Чувство равновесия или equilibrioception это восприятие из равновесия и пространственной ориентации . [1] Это помогает предотвратить падение людей и животных, когда они стоят или движутся. Эквилибриоцепция - это результат совместной работы ряда сенсорных систем : глаза ( зрительная система ), внутреннее ухо ( вестибулярная система ) и ощущение тела в пространстве ( проприоцепция ) в идеале должны быть неповрежденными. [1]
Вестибулярная система, область внутреннего уха, где сходятся три полукружных канала, работает с зрительной системой, чтобы удерживать объекты в фокусе при движении головы. Это называется вестибулоокулярным рефлексом (VOR) . Система баланса работает с зрительной и скелетной системами (мышцами и суставами и их датчиками) для поддержания ориентации или баланса. Визуальные сигналы, посылаемые в мозг о положении тела по отношению к окружающей среде, обрабатываются мозгом и сравниваются с информацией от вестибулярной и скелетной систем.
Вестибулярная система [ править ]
В вестибулярной системе равновесие определяется уровнем жидкости, называемой эндолимфой, в лабиринте , сложном наборе трубок во внутреннем ухе .
Дисфункция [ править ]
Когда чувство равновесия нарушается, это вызывает головокружение, дезориентацию и тошноту . Баланс может быть нарушен болезнью Меньера , синдромом расхождения верхнего канала , инфекцией внутреннего уха , сильной простудой, поражающей голову, или рядом других заболеваний, включая головокружение, но не ограничиваясь ими . Его также может временно нарушить быстрое или продолжительное ускорение, например, катание на карусели. Удары также могут влиять на восприятие равновесия, особенно удары в сторону головы или непосредственно в ухо.
Большинство астронавтов обнаруживают, что их чувство равновесия нарушено на орбите, потому что они находятся в постоянном состоянии невесомости . Это вызывает форму укачивания, называемую синдромом космической адаптации .
Обзор системы [ править ]
В этом обзоре также объясняется ускорение, поскольку его процессы взаимосвязаны с балансом.
Механический [ править ]
Есть пять органов чувств, иннервируемых вестибулярным нервом; три полукружных канала (Horizontal SCC, Superior SCC, Posterior SCC) и два отолитовых органа (Saccule и Utricle). Каждый полукружный канал (SSC) представляет собой тонкую трубку, толщина которой на короткое время увеличивается вдвое в точке, называемой костными ампулами . В их центре-основании каждая содержит ампулярную куполу . Купула - это желатиновая луковица, соединенная со стереоцилиями волосковых клеток, на которую влияет относительное движение эндолимфы, в которой она находится.
Поскольку купула является частью костного лабиринта, она вращается вместе с фактическим движением головы, а сама по себе без эндолимфы не может быть стимулирована и, следовательно, не может обнаружить движение. Эндолимфа следует за вращением канала, однако из-за инерции ее движение изначально отстает от движения костного лабиринта. Замедленное движение эндолимфы изгибает и активирует купулу. Когда купула изгибается, связанные стереоциллы изгибаются вместе с ней, активируя химические реакции в волосковых клетках, окружающих crista ampullaris, и в конечном итоге создают потенциалы действия, переносимые вестибулярным нервом, сигнализирующие телу о том, что он перемещается в пространстве.
После любого продолжительного вращения эндолимфа захватывает канал, купула возвращается в свое вертикальное положение и возвращается в исходное положение. Однако, когда расширенное вращение прекращается, продолжается эндолимфа (из-за инерции), которая изгибается и снова активирует купулу, чтобы сигнализировать об изменении движения. [2]
Пилоты, выполняющие длинные повороты с наклоном, начинают чувствовать себя вертикально (больше не поворачиваются), поскольку эндолимфа соответствует вращению канала; как только пилот выходит из поворота, купула снова стимулируется, вызывая ощущение поворота в другую сторону, вместо того, чтобы лететь прямо и ровно.
HSCC обрабатывает вращение головы вокруг вертикальной оси (шеи), SSCC обрабатывает движение головы вокруг боковой оси, PSCC обрабатывает вращение головы вокруг рострально-каудальной оси. Например, HSCC: глядя из стороны в сторону; SSCC: голова к плечу; PSCC: кивает. SCC посылает адаптивные сигналы, в отличие от двух отолитовых органов, мешочка и матрикса, сигналы которых не адаптируются с течением времени. [ необходима цитата ]
Сдвиг отолитовой мембраны, который стимулирует реснички, считается состоянием тела до тех пор, пока реснички снова не будут стимулированы. Например, лежа стимулирует реснички, а вставание стимулирует реснички, однако, пока вы лежите, сигнал о том, что вы лежите, остается активным, даже если мембрана сбрасывается.
Отолитовые органы имеют толстую, тяжелую желатиновую мембрану, которая из-за инерции (как и эндолимфа) отстает и продолжает двигаться вперед мимо макулы, которую она перекрывает, изгибая и активируя содержащиеся реснички.
Мочеиспускательный канал реагирует на линейные ускорения и наклоны головы в горизонтальной плоскости (голова к плечу), а мешочек - на линейные ускорения и наклоны головы в вертикальной плоскости (вверх и вниз). Отолитовые органы обновляют мозг по головному положению, когда он не движется; Обновление SCC во время движения. [3] [4] [5] [6]
Киноцилии - самые длинные стереоцилии, располагающиеся (по одной на 40-70 обычных ресничек) на конце пучка. Если стереоцилии идут в сторону киноцилии, происходит деполяризация, вызывающая большее количество нейротрансмиттеров и большее количество возбуждений вестибулярных нервов по сравнению с тем, когда стереоцилии отклоняются от киноцилии (гиперполяризация, меньше нейротрансмиттеров, меньше возбуждений). [7] [8]
Neural [ править ]
Вестибулярные ядра первого порядка (VN) проектируются на IVN , MVN и SVN .
Нижняя мозжечковая ножка является крупнейшим центром , через который проходит информация баланса. Это область интеграции между проприоцептивными и вестибулярными входами для помощи в бессознательном поддержании баланса и осанки.
Нижнее оливковое ядро (также известное как оливковое ядро) помогает в сложных двигательных задачах, кодируя координирующую сенсорную информацию по времени; это расшифровывается и действует в мозжечке . [9]
Червь мозжечка состоит из трех основных частей: вестибулоцеребеллума (движения глаз регулируются интеграцией визуальной информации, предоставляемой верхним бугорком и информацией о балансе), спиноцеребеллум [объединяет визуальную, слуховую, проприоцептивную информацию и информацию о балансе для воспроизведения движений тела и конечностей. Проприоцептивный вход тройного и спинного мозга, средний мозг , таламус , выходы ретикулярной формации и вестибулярных ядер ( мозгового вещества ) и цереброцеребеллум (планирует, время и инициирует движение после оценки сенсорного входа, в первую очередь, из областей моторной коры, через мосты и мозжечокзубчатое ядро . Он выводится в таламус, области моторной коры и красное ядро ). [10] [11] [12]
Флоккулонодулярная доля - это доля мозжечка, которая помогает поддерживать равновесие тела за счет изменения мышечного тонуса (постоянные и пассивные сокращения мышц).
MVN и IVN находятся в мозговом веществе, LVN и SVN меньшего размера и в мосту. SVN, MVN и IVN восходят в пределах медиального продольного пучка (MLF). LVN спускаются по спинному мозгу в боковом вестибулоспинальном тракте и заканчиваются в крестце. MVN также спускаются по спинному мозгу в пределах медиального вестибулоспинального тракта , заканчиваясь в поясничном отделе 1. [13] [14]
Ретикулярное ядро таламуса распределяет информацию по различным другим ядрам таламуса, регулируя поток информации. Он предположительно способен останавливать сигналы, прекращая передачу неважной информации. Таламус передает информацию между мостом (звено мозжечка), моторной корой и островком.
Insula также тесно связана с моторной корой; insula, вероятно, там, где баланс, вероятно, достигается за счет восприятия.
Глазодвигательный ядерный комплекс относится к волокнам , идущим к тегментуму (движение глаз), красное ядро (походки (естественное движение конечностей)), черной субстанции (вознаграждение), и церебральные плодоножкам (реле двигателя). Ядро Кахаля - одно из названных глазодвигательных ядер, они участвуют в движениях глаз и рефлекторной координации взгляда. [15] [16]
Abducens иннервирует только боковую прямую мышцу глаза, перемещая глаз с помощью блока . Trochlear иннервирует исключительно верхнюю косую мышцу глаза. Вместе трохлеарный и отводящий мышцы сжимаются и расслабляются, чтобы одновременно направить зрачок под углом и вдавить глазное яблоко на противоположной стороне глаза (например, при взгляде вниз зрачок направляется вниз и опускается (по направлению к мозгу) верхняя часть глазного яблока). Зрачок не только направляется, но и часто вращается этими мышцами. (См. Визуальную систему )
Таламус и верхний бугорок соединяются через латеральное коленчатое ядро . Superior colliculus (SC) - это топографическая карта для равновесия и быстрых ориентировочных движений с преимущественно визуальными входами. SC объединяет несколько чувств. [17] [18]
Другие животные [ править ]
У некоторых животных есть лучшее равновесие, чем у людей, например, кошка использует внутреннее ухо и хвост, чтобы ходить по тонкому забору . [19]
Равновесие у многих морских животных осуществляется с помощью совершенно другого органа, статоцисты , которая определяет положение крошечных известняковых камней, чтобы определить, какой путь находится «вверх».
В растениях [ править ]
Можно сказать, что растения демонстрируют форму равновесия, в том смысле, что при повороте из нормального положения стебли растут в направлении вверх (от силы тяжести), в то время как их корни растут вниз (в направлении силы тяжести), это явление известно как гравитропизм, и было показано, что, например, стебли тополя могут обнаруживать переориентацию и наклон. [20]
| Учебные устройства [ править ]
|
Ссылки [ править ]
- ^ а б Вулф, Джереми; Клуендер, Кейт; Леви, Деннис (2012). Ощущение и восприятие (3-е изд.). Sinauer Associates. п. 7. ISBN 978-0-87893-572-7.
- ^ Сили, Р., VanPutte, К., Regan, J., & Руссо, А. (2011). Анатомия и физиология Сили (9-е изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Макгроу Хилл
- ^ Альбертина, Курт. Флэш-карты "Анатомия Бэррона"
- ^ "Как работает наше чувство равновесия?" Как работает наше чувство равновесия? Национальная медицинская библиотека США, 12 января 2012 г., Web. 28 марта 2016 г.
- ^ "Полукружные каналы". Функция, определение и анатомия полукружных каналов. Медицинская бригада Healthline, 26 января 2015 г. Интернет. 28 марта 2016 г.
- ^ Тиллотсон, Джоанн. Макканн, Стефани. Медицинские карточки Каплана. 02 апреля 2013 г.
- ^ Spoor, Фред, и Теодор Garland, Jr. «Система и Передвижение Предстоятеля полукруглого канала.» Система полукружных каналов приматов и их движение. 8 мая 2007 г. Интернет. 28 марта 2016 г.
- ^ Sobkowicz, ТМ и СМ Slapnick. «Киноцилий слуховых волосковых клеток и доказательства его морфогенеза». Роль Ic в регенерации стереоцилий и кутикулярных пластин. Сентябрь 1995 г. Web. 28 марта 2016 г.
- ^ Мэти, Александр и Сара С. Н. Хо. «Кодирование колебаний аксональными всплесками в нижних оливковых нейронах». Science Direct. 14 мая 2009 г. Интернет. 28 марта 2016 г.
- ↑ Чен, Ш. Аннабель и Джон Э. Десмонд. «Цереброцеребеллярные сети во время артикуляционной репетиции и задач вербальной рабочей памяти». Science Direct. 15 января 2005 г. Интернет. 28 марта 2016 г.
- ^ Бармак, Нил Х. "Центральная вестибулярная система: вестибулярные ядра и задний мозжечок". Science Direct. 15 июня 2003 г. Интернет. 28 марта 2016 г.
- ^ Акияма, К. и С. Takazawa. «Двусторонний инфаркт ножки среднего мозжечка, вызванный травматическим расслоением позвоночной артерии». JNeurosci. 01 марта 2001. Интернет. 28 марта 2016 г.
- ^ Гдовски, Грег Т. и Роберт А. МакКри. «Интеграция вестибулярных сигналов и сигналов движения головы в вестибулярных ядрах во время вращения всего тела». СТАТЬИ. 01 июля 1999 г. Web. 28 марта 2016 г.
- ^ Рой, Джефферсон Э. и Кэтлин Э. Каллен. «Диссоциация самогенерируемых движений головы пассивно: нейронные механизмы в вестибулярных ядрах». JNeurosci. 3 марта 2004 г. Web. 28 марта 2016 г.
- ↑ Такаги, Минео и Дэвид С. Зи. «Влияние повреждений глазодвигательного червя мозжечка на движения глаз у приматов: плавное преследование». СТАТЬИ. 01 апреля 2000 г. Web. 28 марта 2016 г.
- ^ Клир, Элиана М. и Хунъин Ван. «Интерстициальное ядро Кахаля кодирует трехмерные ориентации головы в координатах, подобных Фику». СТАТЬИ. 01 января 2007 г. Интернет. 28 марта 2016 г.
- ^ Мэй, Пол Дж. "Верхний колликулус млекопитающих: ламинарная структура и связи". Science Direct. 2006. Интернет. 28 марта 2016 г.
- ^ Корнейл, Брайан Д. и Этьен Оливье. «Ответы мышц шеи на стимуляцию верхнего колликулуса обезьяны. I. Топография и манипуляции с параметрами стимуляции». СТАТЬИ. 01 октября 2002 г. Web. 28 марта 2016 г.
- ^ «Эквилибриоцепция» . ScienceDaily . Архивировано 18 мая 2011 года . Проверено 15 января 2011 года .
- ^ Азри, Вт .; Chambon, C .; Herbette, SP; Brunel, N .; Coutand, C .; Leplé, JC; Бен Реджеб, I .; Аммар,.; Жюльен, JL; Рокель-Древет П. (2009). «Протеомный анализ апикальной и базальной областей стеблей тополя при гравитропной стимуляции». Physiologia Plantarum . 136 (2): 193–208. DOI : 10.1111 / j.1399-3054.2009.01230.x . PMID 19453506 . CS1 maint: numeric names: authors list (link)