Микробная экология (или экологической микробиологии ) является экология из микроорганизмов : их отношения друг с другом и с окружающей их средой. Это касается трех основных областей жизни - эукариот , архей и бактерий, а также вирусов . [2]
Вездесущность микроорганизмов влияет на всю биосферу . Микробная жизнь играет главную роль в регулировании биогеохимических систем практически во всех средах нашей планеты, включая некоторые из самых экстремальных , от замерзшей среды и кислых озер до гидротермальных жерл на дне самых глубоких океанов и некоторых из наиболее известных, таких как как тонкий кишечник человека . [3] [4] Вследствие количественной величины микробной жизни (рассчитывается как5,0 × 10 30 ячеек; На восемь порядков величины больше, чем количество звезд в наблюдаемой Вселенной [5] [6] ) микробы, только в силу своей биомассы , составляют значительный сток углерода . [7] Помимо фиксации углерода, ключевых коллективных метаболических процессов микроорганизмов ( в том числе фиксации азота , метаболизма метана и метаболизма серы ) контролируют глобальную биогеохимическую езду на велосипеде. [8] Масштабы производства микроорганизмов таковы, что даже при полном отсутствии эукариотической жизни эти процессы, вероятно, будут продолжаться без изменений. [9]
История
Хотя микробы изучаются с семнадцатого века, это исследование проводилось в первую очередь с физиологической точки зрения, а не с экологической. [10] Например, Луи Пастер и его ученики интересовались проблемой распространения микробов как на суше, так и в океане. [11] Мартинус Бейеринк изобрел культуру обогащения , фундаментальный метод изучения микробов из окружающей среды. Ему часто ошибочно приписывают создание микробной биогеографической идеи о том, что «все есть повсюду, но среда выбирает», что было заявлено Лоуренсом Баасом Бекингом . [12] Сергей Виноградский был одним из первых исследователей, которые попытались понять микроорганизмы вне медицинского контекста, что сделало его одним из первых студентов, изучающих микробную экологию и микробиологию окружающей среды, открыв хемосинтез и в процессе разработки колонки Виноградского . [13] : 644
Однако Бейеринк и Виндоградский были сосредоточены на физиологии микроорганизмов, а не на среде обитания микробов или их экологических взаимодействиях. [10] Современная микробная экология была запущена Робертом Хангейтом и его коллегами, которые исследовали экосистему рубца . Изучение рубца потребовало от Хангейта разработки методов культивирования анаэробных микробов, и он также стал пионером количественного подхода к изучению микробов и их экологической активности, который дифференцировал относительный вклад видов и катаболических путей . [10]
Прогресс в микробной экологии связан с развитием новых технологий. Измерение скорости биогеохимических процессов в природе было обусловлено доступностью радиоизотопов с 1950-х годов. Например, 14 CO 2 позволил проанализировать скорость фотосинтеза в океане (ссылка). Еще один значительный прорыв произошел в 1980-х годах, когда были разработаны микроэлектроды, чувствительные к химическим веществам, таким как O2. [14] Эти электроды имеют пространственное разрешение 50–100 мкм и позволяют анализировать пространственную и временную биогеохимическую динамику в микробных матах и отложениях.
Хотя измерение скорости биогеохимических процессов могло помочь проанализировать, какие процессы происходят, они были неполными, поскольку не давали информации о том, какие конкретные микробы ответственны за это. Давно известно, что «классические» методы культивирования восстанавливают менее 1% микробов из естественной среды обитания. Однако, начиная с 1990-х годов, был разработан набор независимых от культивирования методов для определения относительной численности микробов в среде обитания. Карл Вёзе впервые продемонстрировал, что последовательность молекулы рибосомной РНК 16S может быть использована для анализа филогенетических взаимоотношений. Норм Пейс взял эту основополагающую идею и применил ее для анализа того, «кто там» в естественной среде. Процедура включает (а) выделение нуклеиновых кислот непосредственно из естественной среды, (б) ПЦР-амплификацию последовательностей гена малой субъединицы рРНК, (в) секвенирование ампликонов и (г) сравнение этих последовательностей с базой данных последовательностей из чистые культуры и экологическая ДНК. [15] Это позволило глубже понять разнообразие микробных сред обитания. Однако он не решает, как связать определенные микробы с их биогеохимической ролью. Метагеномика , секвенирование общей ДНК , выделенная из окружающей среды, может обеспечить понимание биогеохимического потенциала, [16] , тогда как metatranscriptomics и metaproteomics могут измерять фактическое выражение генетического потенциала , но остается более технически сложно. [17]
Роли
Микроорганизмы составляют основу всех экосистем , но тем более в зонах, где фотосинтез не может происходить из-за отсутствия света. В таких зонах хемосинтетические микробы обеспечивают другие организмы энергией и углеродом . Эти хемотрофные организмы также могут функционировать в условиях недостатка кислорода, используя для своего дыхания другие акцепторы электронов .
Другие микробы являются разложителями , способными перерабатывать питательные вещества из продуктов жизнедеятельности других организмов. Эти микробы играют жизненно важную роль в биогеохимических циклах. [18] азотный цикл , то цикл фосфора , то цикл серы и углеродного цикла все зависит от микроорганизмов в той или иной форме . Например, газообразный азот, который составляет 78% земной атмосферы, недоступен для большинства организмов, пока он не будет преобразован в биологически доступную форму посредством микробного процесса фиксации азота .
Из-за высокого уровня горизонтального переноса генов между микробными сообществами [19] микробная экология также имеет важное значение для изучения эволюции . [20]
Симбиоз
Микробы, особенно бактерии, часто вступают в симбиотические отношения ( положительные или отрицательные ) с другими микроорганизмами или более крупными организмами. Несмотря на то, что они физически малы, симбиотические отношения между микробами играют важную роль в эукариотических процессах и их эволюции. [21] [22] Типы симбиотических отношений, в которых участвуют микробы, включают мутуализм , комменсализм , паразитизм , [23] и аменсализм, [24], и эти отношения влияют на экосистему разными способами.
Мутуализм
Мутуализм в микробной экологии - это отношения между видами микробов и людьми, которые позволяют обеим сторонам получать выгоду. [25] Одним из таких примеров может быть синтрофия , также известная как перекрестное кормление [24], классическим примером которой является Methanobacterium omelianskii . [26] [27] Этот консорциум образован организмом, ферментирующим этанол, и метаногеном . Организм, ферментирующий этанол, обеспечивает партнера-архей H 2 , который необходим этому метаногену для роста и производства метана. [21] [27] Предполагается, что синтрофия играет значительную роль в средах с ограничением энергии и питательных веществ, например, глубоко под землей, где она может помочь микробному сообществу с различными функциональными свойствами выживать, расти и производить максимальное количество энергии. . [28] [29] Анаэробное окисление метана (АОМ) осуществляется мутуалистическим консорциумом сульфатредуцирующих бактерий и анаэробных архей, окисляющих метан . [30] [31] Реакция, используемая бактериальным партнером для производства H 2, является эндергонической (и поэтому термодинамически невыгодной), однако, когда она сочетается с реакцией, используемой партнером архей, общая реакция становится экзергонической . [21] Таким образом, два организма находятся в мутуалистических отношениях, которые позволяют им расти и процветать в среде, смертельной для любого вида в одиночку. Лишайник - пример симбиотического организма. [27]
Комменсализм
Комменсализм очень распространен в микробном мире, буквально означает «есть за одним столом». [32] Продукты метаболизма одной микробной популяции используются другой микробной популяцией без пользы или вреда для первой популяции. Существует множество «пар» видов микробов, которые выполняют реакцию окисления или восстановления по одному и тому же химическому уравнению. Например, метаногены производят метан, восстанавливая CO 2 до CH 4 , в то время как метанотрофы окисляют метан обратно до CO 2 . [33]
Аменсализм
Аменсализм (также широко известный как антагонизм) - это тип симбиотических отношений, при которых один вид / организм страдает, а другой остается неизменным. [25] Одним из примеров такой взаимосвязи в микробной экологии является микробный вид Lactobacillus casei и Pseudomonas taetrolens . [34] При сосуществовании в окружающей среде Pseudomonas taetrolens демонстрирует подавление роста и снижение выработки лактобионовой кислоты (ее основного продукта), скорее всего, из-за побочных продуктов, создаваемых Lactobacillus casei во время производства молочной кислоты. [35] Однако Lactobacillus casei не показывает никаких различий в своем поведении, и такое отношение можно определить как аменсализм.
Управление микробными ресурсами
Биотехнология может использоваться наряду с микробной экологией для решения ряда экологических и экономических проблем. Например, молекулярные методы, такие как дактилоскопия сообщества или метагеномика, могут использоваться для отслеживания изменений в микробных сообществах с течением времени или оценки их биоразнообразия . Управление углеродным циклом для связывания диоксида углерода и предотвращения избыточного метаногенеза важно для смягчения последствий глобального потепления , и перспективы биоэнергетики расширяются за счет развития микробных топливных элементов . Управление микробными ресурсами способствует более прогрессивному отношению к болезням , при котором агенты биологической борьбы предпочитают попытки искоренения. Для реализации потенциала этой области необходимо лучше охарактеризовать потоки в микробных сообществах . [36] Кроме того, существуют также клинические последствия, поскольку морские микробные симбиозы являются ценным источником существующих и новых противомикробных агентов и, таким образом, предлагают еще одно направление исследований в эволюционной гонке вооружений устойчивости к антибиотикам , что является насущной проблемой для исследователей. [37]
В искусственной среде и человеческом взаимодействии
Микробы существуют во всех сферах, включая дома, офисы, торговые центры и больницы. В 2016 году журнал Microbiome опубликовал сборник различных работ, посвященных микробной экологии антропогенной среды . [38]
Исследование патогенных бактерий в больницах, проведенное в 2006 году, показало, что их способность к выживанию различается в зависимости от типа: одни выживают всего несколько дней, а другие - месяцами. [39]
Продолжительность жизни микробов в домашних условиях также различается. Обычно бактерии и вирусы требуют влажной среды с влажностью более 10 процентов. [40] E. coli может выжить от нескольких часов до суток. [40] Бактерии, образующие споры, могут выжить дольше, при этом Staphylococcus aureus может выжить в течение недель или, в случае Bacillus anthracis , лет. [40]
В домашних условиях домашние животные могут быть переносчиками бактерий; например, рептилии обычно являются переносчиками сальмонеллы. [41]
S. aureus особенно распространен и бессимптомно колонизирует около 30% человеческой популяции; [42] попытки деколонизировать носителей имели ограниченный успех [43] и обычно включают в себя назальное введение мупироцина и промывание хлоргексидином , возможно, вместе с ванкомицином и котримоксазолом для лечения инфекций кишечника и мочевыводящих путей. [44]
Противомикробные препараты
Некоторые металлы, особенно медь и серебро, обладают антимикробными свойствами. Использование антимикробных сенсорных поверхностей из медного сплава - это метод, который начали использовать в 21 веке для предотвращения передачи бактерий. [45] Наночастицы серебра также начали внедряться в строительные поверхности и ткани, хотя высказывались опасения по поводу потенциальных побочных эффектов крошечных частиц на здоровье человека. [46]
Смотрите также
- Микробная биогеография
- Микробная петля
- Очерк экологии
- Международное общество микробной экологии
- Журнал ISME
Рекомендации
- ^ Hugenholtz, P. (2002). «Изучение прокариотического разнообразия в эпоху генома» . Геномная биология . 3 (2): reviews0003.reviews0001. DOI : 10.1186 / GB-2002-3-2-reviews0003 . PMC 139013 . PMID 11864374 .
- ^ Бартон, Ларри Л .; Нортап, Дайана Э. (9 сентября 2011 г.). Микробная экология . Вили-Блэквелл. Оксфорд: Джон Уайли и сыновья. п. 22. ISBN 978-1-118-01582-7. Проверено 25 мая 2013 года .
- ^ Боулер, Крис; Карл, Дэвид М .; Колвелл, Рита Р. (2009). «Микробная океанография в море возможностей». Природа . 459 (7244): 180–4. Bibcode : 2009Natur.459..180B . DOI : 10,1038 / природа08056 . PMID 19444203 . S2CID 4426467 .
- ^ Конопка, Аллан (2009). «Что такое экология микробного сообщества?» . Журнал ISME . 3 (11): 1223–30. DOI : 10.1038 / ismej.2009.88 . PMID 19657372 .
- ^ Уитмен, ВБ; Коулман, округ Колумбия; Вибе, WJ (1998). «Прокариоты: невидимое большинство» . Труды Национальной академии наук . 95 (12): 6578–83. Bibcode : 1998PNAS ... 95.6578W . DOI : 10.1073 / pnas.95.12.6578 . JSTOR 44981 . PMC 33863 . PMID 9618454 .
- ^ «количество звезд в наблюдаемой Вселенной - Вольфрам | Альфа» . Проверено 22 ноября 2011 .
- ^ Редди, К. Рамеш; ДеЛон, Рональд Д. (15 июля 2004 г.). Биогеохимия водно-болотных угодий: наука и применение . Бока-Ратон: Тейлор и Фрэнсис. п. 116. ISBN 978-0-203-49145-4. Проверено 25 мая 2013 года .
- ^ Делонг, Эдвард Ф. (2009). «Микробный океан от геномов до биомов» (PDF) . Природа . 459 (7244): 200–6. Bibcode : 2009Natur.459..200D . DOI : 10,1038 / природа08059 . hdl : 1721,1 / 69838 . PMID 19444206 . S2CID 205216984 .
- ^ Лупп, Клаудия (2009). «Микробная океанография» . Природа . 459 (7244): 179. Bibcode : 2009Natur.459..179L . DOI : 10.1038 / 459179a . PMID 19444202 .
- ^ а б в Конопка, А. (2009). «Экология, микробиология». Энциклопедия микробиологии . С. 91–106. DOI : 10.1016 / B978-012373944-5.00002-X . ISBN 978-0-12-373944-5.
- ^ Адлер, Антоний; Дюккер, Эрик (2017-04-05). «Когда пастеровская наука вышла в море: зарождение морской микробиологии». Журнал истории биологии . 51 (1): 107–133. DOI : 10.1007 / s10739-017-9477-8 . ISSN 0022-5010 . PMID 28382585 . S2CID 22211340 .
- ^ Де Вит, Рутгер; Бувье, Тьерри (2006). « « Все повсюду, но среда выбирает »; что на самом деле сказали Баас Бекинг и Бейеринк?». Экологическая микробиология . 8 (4): 755–8. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2006.01017.x . PMID 16584487 .
- ^ Мэдиган, Майкл Т. (2012). Брок-биология микроорганизмов (13-е изд.). Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс. ISBN 9780321649638.
- ^ Revsbech, Нильс Питер; Йоргенсен, Бо Баркер (1986), Маршалл, К.С. (ред.), «Микроэлектроды: их использование в микробной экологии» , « Достижения в микробной экологии» , Бостон, Массачусетс: Springer US, 9 , стр. 293–352, doi : 10.1007 / 978-1-4757-0611-6_7 , ISBN 978-1-4757-0613-0, получено 21 сентября 2020 г.
- ^ Hugerth, Luisa W .; Андерссон, Андерс Ф. (2017). «Анализ состава микробного сообщества посредством секвенирования ампликонов: от отбора проб до проверки гипотез» . Границы микробиологии . 8 : 1561. DOI : 10,3389 / fmicb.2017.01561 . ISSN 1664-302X . PMC 5591341 . PMID 28928718 .
- ^ New, Felicia N .; Брито, Илана Л. (08.09.2020). "Чему нас учит метагеномика и чего упускают?" . Ежегодный обзор микробиологии . 74 (1): 117–135. DOI : 10.1146 / annurev-micro-012520-072314 . ISSN 0066-4227 . PMID 32603623 .
- ^ Шакья, Мигун; Ло, Чиен-Чи; Цепь, Патрик С.Г. (2019). «Достижения и проблемы метатранскриптомического анализа» . Границы генетики . 10 : 904. DOI : 10,3389 / fgene.2019.00904 . ISSN 1664-8021 . PMC 6774269 . PMID 31608125 .
- ^ Фенчел, Том; Блэкберн, Генри; Кинг, Гэри М. (24 июля 2012 г.). Бактериальная биогеохимия: экофизиология круговорота минералов (3-е изд.). Бостон, Массачусетс: Academic Press / Elsevier. п. 3. ISBN 978-0-12-415974-7. Проверено 25 мая 2013 года .
- ^ McDaniel, LD; Young, E .; Delaney, J .; Ruhnau, F .; Ричи, КБ; Пол, JH (2010). «Высокая частота горизонтального переноса генов в океанах». Наука . 330 (6000): 50. Bibcode : 2010Sci ... 330 ... 50M . DOI : 10.1126 / science.1192243 . PMID 20929803 . S2CID 45402114 .
- ^ Сметс, Барт Ф .; Баркай, Тамар (2005). «Горизонтальный перенос генов: перспективы на стыке научных дисциплин». Обзоры природы микробиологии . 3 (9): 675–8. DOI : 10.1038 / nrmicro1253 . PMID 16145755 . S2CID 2265315 .
- ^ а б в Л., Кирчман, Дэвид (2012). Процессы в микробной экологии . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780199586936. OCLC 777261246 .
- ^ Лопес-Гарсия, Пурификасьон; Эме, Лаура; Морейра, Дэвид (2017-12-07). «Симбиоз в эволюции эукариот» . Журнал теоретической биологии . Происхождение митозирующих клеток: 50-летие классической статьи Линн Саган (Маргулис). 434 (Дополнение C): 20–33. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2017.02.031 . PMC 5638015 . PMID 28254477 .
- ^ И., Краснер, Роберт (2010). Микробная проблема: наука, болезни и общественное здоровье (2-е изд.). Садбери, Массачусетс: издательство "Джонс и Бартлетт". ISBN 978-0763756895. OCLC 317664342 .
- ^ а б Фауст, Каролина; Раес, Джерун (16 июля 2012 г.). «Микробные взаимодействия: от сетей к моделям». Обзоры природы. Микробиология . 10 (8): 538–550. DOI : 10.1038 / nrmicro2832 . PMID 22796884 . S2CID 22872711 .
- ^ а б Шила., Шривастава (2003). Понимание бактерий . Шривастава, П.С. (Прем С.). Дордрехт: Kluwer Academic Publishers. ISBN 978-1402016332. OCLC 53231924 .
- ^ Брайант, депутат; Wolin, EA; Волин, MJ; Вулф, RS (1967). «Methanobacillus omelianskii, симбиотическая ассоциация двух видов бактерий». Archiv für Mikrobiologie . 59 (1–3): 20–31. DOI : 10.1007 / bf00406313 . ISSN 0302-8933 . PMID 5602458 . S2CID 10348127 .
- ^ а б в Лопес-Гарсия, Пурификасьон; Эме, Лаура; Морейра, Дэвид (декабрь 2017 г.). «Симбиоз в эволюции эукариот» . Журнал теоретической биологии . Происхождение митозирующих клеток: 50-летие классической статьи Линн Саган (Маргулис). 434 (Дополнение C): 20–33. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2017.02.031 . PMC 5638015 . PMID 28254477 .
- ^ Лау, Мэгги CY; Kieft, Thomas L .; Кулойо, Олукайоде; Линаге-Альварес, Борха; ван Хеерден, Эста; Линдси, Мелоди Р .; Магнабоско, Кара; Ван, Вэй; Уиггинс, Джессика Б .; Го, Линь; Перлман, Дэвид Х. (06.12.2016). «В олиготрофном глубоко подповерхностном сообществе, зависящем от синтрофии, преобладают автотрофные денитрификаторы, управляемые серой» . Труды Национальной академии наук . 113 (49): E7927 – E7936. DOI : 10.1073 / pnas.1612244113 . ISSN 0027-8424 . PMC 5150411 . PMID 27872277 .
- ^ Шинк, Бернхард; Stams, Альфонс JM (2013), "Syntrophism Среди прокариот" , прокариоты ., Springer Berlin Heidelberg, стр 471-493, DOI : 10.1007 / 978-3-642-30123-0_59 , ISBN 9783642301223
- ^ Боэтиус, Антье; Равеншлаг, Катрин; Schubert, Carsten J .; Рикерт, Дирк; Виддел, Фридрих; Гизеке, Армин; Аманн, Рудольф; Йоргенсен, Бо Баркер; Витте, Урсула; Пфаннкуче, Олаф (октябрь 2000 г.). «Консорциум морских микробов, по-видимому, опосредующий анаэробное окисление метана». Природа . 407 (6804): 623–626. Bibcode : 2000Natur.407..623B . DOI : 10.1038 / 35036572 . ISSN 0028-0836 . PMID 11034209 . S2CID 205009562 .
- ^ Raghoebarsing, Ashna A .; Поль, Арьян; van de Pas-Schoonen, Katinka T .; Smolders, Alfons JP; Этвиг, Катарина Ф .; Rijpstra, W. Irene C .; Схоутен, Стефан; Дамсте, Яап С. Синнингхе; Op den Camp, Huub JM; Джеттен, Майк С.М.; Строус, Марк (апрель 2006 г.). «Микробный консорциум сочетает анаэробное окисление метана с денитрификацией». Природа . 440 (7086): 918–921. Bibcode : 2006Natur.440..918R . DOI : 10,1038 / природа04617 . hdl : 1874/22552 . ISSN 0028-0836 . PMID 16612380 . S2CID 4413069 .
- ^ Bogitsh, Burton J .; Картер, Клинт Э .; Oeltmann, Томас Н. (2013), "Симбиоз и паразитизм", Человеческие паразитологии ., Elsevier, стр 1-13, DOI : 10.1016 / b978-0-12-415915-0.00001-7 , ISBN 9780124159150
- ^ Кэнфилд, Дональд Э .; Эрик Кристенсен; Бо Thamdrup (2005), "Структура и рост микробных популяций", Прогресс в области биологии , Elsevier, стр. 23-64, DOI : 10.1016 / s0065-2881 (05) 48002-5 , ISBN 9780120261475
- ^ Гарсия, Кристина; Рендуэлес, Мануэль; Диас, Марио (сентябрь 2017 г.). «Синбиотическая ферментация для совместного производства молочной и лактобионовой кислот из остаточной молочной сыворотки». Прогресс биотехнологии . 33 (5): 1250–1256. DOI : 10.1002 / btpr.2507 . PMID 28556559 . S2CID 23694837 .
- ^ И., Краснер, Роберт (2010). Микробная проблема: наука, болезни и общественное здоровье (2-е изд.). Садбери, Массачусетс: издательство "Джонс и Бартлетт". ISBN 9780763756895. OCLC 317664342 .
- ^ Verstraete, Вилли (2007). «Микробная экология и экологическая биотехнология» . Журнал ISME . 1 (1): 4–8. DOI : 10.1038 / ismej.2007.7 . PMID 18043608 .
- ^ Отт, Дж. (2005). Морские микробные тиотрофные эктосимбиозы . Океанография и морская биология: ежегодный обзор . 42 . С. 95–118. ISBN 9780203507810.
- ^ «Микробиология искусственной среды» . www.biomedcentral.com . Проверено 18 сентября 2016 .
- ^ Крамер, Аксель; Швебке, Ингеборг; Кампф, Гюнтер (16 августа 2006 г.). «Как долго внутрибольничные патогены сохраняются на неодушевленных поверхностях? Систематический обзор» . BMC Инфекционные болезни . 6 (1): 130. DOI : 10,1186 / 1471-2334-6-130 . PMC 1564025 . PMID 16914034 .
- ^ а б в «Как долго микробы, такие как бактерии и вирусы, живут на поверхностях в доме при нормальной комнатной температуре?» . Проверено 18 сентября 2016 .
- ^ «Сырые диеты, связанные с сальмонеллой» . 2009-06-09 . Проверено 18 сентября 2016 .
- ^ Тонг SY; Дэвис Дж. С.; Eichenberger E; Голландия TL; Фаулер В.Г. (июль 2015 г.). «Инфекции Staphylococcus aureus: эпидемиология, патофизиология, клинические проявления и лечение» . Обзоры клинической микробиологии . 28 (3): 603–661. DOI : 10.1128 / CMR.00134-14 . PMC 4451395 . PMID 26016486 .
- ^ «Многие факторы, участвующие в деколонизации S. aureus» . www.healio.com . Проверено 18 сентября 2016 .
- ^ Buehlmann, M .; Frei, R .; Fenner, L .; Dangel, M .; Fluckiger, U .; Видмер, А.Ф. (01.06.2008). «Высокоэффективный режим деколонизации метициллин-устойчивых носителей Staphylococcus aureus» (PDF) . Инфекционный контроль и госпитальная эпидемиология . 29 (6): 510–516. DOI : 10.1086 / 588201 . PMID 18510460 . S2CID 34294193 .
- ^ «Суперэлемент для борьбы с бактериями возвращается в больницы: медь» . Вашингтон Пост . Проверено 18 сентября 2016 .
- ^ «Наночастицы серебра убивают микробы, вызывают проблемы со здоровьем» . Проверено 18 сентября 2016 .