Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эпибласт
Human Embryo Day9.png
Эмбрион человека на 9-й день. Эпибласт (розовый) находится на вершине гипобласта (коричневый).
Подробности
Этап Карнеги3
Дни8
Предшественниквнутренняя клеточная масса
Дает началоэктодерма , мезодерма , энтодерма
Идентификаторы
латинскийэпибласт
TEE5.0.2.2.1.0.1
Анатомическая терминология

В амниот животных эмбриологии , то эпибласт (также известный как примитивная эктодерма ) является одним из двух отдельных слоев , возникающих из внутренней клеточной массы в млекопитающих бластоцистов или из бластодиска в рептилиях и птицах . Он получает собственно эмбрион посредством его дифференциации на три первичных зародышевых листка, эктодерму , мезодерму и энтодерму , во время гаструляции . Амниотическая эктодерма и внезародышевая мезодерма также происходят из эпибласта.

Другой слой внутренней клеточной массы, гипобласт , дает начало желточному мешку , который, в свою очередь, дает начало хориону .

Открытие эпибласта [ править ]

Эпибласт был впервые обнаружен Кристеном Генрихом Пандером (1794-1865), балтийским немецким биологом и эмбриологом. С помощью анатома Игнаца Деллингера (1770–1841) и рисовальщика Эдуарда Джозефа д'Альтона (1772-1840) Пандер наблюдал под микроскопом тысячи куриных яиц и в конечном итоге открыл и описал куриную бластодерму и ее структуры, включая эпибласт. . [1] Он опубликовал эти результаты в Beitrdge zur Entwickelungsgeschichte des Hiihnchens im Eye. [2] Среди других ранних эмбриологов, изучавших эпибласт и бластодерму, были Карл Эрнст фон Бэр (1792–1876) и Вильгельм Хис (1831–1904). [3]

Млекопитающие [ править ]

В эмбриогенезе млекопитающих дифференцировка и сегрегация клеток, составляющих внутреннюю клеточную массу бластоцисты, дает два различных слоя - эпибласт («примитивная эктодерма») и гипобласт («примитивная энтодерма»). В то время как кубовидные клетки гипобласта отслаиваются вентрально, от полюса эмбриона, чтобы выстилать бластоцеле , оставшиеся клетки внутренней клеточной массы, расположенные между гипобластом и полярным трофобластом , становятся эпибластом и включают столбчатые клетки .

У мышей первичные половые клетки определяются из клеток эпибласта. [4] Эта спецификация сопровождается обширным эпигенетическим репрограммированием, которое включает глобальное деметилирование ДНК , реорганизацию хроматина и стирание импринта, ведущее к тотипотентности . [4] ДНК ремонтной базы иссечения путь играет центральную роль в процессе генома -ный деметилирований. [5]

После начала гаструляции , то первичная полоска на заднем эпибласте ориентирует вдоль передне-задней оси эмбриона появляется, видимая, морфологическая канавка,. Инициируемое сигналами от нижележащего гипобласта, формирование первичной полоски обусловлено миграцией клеток эпибласта, опосредованной Nodal , из латерально-задних областей эпибласта к центральной средней линии. [6] примитивный узел расположен на переднем конце первичной полоски , и служит в качестве организатора для гаструляции, определяя эпибласт судьбы клеток пути индукции дифференцировки миграции клеток эпибласта во время гаструляции.

Формирование примитивной полоски у эмбриона млекопитающих

Во время гаструляции мигрирующие клетки эпибласта претерпевают эпителиально-мезенхимальный переход , чтобы потерять межклеточную адгезию ( E-кадгерин ), отслаиваться от слоя эпибласта и мигрировать по дорсальной поверхности эпибласта, а затем вниз через примитивную полоску. Первая волна клеток эпибласта, которая инвагинирует через примитивную полоску, вторгается и смещает гипобласт, чтобы стать эмбриональной энтодермой. Слой мезодермы устанавливается следующим, когда мигрирующие клетки эпибласта перемещаются через примитивную полоску, затем распространяются в пространстве между энтодермой и оставшимся эпибластом, который после формирования слоя мезодермы в конечном итоге становится окончательной эктодермой. Процесс гаструляции приводит к образованию трехламинарного зародышевого диска., состоящий из слоев эктодермы, мезодермы и энтодермы.

Миграция клеток эпибласта в эмбрионе млекопитающих

Разнообразие эпибластов [ править ]

Эпибласты обладают разнообразной структурой у разных видов в результате раннего морфогенеза эмбриона. Эпибласт человека принимает форму диска, соответствующую морфологии эмбрионального диска; тогда как эпибласт мыши развивается в форме чашечки внутри цилиндрического эмбриона.

Во время имплантации бластоцисты эпибласты как человека, так и мыши образуют форму розетки в процессе, называемом поляризацией. Поляризация возникает в результате взаимодействия между бластоцистой млекопитающих и β1-интегрином внеклеточного матрикса , продуцируемым внеэмбриональными тканями. [7] На этой стадии эпибласты и человека, и мыши состоят из псевдостратифицированного столбчатого эпителия . Вскоре после этого эпибласт человека примет форму диска, в то время как образуется амниотическая полость. Клетки эпибласта, прилегающие к трофобласту, должны стать амнионом.клетки. Эпибласт мыши переходит из розетки в чашечку. Образуется проамниотическая полость, окруженная чашечкой эпибласта, слитой с внеэмбриональной эктодермой. Клетки эпибласта мыши не зависят от судьбы клеток амниона. [8]

Птицы [ править ]

Гаструляция происходит в эпибласте птичьих эмбрионов. Локальное утолщение эпибласта, известное как серп Коллера , играет ключевую роль в возникновении примитивной полоски, структуры, через которую происходит гаструляция. [9]

Исследования на куриных эмбрионах показали, что интеркаляция медиолатеральных клеток происходит до гаструляции. Событие интеркаляции регулируется факторами роста фибробластов из гипобласта. Предполагается, что эволюция примитивной полоски амниот из бластопора была обусловлена ​​приобретением медиолатерального события интеркаляции, которое позиционирует примитивную полоску и действует независимо от образования мезендодермы . [10]

Рептилии [ править ]

Предки Amniotes (млекопитающие, птицы, рептилии) подверглись гаструляции в основном за счет вздутия слоя эпибласта ( инволюции ). Млекопитающие и птицы эволюционировали, чтобы полагаться на проникновение во время гаструляции, когда клетки эпибласта сходятся в средней линии и проникают в примитивную полоску . Гаструляция рептилий немного отличается от птиц и млекопитающих. Рептилии демонстрируют бимодальную гаструляцию во время эмбриогенеза и лишены примитивной полосы. Бимодальная гаструляция характеризуется инволюцией клеток в передней и боковой областях бластопора.и проникновение клеток пластинки бластопора в заднюю область. Аналогии между пластиной бластопора и примитивной полосой предполагают, что пластина бластопора была предшественником примитивной полосы млекопитающих и птиц. [11]

См. Также [ править ]

  • Эмбриогенез
  • Эмбриогенез человека
  • Гипобласт

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Wessel, GM (2010). Кристиан Генрих Пандер (1794–1865). Молекулярное воспроизводство и развитие, 77 (9).
  2. ^ Гилберт SF, редактор. Концептуальная история современной эмбриологии: Том 7: Концептуальная история современной эмбриологии. Springer Science & Business Media; 2013 ноябрь 11.
  3. ^ Гилберт SF, редактор. Концептуальная история современной эмбриологии: Том 7: Концептуальная история современной эмбриологии. Springer Science & Business Media; 2013 ноябрь 11.
  4. ^ a b Hackett JA, Sengupta R, Zylicz JJ, Murakami K, Lee C, Down TA, Surani MA (январь 2013 г.). «Динамика деметилирования ДНК зародышевой линии и стирание отпечатка с помощью 5-гидроксиметилцитозина» . Наука . 339 (6118): 448–52. Bibcode : 2013Sci ... 339..448H . DOI : 10.1126 / science.1229277 . PMC  3847602 . PMID  23223451 .
  5. ^ Hájková P, Джеффрис SJ, Ли C, Миллер N, Джексон SP, Сурани MA (июль 2010). «Репрограммирование всего генома в зародышевой линии мыши влечет за собой основной путь эксцизионной репарации» . Наука . 329 (5987): 78–82. Bibcode : 2010Sci ... 329 ... 78H . DOI : 10.1126 / science.1187945 . PMC 3863715 . PMID 20595612 .  
  6. ^ Шен ММ. Узловая передача сигналов: роль в развитии и регуляция. Разработка 2007; 134 (6): 1023-1034.
  7. ↑ Li S, Edgar D, Fässler R, Wadsworth W, Yurchenco PD (май 2003 г.). «Роль ламинина в поляризации эмбриональных клеток и организации тканей». Клетка развития . 4 (5): 613–624. DOI : 10.1016 / S1534-5807 (03) 00128-X . PMID 12737798 . 
  8. ^ Шахбази М.Н., Zernicka-Гетц M (август 2018). «Деконструкция и реконструкция ранних эмбрионов мыши и человека» . Природа клеточной биологии . 20 (8): 878–887. DOI : 10.1038 / s41556-018-0144-х . PMID 30038253 . S2CID 49908419 .  
  9. ^ Гилберт SF. Биология развития. 10-е издание. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates; 2014. Раннее развитие птиц. Распечатать
  10. ^ Войкулеску O, Bertocchini F (2007). «Примитивная полоска амниот определяется интеркаляцией эпителиальных клеток перед гаструляцией». Природа . 449 (7165): 1049–1052. Bibcode : 2007Natur.449.1049V . DOI : 10,1038 / природа06211 . PMID 17928866 . S2CID 4391134 .  
  11. ^ Stower, MJ, Диас, RE (2015). «Бимодальная стратегия гаструляции у рептилий» . Динамика развития . 244 (9): 1144–1157. DOI : 10.1002 / dvdy.24300 . PMID 26088476 . S2CID 20650158 .