несколько часов. Контактные звонки мягкие, немодулированныезвуки, издаваемые людьми, которые были отделены от своей группы, и на них можно ответить «контактным ответом», который начинается вслух, но становится тише. Матриарх издает мягкий рокот «поехали», чтобы подать сигнал другим членам стада, что пора переходить в другое место. Быки издают характерный низкочастотный пульсирующий гул, прозванный «мотоциклом». На грохот муса можно ответить «женским припевом», низкочастотным модулированным припевом, издаваемым несколькими коровами. После спаривания корова может издать громкий посткопуляционный крик. Когда корова спаривается, ее семья может вызвать возбуждение, известное как «брачный пандемониум». [126]

Различные эксперименты показывают, что гортань слона вызывает различные и сложные вибрационные явления. В ситуациях in vivo эти явления могут быть вызваны, когда голосовые связки и голосовой тракт взаимодействуют, повышая или понижая основную частоту. [128] Одним из вибрационных явлений, происходящих внутри гортани, является чередование бегущих волн AP (передне-задних) и PA, что произошло из-за необычного расположения гортани. Это может быть охарактеризовано его уникальным паттерном открытия / закрытия голосовой щели. Когда трахея находится под давлением примерно 6 кПа, фонацияначинается в гортани, и ткань гортани начинает вибрировать примерно при 15 кПа. Механизмы производства голоса на определенных частотах аналогичны механизмам человека и других млекопитающих, а ткани гортани подвергаются самоподдерживающимся колебаниям. Две биомеханические особенности могут запускать эти паттерны бегущей волны, которые представляют собой низкую основную частоту и в голосовых связках, увеличивая продольное напряжение. [70]

Известно, что слоны взаимодействуют с сейсмическими воздействиями, вибрациями, вызванными ударами о земную поверхность, или акустическими волнами, которые проходят через нее. Похоже, что они полагаются на свои ноги и плечевые кости, чтобы передавать сигналы среднему уху. При обнаружении сейсмических сигналов животные наклоняются вперед и переносят больший вес на свои большие передние лапы; это известно как «замораживание». У слонов есть несколько приспособлений, подходящих для сейсмической связи. Подушечки ног содержат хрящевые узлы и имеют сходство с акустическим жиром, обнаруживаемым у морских млекопитающих, таких как зубатые киты и сирены. Уникальная сфинктероподобная мышца вокруг слухового проходасужает проход, тем самым подавляя акустические сигналы и позволяя животному слышать больше сейсмических сигналов. [130] Похоже, что слоны используют сейсмику для различных целей. Индивидуальный запуск или имитация зарядки могут создавать сейсмические сигналы, которые можно услышать на большом расстоянии. [131] При обнаружении сейсмического сигнала тревоги, сигнализирующего об опасности со стороны хищников, слоны принимают оборонительную позу, и семейные группы собираются вместе. Формы сейсмических волн, создаваемые движением, по-видимому, преодолевают расстояние до 32 км (20 миль), в то время как волны от вокализации проходят 16 км (10 миль). [132]

Интеллект и познание

Воспроизвести медиа
Слон катит блок, чтобы позволить ему добраться до еды

Слоны демонстрируют зеркальное самопознание , что является признаком самосознания и познания, что также было продемонстрировано у некоторых обезьян и дельфинов . [133] Одно исследование азиатской слонихи, находящейся в неволе, показало, что животное было способно обучаться и различать несколько визуальных и некоторых акустических пар различения. Этот человек даже смог получить высокий рейтинг точности при повторном тестировании с теми же визуальными парами год спустя. [134] Известно, что слоны используют инструменты . Было замечено, что азиатский слон модифицирует ветви и использует их в качестве мух . [135]Модификация инструментов этими животными не так развита, как у шимпанзе . Обычно считается, что слоны обладают прекрасной памятью. Это могло иметь фактическую основу; возможно, у них есть когнитивные карты, позволяющие им запоминать крупномасштабные пространства в течение длительных периодов времени. Похоже, что люди могут отслеживать текущее местонахождение членов своей семьи. [41]

Ученые спорят о том, насколько слоны чувствуют эмоции . Похоже, что они проявляют интерес к костям себе подобных, независимо от того, связаны ли они родственниками. [136] Как и в случае с шимпанзе и дельфинами, умирающий или мертвый слон может привлечь внимание и помощь со стороны других, в том числе из других групп. Это было истолковано как выражение «озабоченности»; [137] однако другие будут оспаривать такую ​​интерпретацию как антропоморфную ; [138] [139] Oxford Companion в поведении животных (1987) сообщалось , что «один хорошо советуют изучать поведение , а не пытаться получить в любой основной эмоцией». [140]

Сохранение

Положение дел

Раздача слонов
Африканский слон
Азиатский слон

Африканские слоны были перечислены как уязвимый в Международный союз охраны природы (МСОП) в 2008 году, без независимой оценки положения дел с сохранением этих двух форм. [141] В 1979 году в Африке насчитывалась минимальная популяция 1,3 миллиона слонов с возможным верхним пределом в 3,0 миллиона. К 1989 году численность населения составляла 609 000 человек; из них 277 000 в Центральной Африке, 110 000 в Восточной Африке , 204 000 на юге Африки и 19 000 в Западной Африке. По оценкам, около 214 000 слонов жили в тропических лесах, меньше, чем считалось ранее. С 1977 по 1989 год популяция слонов в Восточной Африке сократилась на 74%. После 1987 года сокращение численности слонов ускорилось, и популяция саванн от Камеруна до Сомали сократилась на 80%. Африканские лесные слоны потеряли 43%. Демографические тенденции на юге Африки были смешанными: отдельные сообщения о потерях в Замбии , Мозамбике и Анголе, в то время как численность населения росла в Ботсване и Зимбабве и оставалась стабильной в Южной Африке. [142]И наоборот, исследования в 2005 и 2007 годах показали, что население восточной и южной частей Африки увеличивалось в среднем на 4,0% в год. [141] Из-за обширных территорий, охваченных исследованием, оценка общей популяции африканских слонов остается сложной задачей и предполагает элемент предположений. МСОП оценивает в общей сложности около 440 000 особей на 2012 год, в то время как по оценке TRAFFIC , браконьерами ежедневно становятся 55 человек. [143] [144]

Африканские слоны получают хоть какую-то юридическую защиту в каждой стране, где они обитают, но 70% их ареала существует за пределами охраняемых территорий. Успешные усилия по сохранению в определенных областях привели к высокой плотности населения. По состоянию на 2008 год местная численность контролировалась с помощью контрацепции или перемещения . Крупномасштабные забойки прекратились в 1988 году, когда Зимбабве отказалась от этой практики. В 1989 году африканский слон был включен в Приложение I Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что сделало торговлю незаконной. Статус Приложения II (разрешающий ограниченную торговлю) был предоставлен слонам в Ботсване, Намибии и Зимбабве в 1997 году и в Южной Африке в 2000 году. В некоторых странах спортивная охотаживотных является законным; Ботсвана, Камерун, Габон , Мозамбик, Намибия, Южная Африка, Танзания , Замбия и Зимбабве имеют квоты СИТЕС на экспорт слоновьих трофеев. [141] В июне 2016 года Первая леди Кении , Маргарет Кениат , помогли начать Восточную Африку низовой слон Образование кампания Прогулка, организованный слоном природосберегающим Джимом Найэму . Мероприятие проводилось с целью повысить осведомленность о ценности слонов и носорогов, помочь смягчить конфликты между людьми и слонами и способствовать борьбе с браконьерством. [145]

В 2008 году МСОП внес азиатских слонов в список находящихся под угрозой исчезновения из-за сокращения популяции на 50% за последние 60–75 лет [146], в то время как СИТЕС перечисляет эти виды в Приложении I. [146] Азиатские слоны когда-то происходили из Сирии и Ирака ( подвид Elephas maximus asurus ), в Китай (до Желтой реки ) [147] и Яву. В настоящее время в этих областях он вымер [146], а нынешний ареал азиатских слонов сильно фрагментирован. [147]Общая популяция азиатских слонов оценивается примерно в 40 000–50 000 человек, хотя это может быть приблизительная оценка. Вероятно, что около половины населения проживает в Индии. Хотя численность азиатских слонов в целом сокращается, особенно в Юго-Восточной Азии, популяция в Западных Гатах, похоже, увеличивается. [146]

Угрозы

Соотношение туш африканских слонов по состоянию на 2015 год [148]
Мужчины со слоновьими бивнями в Дар-эс-Саламе , Танзания, ок. 1900 г.

Браконьерство слонов для их слоновой кости, мяса и шкур было одним из основных угроз своего существования. [146] Исторически сложилось так, что многие культуры делали украшения и другие произведения искусства из слоновой кости, и ее использование могло соперничать с золотом. [149] Торговля слоновой костью способствовала сокращению популяции африканских слонов в конце 20 века. [141] Это вызвало международные запреты на импорт слоновой кости, начиная с Соединенных Штатов в июне 1989 года, а затем последовали запреты в других странах Северной Америки, странах Западной Европы и Японии. [149] Примерно в то же время Кения уничтожила все запасы слоновой кости. [150]СИТЕС утвердил международный запрет на слоновую кость, который вступил в силу в январе 1990 года. После запрета безработица выросла в Индии и Китае, где промышленность слоновой кости имела важное экономическое значение. Напротив, Япония и Гонконг, которые также были частью отрасли, смогли адаптироваться и не сильно пострадали. [149] Зимбабве, Ботсвана, Намибия, Замбия и Малави хотели продолжить торговлю слоновой костью, и им было разрешено, поскольку их местные популяции слонов были здоровыми, но только в том случае, если их запасы были от убитых или умерших естественной смертью слонов. [150]

Запрет позволил слону восстановиться в некоторых частях Африки. [149] В январе 2012, 650 слонов в Буба Национальном парке Njida , Камерун, были убиты чадскими рейдерами. [151] Это было названо «одним из наиболее концентрированных убийств» со времен запрета на слоновую кость. [150] Азиатские слоны потенциально менее уязвимы для торговли слоновой костью, поскольку у самок обычно отсутствуют бивни. Тем не менее, представители этого вида были убиты из-за своей слоновой кости в некоторых областях, таких как национальный парк Перияр в Индии. [146]Китай был крупнейшим рынком для браконьерской слоновой кости, но объявил, что в мае 2015 года они прекратят легальное внутреннее производство и продажу изделий из слоновой кости, а в сентябре 2015 года Китай и Соединенные Штаты заявили, что «они введут почти полный запрет на импорт и экспорт слоновой кости »по причинам исчезновения. [152]

Другие угрозы для слонов включают разрушение и фрагментацию среды обитания . [141] Азиатский слон живет в районах с одними из самых высоких населенных пунктов. Поскольку им нужно больше земли, чем другим симпатрическим наземным млекопитающим, они первыми пострадают от вторжения человека. В крайних случаях слоны могут быть ограничены небольшими островками леса среди населенных человеком ландшафтов. Слоны не могут сосуществовать с людьми в сельскохозяйственных районах из-за их размера и потребностей в пище. Слоны обычно топчут и поедают урожай, что способствует конфликтам с людьми, и в результате как слоны, так и люди гибнут сотнями. Смягчение этих конфликтов важно для сохранения. [146]Одно из предлагаемых решений - создание «городских коридоров», которые позволят животным попасть в ключевые зоны. [153]

Связь с людьми

Рабочее животное

Рабочий слон как транспорт

Слоны были рабочими животными, по крайней мере, со времен цивилизации долины Инда [154] и продолжают использоваться в наше время. В 2000 году в Азии работало 13 000–16 500 рабочих слонов. Этих животных обычно вылавливают в дикой природе в возрасте 10–20 лет, когда их можно быстро и легко обучить, и они будут иметь более продолжительную трудовую жизнь. [155] Они были традиционно захвачены ловушками и лассо , но с 1950 года, транквилизаторы были использованы. [156]

Особей азиатских видов часто дрессировали как рабочих животных. Азиатские слоны выполняют такие задачи, как перевозка грузов в отдаленные районы, перевозка бревен по рекам и дорогам, перевозка туристов по национальным паркам , буксировка повозок и руководство религиозными процессиями. [155] В северном Таиланде животные используются для переваривания кофейных зерен для производства кофе Black Ivory . [157] Их ценят по сравнению с механизированными инструментами, потому что они могут работать на относительно глубокой воде, требуют относительно небольшого обслуживания, нуждаются только в растительности и воде в качестве топлива и могут быть обучены запоминать конкретные задачи. Слонов можно обучить реагировать более чем на 30 команд. [155]С быками-мустами трудно и опасно работать, их приковывают цепями и морили голодом до тех пор, пока условия не пройдут. [158] В Индии многие рабочие слоны якобы подвергались жестокому обращению. Таким образом, они и другие содержащиеся в неволе слоны находятся под защитой Закона о предотвращении жестокого обращения с животными 1960 года . [159]

Как в Мьянме, так и в Таиланде вырубка лесов и другие экономические факторы привели к появлению значительных популяций безработных слонов, что привело к проблемам со здоровьем самих слонов, а также к экономическим проблемам и проблемам безопасности для людей, среди которых они живут. [160] [161]

Практика работы со слонами была также предпринята в Африке. Приручение африканских слонов в Бельгийском Конго началось по указу Леопольда II из Бельгии в 19 ​​веке и продолжается до настоящего времени Центром приручения слонов Апи . [162]

Военное дело

Битва при Заме , Анри-Поль Мотт , 1890 г.

Исторически слоны считались грозным орудием войны. Они были оснащены доспехами для защиты бока, а их клыки получали острые части из железа или латуни, если они были достаточно большими. Боевые слоны были обучены схватить вражеского солдата и бросить его человеку, едущему на них, или прижать солдата к земле и пронзить его. [163]

Одно из самых ранних упоминаний о боевых слонах содержится в индийском эпосе « Махабхарата» (написанном в 4 веке до нашей эры, но описывающем события между 11 и 8 веками до нашей эры). Ни Пандавы, ни Кауравы использовали их не так часто, как колесницы, запряженные лошадьми . Во время царства Магадха (которое началось в 6 веке до нашей эры) слоны стали приобретать большее культурное значение, чем лошади, а позже индийские королевства широко использовали боевых слонов; 3000 из них использовались в армии Нанда (5–4 века до нашей эры), а 9000, возможно, использовались в армии Маурьев (между 4 и 2 веками до нашей эры). Артхашастра(написано около 300 г. до н.э.) посоветовал правительству Маурьев зарезервировать некоторые леса для диких слонов для использования в армии и казнить всех, кто их убил. [164] Из Южной Азии использование слонов в войне распространилось на запад в Персию [163] и на восток в Юго-Восточную Азию. [165] Персы использовали их во времена империи Ахеменидов (между 6 и 4 веками до нашей эры) [163], в то время как государства Юго-Восточной Азии впервые использовали боевых слонов, возможно, еще в 5 веке до нашей эры и продолжались до 20 века. [165]

В своей индийской кампании 326 г. до н.э. Александр Великий впервые столкнулся со слонами и понес тяжелые потери. Среди причин отказа рядовых македонских солдат продолжить индийское завоевание были слухи о еще больших армиях слонов в Индии. [166] Александр обучал своих пехотинцев ранить животных и вызывать панику во время войн с персами и индейцами. Птолемей , который был одним из генералов Александра, использовал корпус азиатских слонов во время своего правления в качестве правителя Египта (которое началось в 323 году до нашей эры). Его сын и преемник Птолемей II (который начал свое правление в 285 г. до н.э.) получил запас слонов южнее, в Нубии.. С тех пор боевые слоны использовались в Средиземноморье и Северной Африке на протяжении всего классического периода . Греческий царь Пирр использовал слонов при попытке вторжения в Рим в 280 году до нашей эры. Хотя они напугали римских лошадей, они не сыграли решающей роли, и Пирр в конечном итоге проиграл битву. Карфагенский генерал Ганнибал взял слон поперек Альп во время его войны с римлянами и достиг долины Po в 217 г. до н.э. со всеми из них жив, но они позже поддались болезнь. [163]

В целом, слоны обязаны своим первым успехом элементу неожиданности и страху, который вызывали их большие размеры. Со временем стратеги изобрели контрмеры, и боевые слоны превратились в дорогостоящее занятие и почти никогда не использовались римлянами и парфянами . [166]

Зоопарки и цирки

Слоны были исторически держали для показа в зверинце в Древнем Египте , Китае , Греции и Риме . Римляне, в частности, противопоставляли их людям и другим животным в гладиаторских состязаниях. В современную эпоху слоны традиционно составляли основную часть зоопарков и цирков по всему миру. В цирках их обучают трюкам. Самым известным цирковым слоном, вероятно, был Джамбо (1861 - 15 сентября 1885), который был главной достопримечательностью цирка Барнума и Бейли . [167]Эти животные плохо размножаются в неволе из-за трудностей обращения с быками-суслами и ограниченного понимания эструальных циклов самок. Азиатские слоны всегда были более распространены, чем их африканские собратья в современных зоопарках и цирках. После того, как СИТЕС включил азиатских слонов в Приложение I в 1975 году, количество африканских слонов в зоопарках увеличилось в 1980-х годах, хотя импорт азиатов продолжался. Впоследствии США получили многих африканских слонов, содержащихся в неволе, из Зимбабве, где животных было в избытке. В 2000 году около 1200 азиатских и 700 африканских слонов содержались в зоопарках и цирках. Самая большая популяция в неволе была в Северной Америке, где насчитывалось 370 азиатских и 350 африканских слонов. Известно, что в Европе проживало около 380 азиатов и 190 африканцев.а в Японии было около 70 азиатов и 67 африканцев.[168]

Содержание слонов в зоопарках вызывает определенные споры. Сторонники зоопарков утверждают, что они предлагают исследователям легкий доступ к животным и предоставляют деньги и знания для сохранения их естественной среды обитания, а также для сохранения видов. Критики утверждают, что животные в зоопарках испытывают физическую и психологическую нагрузку. [169] Было зарегистрировано, что слоны демонстрируют стереотипное поведение в виде раскачивания взад и вперед, раскачивания хобота или отслеживания маршрута. Это наблюдалось у 54% людей в зоопарках Великобритании. [170] У слонов в европейских зоопарках продолжительность жизни короче, чем у их диких собратьев - всего 17 лет, хотя другие исследования показывают, что слоны в зоопарках живут так же долго, как и в дикой природе. [171]

Использование слонов в цирках также вызывает споры; Гуманное общество Соединенных Штатов обвинило зрелища в жестоком обращении и огорчить свои животное. [172] В своих показаниях в федеральном суде США в 2009 году генеральный директор Barnum & Bailey Circus Кеннет Фелд признал, что цирковых слонов бьют за уши, под подбородком и по ногам колпачками с металлическими наконечниками, которые называются бычьими крючками или анкусом. Фельд заявил, что эти методы необходимы для защиты работников цирка, и признал, что дрессировщик слонов получил выговор за то, что применил к слону электрошокер, известный как «горячий выстрел» или «электрошокер». Несмотря на это, он отрицал, что какая-либо из этих практик наносит вред слонам. [173]Некоторые тренеры пытались дрессировать слонов без применения физических наказаний. Ральф Хелфер, как известно, полагался на мягкость и вознаграждение при обучении своих животных, включая слонов и львов. [174] Цирк братьев Ринглинг и Барнум и Бейли отказался от гастрольных слонов в мае 2016 года. [175]

  • Африканские слоны в зоопарке Барселоны

  • Афиша цирка, c. 1900 г.

Атаки

Слоны могут проявлять приступы агрессивного поведения и участвовать в разрушительных действиях против людей. [176] В Африке группы слонов-подростков повредили дома в деревнях после выбраковки в 1970-х и 1980-х годах. Из-за своевременности эти нападения были интерпретированы как мстительные. [177] [178] В некоторых частях Индии слоны-самцы регулярно заходят в деревни по ночам, разрушая дома и убивая людей. Слоны убили около 300 человек в период с 2000 по 2004 год в Джаркханде, в то время как в Ассаме , согласно сообщениям, в период с 2001 по 2006 год было убито 239 человек. [176] Местные жители сообщают, что они верят, что некоторые слоны были пьяны во время их нападений, хотя официальные лица оспаривают это объяснение.[179] [180] Якобы пьяные слоны атаковали индийскую деревню во второй раз в декабре 2002 года, убив шесть человек, что привело к убийству около 200 слонов местными жителями. [181]

Культурные изображения

Во многих культурах слоны олицетворяют силу, мощь, мудрость, долголетие, выносливость, лидерство, общительность, заботу и верность. [182] [183] [184] Некоторые культурные источники подчеркивают размер слона и его экзотическую уникальность. Например, « белый слон » - синоним чего-то дорогого, бесполезного и причудливого. [185] Выражение « слон в комнате » относится к очевидной истине, которую игнорируют или не принимают во внимание иным образом. [186] История слепых и слона учит, что реальность можно наблюдать с разных точек зрения. [187]

Слоны представлены в искусстве со времен палеолита . Африка, в частности, содержит множество наскальных рисунков и гравюр с изображением животных, особенно в Сахаре и на юге Африки. [188] В Азии животные изображаются как мотивы в индуистских и буддийских святынях и храмах. [189] Людям, не знавшим их на собственном опыте, часто было трудно изобразить слонов. [190] В древние римляне , которые держали животных в неволе, изображены анатомически точные слонов на мозаике в Тунисе и Сицилии. В началеВ средние века , когда европейцы практически не имели доступа к животным, слонов изображали скорее как фантастических существ. Их часто изображали с конскими или коровьими телами с трубчатыми стволами и клыками, как у кабана; некоторым даже дали копыта. Слоны обычно фигурировали в мотивах каменщиков готических церквей. По мере того как в 15 веке европейским королям в качестве подарков стали отправляться все больше слонов, их изображения стали более точными, в том числе и Леонардо да Винчи . Несмотря на это, некоторые европейцы продолжали изображать их более стилизованно. [191] Сюрреалистическая картина Макса Эрнста « Слон-знаменитость » 1921 года.изображает слона в виде бункера с торчащим из него шлангом в виде хобота. [192]

Слоны были предметом религиозных верований. Люди мбути из центральной Африки верят, что души их умерших предков обитали в слонах. [189] Подобные идеи существовали и в других африканских обществах, которые считали, что их вожди перевоплотятся в слонов. В 10 веке нашей эры люди Игбо-Укву , недалеко от дельты Нигера , хоронили своих лидеров с бивнями слона. [193] Религиозное значение животных является тотемическим только в Африке [194], но гораздо более значительным в Азии. На Суматре слоны ассоциируются с молниями. Точно так же в индуизме они связаны с грозами какАйравата , отец всех слонов, олицетворяет как молнии, так и радуги. [189] Одно из самых важных индуистских божеств, Ганеша с головой слона , приравнивается к верховным богам Шиве , Вишну и Брахме . [195] Ганеша связан с писателями и торговцами, и считается, что он может приносить людям успех, а также исполнять их желания. [189] В буддизме считается, что Будда был белым слоном, перевоплотившимся в человека. [196] Согласно исламской традиции, 570 год, когда МухаммедДата рождения известна как Год Слона . [197] Слоны считались религиозными римлянами, которые считали, что поклоняются солнцу и звездам. [189]

Слоны повсеместно встречаются в западной поп-культуре как символы экзотики, тем более что, как и в случае с жирафом , бегемотом и носорогом , нет подобных животных, знакомых западной публике. [185] Использование слона как символа Республиканской партии США началось с карикатуры Томаса Нэста 1874 года . [198]Как персонажи слоны чаще всего встречаются в детских сказках, где их обычно называют образцами образцового поведения. Обычно они являются суррогатами людей с идеальными человеческими ценностями. Многие истории рассказывают о изолированных молодых слонов , возвращающихся в сплоченном обществе, таких как «ребенок слона» из Редьярд Киплинг «s Just So Stories , Дисней » s Дамбо , и Кэтрин и Байрон Джексон обвисшей Багги слон . Другие герои слона данные человеческие качества включают Жан Де Брунхофф «s Бабар , Дэвид Макки „S Elmer , и Доктор Сьюз “sХортон . [185]

  • Притча о слоне и слепых монахах; проиллюстрировано Ханабусой Итчё . ( Ксилография укиё-э , 1888 г.)

  • Резьба по камню Слон. 7. н.э. Махабалипурам , Тамил Наду . ( Объекты всемирного наследия ЮНЕСКО )

  • Ксилография Редьярда Киплинга " Слоновий ребенок "

Смотрите также

  • След животных
  • Заборы для ульев используют страх слонов перед пчелами, чтобы минимизировать конфликты с людьми
  • Слон пустыни
  • Кладбище слонов
  • Пестрый , плененный гибрид азиатского и африканского слона.
  • Национальный день слона (Таиланд)

Рекомендации

  1. ^ а б ἐλέφας . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте " Персей"
  2. ^ а б Харпер, Д. «Слон» . Интернет-словарь этимологии . Проверено 25 октября 2012 года .
  3. ^ Лухан, ER; Бернабе, А. "Производство слоновой кости и рога в микенских текстах" . Космос. Ювелирные изделия, украшения и текстиль в эгейском бронзовом веке . Проверено 22 января 2013 года .
  4. ^ "слон" . Палеолексикон, средство изучения слов древних языков . Проверено 19 января 2013 года .
  5. ^ Tabuce, R .; Asher, RJ; Леманн, Т. (2008). «Афротерианские млекопитающие: обзор современных данных» (PDF) . Млекопитающие . 72 : 2–14. DOI : 10,1515 / MAMM.2008.004 . S2CID 46133294 .  
  6. ^ Б с д е е г ч я J к л м Шошани, J. (1998). «Понимание эволюции хоботка: трудная задача». Тенденции в экологии и эволюции . 13 (12): 480–87. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (98) 01491-8 . PMID 21238404 . 
  7. ^ a b Palkopoulou, E .; и другие. (2018). «Всесторонняя геномная история вымерших и живых слонов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (11): E2566 – E2574. DOI : 10.1073 / pnas.1720554115 . PMC 5856550 . PMID 29483247 .  
  8. ^ Kellogg, M .; Burkett, S .; Деннис, TR; Stone, G .; Грей, BA; Макгуайр, премьер-министр; Зори, RT; Станьон, Р. (2007). «Хромосомная окраска ламантина поддерживает афротерию и паенунгулату» . Эволюционная биология . 7 : 6. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-6 . PMC 1784077 . PMID 17244368 .  
  9. ^ Ozawa, T .; Hayashi, S .; Михельсон, В.М. (1997). «Филогенетическое положение мамонта и морской коровы Стеллера в тетитерии, продемонстрированное последовательностями митохондриальной ДНК». Журнал молекулярной эволюции . 44 (4): 406–13. Bibcode : 1997JMolE..44..406O . DOI : 10.1007 / PL00006160 . PMID 9089080 . S2CID 417046 .  
  10. ^ Шошани, J. (2005). «Отряд хоботных». В Уилсоне, Делавэр; Ридер, Д. М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник, том 1 (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 90–91. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494 .
  11. ^ a b c Шошани, стр. 38–41.
  12. ^ а б в г Шошани, стр. 42–51.
  13. ^ Rohland, N .; Reich, D .; Маллик, S .; Мейер, М .; Зеленый, RE; Георгиадис, штат Нью-Джерси; Рока, Алабама; Хофрейтер, М. (2010). Пенни, Дэвид (ред.). «Последовательности геномной ДНК мастодонта и шерстистого мамонта показывают глубокое видообразование лесных слонов и слонов саванны» . PLOS Биология . 8 (12): e1000564. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000564 . PMC 3006346 . PMID 21203580 .  
  14. ^ Ishida, Y .; Олексык, ТК; Георгиадис, штат Нью-Джерси; Дэвид, Вирджиния; Чжао, К .; Стивенс, РМ; Колокотронис, С.-О .; Рока, А.Л. (2011). Мерфи, Уильям Дж (ред.). «Урегулирование очевидных конфликтов между митохондриальной и ядерной филогенезами африканских слонов» . PLOS ONE . 6 (6): e20642. Bibcode : 2011PLoSO ... 620642I . DOI : 10.1371 / journal.pone.0020642 . PMC 3110795 . PMID 21701575 .  
  15. ^ Рока, Альфред Л .; Исида, Ясуко; Brandt, Adam L .; Бенджамин, Нил Р .; Чжао, Кай; Георгиадис, Николас Дж. (2015). «Естественная история слонов: геномная перспектива». Ежегодный обзор биологических наук о животных . 3 (1): 139–167. DOI : 10.1146 / annurev-animal-022114-110838 . PMID 25493538 . 
  16. ^ Мейер, Маттиас (2017). «Палеогеномы евразийских слонов с прямыми бивнями бросают вызов современным взглядам на эволюцию слонов» . eLife . 6 . DOI : 10.7554 / eLife.25413 . PMC 5461109 . PMID 28585920 .  
  17. ^ Кингдон, Джонатан (2013). Млекопитающие Африки . Блумсбери. п. 173. ISBN. 9781408189962.
  18. ^ Gheerbrant, E. (2009). «Палеоценовое появление родственников слонов и стремительная радиация африканских копытных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (26): 10717–10721. Bibcode : 2009PNAS..10610717G . DOI : 10.1073 / pnas.0900251106 . PMC 2705600 . PMID 19549873 .  
  19. ^ Sukumar, стр. 13-16.
  20. ^ а б в г Сукумар, стр. 16–19.
  21. ^ Сукумар, стр. 22.
  22. ^ Sukumar, стр. 24-27.
  23. ^ а б Сукумар, стр. 44.
  24. ^ а б в Ларраменди А (2015). «Высота плеч, масса тела и форма хоботков» . Acta Palaeontologica Polonica . DOI : 10,4202 / app.00136.2014 .
  25. ^ a b Sukumar, стр. 28–31.
  26. ^ Sukumar, стр. 36-37.
  27. ^ Карпентер, К. (2006). «Крупнейший из большого: критическая переоценка мега-зауроподов Amphicoelias fragillimus Cope, 1878». В Фостере, младший; Лукас, С.Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской свиты Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 36 . Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 131–138.
  28. ^ Хатчинсон, младший; Delmer, C .; Миллер, CE; Hildebrandt, T .; Пициллиды, AA; Бойд, А. (2011). «От плоскостопия к толстой стопе: строение, онтогенез, функции и эволюция« шестого пальца » слона ». Наука . 334 (6063): 1699–1703. Bibcode : 2011Sci ... 334R1699H . DOI : 10.1126 / science.1211437 . PMID 22194576 . S2CID 206536505 .  
  29. ^ KS Rajgopal (4 сентября 2013). «Стоматологический фактор в эволюции слонов» . Индус .
  30. ^ «Массовое население человечества: как пасущиеся животные повлияли на эволюцию» . LiveScience.com .
  31. ^ a b c d West, JB (2002). «Почему у слона нет плевральной полости?». Физиология . 17 (2): 47–50. DOI : 10.1152 / nips.01374.2001 . PMID 11909991 . S2CID 27321751 .  
  32. ^ a b c Сукумар, стр. 31–33.
  33. ^ Вартанян, С.Л., Гарутт, В.Е., Шер, А.В.; Гарутт; Шер (1993). «Голоценовые карликовые мамонты с острова Врангеля в Сибирской Арктике». Природа . 362 (6418): 337–40. Bibcode : 1993Natur.362..337V . DOI : 10.1038 / 362337a0 . PMID 29633990 . S2CID 4249191 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  34. ^ Тихонов, А .; Agenbroad, L .; Вартанян, С. (2003). «Сравнительный анализ популяций мамонтов на острове Врангеля и Нормандских островах». Дейнси . 9 : 415–20. ISSN 0923-9308 . 
  35. ^ а б Шошани, стр. 68–70.
  36. ^ Somgrid, C. "Анатомия и биология слона: скелетная система" . Центр исследований и образования слонов, отделение клиник домашних и диких животных, факультет ветеринарной медицины, Университет Чиангмая. Архивировано из оригинального 13 июня 2012 года . Проверено 21 сентября 2012 года .
  37. Перейти ↑ Kingdon, p. 11.
  38. ^ Somgrid, C. "Анатомия и биология слона: специальные органы чувств" . Центр исследований и образования слонов, отделение клиник домашних и диких животных, факультет ветеринарной медицины, Университет Чиангмая. Архивировано из оригинального 29 июля 2013 года . Проверено 21 сентября 2012 года .
  39. Yokoyama, S .; Takenaka, N .; Агнью, DW; Шошани, Дж. (2005). «У слонов и людей, дальтоников, дейтеранопов идентичный набор зрительных пигментов» . Генетика . 170 (1): 335–44. DOI : 10.1534 / genetics.104.039511 . PMC 1449733 . PMID 15781694 .  
  40. ^ а б Бирн, RW; Bates, L .; Мосс CJ (2009). «Познание слона в перспективе приматов» (PDF) . Сравнительный анализ познания и поведения . 4 : 65–79. DOI : 10.3819 / ccbr.2009.40009 . Архивировано из оригинального (PDF) 20 мая 2013 года . Проверено 14 декабря 2012 года .
  41. Перейти ↑ Narasimhan, A. (2008). «Почему у слонов большие ушные раковины?». Резонанс . 13 (7): 638–47. DOI : 10.1007 / s12045-008-0070-5 . S2CID 121443269 . 
  42. ^ Reuter, T .; Nummela, S .; Хемила, С. (1998). «Слоновий слух» (PDF) . Журнал Акустического общества Америки . 104 (2): 1122–23. Bibcode : 1998ASAJ..104.1122R . DOI : 10.1121 / 1.423341 . PMID 9714930 . Архивировано из оригинального (PDF) 7 декабря 2012 года.  
  43. ^ а б в г Шошани, стр. 74–77.
  44. ^ а б Мартин, Ф .; Ниемиц К. (2003). « « Правосторонние хоботы »и« левосторонние хоботы »: боковые предпочтения движений туловища у диких азиатских слонов ( Elephas maximus )». Журнал сравнительной психологии . 117 (4): 371–79. DOI : 10.1037 / 0735-7036.117.4.371 . PMID 14717638 . 
  45. ^ а б Сукумар, стр. 149.
  46. ^ a b c Kingdon, стр. 9.
  47. Коул, М. (14 ноября 1992 г.). «Свинец в озере обвиняют в гибких стволах» . Новый ученый . Проверено 25 июня 2009 года .
  48. ^ а б Шошани, стр. 70–71.
  49. ^ a b c Шошани, стр. 71–74.
  50. ^ Сукумар, стр. 120
  51. ^ "Натюрморт" Брайана Кристи. Журнал National Geographic , август 2015 г., стр. 97, 104.
  52. ^ Clutton-Brock, J. (1986). Естественная история домашних млекопитающих . Британский музей (естественная история). п. 208. ISBN 978-0-521-34697-9.
  53. ^ "Слоны развивают меньшие клыки из-за браконьерства" . Сеть экологических новостей. 20 января 2008 . Проверено 25 сентября 2012 года .
  54. ^ Zhuoqiong, W. (16 июля 2005). «Слоны без бивней эволюционируют благодаря браконьерам» . China Daily . Проверено 27 января 2013 года .
  55. ^ Грей, Р. (20 января 2008 г.). «Почему слоны не так долго в бивне» . Дейли телеграф . Проверено 27 января 2013 года .
  56. ^ Чиё, ИП; Обанда, В .; Корир, ДК (2015). «Незаконный вылов бивней и уменьшение размера бивня у африканского слона» . Экология и эволюция . 5 (22): 5216–5229. DOI : 10.1002 / ece3.1769 . PMC 6102531 . PMID 30151125 .  
  57. ^ Jachmann, H .; Берри, ПСМ; Имаэ, Х. (1995). «Бесклывость африканских слонов: тенденция будущего». Африканский журнал экологии . 33 (3): 230–235. DOI : 10.1111 / j.1365-2028.1995.tb00800.x .
  58. ^ Курт, Ф .; Hartl, G .; Тидеманн, Р. (1995). "Бесклыковые быки у азиатского слона Elephas maximus . История и популяционная генетика антропогенного феномена" . Acta Theriol . 40 : 125–144. DOI : 10.4098 / at.arch.95-51 .
  59. ^ а б Шошани, стр. 66–67.
  60. ^ Myhrvold, CL; Камень, HA; Бу-Зейд, Э. (10 октября 2012 г.). "Какая польза от слоновой шерсти?" . PLoS ONE . 7 (10): e47018. DOI : 10.1371 / journal.pone.0047018 .
  61. ^ а б в г Шошани, стр. 69–70.
  62. ^ a b c Weissengruber, GE; Эггер, Г.Ф .; Хатчинсон-младший; Groenewald, HB; Elsässer, L .; Famini, D .; Форстенпойнтнер, Г. (2006). «Строение подушек ног африканских слонов ( Loxodonta africana . Журнал анатомии . 209 (6): 781–92. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2006.00648.x . PMC 2048995 . PMID 17118065 .  
  63. ^ Шошани, стр. 74.
  64. ^ Pennisi, E. (22 декабря 2011). «Слоны„Toe шестого » . ScienceMag.org. Архивировано из оригинального 13 января 2012 года . Проверено 23 декабря 2011 года .
  65. ^ Хатчинсон, младший; Schwerda, D .; Фамини, диджей; Дейл, Р.Х .; Фишер, М.С. Крам, Р. (2006). «Двигательная кинематика азиатских и африканских слонов: меняется со скоростью и размером» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (19): 3812–27. DOI : 10,1242 / jeb.02443 . PMID 16985198 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  66. ^ а б Хатчинсон, младший; Famini, D .; Lair, R .; Крам, Р. (2003). «Биомеханика: действительно ли быстро бегают слоны?». Природа . 422 (6931): 493–94. Bibcode : 2003Natur.422..493H . DOI : 10.1038 / 422493a . PMID 12673241 . S2CID 4403723 .  
  67. ^ Шошани, стр. 60.
  68. ^ Б с д е е Shoshani, стр. 78-79.
  69. ^ a b Herbest, CT; Švec, JG; Lohscheller, J; Frey, R; Гумпенбергер, М; Stoeger, A; Fitch, WT (2013 г.). «Сложные вибрационные паттерны в гортани слона» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (21): 4054–4064. DOI : 10,1242 / jeb.091009 . PMID 24133151 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  70. ^ а б Анон (2010). Анатомия млекопитающих: иллюстрированное руководство . Маршалл Кавендиш. п. 59. ISBN 978-0-7614-7882-9.
  71. ^ Бенедикт, ФГ; Ли, Р. К. (1936). «Пульс слона». Труды Американского философского общества . 76 (3): 335–41. JSTOR 984548 . 
  72. ^ «Как слоны„шноркель » . BBC News . 31 августа 2002 . Проверено 3 ноября 2012 года .
  73. Перейти ↑ Short RV, Mann T., Hay Mary F. (1967). «Мужские репродуктивные органы африканского слона, Loxodonta africana» (PDF) . Журнал репродукции и фертильности . 13 (3): 517–36. DOI : 10,1530 / jrf.0.0130517 . PMID 6029179 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  74. ^ Шошани, стр. 80.
  75. ^ a b c Shoshani, J .; Айзенберг, Дж. Ф. (1982). " Elephas maximus " (PDF) . Виды млекопитающих . 182 (182): 1–8. DOI : 10.2307 / 3504045 . JSTOR 3504045 .  
  76. ^ "Едок навоза" . BBC Nature . Проверено 27 ноября 2011 года .
  77. ^ a b c Элтрингем, стр. 124–27.
  78. Перейти ↑ Siegel, JM (2005). «Ключи к функциям сна млекопитающих». Природа . 437 (7063): 1264–71. Bibcode : 2005Natur.437.1264S . DOI : 10,1038 / природа04285 . PMID 16251951 . S2CID 234089 .  
  79. ^ Сукумар, стр. 159.
  80. Перейти ↑ Hoare, B. (2009). Миграция животных: замечательные путешествия в дикой природе . Калифорнийский университет Press. С. 58–59. ISBN 978-0-520-25823-5.
  81. ^ а б Шошани, стр. 226–29.
  82. ^ Кампос-Арсейс, А .; Блейк, С. (2011). «Мегасадовщики леса - роль слонов в распространении семян» (PDF) . Acta Oecologica . 37 (6): 542–53. Bibcode : 2011AcO .... 37..542C . DOI : 10.1016 / j.actao.2011.01.014 .
  83. ^ Кампос-Арсейс, А .; Traeholt, C .; Jaffar, R .; Santamaria, L .; Корлетт, RT (2012). «Азиатские тапиры - не слоны, когда дело касается распространения семян». Biotropica . 44 (2): 220–27. DOI : 10.1111 / j.1744-7429.2011.00784.x . hdl : 10261/56573 .
  84. ^ "Слоны убивают находящихся под угрозой исчезновения носорогов" . BBC News . 14 февраля 2000 . Проверено 5 октября 2012 года .
  85. ^ "Тигр убивает слона в парке Эравикулам" . Новый индийский экспресс . 2009 г.
  86. ^ a b c Laursen, L .; Бекофф, М. (1978). " Loxodonta africana " (PDF) . Виды млекопитающих . 92 (92): 1–8. DOI : 10.2307 / 3503889 . JSTOR 3503889 . Архивировано из оригинального (PDF) 30 апреля 2013 года.  
  87. ^ Мощность, RJ; Шем Компион, RX (2009). «Хищничество львов на слонах в Савути, Национальный парк Чобе, Ботсвана». Африканская зоология . 44 (1): 36–44. DOI : 10.3377 / 004.044.0104 . S2CID 86371484 . 
  88. Перейти ↑ Joubert, D. (2006). «Охотничье поведение львов ( Panthera leo ) на слонов ( Loxodonta africana ) в национальном парке Чобе, Ботсвана». Африканский журнал экологии . 44 (2): 279–281. DOI : 10.1111 / j.1365-2028.2006.00626.x .
  89. ^ Thuppil, V .; Косс, Р.Г. (2013). «Дикие азиатские слоны различают агрессивное рычание тигра и леопарда в зависимости от предполагаемой опасности» . Письма о биологии . 9 (5): 20130518. DOI : 10.1098 / rsbl.2013.0518 . PMC 3971691 . PMID 24026347 . Архивировано из оригинального 14 июля 2014 года.  
  90. ^ Сукумар, стр. 121.
  91. ^ а б в г Сукумар, стр. 175–79.
  92. ^ a b Kingdon, стр. 53.
  93. ^ Харрис, М .; Sherwin, C .; Харрис, С. (2008). «Заключительный отчет Defra о благополучии слонов» (PDF) . Бристольский университет.
  94. ^ МакКомб, К .; Shannon, G .; Дюрант, С. М.; Sayialel, K .; Slotow, R .; Poole, J .; Мосс, К. (2011). «Лидерство у слонов: адаптивная ценность возраста» (PDF) . Труды Королевского общества B: биологические науки . 278 (1722): 3270–76. DOI : 10.1098 / rspb.2011.0168 . PMC 3169024 . PMID 21411454 .   
  95. ^ Vaughan, T .; Райан, Дж .; Чаплевский, Н. (2011). Маммология . Джонс и Бартлетт Обучение. п. 136. ISBN. 978-0763762995.
  96. ^ а б в г д Сукумар, стр. 179–83.
  97. ^ a b О'Коннелл-Родвелл, К. (ноябрь 2010 г.). «Как самцы связывают слонов» . Smithsonian.com . Дата обращения 4 июня 2017 .
  98. ^ Slotow, R .; van Dyk, G .; Poole, J .; Page, B .; Клок, А. (2000). «Старшие слоны-быки контролируют молодых самцов». Природа . 408 (6811): 425–26. Bibcode : 2000Natur.408..425S . DOI : 10.1038 / 35044191 . PMID 11100713 . S2CID 136330 .  
  99. ^ a b Sukumar, стр. 100–08.
  100. ^ Сукумар, стр. 89.
  101. ^ Сукумар, стр. 262.
  102. ^ Расмуссен, Н, Б. А. Шульте. « Химические сигналы при воспроизводстве азиатских (Elephas maximus) и африканских (Loxodonta africana) слонов ». Наука о воспроизводстве животных 53.1–4 (1998): 19–34.
  103. ^ Sukumar, стр. 98-99.
  104. ^ «Проект воспроизводства слонов: эстральный цикл слонов» . Смитсоновский национальный зоопарк. Архивировано из оригинала на 6 июня 2012 года . Проверено 8 октября 2012 года .
  105. ^ Poole Joyce H (1989). «Охрана самки, репродуктивный успех и выбор самки африканских слонов» (PDF) . Поведение животных . 37 : 842–849. DOI : 10.1016 / 0003-3472 (89) 90068-7 . S2CID 53150105 .  
  106. ^ Сукумар, стр. 113.
  107. ^ Сукумар, стр. 117.
  108. ^ a b c d Мосс, стр. 106–13.
  109. Перейти ↑ Kingdon, p. 69.
  110. ^ Мюррей Э. Фаулер; Сьюзен К. Микота (2006). Биология, медицина и хирургия слонов . Джон Вили и сыновья. п. 353. ISBN. 978-0-8138-0676-1.
  111. ^ а б Эстес, Р. (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, хищников, приматов . Калифорнийский университет Press. С.  263–66 . ISBN 978-0-520-08085-0.
  112. Перейти ↑ Sims, M. (2009). В утробе: Животные . National Geographic Книги. п. 118. ISBN 978-1426201752.
  113. ^ Bagemihl, В. (1999). Биологическое изобилие: гомосексуализм животных и естественное разнообразие . Пресса Св. Мартина. С.  427–30 . ISBN 978-1-4668-0927-7.
  114. ^ Sukumar, стр. 259-62.
  115. ^ a b Lueders, I .; Niemuller, C .; Rich, P .; Серый, C .; Hermes, R .; Goeritz, F .; Хильдебрандт, ТБ (2012). «Вынашивание беременности в течение 22 месяцев: лютеиновое развитие и сохранение беременности у слонов» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1743): 3687–96. DOI : 10.1098 / rspb.2012.1038 . PMC 3415912 . PMID 22719030 .  
  116. ^ "Редкие близнецы-слоны, рожденные в северной части провинции Ква-Зулу Натал" . news.am .
  117. ^ a b c Сукумар, стр. 126–29.
  118. ^ «Жизненный цикл слона» . ElephantsForever.co.za . Проверено 21 июня 2014 года .
  119. ^ «Жизненный цикл слона - отрочество» . ElephantsForever.co.za . Проверено 21 июня 2014 года .
  120. ^ "Слон ветеран войны умирает" . BBC News . 26 февраля 2003 . Проверено 8 января 2013 года .
  121. ^ Пейн и Лангбауэр, стр. 116.
  122. ^ Payne и Langbauer, стр. 119-20.
  123. ^ a b c Пейн и Лангбауэр, стр. 120–21.
  124. Перейти ↑ Kingdon, p. 63.
  125. ^ a b Sukumar, стр. 142–45.
  126. ^ a b Пейн, КБ; Langbauer, WR; Томас, EM (1986). «Инфразвуковые крики азиатского слона ( Elephas maximus )». Поведенческая экология и социобиология . 18 (4): 297–301. DOI : 10.1007 / BF00300007 . S2CID 1480496 . 
  127. ^ a b Herbest, CT; M; Stoeger, A; Frey, R; Lohscheller, J; Титце, ИК; Гумпенбергер, М; Fitch, WT (2012). «Как низко вы можете спуститься? Механизм физического производства инфразвуковых вокализаций слона». Наука . 337 (6094): 595–599. Bibcode : 2012Sci ... 337..595H . DOI : 10.1126 / science.1219712 . PMID 22859490 . S2CID 32792564 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  128. ^ Ларом, D .; Garstang, M .; Payne, K .; Raspet, R .; Линдеке, М. (1997). «Влияние поверхностных атмосферных условий на диапазон и площадь, достигаемую вокализацией животных» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 200 (Pt 3): 421–31. PMID 9057305 .  
  129. ^ О'Коннелл-Родуэллы, EO (2007). «Прислушиваясь к земле: сейсмическая коммуникация у слонов». Физиология . 22 (4): 287–94. DOI : 10.1152 / physiol.00008.2007 . PMID 17699882 . 
  130. ^ О'Коннелл-Родвелл CE; Arnason, B .; Харт, Лос-Анджелес (2000). «Сейсмические свойства вокализации и передвижения азиатского слона ( Elephas maximus )». Журнал Акустического общества Америки . 108 (6): 3066–72. Bibcode : 2000ASAJ..108.3066O . DOI : 10.1121 / 1.1323460 . PMID 11144599 . 
  131. ^ О'Коннелл-Родуэлл, CE; Wood, JD; Родвелл, ТС; Puria, S .; Партан, SR; Keefe, R .; Shriver, D .; Арнасон, БТ; Харт, Лос-Анджелес (2006). « Стада диких слонов ( Loxodonta africana ) реагируют на искусственно переданные сейсмические стимулы» (PDF) . Поведенческая и экологическая социобиология . 59 (6): 842–50. DOI : 10.1007 / s00265-005-0136-2 . S2CID 33221888 . Архивировано из оригинала (PDF) на 3 декабря 2013 года.  
  132. ^ Плотник, JM; де Ваал и FBM; Рейсс, Д. (2006). «Самопознание в азиатском слоне» . Труды Национальной академии наук . 103 (45): 17053–57. Bibcode : 2006PNAS..10317053P . DOI : 10.1073 / pnas.0608062103 . PMC 1636577 . PMID 17075063 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  133. ^ Ренш, В. (1957). «Разум слонов». Scientific American . 196 (2): 44–49. Bibcode : 1957SciAm.196b..44R . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0257-44 .
  134. ^ Харт, BJ; Харт, Луизиана; McCory, M .; Сарат, CR (2001). «Когнитивное поведение азиатских слонов: использование и модификация ветвей для переключения мух». Поведение животных . 62 (5): 839–47. DOI : 10.1006 / anbe.2001.1815 . S2CID 53184282 . 
  135. ^ МакКомб, К .; Baker, L .; Мосс, К. (2006). «Африканские слоны проявляют большой интерес к черепам и слоновой кости своего собственного вида» . Письма о биологии . 2 (1): 26–28. DOI : 10.1098 / RSBL.2005.0400 . PMC 1617198 . PMID 17148317 .  
  136. ^ Дуглас-Гамильтон, I .; Bhallaa, S .; Wittemyera, G .; Воллрата, Ф. (2006). «Поведенческие реакции слонов по отношению к умирающему и умершему матриарху» (PDF) . Прикладная наука о поведении животных . 100 (1): 87–102. DOI : 10.1016 / j.applanim.2006.04.014 . Архивировано из оригинального (PDF) 11 мая 2012 года.
  137. ^ «Что на самом деле подсказывает„виноватый вид собаки » . Science Daily . 2009 . Проверено 5 сентября 2013 года .
  138. ^ Bekoff, М. (2009). «Антропоморфный двоякий разговор: могут ли животные быть счастливыми, но не несчастными? Нет!» . Проверено 5 сентября 2013 года .
  139. ^ Массон, Джеффри Муссаифф ; Сьюзан Маккарти (1996). Когда слоны плачут: эмоциональная жизнь животных . Винтаж. п. 272. ISBN. 978-0-09-947891-1.
  140. ^ а б в г д Блан, Дж. (2008). " Loxodonta africana " . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2008 . Проверено 4 апреля 2010 года .
  141. ^ Дуглас-Гамильтон, стр. 178-82.
  142. ^ Группа специалистов по африканским слонам (AfESG) (2013). «Континентальные итоги 2012 г. (анализ« АФРИКА 2013 »)» . База данных слонов . Проверено 27 февраля 2014 года .
  143. ^ «Сохранение африканских слонов» . www.traffic.org . Проверено 10 января 2019 .
  144. ^ Сайт звезды. «Первая леди начинает кампанию по спасению слонов». 4 июня 2016 г. По состоянию на 5 июня 2016 г.
  145. ^ a b c d e f g Чоудхури, А .; и другие. (2008). " Elephas maximus " . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2008 . Проверено 16 октября 2012 года .
  146. ^ a b Даниил, стр. 174.
  147. ^ "Соотношение туш африканского слона" . Наш мир в данных . Дата обращения 15 февраля 2020 .
  148. ^ a b c d Мартин, стр. 202–07.
  149. ^ a b c Кристи, Б. (октябрь 2012 г.). «Поклонение слоновой кости» . National Geographic . Проверено 17 октября 2012 года .
  150. Хикс, Селеста (19 марта 2013 г.). «86 слонов убиты в результате браконьерской бойни в Чаде» . Хранитель . Проверено 23 сентября 2015 года .
  151. Райан, Ф. (26 сентября 2015 г.). «Китай и США договариваются о запрете слоновой кости, чтобы положить конец незаконной торговле во всем мире» . Хранитель . Проверено 12 октября 2015 года .
  152. ^ Стейн, Пол (12 декабря 2013). «Городские коридоры дикой природы могут спасти свободно перемещающихся африканских слонов» . Голос слонов . Национальная география. Архивировано из оригинального 24 декабря 2013 года . Проверено 23 декабря 2013 года .
  153. ^ Сукумар, стр. 57.
  154. ^ a b c McNeely, стр. 149–50.
  155. ^ Уайли, стр. 120-23.
  156. ^ Топпер, R (15 октября 2012). «Кофе из слоновьего навоза: самое дорогое пиво в мире, приготовленное из несъеденных бобов» . The Huffington Post . Проверено 10 декабря 2012 года .
  157. ^ Иса, стр. 86.
  158. ^ Бист, СС; Чиран, СП; Choudhury, S .; Barua, P .; Мисра, МК «Одомашненный азиатский слон в Индии» . Региональный офис для Азии и Тихого океана . Проверено 25 декабря 2012 года .
  159. Томас Фуллер (30 января 2016 г.). «Безработные слоны в Мьянме становятся раздражительнее и тяжелее» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 31 января 2016 года .
  160. ^ Роджер Lohanan (февраль 2001). «Ситуация со слонами в Таиланде и призыв к сотрудничеству» . ФАО . Проверено 31 января 2016 года .
  161. ^ Смит, стр. 152–54.
  162. ^ a b c d Wylie (2000), стр. 146–48.
  163. ^ Sukumar, стр. 59-64.
  164. ^ a b Гриффин, B (2004). «Слоны: от священного до земного». В Gin Ooi, K. (ред.). Юго-Восточная Азия: Историческая энциклопедия от Ангкор-Вата до Восточного Тимора, том 1 . С. 487–89. ISBN 978-1-57607-770-2.
  165. ^ а б Эверсон, Тим (2004). Война в Древней Греции . Порт Бримскомб: История Press. ISBN 978-0-7524-9506-4.
  166. ^ Шошани, стр. 168-69.
  167. ^ Татл, стр. 184-88.
  168. ^ Sterm, A. (28 февраля 2005). «Смерть слонов в зоопарках вновь разжигает споры о животных: сторонники зоопарков ссылаются на охрану природы, активисты - на замкнутые пространства» . MSNBC / Reuters . Проверено 24 октября 2012 года .
  169. ^ Харрис, М .; Sherwin, C .; Харрис, С. (10 ноября 2008 г.). «Заключительный отчет Defra о благополучии слонов» (PDF) . Бристольский университет . Проверено 16 ноября 2011 года .
  170. Перейти ↑ Mott, M. (11 декабря 2008 г.). «Дикие слоны живут дольше своих собратьев из зоопарков» . National Geographic News . Проверено 24 октября 2012 года .
  171. ^ «Цирковые мифы: истинная жестокость под большой крышей» . Гуманное общество Соединенных Штатов. 25 сентября 2009 . Проверено 24 октября 2012 года .
  172. ^ Pickler, N. (4 марта 2009). «Генеральный директор цирка говорит, что слонов бьют, но не ранят» . Ассошиэйтед Пресс. Архивировано из оригинального 20 -го января 2013 года . Проверено 25 октября 2012 года .
  173. Wylie, p. 142.
  174. ^ Карий, Вера (2 мая 2016). «Слоны Ringling Bros. выступают на последнем шоу» . Санкт-Петербург, Флорида: CNN . Проверено 21 сентября 2017 года .
  175. ^ a b Huggler, J. (12 октября 2006 г.). «Поведение животных: слоны-разбойники» . Независимый . Лондон . Проверено 16 июня 2007 года .
  176. ^ Хайфилд, Р. (17 февраля 2006). «Слоновья ярость: они тоже никогда не прощают» . Сидней Морнинг Геральд . Проверено 16 июня 2007 года .
  177. Перейти ↑ Siebert, C. (8 октября 2006 г.). "Сломанный слон?" . Nytimes.com . Проверено 25 октября 2012 года .
  178. ^ "Буйство слонов в Индии" . BBC News . 24 декабря 1998 . Проверено 16 июня 2007 года .
  179. ^ "Пьяные слоны топчут деревню" . BBC News . 21 октября 1999 . Проверено 16 июня 2007 года .
  180. ^ «Пьяные слоны убивают шесть человек» . BBC News . 17 декабря 2002 . Проверено 16 июня 2007 года .
  181. ^ Guading, Мадонна (2009). Библия знаков и символов: полное руководство по загадочным отметкам . Нью-Йорк: Стерлинг Паб. Co. p. 239. ISBN. 978-1402770043.
  182. ^ Nature's Ways Знания, легенды, факты и вымыслы . F + W Media. 2006. с. 37. ISBN 9780715333938.
  183. ^ «Слон: животное и его слоновая кость в африканской культуре» . Музей Фаулера в Калифорнийском университете в Лос-Анджелесе. Архивировано из оригинального 30 марта 2013 года . Проверено 24 января 2013 года .
  184. ^ a b c Ван Райпер; AB (2002). Наука в популярной культуре: Справочное руководство . Гринвуд Пресс. С. 73–75. ISBN 978-0-313-31822-1.
  185. ^ Cambridge Academic Content Dictionary в мягкой обложке с CD-ROM . Издательство Кембриджского университета. 3 ноября 2008 г. с. 298 . ISBN 978-0-521-69196-3.
  186. ^ Невидь, JS (2008). Психология: концепции и приложения . Издательство Wadsworth. п. 477. ISBN 978-0-547-14814-4.
  187. Перейти ↑ Wylie, pp. 63–65.
  188. ^ a b c d e McNeely, стр. 158–60.
  189. Перейти ↑ Kingdon, p. 31.
  190. Перейти ↑ Wylie, pp. 83–84.
  191. ^ Klinsöhr-Leroy, C .; Гросеник, У. (2004). Сюрреализм . Taschen. п. 50. ISBN 978-3-8228-2215-9.
  192. Wylie, p. 79.
  193. ^ Сукумар, стр. 87.
  194. ^ Сукумар, стр. 64.
  195. ^ Сукумар, стр. 62.
  196. ^ Haykal, MH (2008). Жизнь Мухаммада . Исламский книжный фонд. п. 52. ISBN 978-983-9154-17-7.
  197. ^ "Мультфильм дня:" Паника за третий срок " " . HarpWeek. Архивировано из оригинального 21 сентября 2011 года . Проверено 1 сентября 2008 года .

Библиография

  • Шошани, Дж., Изд. (2000). Слоны: величественные создания дикой природы . Галочка Книги. ISBN 978-0-87596-143-9. OCLC  475147472 .
    • Shoshani, J .; Шошани, С.Л. «Что такое слон?». Слоны: величественные создания дикой природы . С. 14–15.
    • Шошани Дж. «Сравнение живых слонов». Слоны: величественные создания дикой природы . С. 36–51.
    • Шошани, Дж. "Анатомия и физиология". Слоны: величественные создания дикой природы . С. 66–80.
    • Иса, П.С. «Муст у азиатских слонов». Слоны: величественные создания дикой природы . С. 85–86.
    • Мосс К. «Слоновьи теляты: история двух полов». Слоны: величественные создания дикой природы . С. 106–13.
    • Пейн, КБ; Лангауэр, WB "Слоновье общение". Слоны: величественные создания дикой природы . С. 116–23.
    • Элтрингем, СК "Экология и поведение". Слоны: величественные создания дикой природы . С. 124–27.
    • Уайли, KC "Слоны как боевые машины". Слоны: величественные создания дикой природы . С. 146–48.
    • Макнили, Дж. А. «Слоны как вьючные животные». Слоны: величественные создания дикой природы . С. 149–50.
    • Смит, К. Х. "Центр приручения слонов в Африке". Слоны: величественные создания дикой природы . С. 152–54.
    • Макнили, Дж. А. «Слоны в фольклоре, религии и искусстве». Слоны: величественные создания дикой природы . С. 158–65.
    • Шошани С.Л. "Знаменитые слоны". Слоны: величественные создания дикой природы . С. 168–71.
    • Дэниел, Дж. К. «Популяция азиатских слонов сегодня». Слоны: величественные создания дикой природы . С. 174–77.
    • Дуглас-Гамильтон, I. «Популяция африканских слонов сегодня». Слоны: величественные создания дикой природы . С. 178–83.
    • Таттл, компакт-диск "Слоны в неволе". Слоны: величественные создания дикой природы . С. 184–93.
    • Мартин, Э.Б. "Взлет и падение рынка слоновой кости". Слоны: величественные создания дикой природы . С. 202–07.
    • Шошани Дж. «Зачем спасать слонов?». Слоны: величественные создания дикой природы . С. 226–29.
  • Сукумар Р. (11 сентября 2003 г.). Живые слоны: эволюционная экология, поведение и сохранение . Издательство Оксфордского университета, США. ISBN 978-0-19-510778-4. OCLC  935260783 .
  • Кингдон, Дж. (29 декабря 1988 г.). Восточноафриканские млекопитающие: Атлас эволюции в Африке, Том 3, Часть B: Крупные млекопитающие . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-43722-4. OCLC  468569394 .
  • Уайли, Д. (15 января 2009 г.). Слон . Книги Reaktion. ISBN 978-1-86189-615-5. OCLC  740873839 .

дальнейшее чтение

  • Кэррингтон, Ричард (1958). Слоны: краткий отчет об их естественной истории, эволюции и влиянии на человечество . Chatto & Windus. OCLC  911782153 .
  • Нэнси, Сьюзен (2013). Развлекательные слоны: агентство животных и бизнес американского цирка . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса, 2013.
  • Сакс, Джон Годфри (1872). «Слепые и слон» в Wikisource . Стихи Джона Годфри Сакса .
  • Уильямс, Хиткот (1989). Священный слон . Нью-Йорк: Книги Гармонии. ISBN 978-0-517-57320-4.

внешняя ссылка

  • ElephantVoices - информация об общении слона