Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Пшеничное зерно food.png

Эндосперм представляет собой ткань производится внутри семена большинства из цветущих растений после оплодотворения. Это триплоид (то есть три набора хромосом на ядро) у большинства видов. [1] Он окружает эмбрион и обеспечивает питание в виде крахмала , хотя он также может содержать масла и белок . Это может сделать эндосперм источником питания в рационе животных. Например, эндосперм пшеницы перемалывается в муку для хлеба (остальное зерно входит также в цельнозерновую муку ), а ячменьэндосперм является основным источником сахаров для производства пива . Другими примерами эндосперма, составляющего основную часть съедобной части, являются кокосовое «мясо» и кокосовая «вода» [2] и кукуруза . У некоторых растений, таких как орхидеи , в семенах отсутствует эндосперм .

Происхождение эндосперма [ править ]

У предковых цветковых растений есть семена с маленькими зародышами и обильным эндоспермом, а эволюционное развитие цветковых растений имеет тенденцию к появлению растений со зрелыми семенами с небольшим количеством эндосперма или без него. У более производных цветковых растений зародыш занимает большую часть семян, а эндосперм не развивается или потребляется до созревания семян. [3] [4]

Двойное оплодотворение [ править ]

Эндосперм образуется, когда два ядра сперматозоидов внутри пыльцевого зерна достигают внутренней части женского гаметофита (иногда называемого зародышевым мешком ). Одно ядро ​​сперматозоидов оплодотворяет яйцеклетку , образуя зиготу , в то время как другое ядро ​​сперматозоидов обычно сливается с двуядерной центральной клеткой, образуя первичную клетку эндосперма (его ядро ​​часто называют ядром тройного слияния ). Эта клетка, созданная в процессе двойного оплодотворения, развивается в эндосперм. Поскольку эндосперм образуется в результате отдельного оплодотворения, он представляет собой организм, отдельный от растущего эмбриона.

Около 70% видов покрытосеменных имеют полиплоидные клетки эндосперма . [5] Это , как правило , триплоидный (содержащий три набора хромосом ), но может варьироваться в широких пределах от диплоидных (2n) к 15n. [6]

Было показано, что у одного вида цветковых растений, Nuphar polysepala , эндосперм является диплоидным, возникающим в результате слияния ядра пыльцы с одним, а не двумя материнскими ядрами. То же можно сказать и о некоторых других базальных покрытосеменных. [7] Считается, что на раннем этапе развития линий покрытосеменных в этом способе размножения происходило дупликация, давая семиклеточные / восьмиядерные женские гаметофиты и триплоидные эндоспермы с соотношением материнского генома к отцовскому 2: 1. [8]

Двойное оплодотворение - характерная черта покрытосеменных .

Он используется во многих биотехнологических процессах.

Формирование эндосперма [ править ]

Существует три типа развития эндосперма:

Формирование ядерного эндосперма - там, где происходят многократные свободные ядерные деления; если клеточная стенка образуется, она образуется после делений свободных ядер. Обычно его называют жидким эндоспермом. Кокосовая вода является примером этого.

Формирование клеточного эндосперма - образование клеточной стенки совпадает с делением ядра. Кокосовое мясо - это клеточный эндосперм. Acoraceae имеет клеточный эндосперм, в то время как другие однодольные являются гелобиальными.

Формирование гелобиального эндосперма - когда клеточная стенка закладывается между первыми двумя ядрами, после чего одна половина развивает эндосперм по клеточному образцу, а другая половина - по ядерному образцу.

Эволюционное происхождение [ править ]

Эволюционное происхождение двойного оплодотворения и эндосперма неясно, что привлекает внимание исследователей уже более века. Существуют две основные гипотезы: [6]

  • Изначально двойное оплодотворение использовалось для получения двух идентичных, независимых эмбрионов («близнецов»). Позже эти зародыши приобрели разные роли: один врастал в зрелый организм, а другой просто поддерживал его. Таким образом, ранний эндосперм, вероятно, был диплоидным, как и зародыш. Некоторые голосеменные растения , такие как эфедра , могут давать двойные эмбрионы при двойном оплодотворении. Любой из этих двух зародышей способен заполнить семя, но обычно только один развивается дальше (другой в конечном итоге прерывается). Кроме того, большинство базальных покрытосеменных все еще содержат четырехклеточный зародышевый мешок и продуцируют диплоидные эндоспермы.
  • Эндосперм - это эволюционный остаток настоящего гаметофита , подобный сложным многоклеточным гаметофитам голосеменных растений. В этом случае получение дополнительного ядра из сперматозоида является более поздним этапом эволюции. Это ядро ​​может обеспечивать родительский (не только материнский) организм некоторым контролем над развитием эндосперма. Превращение в триплоид или полиплоид - это более поздние этапы эволюции этого «первичного гаметофита». Нецветущие семенные растения (хвойные деревья, саговники, гинкго, эфедра) образуют большой гомозиготный женский гаметофит, питающий зародыш внутри семени. [9]

Роль эндосперма в развитии семян [ править ]

В некоторых группах (например, зерна семейства Poaceae ) эндосперм сохраняется до стадии зрелого семени в качестве запасающей ткани, и в этом случае семена называют «белковыми» или «эндоспермальными», а в других он абсорбируется во время развития зародыша (например, , большинство членов семьи Fabaceae , в том числе фасоли , фасоль обыкновенная ), в этом случае семена называются «безбелковый» или «семядольных» и функции ткани хранения осуществляется увеличенных семядолях ( «семенные листьев»). У некоторых видов (например, кукурузы, Zea mays ); функция хранения распределяется как между эндоспермом, так и между эмбрионом. Некоторые зрелые ткани эндосперма накапливают жиры (например,, Ricinus communis ) и другие (включая зерновые, такие как пшеница и кукуруза) хранят в основном крахмалы.

У пылевидных семян орхидей нет эндосперма. Саженцы орхидей в раннем развитии микогетеротрофны . У некоторых других видов, например у кофе , эндосперм также не развивается. [10] Вместо этого нуцеллус производит питательную ткань, называемую «перисперм». Эндосперм некоторых видов отвечает за покой семян . [11] Ткань эндосперма также опосредует перенос питательных веществ от материнского растения к эмбриону, она действует как место для импринтинга генов и отвечает за аборты семян, полученных от генетически несовместимых родителей. [5] У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны, такие как цитокинины., которые регулируют клеточную дифференцировку и формирование эмбриональных органов. [12]

Зерновые [ править ]

Зерновые культуры выращиваются для их съедобных плодов (зерен или зерновок ), которые в первую очередь эндосперм. У зерновки тонкая стенка плода срастается с семенной оболочкой. Следовательно, питательной частью зерна является семя и его эндосперм. В некоторых случаях (например, пшеница, рис) эндосперм выборочно сохраняется при переработке пищевых продуктов (обычно называемой белой мукой ), а зародыш ( зародыш ) и семенная оболочка ( отруби ) удаляются. Обработанное зерно имеет более низкую питательную ценность. Таким образом, эндосперм играет важную роль в рационе человека во всем мире.

Алейроновый является наружным слоем клеток эндосперма, присутствует во всех мелких зернах и удерживаются во многих двудольных с преходящим эндоспермом. Зерновой алейрон действует как для хранения, так и для пищеварения. Во время прорастания он выделяет фермент амилазу, который расщепляет крахмал эндосперма на сахара для питания растущих проростков. [13] [14]

См. Также [ править ]

  • Яйцеклетка

Ссылки [ править ]

  1. ^ Стюарт-Кокс JA, Бриттон NF, Mogie M (август 2004). «Триплоидия эндосперма имеет избирательное преимущество во время продолжающегося родительского конфликта посредством импринтинга» . Ход работы. Биологические науки . 271 (1549): 1737–43. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2783 . PMC  1691787 . PMID  15306295 .
  2. ^ "Съедобные пальмовые плоды" . Слово Уэйна: Интернет-учебник естественной истории . Проверено 14 июля 2010 года .
  3. ^ "Место биологии семян - покой семян" . Seedbiology.de . Проверено 5 февраля 2014 .
  4. ^ Фридман WE (1998), "Эволюция двойного оплодотворения и эндосперма , а именно "историческая" перспектива", Половой растений Размножение , 11 : 6, DOI : 10.1007 / s004970050114 , S2CID 19785565 
  5. ^ а б Олсен О (2007). Эндосперм: эволюционная и молекулярная биология . ISBN 9783540712350.
  6. ^ a b Baroux C, Spillane C, Grossniklaus U (август 2002 г.). «Эволюционное происхождение эндосперма цветковых растений» . Геномная биология . 3 (9): отзывы 1026. DOI : 10.1186 / GB-2002-3-9-reviews1026 . PMC 139410 . PMID 12225592 .  
  7. Перейти ↑ Williams JH, Friedman WE (январь 2002 г.). «Идентификация диплоидного эндосперма в ранней линии покрытосеменных». Природа . 415 (6871): 522–6. Bibcode : 2002Natur.415..522W . DOI : 10.1038 / 415522a . PMID 11823859 . S2CID 4396197 .  
  8. ^ Фридман WE, Williams JH (февраль 2003). «Модульность женского гаметофита покрытосеменных и ее влияние на раннюю эволюцию эндосперма у цветковых растений» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 57 (2): 216–30. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2003.tb00257.x . PMID 12683519 . S2CID 24303275 .  
  9. Friedman WE (апрель 1995 г.). «Органическое дублирование, инклюзивная теория приспособленности и альтруизм: понимание эволюции эндосперма и репродуктивного синдрома покрытосеменных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (9): 3913–7. Bibcode : 1995PNAS ... 92.3913F . DOI : 10.1073 / pnas.92.9.3913 . PMC 42072 . PMID 11607532 .  
  10. ^ Houk WG (1938). «Эндосперм и перисперм кофе с замечаниями по морфологии семяпочки и развитию семян». Американский журнал ботаники . 25 (1): 56–61. DOI : 10.2307 / 2436631 . JSTOR 2436631 . 
  11. Перейти ↑ Basra AS (1994). Механизмы роста растений и повышение урожайности: современные подходы . Нью-Йорк: М. Деккер. ISBN 978-0-8247-9192-6.
  12. ^ Pearson LC (1995). Разнообразие и эволюция растений . Бока-Ратон: CRC Press. п. 547. ISBN. 978-0-8493-2483-3.
  13. ^ Becraft PW, Yi G (март 2011). «Регуляция развития алейронов в зерновых культурах» . Журнал экспериментальной ботаники . 62 (5): 1669–75. DOI : 10.1093 / JXB / erq372 . PMID 21109580 . 
  14. ^ Becraft PW, Gutierrez-Маркос J (2012). «Развитие эндосперма: динамические процессы и клеточные инновации, лежащие в основе альтруизма братьев и сестер». Междисциплинарные обзоры Wiley: биология развития . 1 (4): 579–93. DOI : 10.1002 / wdev.31 . PMID 23801534 . S2CID 5752973 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Бич, Чендлер Б., изд. (1914). «Эндосперм»  . Справочник нового студента  . Чикаго: FE Compton and Co.
  • Эндосперм: стержень сексуального конфликта у цветущих растений в Earthling Nature