Эмбриональное развитие

Схема этапов развития эмбриона до личиночной и взрослой стадии.

В биологии развития , эмбрионального развития , также известный как эмбриогенеза , является разработка животного или растительного эмбриона . Эмбриональное развитие начинается с оплодотворения в качестве яйцеклетки (яйцеклеток) с помощью сперматозоида , ( сперматозоида ). ^[1] После оплодотворения яйцеклетка становится единственной диплоидной клеткой, известной как зигота . Зигота подвергается митотическим делениям без значительного роста (процесс, известный как расщепление ) и клеточной дифференциации., что приводит к развитию многоклеточного эмбриона ^[2] после прохождения организационной контрольной точки во время среднего эмбриогенеза. ^[3] У млекопитающих этот термин относится в основном к ранним стадиям пренатального развития , тогда как термины « плод» и « внутриутробное развитие» описывают более поздние стадии. ^{[2] [4]}

Оплодотворение и зигота [ править ]

Яйцеклетка в целом асимметрична, имеет анимальный полюс (будущую эктодерму ). Он покрыт защитными конвертами с разными слоями. Первая оболочка - та, которая контактирует с мембраной яйца - состоит из гликопротеинов и известна как желточная мембрана ( zona pellucida у млекопитающих ). Разные таксоны показывают разные клеточные и бесклеточные оболочки, покрывающие желточную мембрану. ^{[2] [5]}

Оплодотворение - это слияние гамет для создания нового организма. У животных процесс включает слияние сперматозоидов с яйцеклеткой , что в конечном итоге приводит к развитию эмбриона . В зависимости от вида животных, процесс может происходить внутри тела самки при внутреннем оплодотворении или снаружи при внешнем оплодотворении. Оплодотворенная яйцеклетка известна как зигота . ^{[2] [6]}

Чтобы предотвратить оплодотворение яйцеклетки более чем одним сперматозоидом ( полиспермия ), используются быстрая блокировка и медленная блокировка полиспермии. Быстрая блокада, мембранный потенциал быстро деполяризуется, а затем возвращается к норме, происходит сразу после того, как яйцеклетка оплодотворяется одним спермой. Медленный блок начинается в первые несколько секунд после оплодотворения, когда высвобождение кальция вызывает корковую реакцию, различные ферменты, высвобождающиеся из кортикальных гранул в плазматической мембране яйца, расширяют и укрепляют внешнюю мембрану, предотвращая проникновение большего количества сперматозоидов. ^{[7] [8]}

Расщепление и морула [ править ]

Деление клеток без значительного роста с образованием кластера клеток того же размера, что и исходная зигота, называется расщеплением . Происходит по крайней мере четыре начальных деления клеток, в результате чего образуется плотный шар из шестнадцати клеток, называемый морулой . Различные клетки, полученные от расщепления до стадии бластулы , называются бластомерами . В зависимости от количества желтка в яйце расщепление может быть холобластическим (полным) или меробластическим (частичным). ^{[9] [10]}

Голобластное расщепление происходит у животных с небольшим количеством желтка в яйцах ^[11], таких как люди и другие млекопитающие, которые получают питание в виде эмбрионов от матери, через плаценту или молоко , например, которое может выделяться из сумчатых тел . Меробластическое расщепление происходит у животных, в яйцах которых больше желтка (например, у птиц и рептилий). Поскольку расщепление затруднено в вегетативном полюсе , наблюдается неравномерное распределение и размер клеток, поскольку на анимальном полюсе зиготы их больше и меньше. ^{[9] [10]}

У голобластных яиц первое дробление всегда происходит вдоль оси яйца растительное-животное, а второе дробление перпендикулярно первому. Отсюда пространственное расположение бластомеров может следовать разным схемам из-за разных плоскостей расщепления у разных организмов:

Конец расщепления известен как переход средней бластулы и совпадает с началом зиготической транскрипции .

У амниот клетки морулы сначала плотно агрегированы, но вскоре они превращаются во внешний или периферический слой, трофобласт , который не способствует формированию собственно эмбриона, и внутреннюю клеточную массу , из которой происходит эмбрион развит. Жидкость собирается между трофобластом и большей частью внутренней клеточной массы, и таким образом морула превращается в пузырь , называемый бластодермическим пузырьком. Однако внутренняя клеточная масса остается в контакте с трофобластом на одном полюсе яйцеклетки; это называется эмбриональным полюсом, поскольку указывает место, где будет развиваться будущий эмбрион. ^{[19] [10]}

Формирование бластулы [ править ]

После того, как 7-е расщепление произвело 128 клеток , морула становится бластулой . ^[9] Бластула обычно представляет собой сферический слой клеток ( бластодерма ), окружающий полость, заполненную жидкостью или желтком ( бластоцель или бластоциста ). ^{[20] [21] [22]}

Млекопитающие на этой стадии образуют структуру, называемую бластоцистой ^[1], характеризующуюся внутренней клеточной массой, отличной от окружающей бластулы. Бластоциста не следует путать с бластулой; хотя они похожи по строению, их клетки имеют разные судьбы. У мышей первичные половые клетки возникают из слоя клеток во внутренней клеточной массе бластоцисты ( эпибласта ) в результате обширного репрограммирования всего генома . ^[23] Перепрограммирование включает глобальное деметилирование ДНК, которому способствует путь эксцизионной репарации оснований ДНК, а также хроматин.реорганизация и приводит к клеточной тотипотентности . ^{[24] [25]}

Перед гаструляцией клетки трофобласта дифференцируются на два слоя: внешний слой образует синцитий (т. Е. Слой протоплазмы, усеянный ядрами, но не демонстрирующий признаков разделения на клетки), называемый синцитиотрофобластом , тогда как внутренний слой образует синцитий. цитотрофобласт или «слой Langhans», состоит из хорошо определенных клеток. Как уже было сказано, клетки трофобласта не способствуют формированию собственно эмбриона; они образуют эктодерму хориона и играют важную роль в развитии плаценты . На глубокой поверхности внутренней клеточной массы слой уплощенных клеток, называемый энтодермой., дифференцируется и быстро принимает форму небольшого мешочка, называемого желточным мешком . Между оставшимися клетками массы появляются промежутки, и за счет увеличения и слияния этих пространств постепенно развивается полость, называемая амниотической полостью . Дно этой полости образовано эмбриональным диском , который состоит из слоя призматических клеток - эмбриональной эктодермы, происходящей из внутренней клеточной массы и лежащих на стыке с энтодермой. ^{[19] [26]}

Формирование зародышевых листков [ править ]

Эмбриональный диск становится овальным , а затем грушевидной формой, более широкий конец направлен вперед. Ближе к узкому заднему концу образуется непрозрачная примитивная полоса , которая тянется вдоль середины диска примерно на половину его длины; на переднем конце полосы имеется утолщение в виде шишки, называемое примитивным узлом или узлом ( у птиц он известен как узел Генсена). На поверхности полосы появляется неглубокая бороздка, примитивная бороздка , и передний конец этой бороздки сообщается через отверстие, бластопор , с желточным мешком.. Примитивная полоса образуется утолщением осевой части эктодермы, клетки которой размножаются, растут вниз и смешиваются с клетками нижележащей энтодермы. Со сторон первичной полоски между эктодермой и энтодермой латерально проходит третий слой клеток, мезодерма ; Хвостовой конец первичной полоски образует клоаки мембраны . Бластодерма теперь состоит из трех слоев: внешней эктодермы, средней мезодермы и внутренней энтодермы; каждый из них имеет отличительные особенности и дает начало определенным тканям тела. У многих млекопитающих имплантация эмбриона в матку матери происходит когда-то во время формирования зародышевых листков .^{[19] [27]}

Формирование гаструлы [ править ]

Во время гаструляции клетки мигрируют внутрь бластулы, впоследствии образуя два (у диплобластных животных) или три ( триплобластных ) листка зародыша . Эмбрион во время этого процесса называется гаструлой . Зародышевые листы называют эктодермой, мезодермой и энтодермой. У диплобластных животных присутствуют только эктодерма и энтодерма. ^[9] * У разных животных происходят различные комбинации следующих процессов для размещения клеток внутри эмбриона:

• • Эпиболия - расширение одного клеточного листа над другими клетками ^{[2] [10]}
  • Ingression - миграция отдельных клеток в зародыш (клетки перемещаются с помощью ложноножек ) ^{[3] [10]}
  • Инвагинация - врастание клеточного листа в эмбрион с образованием рта , ануса и архентерона . ^{[9] [10]}
  • Расслоение - разделение или перемещение одного листа на два листа ^[10]
  • Инволюция - заворачивание клеточного листа на базальную поверхность внешнего слоя ^[10]
  • Полярная пролиферация - клетки на полярных концах бластулы / гаструлы пролиферируют, в основном на анимальном полюсе. ^[10]
• Другие важные изменения во время гаструляции:
  • Транскрипция тяжелой РНК с использованием эмбриональных генов; до этого момента используемые РНК были материнскими (хранились в неоплодотворенном яйце).
  • Клетки запускают основные процессы дифференцировки , теряя свою тотипотентность .

У большинства животных бластопор образуется в том месте, где клетки попадают в эмбрион. По судьбе бластопора можно выделить две основные группы животных . У дейтеростомов анус формируется из бластопора, а у протостомов он развивается в рот. ^[10]

Формирование ранней нервной системы - нервной борозды, трубки и хорды [ править ]

Перед первичной полоской появляются два продольных гребня, образованные складкой эктодермы, по одному по обе стороны от средней линии, образованной полоской. Их называют нервными складками ; они начинаются на небольшом расстоянии позади переднего конца зародышевого диска , где они непрерывны друг с другом, а оттуда постепенно отходят назад, по одному с каждой стороны от переднего конца первичной полоски. Между этими складками проходит неглубокая срединная бороздка, нервная борозда . Канавка постепенно углубляется по мере того, как нервные складки становятся приподнятыми, и в конечном итоге складки встречаются и сливаются в средней линии и превращают бороздку в закрытую трубку, нервную трубку.или канал, эктодермальная стенка которого образует зачаток нервной системы. После слияния нервных складок на переднем конце первичной полоски бластопор больше не открывается на поверхности, а в закрытый канал нервной трубки, и, таким образом , между нервной трубкой устанавливается временное сообщение, нервно-энтериальный канал. и примитивный пищеварительный тракт . Сращивание нервных складок происходит сначала в области заднего мозга , а оттуда распространяется вперед и назад; к концу третьей недели переднее отверстие ( передняя нейропора ) трубки окончательно закрывается на переднем конце будущего мозга, и образует углубление, которое какое-то время находится в контакте с вышележащей эктодермой; задняя часть нервной борозды некоторое время имеет ромбовидную форму , и к этой расширенной части был применен термин sinus rhomboidalis . Прежде чем нервная борозда закрывается, вдоль выступающего края каждой нервной складки появляется гребень из эктодермальных клеток; это называется нервным гребнем или ганглиозным гребнем, и из него развиваются ганглии спинномозговых и черепных нервов и ганглии симпатической нервной системы . ^{[ необходима цитата ]} Поднимаясь вверх мезодермы, нервная трубка в конечном итоге отделяется от вышележащей эктодермы. ^{[28] [10]}

Головное конец нейронных канавок экспонатов несколько растяжений , что, когда труба закрыта, принимает форму три первичных везикул мозга , и соответствует, соответственно, к будущему переднего мозгу (передний мозг), средний мозг (средний мозг), и задний мозг (ромбовидный ) (Рис.18). Стенки пузырьков развиваются в нервную ткань и нейроглию головного мозга, а их полости видоизменяются, образуя желудочки. Остальная часть трубки образует спинной мозг (medulla spinalis); из его эктодермальной стенки развиваются нервные и нейроглиальные элементы спинного мозга, в то время как полость остается центральным каналом .^{[28] [10]}

Формирование ранней перегородки [ править ]

Распространение мезодермы происходит по всей эмбриональной и внеэмбриональной областях яйцеклетки, за исключением некоторых областей. Один из них виден непосредственно перед нервной трубкой. Здесь мезодерма простирается вперед в виде двух серповидных масс, которые встречаются в средней линии, чтобы окружить позади себя область, лишенную мезодермы. В этой области эктодерма и энтодерма вступают в прямой контакт друг с другом и составляют тонкую мембрану, щечно-глоточную мембрану , которая образует перегородку между примитивным ртом и глоткой . ^{[19] [10]}

Раннее формирование сердца и других примитивных структур [ править ]

Перед щечно-глоточной областью, где боковые серпы мезодермы сливаются по средней линии, впоследствии развивается перикард , и поэтому эта область обозначается как область перикарда. Вторая область, где отсутствует мезодерма, по крайней мере какое-то время, находится непосредственно перед областью перикарда. Это называется проамниотической областью, и это область, где развивается проамнион; у людей, однако, кажется, что проамнион никогда не образуется. Третья область находится на заднем конце эмбриона, где эктодерма и энтодерма соприкасаются и образуют клоакальную мембрану. ^{[19] [10]}

Сомитогенез [ править ]

Сомитогенез - это процесс производства сомитов (примитивных сегментов). Эти сегментированные тканевые блоки дифференцируются в скелетные мышцы, позвонки и дерму всех позвоночных. ^[29]

Сомитогенез начинается с образования сомитомеров (витков концентрической мезодермы), маркирующих будущие сомиты в пресомитовой мезодерме (несегментированной параксиальной). Пресомитная мезодерма дает начало последовательным парам сомитов, идентичных по внешнему виду, которые дифференцируются в одни и те же типы клеток, но структуры, образованные клетками, различаются в зависимости от переднезаднего отдела (например, грудные позвонки имеют ребра, а поясничные - нет). Сомиты имеют уникальные позиционные значения вдоль этой оси, и считается, что они задаются гомеотическими генами Hox . ^[29]

К концу второй недели после оплодотворения начинается поперечная сегментация параксиальной мезодермы , которая превращается в серию четко определенных, более или менее кубических масс, также известных как сомиты, которые занимают всю длину туловища. по обе стороны от средней линии от затылочной области головы. Каждый сегмент содержит центральную полость (известную как миоцель), которая, однако, вскоре заполняется угловатыми и веретенообразными клетками. Сомиты сразу лежат под эктодермы на боковой аспекте нервной трубки и хорды , и соединены с боковой мезодермы с помощью промежуточной клеточной массы. Те из туловища могут быть разделены на следующие группы, а именно: шейные 8, грудные 12, поясничные 5, крестцовые 5 и копчиковые от 5 до 8. Те, что находятся в затылочной области головы, обычно описываются как четыре группы. . У млекопитающих сомиты головы можно распознать только в затылочной области, но изучение низших позвоночных приводит к убеждению, что они присутствуют также в передней части головы и что в целом девять сегментов представлены в верхней части головы. головная область. ^{[30] [29]}

Органогенез [ править ]

В какой-то момент после определения разных зародышевых листков начинается органогенез . Первая стадия у позвоночных называется нейруляцией , когда нервная пластинка складывается, образуя нервную трубку (см. Выше). ^[9] Другие общие органы или структуры, которые возникают в это время, включают сердце и сомиты (также выше), но с этого момента эмбриогенез не следует общей схеме среди различных таксонов животных . ^[2]

У большинства животных в результате органогенеза наряду с морфогенезом образуется личинка . Вылупление личинки, которая затем должна претерпеть метаморфоз , знаменует конец эмбрионального развития. ^[2]

См. Также [ править ]

Ссылки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

• Клеточный дарвинизм
• Эмбриогенез и MMP , PMAP Карта протеолиза - анимация
• Развитие эмбриона (получено 20 ноября 2007 г.)
• Видео эмбриогенеза лягушки Xenopus laevis сразу после оплодотворения до вылупления головастика; получено МРТ ( DOI бумаги )