Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Представление эндосимбиотической теории

Эндосимбионта или эндобионт [1] является любой организм , который живет в организме или клетки другого организма чаще всего, хотя и не всегда, в мутуалистических отношениях. (Термин эндосимбионтное это от греческого : ἔνδον endon «изнутри», σύν сина «вместе» и βίωσις BIOSIS «живого».) Примерами являются азотфиксирующими бактериями ( так называемых ризобий ), которые живут в корневых клубеньках из бобовых культур ; одноклеточные водоросли внутри рифообразующих кораллови бактериальные эндосимбионты, которые обеспечивают жизненно важными питательными веществами около 10–15% насекомых . [2] [3]

Есть два типа передачи симбионтов. При горизонтальной передаче каждое новое поколение приобретает свободноживущих симбионтов из окружающей среды. Примером могут служить азотфиксирующие бактерии в корнях некоторых растений. Вертикальная передача имеет место, когда симбионт передается непосредственно от родителя к потомству. Существует также комбинация этих типов, когда симбионты передаются вертикально в течение некоторого поколения до того, как происходит смена хозяина, и новые симбионты приобретаются горизонтально из окружающей среды [ необходима цитата ]. При вертикальной передаче симбионты часто имеют уменьшенный геном и больше не могут выживать самостоятельно. В результате симбионт зависит от хозяина, что приводит к очень близким созависимым отношениям. Например, симбионты гороховой тли потеряли гены основных молекул и теперь полагаются на хозяина, который снабжает их питательными веществами. В свою очередь, симбионты синтезируют незаменимые аминокислоты для хозяина тли. [4] Другие примеры включают питательные симбионты Wigglesworthia мух це-це или губок. [5] Когда симбионт достигает этой стадии, он начинает напоминать клеточную органеллу , похожую на митохондрии или хлоропласты .

Многие случаи эндосимбиоза облигатны; то есть, либо эндосимбионт или хозяин не может существовать без других, так как безвольные морских червей в роду Riftia , которые получают питание от своих эндосимбиотических бактерий. Наиболее частыми примерами облигатных эндосимбиозов являются митохондрии и хлоропласты . Некоторые человеческие паразиты, например Нитчатка Банкрофта и Mansonella perstans , процветать в их промежуточных хозяев насекомых из - за облигатным эндосимбиоза с Wolbachia SPP [ править ] . Оба они могут быть удалены от указанных хозяев с помощью лечения, направленного на эту бактерию.[ необходима цитата ] . Однако не все эндосимбиозы являются облигатными, и некоторые эндосимбиозы могут быть вредными для любого из вовлеченных организмов.

Два основных типа органелл в эукариотических клетках , митохондрии и пластиды, такие как хлоропласты , считаются бактериальными эндосимбионтами. [6] Этот процесс обычно называют симбиогенезом .

Симбиогенез и органеллы [ править ]

Основная статья: Симбиогенез
Обзор теории эндосимбиоза эукариотического происхождения (симбиогенез).

Симбиогенез объясняет происхождение эукариот , клетки которых содержат два основных типа органелл : митохондрии и хлоропласты . Теория предполагает, что эти органеллы произошли от определенных типов бактерий, которые эукариотические клетки поглотили посредством фагоцитоза . Эти клетки и бактерии, заключенные в них, вступили в эндосимбиотические отношения, а это означает, что бактерии поселились и начали жить исключительно внутри эукариотических клеток. [7]

У многих видов насекомых эндосимбионты находятся на разных стадиях симбиогенеза. Общая тема симбиогенеза включает сокращение генома только до основных генов для коллективного генома хозяина и симбионта . [8] Замечательный пример этого - фракционирование генома Hodgkinia цикад Magicicada . Поскольку жизненный цикл цикады занимает годы под землей, естественный отбор популяций эндосимбионтов ослабляется для многих поколений бактерий. Это позволяет геномам симбионтов диверсифицироваться внутри хозяина в течение многих лет с прерывистыми периодами отбора при размножении цикад. В результате родовая ХоджкинияГеном разделился на три группы первичных эндосимбионтов, каждая из которых кодирует только часть основных генов симбиоза. Теперь хозяину требуются все три подгруппы симбионтов, каждая из которых имеет деградированные геномы, в которых отсутствуют наиболее важные гены, обеспечивающие жизнеспособность бактерий. [9]

Бактериальные эндосимбионты беспозвоночных [ править ]

Наиболее изученные примеры эндосимбиоза известны у беспозвоночных. Эти симбиозы влияют на организмы с глобальным воздействием, включая симбиодиниум кораллов или вольбахию насекомых. Многие насекомые-вредители сельскохозяйственных культур и переносчики болезней человека имеют близкие отношения с первичными эндосимбионтами.

Эндосимбионты насекомых [ править ]

Схема совместного видообразования, где паразиты или эндосимбионты видоизменяются или ветвятся вместе со своими хозяевами. Этот процесс чаще встречается у хозяев с первичными эндосимбионтами.

Ученые классифицируют эндосимбионтов насекомых на две широкие категории: «первичные» и «вторичные». Первичные эндосимбионты (иногда называемые Р-эндосимбионтами) были связаны со своими насекомыми- хозяевами в течение многих миллионов лет (в некоторых случаях от 10 до нескольких сотен миллионов лет). Они образуют облигатные ассоциации (см. Ниже) и демонстрируют совместное родство со своими насекомыми-хозяевами. Вторичные эндосимбионты обнаруживают недавно развитую ассоциацию, иногда переносятся горизонтально между хозяевами, живут в гемолимфе насекомых (неспециализированные бактериоциты, см. Ниже) и не являются облигатными. [10]

Первичные эндосимбионты [ править ]

Среди первичных эндосимбионтов насекомых наиболее изучены гороховая тля ( Acyrthosiphon pisum ) и ее эндосимбионт Buchnera sp. АПС, [11] [12] [4] мухи цеце Glossina тогзИапз тогзИапз и ее эндосимбионта Wigglesworthia glossinidia brevipalpis и эндосимбиотических протисты в низших термитов. Как и в случае эндосимбиоза у других насекомых, симбиоз является обязательным, поскольку ни бактерии, ни насекомое не жизнеспособны друг без друга. Ученые не смогли культивировать бактерии в лабораторных условиях вне насекомых. Благодаря специальной диете с улучшенным питанием насекомые могут выжить, но они нездоровы, и в лучшем случае выживают только несколько поколений.

В некоторых группах насекомых эти эндосимбионты живут в специализированных клетках насекомых, называемых бактериоцитами (также называемыми мицетоцитами ), и передаются от матери, то есть мать передает своих эндосимбионтов своему потомству. В некоторых случаях бактерии передаются в яйце , как в случае с Buchnera ; у других, таких как Wigglesworthia , они передаются через молоко развивающемуся эмбриону насекомых. У термитов эндосимбионты обитают в задних кишках и передаются через трофаллаксис среди членов колонии.

Считается, что первичные эндосимбионты помогают хозяину либо путем предоставления питательных веществ, которые хозяин не может получить сам, либо путем метаболизма продуктов жизнедеятельности насекомых в более безопасные формы. Например, предполагаемая основная роль Buchnera заключается в синтезе незаменимых аминокислот, которые тля не может получить из своего естественного рациона, состоящего из сока растений. Аналогичным образом предполагается , что основная роль вигглсуортии заключается в синтезе витаминов, которые муха цеце не получает из крови, которую она ест. У низших термитов эндосимбиотические протисты играют важную роль в переваривании лигноцеллюлозных материалов, составляющих основную часть рациона термитов.

Бактерии выигрывают от меньшего воздействия хищников и конкуренции со стороны других видов бактерий, обильного снабжения питательными веществами и относительной стабильности окружающей среды внутри хозяина.

Секвенирование генома показывает, что облигатные бактериальные эндосимбионты насекомых имеют один из самых маленьких из известных бактериальных геномов и утратили многие гены , которые обычно встречаются у близкородственных бактерий. Было выдвинуто несколько теорий, объясняющих потерю генов. Предполагается, что некоторые из этих генов не нужны в среде клетки насекомого-хозяина. Дополнительная теория предполагает, что относительно небольшое количество бактерий внутри каждого насекомого снижает эффективность естественного отбора в «очищении» от вредных мутаций и небольших мутаций из популяции, что приводит к потере генов на протяжении многих миллионов лет. Исследования, в которых параллельная филогениябактерий и насекомых подтверждается предположением, что первичные эндосимбионты передаются только вертикально (т. е. от матери), а не горизонтально (т. е. убегая от хозяина и попадая в нового хозяина). [13] [14]

Атака облигатных бактериальных эндосимбионтов может стать способом борьбы с их насекомыми-хозяевами, многие из которых являются вредителями или переносчиками болезней человека. Например, тля - вредитель сельскохозяйственных культур, а муха цеце является переносчиком возбудителя Trypanosoma brucei , вызывающего африканскую сонную болезнь . [15] Другие мотивы для их исследования включают понимание происхождения симбиозов в целом, как прокси для понимания, например, того, как хлоропласты или митохондрии стали облигатными симбионтами эукариот или растений.

Вторичные эндосимбионты [ править ]

Гороховая тля обычно поражается паразитическими осами. Их вторичные эндосимбионты атакуют личинок паразитоидных ос, способствуя выживанию как тли-хозяина, так и ее эндосимбионтов.

Гороховая тля ( Acyrthosiphon pisum ), как известно, содержит по крайней мере три вторичных эндосимбионта: Hamiltonella defensa , Regiella Inсектикола и Serratia symbiotica . Hamiltonella defensa защищает свою тлю-хозяина от паразитоидных ос. [16] Этот защитный симбиоз улучшает выживаемость тлей, которые утратили некоторые элементы иммунного ответа насекомых. [17]

Одним из наиболее известных защитных симбионтов является спиральная бактерия Spiroplasma poulsonii . Spiroplasma sp. могут быть репродуктивными манипуляторами, но также и защитными симбионтами мух дрозофилы . В Drosophila neotestacea , S. poulsonii распространились по всей Северной Америке из - за его способность защитить свою летучую хозяину против нематод паразитов. [18] Эта защита обеспечивается токсинами, называемыми «белками, инактивирующими рибосомы», которые атакуют молекулярные механизмы вторжения паразитов. [19] [20] Эти спироплазмы токсины представляют собой один из первых примеров защитного симбиоза с механистическим пониманием защитного симбиоза между эндосимбионтом насекомого и его хозяином.

Sodalis glossinidius - вторичный эндосимбионт мухи цеце, который живет внутри и внутри клеток в различных тканях хозяина, включая среднюю кишку и гемолимфу. Филогенетические исследования не выявили корреляции между эволюцией содалиса и мухи цеце. [21] Однако, в отличие от основного симбионта цеце Wigglesworthia , Sodalis культивировали in vitro . [22]

У многих других насекомых есть вторичные эндосимбионты, которые здесь не рассматриваются. [23] [8]

Эндосимбионты муравьев [ править ]

Связанные с бактериоцитами симбионты [ править ]

Наиболее изученным эндосимбионтом муравьев являются бактерии рода Blochmannia , которые являются первичным эндосимбионтом муравьев Camponotus . В 2018 году у муравьев Cardiocondyla был обнаружен новый симбионт, связанный с муравьями. Этот симбионт был назван Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae и также считается основным симбионтом. [24]

Эндосимбионты морских беспозвоночных [ править ]

Внеклеточные эндосимбионты также представлены во всех четырех существующих классах иглокожих ( Crinoidea , Ophiuroidea , Echinoidea и Holothuroidea ). Мало что известно о природе ассоциации (способ заражения, передача, метаболические потребности и т. Д.), Но филогенетический анализ показывает, что эти симбионты принадлежат к альфа-группе класса Proteobacteria , связывая их с Rhizobium и Thiobacillus . Другие исследования показывают, что эти подкожные бактерии могут быть в изобилии среди своих хозяев и широко распространены среди иглокожих в целом.[25]

Некоторые морские олигохеты (например, Olavius ​​algarvensis и Inanidrillus spp. ) Имеют облигатные внеклеточные эндосимбионты, заполняющие все тело своего хозяина. Эти морские черви питательно зависят от своих симбиотических хемоавтотрофных бактерий, лишенных какой-либо пищеварительной или выделительной системы (без кишечника, рта или нефридий ). [26]

Морской слизень Elysia chlorotica живет в эндосимбиотических отношениях с водорослями Vaucheria litorea , а медуза Mastigias имеет аналогичные отношения с водорослями.

Эндосимбионты динофлагеллят [ править ]

Динофлагеллятные эндосимбионты рода Symbiodinium , широко известные как зооксантеллы , встречаются у кораллов , моллюсков (особенно гигантских моллюсков , Tridacna ), губок и фораминифер . Эти эндосимбионты управляют формированием коралловых рифов , улавливая солнечный свет и обеспечивая своих хозяев энергией для отложения карбонатов . [27]

Молекулярно- филогенетические данные, которые ранее считались одним видом, за последние пару десятилетий показали, что симбиодиниум очень разнообразен . В некоторых случаях существует специфичность между хозяином и кладой Symbiodinium . Однако чаще наблюдается экологическое распространение Symbiodinium , когда симбионты с очевидной легкостью переключаются между хозяевами. Когда рифы подвергаются экологическому стрессу, такое распределение симбионтов связано с наблюдаемой картиной обесцвечивания и восстановления кораллов . Таким образом, распространение Symbiodinium на коралловых рифах и его роль в обесцвечивании кораллов представляет собой одну из самых сложных и интересных текущих проблем в области рифов.экология . [27]

Эндосимбионты фитопланктона [ править ]

Дополнительная информация: Микробная петля

В морской среде недавно были обнаружены бактериальные эндосимбионты. [28] [29] [30] [31] Эти эндосимбиотические взаимоотношения особенно распространены в олиготрофных или бедных питательными веществами регионах океана, например, в Северной Атлантике. [28] [32] [29] [30]  В этих олиготрофных водах рост клеток более крупного фитопланктона, например диатомовых , ограничен низкими концентрациями нитратов. [33]   Эндосимбиотические бактерии фиксируют азот для своих диатомовых хозяев и, в свою очередь, получают органический углерод в результате фотосинтеза. [32] Эти симбиозы играют важную роль в глобальном круговороте углерода.в олиготрофных регионах. [34] [29] [30]

Один известный симбиоз диатомовых водорослей Hemialus spp. а цианобактерии Richelia intracellularis были обнаружены в Северной Атлантике, Средиземном море и Тихом океане. [28] [29] [35] Richelia эндосимбионта находится в пределах диатомовых frustule из Hemiaulus SPP., И имеет пониженный геном , вероятно , теряет гены , связанные с путями хозяин теперь обеспечивает. [36]   Исследования Foster et al. (2011) измерили фиксацию азота цианобактериальным хозяином Richelia intracellularis, значительно превышающую внутриклеточные потребности, и обнаружили, что цианобактерия, вероятно, фиксирует избыток азота для клеток-хозяев Hemiaulus. [33]  Кроме того, рост клеток-хозяев и симбионтов был намного выше, чем у свободноживущих Richelia intracellularis или свободных от симбионтов Hemiaulus spp. [33] Hemaiulus - Richelia симбиоз не является обязательным , особенно в районах с избытком азота (переполненной азота). [28]

Richelia intracellularis также встречается в Rhizosolenia spp., Диатомовых водорослях, обитающих в олиготрофных океанах. [32] [33] [30] По сравнению с хозяином Hemaiulus , эндосимбиоз с Rhizosolenia гораздо более устойчив, а Richelia intracellularis обычно встречается у Rhizosolenia . [28] Есть некоторые асимбиотические (происходит без эндосимбионтов) ризосоления, однако, по-видимому, существуют механизмы, ограничивающие рост этих организмов в условиях с низким содержанием питательных веществ. [37]Деление клеток как для диатомового хозяина, так и для цианобактериального симбионта может быть разделено, и механизмы передачи бактериальных симбионтов дочерним клеткам во время деления клеток все еще относительно неизвестны. [37]

Другой эндосимбиоз с использованием азотфиксаторов в открытом океане включает Calothrix in Chaetocerous spp. и UNCY-A в примнезиофите микроводорослей. [38]   Предполагается, что эндосимбиоз Chaetocerous-Calothrix возник позже, так как геном Calothrix, как правило, не поврежден. В то время как другие виды, такие как симбионт UNCY-A и Richelia, имеют уменьшенные геномы. [36]   Это уменьшение размера генома происходит в путях метаболизма азота, что указывает на то, что виды эндосимбионтов вырабатывают азот для своих хозяев и теряют способность использовать этот азот независимо. [36]  Это уменьшение размера генома эндосимбионтом могло быть шагом, произошедшим в эволюции органелл (см. Выше). [38]

Эндосимбионты протистов [ править ]

Mixotricha paradoxa - простейшее, у которого отсутствуют митохондрии. Однако сферические бактерии живут внутри клетки и выполняют функцию митохондрий. У миксотрих также есть три других вида симбионтов, которые живут на поверхности клетки.

Paramecium bursaria , разновидность инфузорий , имеет мутуалистические симбиотические отношения с зеленой водорослью, называемой Zoochlorella. Водоросли живут внутри клетки, в цитоплазме.

Paulinella chromatophora - пресноводный амебоид, который недавно (с точки зрения эволюции) принял цианобактерии в качестве эндосимбионтов.

Многие фораминиферы являются хозяевами нескольких типов водорослей, таких как красные водоросли , диатомовые водоросли , динофлагелляты и хлорофиты . [39] Эти эндосимбионты могут передаваться вертикально следующему поколению посредством бесполого размножения хозяина, но поскольку эндосимбионты больше, чем фораминиферовые гаметы , им необходимо снова обзавестись новыми водорослями после полового размножения. [40]

У некоторых видов радиолярий есть фотосинтезирующие симбионты. У некоторых видов хозяин иногда переваривает водоросли, чтобы поддерживать постоянный уровень их популяции. [41]

Hatena arenicola - жгутиконосный протист со сложным устройством питания, питающимся другими микробами. Но когда она поглощает зеленую водоросль из рода Nephroselmis, питательный аппарат исчезает, и она становится фотосинтезирующей. Во время митоза водоросли переносятся только в одну из двух клеток, и клетке без водорослей необходимо начинать цикл заново.

В 1976 году биолог Кван В. Чон обнаружил, что лабораторный штамм Amoeba proteus был инфицирован бактериями, живущими внутри цитоплазматических вакуолей. [42] Эта инфекция убила всех протистов, кроме нескольких человек. Через 40 поколений хозяев эти два организма постепенно стали взаимозависимыми. За многие годы исследований было подтверждено, что генетический обмен между прокариотами и простейшими произошел. [43] [44] [45]

Эндосимбионты позвоночных [ править ]

Пятнистая саламандра ( Ambystoma maculatum ) живет во взаимоотношениях с водорослью Oophila amblystomatis , которая растет в яицах . [46]

Эндосимбионты растений [ править ]

Хлоропласты - это первичные эндосимбионты растений, которые обеспечивают растение энергией, производя сахар.

Из всех растений у Азоллы самые близкие отношения с симбионтом, так как его цианобактерия-симбионт Анабаена передается напрямую от одного поколения к другому. [47] [48]

Ассоциации вирус-хост [ править ]

Основная статья: Эндогенный ретровирус

Проект генома человека обнаружил несколько тысяч эндогенных ретровирусов , эндогенных вирусных элементов в геноме, которые очень похожи на ретровирусы и могут быть получены из них , организованных в 24 семейства. [49] [ необходима ссылка ] [50]

См. Также [ править ]

  • Анагенез
  • Эндофит
  • Эктосимбиоз
  • Список симбиотических организмов
  • Список симбиотических отношений
  • Мультигеномный организм
  • Protocell

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Margulis L , Chapman MJ (2009). Королевства и домены - иллюстрированный справочник по типам жизни на Земле (4-е изд.). Амстердам: Academic Press / Elsevier. п. 493. ISBN 978-0-08-092014-6.
  2. ^ Mergaert P (апрель 2018). «Роль антимикробных пептидов в контроле симбиотических бактериальных популяций». Отчеты о натуральных продуктах . 35 (4): 336–356. DOI : 10.1039 / c7np00056a . PMID 29393944 . 
  3. ^ Маленький AF, ван Oppen MJ, Уиллис BL (июнь 2004). «Гибкость эндосимбиоза водорослей определяет рост рифовых кораллов». Наука . Нью-Йорк, Нью-Йорк 304 (5676): 1492–4. Bibcode : 2004Sci ... 304.1491L . DOI : 10.1126 / science.1095733 . PMID 15178799 . 
  4. ^ a b Сигенобу С., Ватанабе Х, Хаттори М., Сакаки Ю., Исикава Х (сентябрь 2000 г.). «Последовательность генома внутриклеточного бактериального симбионта тлей Buchnera sp. APS» . Природа . 407 (6800): 81–6. Bibcode : 2000Natur.407 ... 81S . DOI : 10.1038 / 35024074 . PMID 10993077 . 
  5. ^ Яркое M, Bulgheresi S (март 2010). «Сложное путешествие: передача микробных симбионтов» . Обзоры природы. Микробиология . 8 (3): 218–30. DOI : 10.1038 / nrmicro2262 . PMC 2967712 . PMID 20157340 .  
  6. ^ Мур KR, Magnabosco C, Momper L, Gold DA, Bosak T, Fournier GP (2019). «Расширенная рибосомная филогения цианобактерий поддерживает глубокое размещение пластидов» . Границы микробиологии . 10 : 1612 DOI : 10,3389 / fmicb.2019.01612 . PMC 6640209 . PMID 31354692 .  
  7. ↑ Sagan L (март 1967). «О происхождении митозирующих клеток». Журнал теоретической биологии . 14 (3): 255–74. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (67) 90079-3 . PMID 11541392 . 
  8. ^ a b Вернегрин JJ (ноябрь 2002 г.). «Эволюция генома бактериальных эндосимбионтов насекомых». Обзоры природы. Генетика . 3 (11): 850–61. DOI : 10.1038 / nrg931 . PMID 12415315 . 
  9. ^ Кэмпбелл М.А., Лукасик Р, Саймон С, Маккатчеоном JP (ноябрь 2017 г.). «Идиосинкразическая деградация генома в бактериальном эндосимбионте периодических цикад» . Текущая биология . 27 (22): 3568–3575.e3. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.10.008 . PMID 29129532 . 
  10. Перейти ↑ Baumann P, Moran NA, Baumann L (2000). «Бактериоцит-ассоциированные эндосимбионты насекомых» . В Дворкин М (ред.). Прокариоты . Нью-Йорк: Спрингер.
  11. ^ Дуглас AE (1998). «Питательные взаимодействия в симбиозах насекомых-микробов: тли и их симбиотические бактерии Buchnera». Ежегодный обзор энтомологии . 43 : 17–37. DOI : 10.1146 / annurev.ento.43.1.17 . PMID 15012383 . S2CID 29594533 .  
  12. ↑ Douglas AE (январь 1998 г.). «Питательные взаимодействия в симбиозах насекомых-микробов: тли и их симбиотические бактерии Buchnera». Ежегодный обзор энтомологии . 43 : 17–37. DOI : 10.1146 / annurev.ento.43.1.17 . PMID 15012383 . S2CID 29594533 .  
  13. ^ Wernegreen JJ (март 2004). «Эндосимбиоз: уроки разрешения конфликтов» . PLOS Биология . 2 (3): E68. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0020068 . PMC 368163 . PMID 15024418 .  
  14. ↑ Моран Н.А. (апрель 1996 г.). «Ускоренная эволюция и храповик Мюллера у эндосимбиотических бактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (7): 2873–8. Bibcode : 1996PNAS ... 93.2873M . DOI : 10.1073 / pnas.93.7.2873 . PMC 39726 . PMID 8610134 .  
  15. ^ Акса S, Плаксивая I, Дейл C, Робинсон, O'Neill SL (январь 2001). «Перспективы борьбы с африканским трипаносомозом с помощью манипуляции с переносчиком мухи цеце». Тенденции в паразитологии . 17 (1): 29–35. DOI : 10.1016 / S1471-4922 (00) 01850-X . PMID 11137738 . 
  16. ↑ Оливер KM, Campos J, Moran NA, Hunter MS (февраль 2008 г.). «Динамика численности защитных симбионтов у тлей» . Ход работы. Биологические науки . 275 (1632): 293–9. DOI : 10.1098 / rspb.2007.1192 . PMC 2593717 . PMID 18029301 .  
  17. ^ Международный консорциум по геномике тли (февраль 2010 г.). «Последовательность генома гороховой тли Acyrthosiphon pisum» . PLOS Биология . 8 (2): e1000313. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000313 . PMC 2826372 . PMID 20186266 .  
  18. ^ Jaenike Дж, Unckless R, Кокбурн С.Н., Boelio Л.М., Перльман SJ (июль 2010 г.). «Адаптация через симбиоз: недавнее распространение защитного симбионта дрозофилы». Наука . 329 (5988): 212–5. Bibcode : 2010Sci ... 329..212J . DOI : 10.1126 / science.1188235 . PMID 20616278 . S2CID 206526012 .  
  19. ^ Гамильтон PT, Peng F, Буланже MJ, Перлман SJ (январь 2016). «Белок, инактивирующий рибосомы в защитном симбионте дрозофилы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (2): 350–5. Bibcode : 2016PNAS..113..350H . DOI : 10.1073 / pnas.1518648113 . PMC 4720295 . PMID 26712000 .  
  20. ^ Баллинджер MJ, Перлман SJ (июль 2017). «Общность токсинов в защитном симбиозе: белки, инактивирующие рибосомы, и защита против паразитических ос у дрозофилы» . PLOS Патогены . 13 (7): e1006431. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1006431 . PMC 5500355 . PMID 28683136 .  
  21. ^ Акса, С., Pourhosseini, А. & Chow, А. 1995. Mycetome эндосимбионты мух цеце составляет отдельную линиюсвязанную с Enterobacteriaceae. Насекомое Mol Biol. 4 , 15–22.
  22. ^ Welburn SC, Плаксивая I, Эллис DS (июнь 1987). «Выращивание in vitro организмов, подобных риккетсии, из Glossina spp». Анналы тропической медицины и паразитологии . 81 (3): 331–5. DOI : 10.1080 / 00034983.1987.11812127 . PMID 3662675 . 
  23. ^ Zchori-Фейн E, Перлман SJ (июль 2004). «Распространение бактериального симбионта Cardinium у членистоногих». Молекулярная экология . 13 (7): 2009–16. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2004.02203.x . PMID 15189221 . 
  24. ^ Кляйн, Антония; Шредер, Лукас; Гил, Росарио; Мансано-Марин, Алехандро; Флорес, Лаура; Уиллер, Дэвид; Веррен, Джон Х; Латорре, Ампаро; Хайнце, Юрген; Кальтенпот, Мартин; Моя, Андрес; Эттлер, янв (февраль 2016 г.). «Новая внутриклеточная мутуалистическая бактерия в инвазивном муравье Cardiocondyla obscurior» . Журнал ISME . 10 (2): 376–388. DOI : 10.1038 / ismej.2015.119 . PMID 26172209 . 
  25. ^ Burnett WJ, McKenzie JD (май 1997). «Субкутикулярные бактерии из хрупкой звезды Ophiactis balli (Echinodermata: Ophiuroidea) представляют новую линию внеклеточных морских симбионтов в альфа-подразделении класса Proteobacteria» . Прикладная и экологическая микробиология . 63 (5): 1721–4. DOI : 10,1128 / AEM.63.5.1721-1724.1997 . PMC 168468 . PMID 9143108 .  
  26. ^ Dubilier Н, Mulders С, Т Ferdelman, де Пиво D, Pernthaler А, Клейн М, М Вагнер, Erséus С, Тирманн Ж, Кригер J, Гир О, Amann R (май 2001 г.). «Эндосимбиотические сульфатредуцирующие и сульфидоокисляющие бактерии в червях-олигохетах». Природа . 411 (6835): 298–302. Bibcode : 2001Natur.411..298D . DOI : 10.1038 / 35077067 . PMID 11357130 . 
  27. ^ a b Baker AC (ноябрь 2003 г.). «ГИБКОСТЬ И СПЕЦИФИЧНОСТЬ В КОРАЛЛО-АЛГАЛЬНОМ СИМБИОЗЕ: разнообразие, экология и биогеография симбиодиниума». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 34 : 661–89. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.34.011802.132417 . S2CID 35278104 . 
  28. ^ а б в г д Вильярреаль Т. (1994). «Широкое распространение симбиоза Hemiaulus-cyanobacterial в юго-западной части Северной Атлантики». Бюллетень морских наук . 54 : 1–7.
  29. ^ a b c d Карпентер Э. Дж., Монтойя Дж. П., Бернс Дж., Малхолланд М. Р., Субраманиам А., Капоне Д. Г. (20 августа 1999 г.). «Обширное цветение ассоциации диатомовых / цианобактерий, фиксирующих N2, в тропическом Атлантическом океане» . Серия «Прогресс морской экологии» . 185 : 273–283. Bibcode : 1999MEPS..185..273C . DOI : 10,3354 / meps185273 .
  30. ^ a b c d Фостер Р. А., Субраманиам А., Махаффи С., Карпентер Э. Дж., Капоне Д. Г., Зер Дж. П. (март 2007 г.). «Влияние шлейфа реки Амазонки на распространение свободноживущих и симбиотических цианобактерий в западной тропической части северной части Атлантического океана». Лимнология и океанография . 52 (2): 517–532. Bibcode : 2007LimOc..52..517F . DOI : 10,4319 / lo.2007.52.2.0517 . S2CID 53504106 . 
  31. ↑ Subramaniam A, Yager PL, Carpenter EJ, Mahaffey C, Björkman K, Cooley S, Kustka AB, Montoya JP, Sañudo-Wilhelmy SA, Shipe R, Capone DG (июль 2008 г.). «Река Амазонка усиливает диазотрофию и связывание углерода в тропической северной части Атлантического океана» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (30): 10460–5. DOI : 10.1073 / pnas.0710279105 . PMC 2480616 . PMID 18647838 .  
  32. ^ a b c Goebel NL, Turk KA, Achilles KM, Paerl R, Hewson I, Morrison AE, Montoya JP, Edwards CA, Zehr JP (декабрь 2010 г.). «Изобилие и распространение основных групп диазотрофных цианобактерий и их потенциальный вклад в фиксацию азота в тропической части Атлантического океана». Экологическая микробиология . 12 (12): 3272–89. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2010.02303.x . PMID 20678117 . 
  33. ^ a b c d Фостер Р. А., Кайперс М. М., Вагнер Т., Паерл Р. В., Мусат Н., Зер Дж. П. (сентябрь 2011 г.). «Фиксация и перенос азота в симбиозах диатомовых и цианобактерий в открытом океане» . Журнал ISME . 5 (9): 1484–93. DOI : 10.1038 / ismej.2011.26 . PMC 3160684 . PMID 21451586 .  
  34. ^ Scharek R, Tupas LM, Карл DM (11 июня 1999). «Потоки диатомовых водорослей в глубоководные районы в олиготрофном круговороте северной части Тихого океана на станции Алоха» . Серия «Прогресс морской экологии» . 182 : 55–67. Bibcode : 1999MEPS..182 ... 55S . DOI : 10,3354 / meps182055 .
  35. ^ Зеев Е.Б., Йогев T, Человек-Ахароновича D, Кресс N, Herut B, BEJA O, Берман-Frank I (сентябрь 2008). «Сезонная динамика эндосимбиотических, азотфиксирующих цианобактерий Richelia intracellularis в восточной части Средиземного моря» . Журнал ISME . 2 (9): 911–23. DOI : 10.1038 / ismej.2008.56 . PMID 18580972 . 
  36. ^ a b c Hilton JA, Foster RA, Tripp HJ, Carter BJ, Zehr JP, Villareal TA (23 апреля 2013 г.). «Геномные делеции нарушают метаболизм азота цианобактериального симбионта диатомовых водорослей» . Nature Communications . 4 (1): 1767. Bibcode : 2013NatCo ... 4.1767H . DOI : 10.1038 / ncomms2748 . PMC 3667715 . PMID 23612308 .  
  37. ^ a b Villareal TA (декабрь 1989 г.). «Циклы деления в симбиозе азотфиксирующих Rhizosolenia (Bacillariophyceae) -Richelia (Nostocaceae)» . Британский психологический журнал . 24 (4): 357–365. DOI : 10.1080 / 00071618900650371 .
  38. ^ a b Zehr JP (сентябрь 2015 г.). «ЭВОЛЮЦИЯ. Как отдельные клетки работают вместе». Наука . 349 (6253): 1163–4. DOI : 10.1126 / science.aac9752 . PMID 26359387 . 
  39. ^ Иосиф Шекбы; Патрик Коциолек (2011). Мир диатомовых водорослей . Springer Science & Business Media. п. 439. ISBN. 978-94-007-1327-7.
  40. ^ Происхождение и ранняя эволюция фотосинтетических эукариот - Semantic Scholar
  41. ^ Суриндар Парасер; Вернон Ахмаджян (2000). Симбиоз: введение в биологические ассоциации . Издательство Оксфордского университета. п. 155. ISBN 978-0-19-511807-0.
  42. ^ Чжон, Kwang (октябрь 1976). «Эндосимбиоз амеб: недавно появившиеся эндосимбионты стали необходимыми цитоплазматическими компонентами» . Журнал клеточной физиологии . 89 (2): 337–344. DOI : 10.1002 / jcp.1040890216 . PMID 972171 . Дата обращения 10 ноября 2020 . 
  43. ^ Кванг В. Чон | Биохимия, клеточная и молекулярная биология - UTK BCMB
  44. ↑ Луиджи Нибали; Брайан Хендерсон (2016). Микробиота человека и хронические заболевания: дисбактериоз как причина патологии человека . Джон Вили и сыновья. п. 165. ISBN 978-1-118-98287-7.
  45. ^ К. Чон, «Амеба и X-бактерии: приобретение симбионтов и возможное изменение видов», в: Л. Маргулис и Р. Фестер, ред., « Симбиоз как источник эволюционных инноваций» (Кембридж, Массачусетс: MIT Press), c. 9.
  46. ^ Керни R, Ким Е, Hangarter Р.П., Heiss А.А., епископ CD, зал BK (апрель 2011). «Внутриклеточное вторжение зеленых водорослей в хозяина саламандры» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (16): 6497–502. Bibcode : 2011PNAS..108.6497K . DOI : 10.1073 / pnas.1018259108 . PMC 3080989 . PMID 21464324 .  
  47. ^ Ли Ф.В., Брауэр П., Карретеро-Полет Л., Ченг С., де Фрис Дж., Дело П.М. и др. (Июль 2018). «Геномы папоротников проливают свет на эволюцию наземных растений и симбиоз цианобактерий» . Природа Растения . 4 (7): 460–472. DOI : 10.1038 / s41477-018-0188-8 . PMC 6786969 . PMID 29967517 .  
  48. ^ «Почему Азолла уникальна? | Фонд Азоллы» . theazollafoundation.org . Дата обращения 10 февраля 2020 .
  49. ^ Вильярреал LP (октябрь 2001 г.). «Сохраняющиеся вирусы могут сыграть роль в развитии хоста» . Новости ASM . Архивировано из оригинала 8 мая 2009 года .
  50. ^ Belshaw R, Pereira В, Katzourakis А, Talbot G, J Аллюры, Берт А, Tristem М (апрель 2004 г.). «Длительная реинфекция генома человека эндогенными ретровирусами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (14): 4894–9. Bibcode : 2004PNAS..101.4894B . DOI : 10.1073 / pnas.0307800101 . PMC 387345 . PMID 15044706 .