Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Embryophyta )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Наземные растения
Временной диапазон: Средний ордовик – настоящее время[1] [2] (Споры из дапингов (ранний средний ордовик))
Plants.jpg
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Streptophyta
Клэйд :Эмбриофиты
Энглера , 1892 [3] [4]
Подразделения

Традиционные группы:

Синонимы
  • Cormophyta Endlicher , 1836 г.
  • Фита Баркли , 1939 [5]
  • Кормобионта Ротмалер , 1948 год [6]
  • Эупланта Баркли, 1949 [7]
  • Теломобионта Тахтаджан , 1964 г. [8]
  • Embryobionta Cronquist et al. 1966 [9]
  • Метафита Уиттакер, 1969 [10]
  • Plantae Margulis , 1971 [11]

Высшие растения ( / ɛ м б р я ɒ е ɪ т ə , ɛ м б р я oʊ е aɪ т ə / ) или наземные растения являются наиболее знакома группой зеленых растений , которые образуют растительности на земле. Embryophyta представляет собой кладу внутри Phragmoplastophyta , более крупную кладу, которая также включает несколько групп зеленых водорослей (включая Charophyceae иColeochaetales ), и в этом большом кладе на высшие растения ( / ɛ м б р я ə е aɪ т ы / ) являются сестрой к конъюгаты / Mesotaeniaceae и состоят из бриофитов плюс polysporangiophytes . [12] Таким образом, к живым эмбриофитам относятся роголистник , печеночники , мхи , папоротники , ликофиты , голосеменные и цветковые растения .

Embryophyta неофициально называют наземными растениями, потому что они обитают в основном в наземных средах обитания, тогда как связанные с ними зеленые водоросли в основном водные. Эмбриофиты - это сложные многоклеточные эукариоты со специализированными репродуктивными органами . Название происходит от их новаторской характеристики выращивания молодого спорофита эмбриона на ранних стадиях его многоклеточного развития в тканях родительского гаметофита . За очень немногими исключениями, эмбриофиты получают энергию посредством фотосинтеза , то есть путем использования энергии солнечного света для синтеза пищи из углекислого газа и воды.

Описание [ править ]

Мох , дубовый мох , папоротники и саговники в теплице

Эволюционное происхождение эмбриофитов обсуждается ниже, но считается, что они произошли из группы сложных зеленых водорослей в палеозойскую эру (которая началась около 540  миллионов лет назад ) [13] [14], вероятно, от наземных одноклеточных харофитов. , похожий на современные Klebsormidiophyceae . [15] Эмбриофиты в первую очередь приспособлены к жизни на суше, хотя некоторые из них являются вторично водными . Соответственно, их часто называют наземными растениями или наземными растениями .

На микроскопическом уровне клетки эмбриофитов в целом похожи на клетки зеленых водорослей, но отличаются тем, что при делении клеток дочерние ядра разделяются фрагмопластом . [16] Они являются эукариотами , клеточная стенка которых состоит из целлюлозы и пластид, окруженных двумя мембранами. К последним относятся хлоропласты , которые проводят фотосинтез и хранят пищу в виде крахмала , и для них характерно пигментация хлорофиллами a и b , обычно придающими им ярко-зеленый цвет. Клетки эмбриофитов также обычно имеют увеличенную центральную вакуоль.заключен в вакуолярную мембрану или тонопласт, который поддерживает тургор клеток и сохраняет устойчивость растения.

Как и все группы многоклеточных водорослей, у них есть жизненный цикл, который включает « смену поколений ». Многоклеточное поколение с одним набором хромосом - гаплоидным гаметофитом - производит сперматозоиды и яйца, которые сливаются и вырастают в многоклеточное поколение с удвоенным числом хромосом - диплоидный спорофит . Зрелый спорофит производит гаплоидные споры, которые превращаются в гаметофит, завершая цикл. Эмбриофиты имеют две особенности, связанные с их репродуктивными циклами, которые отличают их от всех других линий растений. Во-первых, их гаметофиты производят сперму и яйцеклетки в многоклеточных структурах (называемых антеридиями).'и' архегония '), и оплодотворение яйцеклетки происходит внутри архегонии, а не во внешней среде. Во-вторых, что наиболее важно, начальная стадия развития оплодотворенной яйцеклетки ( зиготы ) в диплоидный многоклеточный спорофит происходит в архегонии, где он и защищен, и обеспечен питанием. Эта вторая особенность является происхождением термина «эмбриофит» - оплодотворенная яйцеклетка развивается в защищенный эмбрион, а не распространяется в виде отдельной клетки. [13] У мохообразных спорофит остается зависимым от гаметофита, в то время как у всех других эмбриофитов поколение спорофитов является доминирующим и способным к независимому существованию.

Эмбриофиты также отличаются от водорослей наличием метамеров . Метамеры - это повторяющиеся единицы развития, в которых каждая единица происходит из одной клетки, но образующаяся ткань или часть продукта в значительной степени одинаковы для каждой клетки. Таким образом, весь организм состоит из одинаковых повторяющихся частей или метамеров . Соответственно, эти растения иногда называют «многоклеточные» и классифицированы как группа Metaphyta [17] (но Геккель определение «х Metaphyta помещает некоторые водоросли в этой группе [18] ). Во всех наземных растениях диска, как структура называется фрагмопласт форма , где клетка будет разделяющей , черта можно найти только в наземных растениях в streptophyteлинии, некоторые виды внутри их родственников Coleochaetales , Charales и Zygnematales , а также внутри субаэральных видов водорослей отряда Trentepohliales , и, по-видимому, необходимы для адаптации к наземному образу жизни. [19] [20] [21] [22]

Филогения и классификация [ править ]

В настоящее время известно, что все зеленые водоросли и наземные растения образуют единую эволюционную ветвь или кладу , одно название которой - Viridiplantae (то есть «зеленые растения»). Согласно некоторым оценкам молекулярных часов, Viridiplantae разделились 1200  миллионов лет назад на 725  миллионов лет назад.на две клады: хлорофиты и стрептофиты. Хлорофиты значительно более разнообразны (около 700 родов) и изначально были морскими, хотя некоторые группы с тех пор распространились в пресной воде. Водоросли-стрептофиты (то есть клады стрептофитов за вычетом наземных растений) менее разнообразны (около 122 родов) и адаптировались к пресной воде на очень раннем этапе своей эволюционной истории. Они не распространились в морскую среду (только несколько каменистых пород, принадлежащих к этой группе, переносят солоноватую воду). Некоторое время в течение ордовикского периода (который начался около 490  миллионов лет назад ) один или несколько стрептофитов вторглись на сушу и начали эволюцию наземных растений-эмбриофитов. [23]Современные эмбриофиты образуют монофилетическую группу, называемую гемитрахеофитами. [24]

Беккер и Марин предполагают, что наземные растения произошли от стрептофитов, а не от любой другой группы водорослей, потому что стрептофиты приспособились к жизни в пресной воде. Это подготовило их к тому, чтобы они могли переносить целый ряд условий окружающей среды на суше. Жизнь в пресной воде сделала их устойчивыми к дождю; Жизнь в неглубоких бассейнах требует устойчивости к колебаниям температуры, высоким уровням ультрафиолетового излучения и сезонному обезвоживанию. [25]

Отношения между группами, составляющими Viridiplantae, все еще выясняются. Взгляды значительно изменились с 2000 года, а классификации еще не совпали. Однако разделение на хлорофиты и стрептофиты и эволюция эмбриофитов внутри последней группы, как показано на кладограмме ниже, хорошо известны. [23] [26] Показаны три подхода к классификации. В более старых классификациях, как показано слева, все зеленые водоросли рассматривались как единое целое в царстве растений под названием Chlorophyta. [27] Наземные растения затем были помещены в отдельные подразделения. Все стрептофитные водоросли можно сгруппировать в один парафилетическийтаксон, как в середине, позволяя эмбриофитам формировать таксон на том же уровне. [ необходима цитата ] В качестве альтернативы, эмбриофиты могут быть помещены в монофилетический таксон, включающий все стрептофиты, как показано ниже. [26] Различные названия были использованы для различных групп, которые возникли в результате этих подходов; те, которые используются ниже, - лишь одна из множества возможностей. Классификация Viridiplantae более высокого уровня значительно различается, в результате чего эмбриофиты получают самые разные ранги от царства к классу.

Виридипланты
 

хлорофиты

 
стрептофиты
 

стрептофитные водоросли
( парафилетическая группа)

 
 

эмбриофиты

 
 
 
Plantae
Хлорофита
все зеленые водоросли
Наземные растения
отдельные подразделения
для каждой группы
Виридипланты
Хлорофита
~ 8 таксонов хлорофитных водорослей
Charophyta (парафилетический)
~ 6 таксонов стрептофитных водорослей
Эмбриофита
Виридипланты
Хлорофита
~ 8 таксонов хлорофитных водорослей
Streptophyta sensu Беккер и Марин
~ 6 таксонов стрептофитных водорослей
Эмбриофита

Точные отношения внутри стрептофитов менее ясны по состоянию на март 2012 года . Каменистые (Charales) традиционно считались наиболее близкими к эмбриофитам, но недавняя работа предполагает, что либо Zygnematales, либо клады, состоящие из Zygnematales и Coleochaetales, могут быть сестринской группой по отношению к наземным растениям. [28] [29] То , что Zygnematales (или конъюгаты) являются ближайшими водорослевыми родственники наземных растений были подкреплены исчерпывающим филогенетическим анализом (phylogenomics) , выполненный в 2014 году, [30] , который поддерживается как геном пластиды филогениями [31] , как а также состав и свойства пластидных генов. [32]

Преобладание молекулярных данных по состоянию на 2006 г. предполагает, что группы, составляющие эмбриофиты, связаны, как показано на кладограмме ниже (на основе Qiu et al. 2006 с дополнительными названиями из Crane et al. 2004). [33] [34]

Живые эмбриофиты
 

Печеночники

 
 
 

Мхи

 
 
 

Роголистники

 
Трахеофиты
 

Ликофиты

 
Эвфиллофиты
 

Монилофиты ( папоротники и хвощи )

 
Сперматофиты
 

Голосеменные

 
 

Покрытосеменные ( цветковые растения )

 
 
 
 
 
 
 

Исследования, основанные на морфологии, а не на генах и белках, регулярно приходили к разным выводам; например, что ни монилофиты (папоротники и хвощи), ни голосеменные не являются природной или монофилетической группой. [35] [36] [37]

Существуют значительные различия в том, как эти отношения преобразуются в формальную классификацию . Рассмотрим покрытосеменные или цветковые растения . Многие ботаники, вслед за Линдли в 1830 году, рассматривали покрытосеменные растения как отдельный вид. [38] палеоботаников, как правило , с последующим Банки в лечении сосудистых растений или сосудистых растений в качестве разделения , [39] , так что покрытосеменные стать классом или даже подкласс. Ниже показаны две очень разные системы. Классификация слева - традиционная, в которой десять живых групп рассматриваются как отдельные подразделения; [ необходима цитата ]классификация справа (основанная на трактовке Кенрика и Крейна 1997 г.) резко снижает ранг таких групп, как цветковые растения. [40] (Если включены вымершие растения, необходимы более сложные классификации.)

Две контрастирующие классификации живых наземных растений
ПеченочникиМаркиантиофитаМаркиантиофита
МхиМохообразныеМохообразные
РоголистникиАнтоцеротофитыАнтоцеротофиты
Трахеофита
ЛикофитыLycopodiophytaЛикофитина
Euphyllophytina
Папоротники и хвощиPteridophytaМонилиформопсы
Радиатопсы
СаговникиCycadophytaCycadatae
ХвойныеPinophytaConiferophytatae
ГинкгоГинкгофитаГинкгоаты
ГнетофитыГнетофитаAnthophytatae
Цветущие растенияМагнолиофита

Обновленная филогения эмбриофитов на основе работ Новикова и Барабаша-Красни 2015 [41] и Хао и Сюэ 2013 [42] с авторами таксонов растений из Anderson, Anderson & Cleal 2007 [43] и некоторыми названиями клад из Pelletier 2012 и др. . [44] [ самостоятельно опубликованный источник? ] [45] Путтик и др. / Нишияма и др. Используются для базальных клад. [12] [46] [47]

Эмбриофиты
Bryomorpha
 

Антоцеротофитина (роголистники)

 
Setaphyta
 

Bryophtina (мхи)

 
 

Marchantiophytina (Печеночники)

 
 
 
Полиспорангиоморфные
 

† Horneophytopsida [Protracheophytes]

 
Трахеофитина
 

† Cooksoniaceae

 
 
 

† Аглаофитон

 
 
 

† Риниопсида

 
 
 

† Catenalis

 
 
 

† Аберлемния

 
 
 

† Hsuaceae

 
 
 

† Renaliaceae

 
Эвтрахеофиты
 
 

† Адокетофитон

 
 

†? Баринофитопсиды

 
 

† Зостерофиллопсида

 
 
 
Микрофиллы
 

† Гиклингия

 
 
 

† Гумуя

 
 
 

† Нотия

 
 
 

† Зостерофиллум децидуум

 
 

Lycopodiopsida (косолапости, колючки и игури)

 
 
 
 
 
 
 

† Юня

 
Эвфиллофиты
 

† Эофиллофитон

 
 
 

† Trimerophytopsida

 
Мегафиллы
Монилиформопсы
 

† Ибыка

 
 
 

† Паутекофитон

 
 
 

† Cladoxylopsida

 
 

Полиподиопсиды (папоротники)

 
 
 
 
Радиатопсы
 

† Келатека

 
 
 

† Пертика

 
Лигнофиты
 

† Прогимноспермные
(парафилетические)

 
 

Сперматофиты (семенные растения)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Паратрахеофиты
Ликофиты

Разнообразие [ править ]

Мохообразные [ править ]

Большинство мохообразных, таких как эти мхи, производят спорофиты со стеблями, из которых высвобождаются их споры.
Основная статья: мохообразный

Мохообразные состоят из всех несосудистых наземных растений (эмбриофитов без сосудистой ткани ). Все они относительно невелики и обычно находятся во влажных или, по крайней мере, сезонно влажных средах. Они ограничены тем, что полагаются на воду, необходимую для распространения их гамет , хотя только несколько мохообразных действительно водные. Большинство видов тропические, но есть также много арктических видов. Они могут локально доминировать над почвенным покровом в тундрах и арктических альпийских местообитаниях или над флорой эпифитов в местообитаниях тропических лесов.

Три живых подразделения - это мхи (Bryophyta), роголистники (Anthocerotophyta) и печеночники (Marchantiophyta). Первоначально эти три группы входили в состав единого подразделения Bryophyta. Обычно их разделяют на три подразделения, исходя из предположения, что мохообразные представляют собой парафилетическую (более одной линии) группу, но более новые исследования подтверждают монофилетическую (имеющую общего предка) модель. [48] Три группы мохообразных образуют эволюционный класс тех наземных растений, которые не являются сосудистыми. Некоторые близкородственные зеленые водоросли также не имеют сосудов, но не считаются «наземными растениями».

  • Marchantiophyta (печеночники)
  • Bryophyta (мхи)
  • Anthocerotophyta (роголистники)

Независимо от их эволюционного происхождения, мохообразные обычно изучаются вместе из-за их многих биологических сходств с несосудистыми наземными растениями. Все три группы мохообразных разделяют гаплоидно- доминантный жизненный цикл ( гаметофит ) и неразветвленные спорофиты ( диплоидная структура растения ). Эти черты, по-видимому, являются плезиотипическими у наземных растений и, таким образом, были общими для всех ранних расходящихся линий растений на суше. Тот факт, что у мохообразных есть общий жизненный цикл, может, таким образом, быть артефактом древнейшей из существующих линий наземных растений, а не результатом близкого общего происхождения. (См. Филогению выше.)

В жизненном цикле мохообразных сильно доминирует поколение гаплоидных гаметофитов. Спорофит остается маленьким и зависит от родительского гаметофита на протяжении всей своей короткой жизни. У всех других живых групп наземных растений в жизненном цикле преобладает поколение диплоидных спорофитов. Именно в диплоидном спорофите развивается сосудистая ткань. Хотя у некоторых мхов есть довольно сложные водопроводящие сосуды, у мохообразных отсутствует настоящая сосудистая ткань.

Как и у сосудистых растений, у мохообразных действительно есть дифференцированные стебли, и, хотя они чаще всего не превышают нескольких сантиметров в высоту, они обеспечивают механическую опору. У большинства мохообразных также есть листья, хотя они обычно имеют толщину в одну клетку и не имеют жилок. В отличие от сосудистых растений, у мохообразных отсутствуют настоящие корни или какие-либо глубоко закрепляющиеся структуры. У некоторых видов действительно растет нитевидная сеть из горизонтальных стеблей, но их основная функция - механическое прикрепление, а не извлечение питательных веществ из почвы (Palaeos 2008).

Рост сосудистых растений [ править ]

Реконструкция завода Rhynia

В течение силурийского и девонского периодов (около 440–360 миллионов лет назад ) появились растения, которые обладали настоящей сосудистой тканью, включая клетки со стенками, усиленными лигнином ( трахеидами ). Некоторые вымершие ранние растения, по-видимому, находятся между степенью организации мохообразных и настоящих сосудистых растений (эвтрахеофитов). У таких родов, как Horneophyton , водопроводящая ткань больше похожа на ткань мхов, но другой жизненный цикл, в котором спорофит более развит, чем гаметофит. Такие роды, как Rhynia, имеют схожий жизненный цикл, но имеют простые трахеиды и поэтому являются разновидностью сосудистых растений. [ необходима цитата ]Предполагалось, что фаза доминирования гаметофитов, наблюдаемая у мохообразных, раньше была наследственным состоянием у наземных растений, а стадия доминирования спорофитов у сосудистых растений была производным признаком. Но исследования указывают на возможность того, что и стадия гаметофита, и стадия спорофита были одинаково независимы друг от друга, и что мхи и сосудистые растения в этом случае произошли и эволюционировали в противоположном по отношению друг к другу направлении. [49]

В девонский период сосудистые растения разнообразились и распространились по разным местам суши. В дополнение к сосудистым тканям, которые переносят воду по всему телу, трахеофиты имеют внешний слой или кутикулу, которая сопротивляется высыханию . Спорофит является доминирующим поколением, и у современных видов развивает листья , стебли и корни , в то время как гаметофит остается очень маленьким.

Дополнительная информация: Polysporangiophyte , Horneophytopsida и риниофиты

Ликофиты и эуфиллофиты [ править ]

Lycopodiella inundata , ликофит
Основная статья: Lycopodiophyta

Когда-то считалось, что все сосудистые растения, которые распространяются через споры, связаны между собой (и их часто группировали как «папоротники и союзники»). Однако недавние исследования показывают, что листья эволюционировали совершенно отдельно в двух разных линиях. Ликофиты или ликоподиофиты - современные косолапости, колючки и игури - составляют менее 1% живых сосудистых растений. У них есть маленькие листья, часто называемые «микрофиллами» или «ликофиллами», которые растут по всем стеблям в клубнях и шипах и эффективно растут от основания через вставочную меристему . [50] Считается, что микрофиллы образовались из наростов на стеблях, таких как шипы, которые позже приобрели вены (сосудистые следы). [51]

Хотя живые ликофиты представляют собой относительно небольшие и незаметные растения, более распространенные во влажных тропиках, чем в регионах с умеренным климатом, в каменноугольный период древовидные ликофиты (такие как лепидодендрон ) образовали огромные леса, которые доминировали над ландшафтом. [52]

Эуфиллофиты, составляющие более 99% живых видов сосудистых растений, имеют большие «настоящие» листья (мегафиллы), которые эффективно растут сбоку или на верхушке через краевые или верхушечные меристемы. [50] Одна из теорий состоит в том, что мегафиллы возникли из трехмерных ветвящихся систем путем сначала «выравнивания» - сплющивания с образованием двумерной разветвленной структуры - а затем «перепонки» - ткани, прорастающей между уплощенными ветвями. [53] Другие задаются вопросом, одинаково ли развивались мегафиллы в разных группах. [54]

Папоротники и хвощи [ править ]

Athyrium filix-femina , раскручивающий молодой лист
Основная статья: Папоротник

Эуфиллофиты делятся на две линии: папоротники и хвощи (монилофиты) и семенные растения (сперматофиты). Как и все предыдущие группы, монилофиты продолжают использовать споры в качестве основного метода распространения. Традиционно к венчикам и хвощам относились отдельно от «настоящих» папоротников. Недавние исследования показывают, что все они принадлежат друг другу [55], хотя существуют разногласия по поводу точной классификации, которую следует использовать. Живые папоротники и хвощи не имеют больших листьев (мегафиллов), которых можно было бы ожидать от эвфиллофитов. Однако это, вероятно, произошло в результате сокращения, о чем свидетельствуют ранние ископаемые хвощи, у которых листья широкие с ветвящимися жилками. [56]

Папоротники - большая и разнообразная группа, насчитывающая около 12 000 видов . [57] Стереотипный папоротник имеет широкие, сильно разделенные листья, которые растут при раскручивании.

Семенные растения [ править ]

Основная статья: Сперматофит
Сосновый бор во Франции
Крупное семя конского каштана, Aesculus hippocastanum

Семенные растения, впервые появившиеся в летописи окаменелостей в конце палеозойской эры, воспроизводятся с помощью устойчивых к высыханию капсул, называемых семенами.. Начиная с растения, которое разносится спорами, для получения семян необходимы очень сложные изменения. У спорофита есть два вида спорообразующих органов (спорангии). Один вид, мегаспорангий, производит только одну большую спору (мегаспору). Этот спорангий окружен одним или несколькими покровными слоями (покровами), которые образуют семенную оболочку. Внутри семенной оболочки мегаспора превращается в крошечный гаметофит, который, в свою очередь, производит одну или несколько яйцеклеток. Перед оплодотворением спорангий и его содержимое вместе с шерстью называют «яйцеклеткой»; после оплодотворения - «семя». Параллельно с этим, другой вид спорангия, микроспорангий, производит микроспоры. Крошечный гаметофит развивается внутри стенки микроспоры, производя пыльцу.зерно. Пыльцевые зерна могут физически переноситься между растениями ветром или животными, чаще всего насекомыми . Пыльцевые зерна также могут передаваться семяпочкам того же растения, либо с одним и тем же цветком, либо между двумя цветками одного и того же растения ( самооплодотворение ). Когда пыльцевое зерно достигает семяпочки, оно проникает через микроскопическую щель в шерсти (микропиле). Крошечный гаметофит внутри пыльцевого зерна затем производит сперматозоиды, которые перемещаются в яйцеклетку и оплодотворяют ее. [58]Семенные растения включают две группы с живыми членами: голосеменные и покрытосеменные или цветковые растения. У голосеменных семяпочки или семена далее не заключены. У покрытосеменных они заключены в завязи. На соседнем изображении можно увидеть разделенную завязь с видимым семенем. Покрытосеменные обычно имеют и другие вторичные структуры, например лепестки , которые вместе образуют цветок .

Сохранившиеся семенные растения делятся на пять групп:

Голосеменные
  • Pinophyta - хвойные породы
  • Cycadophyta - саговники
  • Ginkgophyta - гинкго
  • Gnetophyta - гнетофиты
Покрытосеменные
  • Magnoliophyta - цветковые растения

Ссылки [ править ]

  1. ^ Грей, J .; Чалонер, У. Г. и Вестолл, Т. С. (1985), «Летопись микрофоссилий ранних наземных растений: достижения в понимании ранней земной жизни, 1970–1984 [и обсуждение]», Философские труды Королевского общества B: Биологические науки , 309 (1138 ): 167-195, Bibcode : 1985RSPTB.309..167G , DOI : 10.1098 / rstb.1985.0077
  2. ^ Рубинштейн, CV; Gerrienne, P .; Де ла Пуэнте, GS; Astini, RA & Steemans, P. (2010), " В начале среднего ордовика доказательства наземных растений в Аргентине (восточная Гондвана)", Нью - Phytologist , 188 (2): 365-9, DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2010. 03433.x , PMID 20731783 
  3. ↑ Engler, A. 1892. Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-Pharmaceutische Botanik: Eine Uebersicht über das ganze Pflanzensystem mit Berücksichtigung der Medicinal- und Nutzpflanzen. Берлин: Gebr. Borntraeger.
  4. ^ Пирани, младший; Прадо, Дж. (2012). «Эмбриопсида, новое название класса наземных растений» (PDF) . Таксон . 61 (5): 1096–1098. DOI : 10.1002 / tax.615014 .
  5. ^ Баркли, Фред А. Ключи к типам организмов . Миссула, Монтана. 1939 г.
  6. ^ Ротмалер, Вернер. Über das natürliche System der Organismen. Biologisches Zentralblatt. 67: 242-250. 1948 г.
  7. ^ Баркли, Фред А. "Un esbozo de clasificación de los organos" . Revista de la Facultad Nacional de Agronomia, Universidad de Antioquia, Медельин . 10 : 83–103.
  8. ^ Тахтаджян, А (1964). «Таксоны высших растений выше отряда» (PDF) . Таксон . 13 (5): 160–164. DOI : 10.2307 / 1216134 . JSTOR 1216134 .  
  9. ^ Cronquist, A .; Тахтаджан, А .; Циммерманн, В. (1966). «О высших таксонах эмбриобионтов» (PDF) . Таксон . 15 (4): 129–134. DOI : 10.2307 / 1217531 . JSTOR 1217531 .  
  10. Перейти ↑ Whittaker, RH (1969). «Новые концепции царств или организмов» (PDF) . Наука . 163 (3863): 150–160. Bibcode : 1969Sci ... 163..150W . CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . DOI : 10.1126 / science.163.3863.150 . PMID 5762760 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 ноября 2017 года . Проверено 28 ноября 2014 .   
  11. Перейти ↑ Margulis, L (1971). «Пять царств организмов Уиттекера: незначительные изменения, предложенные соображениями происхождения митоза». Эволюция . 25 (1): 242–245. DOI : 10.2307 / 2406516 . JSTOR 2406516 . PMID 28562945 .  
  12. ^ a b Puttick, Mark N .; Моррис, Дженнифер Л .; Уильямс, Том А .; Кокс, Саймон Дж .; Эдвардс, Дайанна; Кенрик, Пол; Прессел, Сильвия; Wellman, Charles H .; Шнайдер, Харальд (2018). «Взаимосвязь наземных растений и природа эмбриофитов-предков» . Текущая биология . 28 (5): 733–745.e2. DOI : 10.1016 / j.cub.2018.01.063 . PMID 29456145 . 
  13. ^ a b Никлас, KJ; Кучера, У. (2010), "Эволюция земли растений жизненного цикла", Нью - Phytologist , 185 (1): 27-41, DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2009.03054.x , PMID 19863728 . 
  14. ^ де Фрис, Дж; Арчибальд, Дж. М. (март 2018 г.). «Эволюция растений: вехи на пути к земной жизни» . Новый фитолог . 217 (4): 1428–1434. DOI : 10.1111 / nph.14975 . PMID 29318635 . 
  15. ^ Дель-Бем, Луис-Эдуардо (2018-05-31). «Эволюция ксилоглюкана и земледелие зеленых растений» . Новый фитолог . 219 (4): 1150–1153. DOI : 10.1111 / nph.15191 . ISSN 0028-646X . PMID 29851097 .  
  16. ^ Пикетт-Куча, J. (1976). «Деление клеток в эукариотических водорослях». Биология . 26 (7): 445–450. DOI : 10.2307 / 1297481 . JSTOR 1297481 . 
  17. ^ Mayr, Е. (1990), "Естественная система организмов", Природа , 348 (6301): 491, Bibcode : 1990Natur.348..491M , DOI : 10.1038 / 348491a0 , S2CID 13454722 
  18. ↑ Геккель, Эрнст Генрих Филипп Август (28 сентября 1894 г.). "Систематическая филогения" . Берлин: Георг Реймер - через Интернет-архив.
  19. ↑ Джон, Уитфилд (19 февраля 2001 г.). «Наземные растения разделяли и властвовали» . Новости природы . DOI : 10.1038 / конференция010222-8 .
  20. ^ «Фрагмопластин, зеленые водоросли и эволюция цитокинеза» .
  21. ^ "Нашествия водорослей - ScienceNOW - Новости - Наука" . Архивировано из оригинала на 2013-06-02 . Проверено 27 марта 2013 .
  22. ^ "Все наземные растения произошли от одного типа водорослей, говорят ученые" .
  23. ^ Б Беккер, Б. & Марин, В. (2009), "Streptophyte водоросль и происхождение высших растений", Летопись Ботаники , 103 (7): 999-1004, DOI : 10,1093 / А / mcp044 , ПКА 2707909 , PMID 19273476  
  24. ^ Lecointre, Гийом; Гюядер, Эрве Ле (28 августа 2006 г.). Древо жизни: филогенетическая классификация . Издательство Гарвардского университета. п. 175 . ISBN 9780674021839- через Интернет-архив. Гемитрахеофиты образуют монофилетическую группу, объединяющую мохообразные и трахеофиты (или сосудистые растения).
  25. Перейти ↑ Becker & Marin 2009 , p. 1001
  26. ^ a b Льюис, Луиза А. и МакКорт, RM (2004), «Зеленые водоросли и происхождение наземных растений», Am. J. Bot. , 91 (10): 1535-1556, DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1535 , PMID 21652308 
  27. ^ Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009), Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.), Амстердам; Бостон: Academic Press, ISBN 978-0-12-373972-8, п. 1027
  28. ^ Водниок, Сабина; Бринкманн, Хеннер; Глёкнер, Гернот; Heidel, Andrew J .; Филипп, Эрве; Мелконян, Майкл и Беккер, Буркхард (2011), «Происхождение наземных растений: ключ к успеху в соединении зеленых водорослей?», BMC Evolutionary Biology , 11 (1): 104, doi : 10.1186 / 1471-2148-11-104 , PMC 3088898 , PMID 21501468  
  29. ^ Лелиаерт, Фредерик; Verbruggen, Heroen & Zechman, Frederick W. (2011), «В глубину: новые открытия в основе филогении зеленых растений», BioEssays , 33 (9): 683–692, doi : 10.1002 / bies.201100035 , PMID 21744372 , S2CID 40459076  
  30. ^ Уикетт, Норман Дж .; Мирараб, Сиаваш; Нгуен, Нам; Варнов, Тэнди; Карпентер, Эрик; Маташи, Наим; Айямпалаям, Сараванарадж; Баркер, Майкл С .; Берли, Дж. Гордон (11 ноября 2014 г.). «Филотранскриптомический анализ происхождения и раннего разнообразия наземных растений» . Труды Национальной академии наук . 111 (45): E4859 – E4868. Bibcode : 2014PNAS..111E4859W . DOI : 10.1073 / pnas.1323926111 . ISSN 0027-8424 . PMC 4234587 . PMID 25355905 .   
  31. ^ Ruhfel, Brad R .; Gitzendanner, Matthew A .; Солтис, Памела С .; Солтис, Дуглас Э .; Берли, Дж. Гордон (01.01.2014). «От водорослей до покрытосеменных - вывод о филогении зеленых растений (Viridiplantae) на основе 360 пластидных геномов» . BMC Evolutionary Biology . 14 : 23. DOI : 10.1186 / 1471-2148-14-23 . ISSN 1471-2148 . PMC 3933183 . PMID 24533922 .   
  32. ^ Vries, Ян де; Стэнтон, Аманда; Арчибальд, Джон М .; Гулд, Свен Б. (16.02.2016). «Террестриализация стрептофитов в свете эволюции пластид». Тенденции в растениеводстве . 21 (6): 467–476. DOI : 10.1016 / j.tplants.2016.01.021 . ISSN 1360-1385 . PMID 26895731 .  
  33. ^ Цю, YL; Li, L .; Ван, Б .; Chen, Z .; и другие. (2006), «Самые глубокие расхождения у наземных растений, выведенные из филогеномных данных», Proceedings of the National Academy of Sciences , 103 (42): 15511–6, Bibcode : 2006PNAS..10315511Q , doi : 10.1073 / pnas.0603335103 , PMC 1622854 , PMID 17030812  
  34. ^ Кран, PR; Herendeen, P. & Friis, EM (2004), "Ископаемые и растений филогения" , Американский журнал Ботаники , 91 (10): 1683-99, DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1683 , PMID 21652317 , извлекаться 2011-01 -28 
  35. ^ Rothwell, GW & Nixon, KC (2006), "Как работает Включение Ископаемые изменения данных Наши выводы о филогенетической истории Euphyllophytes?", Международный журнал растений наук , 167 (3): 737-749, DOI : 10.1086 / 503298
  36. ^ Стивенс, П.Ф., Веб-сайт Филогении покрытосеменных растений - Эволюция семенных растений
  37. ^ Hilton, Джейсон Бейтман и Ричард M (2006), "птеридоспермы являются основой семян растений филогении", журнал Торрите ботаническое общество , 133 (1): 119-168, DOI : 10,3159 / 1095-5674 (2006 ) 133 [119: PATBOS] 2.0.CO; 2 , ProQuest 204065782 
  38. ^ Линдли, Дж. (1830), Введение в естественную систему ботаники , Лондон: Лонгман, Рис, Орм, Браун и Грин, OCLC 3803812 , п. xxxvi
  39. ^ Банки, HP (1975), "Перераспределение Psilophyta", Таксон , 24 (4): 401-413, DOI : 10,2307 / 1219491 , JSTOR 1219491 
  40. ^ Кенрик, P. & Crane, PR (1997), Происхождение и ранняя Диверсификация наземных растений: Кладистическое исследование , Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский институт Пресс, ISBN 978-1-56098-730-7
  41. ^ Новиковым и Барабас-Красны (2015). Современная систематика растений . Лига-Прес. п. 685. DOI : 10,13140 / RG.2.1.4745.6164 . ISBN 978-966-397-276-3.
  42. ^ Хао, Shougang & Xue, Jinzhuang (2013), ранний девон Posongchong флоры Юньнань: вклад в понимание эволюции и ранней диверсификации сосудистых растений , Пекин: Science Press, стр. 366, ISBN 978-7-03-036616-0, получено 25.10.2019
  43. ^ Anderson, Андерсон и Cleal (2007). Краткая история голосеменных растений: классификация, биоразнообразие, фитогеография и экология . Стрелиция . 20 . САНБИ. п. 280. ISBN 978-1-919976-39-6.
  44. ^ Пеллетье (2012). Империя биота: систематика и эволюция 2-е изд . Lulu.com. п. 354. ISBN 978-1329874008.[ самостоятельно опубликованный источник ]
  45. ^ Lecointre, Гийом; Гюядер, Эрве Ле (2006). Древо жизни: филогенетическая классификация . Издательство Гарвардского университета. п. 175 . ISBN 9780674021839. гемитрахеофиты.
  46. ↑ Нисияма, Томоаки; Wolf, Paul G .; Кугита, Масанори; Синклер, Роберт Б .; Сугита, Мамору; Сугиура, Чика; Вакасуги, Тацуя; Ямада, Кёдзи; Ёсинага, Коичи (2004-10-01). «Филогения хлоропластов указывает на то, что мохообразные являются монофилетическими» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (10): 1813–1819. DOI : 10.1093 / molbev / msh203 . ISSN 0737-4038 . PMID 15240838 .  
  47. ^ Gitzendanner, Мэтью A .; Soltis, Pamela S .; Wong, Gane K.-S .; Ruhfel, Brad R .; Солтис, Дуглас Э. (2018). «Пластидный филогеномный анализ зеленых растений: миллиард лет эволюционной истории» . Американский журнал ботаники . 105 (3): 291–301. DOI : 10.1002 / ajb2.1048 . ISSN 0002-9122 . PMID 29603143 .  
  48. ^ Филогеномные доказательства монофилии мохообразных и редуктивной эволюции устьиц
  49. ^ Шторч, Петр; Дарский Виктор; Бек, Иржи; Квачек, Иржи; Либертин, Милан (28 мая 2018 г.). «Спорофиты полиспорангиатных наземных растений раннего силурийского периода могли быть фотосинтетически автономными». Природа Растения . 4 (5): 269–271. DOI : 10.1038 / s41477-018-0140-у . PMID 29725100 . S2CID 19151297 .  
  50. ^ а б Прайер, км; Schuettpelz, E .; Wolf, PG; Schneider, H .; Smith, AR & Cranfill, R. (2004), "филогения и эволюция папоротники (monilophytes) с акцентом на ранних leptosporangiate расхождениях" , Американский журнал Ботаники , 91 (10): 1582-98, DOI : 10,3732 / AJB .91.10.1582 , PMID 21652310 , извлекаться 2011-01-29 , стр. 1582–3
  51. ^ Boyce, CK (2005), "Эволюционная история корней и листьев", в Холбрук, Нью - Мексико и Zwieniecki, MA, (ред.) Сосудистый Транспортировка растений , Burlington:. Academic Press, стр 479-499, DOI : 10.1016 / B978-012088457-5 / 50025-3 , ISBN 978-0-12-088457-5
  52. ^ Sahney, S .; Бентон, MJ и Falcon-Lang, HJ (2010), «Обрушение тропических лесов вызвало диверсификацию пенсильванских четвероногих в Европе», Geology , 38 (12): 1079–1082, Bibcode : 2010Geo .... 38.1079S , doi : 10.1130 / G31182 .1
  53. ^ Beerling, DJ & Fleming, AJ (2007), "Циммерман теломной теория эволюции megaphyll листа: молекулярная и клеточная критика", Current Opinion в биологии растений , 10 (1): 4-12, DOI : 10.1016 / j.pbi .2006.11.006 , PMID 17141552 
  54. ^ Томеска, A. (2009), "Megaphylls, microphylls и эволюция развития листьев", тенденции в науке растений , 14 (1): 5-12, DOI : 10.1016 / j.tplants.2008.10.008 , PMID 19070531 
  55. ^ Смит, АР; Прайер, км; Schuettpelz, E .; Korall, P .; Schneider, H. & Wolf, PG (2006), «Классификация сохранившихся папоротников» (PDF) , Taxon , 55 (3): 705–731, doi : 10.2307 / 25065646 , JSTOR 25065646 , заархивировано из оригинала (PDF) на 2008-02-26 , получено 2011-01-28  
  56. ^ Rutishauser, R. (1999), "Листовые полимерные мутовки в сосудистых растениях: Развивающая Морфология и размытость органной идентичностей", Международный журнал растения наук , 160 (6): 81-103, DOI : 10,1086 / 314221 , PMID 10572024 
  57. Перейти ↑ Chapman, Arthur D. (2009), Количество живых видов в Австралии и во всем мире. Отчет Австралийского исследования биологических ресурсов , Канберра, Австралия , получено 11 марта 2011 г.
  58. ^ Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009), Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.), Амстердам; Бостон: Academic Press, ISBN 978-0-12-373972-8, стр. 508ff.

Библиография [ править ]

  • Ворон, PH; Эверт, Р.Ф. и Эйххорн, С.Е. (2005), Биология растений (7-е изд.), Нью-Йорк: WH Freeman, ISBN 978-0-7167-1007-3
  • Стюарт, В. Н. и Ротвелл, Г. В. (1993), Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.), Кембридж: Издательство Кембриджского университета, ISBN 978-0-521-38294-6
  • Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009), Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.), Амстердам; Бостон: Academic Press, ISBN 978-0-12-373972-8