Побег ответа , избежать реакций или избежать поведения представляет собой механизм , с помощью которого животные избежать потенциального хищничества. Он состоит из быстрой последовательности движений или отсутствия движения, которые размещают животное таким образом, чтобы оно могло спрятаться, замерзнуть или убежать от предполагаемого хищника. [1] [2] Часто реакция животного на побег является представителем инстинктивного защитного механизма, хотя есть свидетельства того, что этим реакциям бегства можно научиться или на них повлиять опыт. [3]
Классический ответ на побег следует этой обобщенной концептуальной временной шкале: обнаружение угрозы, инициирование побега, выполнение побега и прекращение или завершение побега. Обнаружение угрозы уведомляет животное о потенциальном хищнике или о другом опасном стимуле, который провоцирует побег через нервные рефлексы или более скоординированные когнитивные процессы. Выполнение побега относится к движению или серии движений, которые скроют животное от угрозы или позволят животному сбежать. Как только животное эффективно избегает хищника или угрозы, реакция побега прекращается. После завершения поведения или реакции побега животное может интегрировать этот опыт со своей памятью, позволяя ему учиться и адаптировать свою реакцию на побег. [3]
Реакция побега - это поведение , направленное против хищников, которое может варьироваться от вида к виду. [4] [5] Сами поведения различаются в зависимости от вида, но могут включать в себя методы маскировки, замораживание или некоторую форму бегства (прыжки, полеты, отходы и т. Д.). [2] [1] [3] Фактически, различия между людьми связаны с увеличением выживаемости. [6] Кроме того, не просто увеличение скорости способствует успеху реакции на побег; другие факторы, включая время реакции и индивидуальный контекст, могут играть роль. [6] Индивидуальная реакция на побег конкретного животного может варьироваться в зависимости от предыдущего опыта животного и его текущего состояния. [7]
Эволюционное значение
Способность выполнять эффективный маневр побега напрямую влияет на приспособленность животного, потому что способность уклоняться от хищников увеличивает шансы животного на выживание. [3] [6] Те животные, которые учатся или просто способны избегать хищников, внесли свой вклад в широкий спектр реакций бегства, наблюдаемых сегодня. Животные, которые способны адаптировать свои реакции иначе, чем их собственные виды, демонстрируют повышенную выживаемость. [7] Из-за этого индивидуальная реакция животного на побег обычно варьируется в зависимости от времени реакции, условий окружающей среды и / или прошлого и настоящего опыта. [7]
Arjun et al. (2017) обнаружили, что это не обязательно скорость самой реакции, а большее расстояние между целевой особью и хищником, когда реакция выполняется. [8] Кроме того, побег человека напрямую связан с угрозой со стороны хищника. Хищники, представляющие наибольший риск для населения, вызовут наибольшую реакцию бегства. Следовательно, это может быть адаптивный признак, выбранный естественным отбором .
Ло и Блейк (1996) утверждают, что многие морфологические характеристики могут способствовать эффективной реакции на побег человека, но реакция на побег, несомненно, была сформирована эволюцией. В своем исследовании они сравнили более поздних колючек с их предковой формой, колюшей из озера Пакстон, и обнаружили, что продуктивность предковой формы была значительно ниже. [9] Таким образом, можно сделать вывод, что этот ответ созрел в результате эволюции.
Нейробиология
То, как реакции побега инициируются неврологически и как координируются движения, зависит от вида. Само по себе поведение сильно различается, поэтому аналогичным образом нейробиология реакции может сильно варьироваться между видами. [10]
«Простые» реакции на побег обычно представляют собой рефлекторные движения, которые быстро уводят животное от потенциальной угрозы. [3] Эти нейронные цепи работают быстро и эффективно, быстро улавливая сенсорные стимулы и инициируя побег через четко определенные нейронные системы. [11]
Сложные реакции побега часто требуют сочетания когнитивных процессов. Это может происходить из-за сложной среды для побега или из-за наличия у животного нескольких потенциальных способов побега. Первоначально животное должно осознавать угрозу нападения хищника, но после первоначального распознавания ему, возможно, придется быстро определить лучший путь побега, основываясь на предыдущем опыте. [12] Это означает быструю интеграцию поступающей информации с предшествующими знаниями, а затем необходимую координацию двигательных движений. Сложные реакции на побег обычно требуют более надежной нейронной сети. [3]
Исследователи часто вызывают реакцию бегства, чтобы проверить эффективность гормонов и / или лекарств и их связь со стрессом. Таким образом, реакция бегства является фундаментальной для анатомических и фармакологических исследований. [13]
Роль обучения
Привыкание
Серия изначально угрожающих встреч, которые не приводят к каким-либо истинным неблагоприятным последствиям для животного, может стимулировать развитие привыкания. [3] Привыкание - это стратегия адаптации, которая относится к уменьшению реакции животного на раздражитель после повторяющихся воздействий на животное того же раздражителя. [14] Другими словами, животное учится различать врожденные угрожающие ситуации и может отказаться от реакции на побег. Это очень изменчивое явление, когда сам стимул очень специфичен, а опыт сильно зависит от контекста. [15] [16] Это говорит о том, что не существует единого механизма, с помощью которого у вида разовьется привыкание к стимулу, вместо этого привыкание может возникнуть в результате интеграции переживаний. [3] Ряд когнитивных процессов может работать во время одного опасного опыта, но уровни, на которых эти процессы интегрированы, будут определять, как отдельное животное потенциально отреагирует в следующий раз. [17]
Caenorhabditis elegans , обычно идентифицируемые как нематоды, использовались в качестве модельных видов для исследований, наблюдающих их характерную «реакцию отвода-отводки». [18] Постукивание служит вызывающим страх механическим стимулом, от которогочерви C. elegans будут уходить. Если постукивание продолжается без какого-либо прямого воздействия на червей, они постепенно перестанут реагировать на стимул. Этот ответ модулируется серией механосенсорных нейронов (AVM, ALM, PVD и PLM), которые синапсируют с интернейронами (AVD, AVA, AVB и PVC), передающими сигнал двигательным нейронам, вызывающим возвратно-поступательные движения. Привыкание к постукиванию снижает активность начальных механосенсорных нейронов, что проявляется в снижении активности кальциевых каналов и высвобождения нейромедиаторов. [18]
Предполагается, что основной движущей силой привыкания к побегу является энергосбережение. [3] Если животное узнает, что определенная угроза не причинит ему вреда, оно может минимизировать свои энергетические затраты, не выполняя побег. [19] Например, данио-зебры, также известные как рыбы-данио , которые привыкли к хищникам, более скрытно бегут, чем те, кто не привык к хищникам. [20] Однако привыкание не повлияло на угол ухода рыбы от хищника. [20]
Выученная беспомощность
Если животное не может отреагировать испуганной реакцией или реакцией избегания, у него разовьется усвоенная беспомощность в результате получения или восприятия повторяющихся угрожающих стимулов и уверенности в том, что стимулы неизбежны. [21] Животное подчиняется и не реагирует, даже если стимулы ранее вызвали инстинктивные реакции или если животному предоставляется возможность убежать. В этих ситуациях реакции побега не используются, потому что животное почти забыло свои врожденные системы реакции. [22]
Беспомощность познается через привыкание, потому что мозг запрограммирован на то, что контроль отсутствует. По сути, животные действуют, исходя из предположения, что у них есть свобода воли драться, убегать или замерзать, а также участвовать в другом поведении. Когда реакции побега терпят неудачу, они развивают беспомощность.
Обычным теоретическим примером усвоенной беспомощности является слон, обученный людьми, которые заставляют его поверить в то, что он не может избежать наказания. Когда он был молодым слоником, его приковывали киркой, чтобы он не улетел. По мере роста слон будет иметь возможность легко преодолевать крошечный кирку. Развитие выученной беспомощности удерживает слона от этого, полагая, что он пойман в ловушку и усилия напрасны.
В более естественных условиях выученная беспомощность чаще всего проявляется животными, живущими в группах. Если бы еды было мало и один человек всегда был подавлен, когда пришло время добывать еду, он вскоре поверил бы, что, что бы он ни делал, добыть пищу было бы невозможно. Ему придется искать пищу самостоятельно или подчиниться идее, что он не будет есть.
Пугающий ответ
Реакция испуга - это бессознательная реакция на внезапные или угрожающие раздражители. В дикой природе обычными примерами могут быть резкие звуки или быстрые движения. Поскольку эти раздражители настолько резкие, они связаны с негативным эффектом. Этот рефлекс вызывает изменение позы тела, эмоционального состояния или психологический сдвиг, чтобы подготовиться к определенной двигательной задаче. [23]
Типичным примером могут быть кошки и то, как при испуге сокращаются их мышцы , сокращающие пили , в результате чего волосы встают дыбом и увеличиваются в видимом размере. Другой пример - чрезмерное мигание из-за сокращения мышцы orbicularis oculi, когда объект быстро движется к животному; это часто наблюдается у людей.
Halichoerus grypus , или серый тюлень, реагирует на звуковые раздражители, убегая от шума. Акустический рефлекс испуга активируется только тогда, когда шум превышает восемьдесят децибел, что способствует реакции стресса и тревоги, побуждающей к полету. [24]
Зона полета
Зона полета и дальность полета является взаимозаменяемыми и относится к расстоянию , необходимого , чтобы держать животное под порогом , что повлечет за собой испуг ответ.
Зона полета может быть косвенной, поскольку угроза может различаться по размеру (индивидуально или по групповому количеству). В целом это расстояние является мерой готовности животного идти на риск. Это отличает зону полета от личного расстояния, которое животное предпочитает, и социальной дистанции (насколько близко другие виды готовы быть). [25]
Применимая аналогия - реактивная собака. Когда зона полета большая, собака будет сохранять наблюдательную стойку, но испуганной реакции не произойдет. По мере того, как угрожающие стимулы продвигаются вперед и сужают зону полета, собака будет проявлять поведение, переходящее в реакцию испуга или избегания. [25]
Избегающий ответ
Реакция избегания - это форма негативного подкрепления, которая усваивается посредством оперантного обусловливания . Эта реакция обычно полезна, поскольку снижает риск травм или смерти животных, а также потому, что это адаптивная реакция, которая может меняться по мере развития вида. Люди способны распознавать определенные виды или среду обитания, которых следует избегать, что может позволить им увеличить дальность полета для обеспечения безопасности.
Когда осьминоги напуганы, они выпускают чернила, чтобы отвлечь своих хищников настолько, чтобы они могли пробраться в безопасное место. Другой пример избегания - это быстрый старт у рыб. Они способны передать контроль над опорно-двигательным аппаратом, что позволяет им уйти от окружающей среды с помощью угрожающих раздражителей. [26] Считается, что нейронные цепи со временем адаптировались, чтобы быстрее реагировать на раздражитель. Интересно, что рыбы, которые придерживаются одних и тех же групп, будут более реактивными, чем те, которые не принадлежат к ним.
Примеры
В птицах
Виды птиц также демонстрируют уникальную реакцию побега. Птицы особенно уязвимы для человеческого вмешательства в виде самолетов, дронов, автомобилей и других технологий. [27] [28] Большой интерес вызывает то, как эти структуры будут влиять и действительно влияют на поведение наземных и водных птиц.
В одном исследовании Weston et. al., 2020, наблюдали, как начало полета изменяется в зависимости от расстояния дрона от птиц. Было обнаружено, что по мере приближения дрона стремление птиц улететь, чтобы убежать, резко возросло. На это положительно повлияла высота, на которой птицы попали под дрон. [28] В другом эксперименте Devault et al. (1989), коричневоголовые коровьи птицы ( Molothrus ater ) были выставлены на демонстрацию транспортного движения со скоростью 60–360 км / ч. При приближении к транспортному средству, движущемуся со скоростью 120 км / ч, у птиц было всего 0,8 секунды, чтобы убежать до возможного столкновения. [27] Это исследование показало, что высокая скорость движения может не дать птицам достаточно времени, чтобы инициировать реакцию побега.
В рыбе
У рыб и земноводных реакция побега, по-видимому, вызывается клетками Маутнера , двумя гигантскими нейронами, расположенными в ромбомере 4 заднего мозга . [29]
Как правило, при столкновении с опасным раздражителем рыба сокращает осевую мышцу, в результате чего происходит С-образное сокращение от раздражителя. [30] Этот ответ происходит в двух отдельных стадиях: сокращение мышц, которое позволяет им ускоряться от стимула (стадия 1), и последовательное контралатеральное движение (стадия 2). [30] Этот побег также известен как «быстрый старт». [31] Большинство рыб реагируют на внешний раздражитель (изменение давления) в течение 5–15 миллисекунд, в то время как некоторые из них будут демонстрировать более медленную реакцию, занимающую до 80 миллисекунд. [32] Хотя реакция побега обычно отбрасывает рыбу только на небольшое расстояние, этого расстояния достаточно, чтобы предотвратить нападение хищников. Хотя многие хищники используют давление воды, чтобы поймать свою добычу, такое короткое расстояние не позволяет им питаться рыбой всасыванием. [33]
В частности, в случае рыб была выдвинута гипотеза, что различия в реакции бегства связаны с эволюцией нервных цепей с течением времени. Это можно засвидетельствовать, наблюдая разницу в степени поведения на стадии 1 и отчетливую мышечную активность на стадии 2 реакции C-start или быстрого старта. [26]
У личинок рыбок данио ( Danio rerio ) они чувствуют хищников с помощью системы боковой линии . [33] Когда личинки располагаются сбоку от хищника, они убегают в таком же боковом направлении. [33] Согласно теории игр, рыбки данио, расположенные сбоку и вентральнее от хищника, с большей вероятностью выживут, чем какая-либо альтернативная стратегия. [33] Наконец, чем быстрее (см / с) движется хищник, тем быстрее вниз будет двигаться рыба, спасаясь от хищников. [33]
Недавние исследования на гуппи показали, что знакомство может повлиять на время реакции при побеге. [31] Гуппи, которые были помещены в знакомые группы, реагировали с большей вероятностью, чем гуппи, которые были распределены в незнакомые группы. Wolcott et al. (2017) предполагают, что знакомые группы могут привести к снижению инспектирования и агрессии среди сородичей. Теория ограниченного внимания гласит, что мозг обрабатывает ограниченный объем информации, и, чем больше человек выполняет больше задач, тем меньше ресурсов он может предоставить для выполнения одной задачи. [34] В результате у них больше внимания, которое они могут уделять поведению против хищников.
У насекомых
Когда комнатные мухи ( Musca domestica ) сталкиваются с отвращающим раздражителем , они быстро прыгают и улетают от раздражителя. Недавние исследования показывают, что у Musca domestica реакция побега контролируется парой сложных глаз , а не глазками . Когда один из сложных глаз был закрыт, минимальный порог для вызова реакции побега увеличивался. Короче говоря, у Musca domestica реакция побега вызвана сочетанием движения и света. [35]
Тараканы также хорошо известны своей реакцией на побег. Когда люди чувствуют дуновение ветра, они разворачиваются и убегают в противоположном направлении. [36] В сенсорных нейронах в сдвоенном хвостовом Cerci (единственное число: церк ) в задней части животного отправить сообщение по брюшной нервной цепочке. Затем вызывается один из двух ответов: бег (через вентральные гигантские интернейроны) или полет / бег (через дорсальные гигантские интернейроны). [37]
У млекопитающих
Млекопитающие могут проявлять широкий спектр реакций побега. Некоторые из наиболее распространенных реакций побега включают рефлексы отстранения , бегство и, в некоторых случаях, когда полный побег слишком труден, замораживание.
У млекопитающих высших порядков часто наблюдается абстинентный рефлекс. [38] Воздействие опасности или болезненного раздражителя (в петлях, опосредованных ноцицепторами) запускает петлю спинномозгового рефлекса. Сенсорные рецепторы передают сигнал к позвоночнику, где он быстро интегрируется интернейронами, и, следовательно, эфферентный сигнал посылается вниз по двигательным нейронам. Эффект мотонейронов заключается в сокращении мышц, необходимых для оттягивания тела или части тела от раздражителя. [39]
У некоторых млекопитающих, таких как белки и другие грызуны, есть защитные нейронные сети в среднем мозге, которые позволяют быстро адаптировать их защитную стратегию. [40] Если эти животные пойманы в районе без убежища, они могут быстро изменить свою стратегию с бегства на замерзание. [41] Замораживание позволяет животному избежать обнаружения хищником. [3]
В одном исследовании Stankowich & Coss (2007) изучали расстояние начала полета колумбийского чернохвостого оленя. По мнению авторов, расстояние начала полета - это расстояние между жертвой и хищником, когда жертва пытается совершить ответный побег. [42] Они обнаружили, что угол, расстояние и скорость, с которой сбежал олень, были связаны с расстоянием между оленем и его хищником, мужчиной-человеком в этом эксперименте. [42]
Другие примеры
Кальмары разработали множество способов побега от хищников, включая побег на реактивном двигателе, демонстрацию поз, нанесение чернил и маскировку. [1] Нанесение чернил и побег с помощью реактивной струи, возможно, являются наиболее заметными реакциями, в которых человек брызгает чернилами в хищника, когда тот уходит. Эти капли чернил могут различаться по размеру и форме; более крупные капли могут отвлечь хищника, в то время как более мелкие капли могут обеспечить укрытие, под которым кальмар может исчезнуть. [43] Наконец, высвободившиеся чернила также содержат гормоны, такие как L-допа и дофамин, которые могут предупреждать других сородичей об опасности, блокируя обонятельные рецепторы у целевого хищника. [44] [1]
Каракатица ( Sepia officinalis) также хорошо известна своей реакцией на побег. В отличие от кальмаров, которые могут задействовать более заметные способы побега, у каракатиц мало средств защиты, поэтому они полагаются на более заметные средства: побег на реактивном двигателе и замораживание. [2] Однако, похоже, что большинство каракатиц используют реакцию побега обморожения, чтобы избежать нападения хищников. [2] Когда каракатицы замерзают, это сводит к минимуму напряжение их биоэлектрического поля, делая их менее уязвимыми для хищников, в основном акул. [2]
Рекомендации
- ^ a b c d York CA, Бартол И.К. (2016). «Антихищное поведение кальмаров на протяжении всего онтогенеза» . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 480 : 26–35. DOI : 10.1016 / j.jembe.2016.03.011 .
- ^ а б в г д Bedore CN, Kajiura SM, Johnsen S (декабрь 2015 г.). «Замораживание способствует биоэлектрическому крипсису у каракатиц, сталкивающихся с риском нападения хищников» . Ход работы. Биологические науки . 282 (1820): 20151886. DOI : 10.1098 / rspb.2015.1886 . PMC 4685776 . PMID 26631562 .
- ^ Б с д е е г ч я J Эванс Д.А., Стемпель А.В., Вале Р., Бранко Т. (апрель 2019 г.). «Когнитивное управление побегом» . Тенденции в когнитивных науках . 23 (4): 334–348. DOI : 10.1016 / j.tics.2019.01.012 . PMC 6438863 . PMID 30852123 .
- ^ Доменичи П., будка D, Blagburn JM, Bacon JP (ноябрь 2008 г.). «Тараканы заставляют хищников гадать, используя предпочтительные траектории побега» . Текущая биология . 18 (22): 1792–6. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.09.062 . PMC 2678410 . PMID 19013065 .
- ^ Итон RC (1984). Eaton RC (ред.). Нейронные механизмы испуганного поведения | SpringerLink . DOI : 10.1007 / 978-1-4899-2286-1 . ISBN 978-1-4899-2288-5.
- ^ а б в Уокер Дж. А., Галамбор К. К., Гризет О. Л., МакКенни Д., Резник Д. Н. (01.10.2005). «Увеличивает ли более быстрый старт вероятность уклонения от хищников?» . Функциональная экология . 19 (5): 808–815. DOI : 10.1111 / j.1365-2435.2005.01033.x .
- ^ а б в фон Рейн С.Р., Нерн А., Уильямсон В.Р., Хлебцы П., Ву М., Намики С., Card GM (июнь 2017 г.). «Интеграция функций управляет вероятностным поведением в реакции побега дрозофилы» . Нейрон . 94 (6): 1190–1204.e6. DOI : 10.1016 / j.neuron.2017.05.036 . PMID 28641115 .
- ^ Наир А., Нгуен С., МакГенри MJ (апрель 2017 г.). «Более быстрый побег не увеличивает выживаемость личинок рыбок данио» . Ход работы. Биологические науки . 284 (1852): 20170359. DOI : 10.1098 / rspb.2017.0359 . PMC 5394678 . PMID 28404783 .
- ^ Закон Т., Блейк Р. (декабрь 1996 г.). «Сравнение быстродействия близкородственных, морфологически отличных трехигровых колючек (Gasterosteus spp.)» . Журнал экспериментальной биологии . 199 (Pt 12): 2595–604. DOI : 10,1242 / jeb.199.12.2595 . PMID 9320526 .
- ^ Wilson AM, Hubel TY, Wilshin SD, Lowe JC, Lorenc M, Dewhirst OP и др. (Февраль 2018). «Биомеханика гонки вооружений хищник-жертва у льва, зебры, гепарда и импалы» (PDF) . Природа . 554 (7691): 183–188. Bibcode : 2018Natur.554..183W . DOI : 10.1038 / nature25479 . PMID 29364874 .
- ^ Герберхольц Дж., Маркварт Дж. Д. (28 августа 2012 г.). «Принятие решений и выбор поведения при избегании хищников» . Границы неврологии . 6 : 125. DOI : 10,3389 / fnins.2012.00125 . PMC 3428584 . PMID 22973187 .
- ^ Эллард К.Г., Эллер М.К. (март 2009 г.). «Пространственное познание песчанки: расчет оптимальных путей ухода от визуальных угроз». Познание животных . 12 (2): 333–45. DOI : 10.1007 / s10071-008-0193-9 . PMID 18956215 .
- ^ Лим Л.В., Блокланд А., ван Дуинен М., Виссер-Вандевалле В., Тан С., Вламингс Р. и др. (Апрель 2011 г.). «Повышенные уровни кортикостерона в плазме после реакции бегства, вызванной периакведуктальной серой стимуляцией, или панических атак у крыс». Поведенческие исследования мозга . 218 (2): 301–7. DOI : 10.1016 / j.bbr.2010.12.026 . PMID 21185871 . S2CID 34737502 .
- ^ Ван Хаут WJ, Emmelkamp PM (январь 2002 г.). «Воздействие in vivo терапия». В Hersen M, Sledge W (ред.). Энциклопедия психотерапии . С. 761–8. DOI : 10.1016 / B0-12-343010-0 / 00091-X . ISBN 9780123430106.
- ^ Хемми Дж. М., Томсик Д. (апрель 2012 г.). «Нейроэтология бегства крабов: от сенсорной экологии к нейронам и обратно». Текущее мнение в нейробиологии . 22 (2): 194–200. DOI : 10.1016 / j.conb.2011.11.012 . PMID 22176799 .
- ^ Гость BB, Грей-младший (март 2006 г.). «Ответы нейрона, чувствительного к приближению, на подходы к составному и парному объекту». Журнал нейрофизиологии . 95 (3): 1428–41. DOI : 10,1152 / jn.01037.2005 . PMID 16319198 .
- ^ Робертс А.С., Райхл Дж., Сонг М.Ю., Дирингер А.Д., Моридзаде Н., Лу ЭД и др. (2011-12-28). «Привыкание к ответу C-start у личинок рыбок данио проявляет несколько различных фаз и чувствительность к блокаде рецепторов NMDA» . PLOS ONE . 6 (12): e29132. Bibcode : 2011PLoSO ... 629132R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0029132 . PMC 3247236 . PMID 22216183 .
- ^ а б Лин СН, Фрейм АК, Ранкин СН (январь 2017). «Обучение и память нематод: нейроэтология». В Hersen M, Sledge W (ред.). Энциклопедия психотерапии . С. 227–234. DOI : 10.1016 / B978-0-12-809633-8.01269-3 . ISBN 9780128132524.
- ^ Баглан Х, Лаццари С, Герьери Ф (апрель 2017 г.). «Обучение личинок комаров (Aedes aegypti): привыкание к визуальному сигналу опасности». Журнал физиологии насекомых . 98 : 160–166. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2017.01.001 . PMID 28077263 .
- ^ а б Укроп Л.М. (1974). «Реакция бегства зебры Данио (Brachydanio rerio) II. Эффект опыта». Поведение животных . 22 (3): 723–730. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (74) 80023-0 .
- ^ Wagner HR, Hall TL, Cote IL (апрель 1977 г.). «Применимость неизбежного шока как источника депрессии у животных». Журнал общей психологии . 96 (2-й тайм): 313–8. DOI : 10.1080 / 00221309.1977.9920828 . PMID 559062 .
- ^ Лангерганс РБ. 10 Эволюционные последствия хищничества: избегание, побег, воспроизводство и диверсификация . CiteSeerX 10.1.1.467.3651 .
- ^ Доменичи П., Благберн Дж. М., Бэкон Дж. П. (август 2011 г.). «Эскапология животных II: тематические исследования траектории побега» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (Pt 15): 2474–94. DOI : 10,1242 / jeb.053801 . PMC 3135389 . PMID 21753040 .
- ^ Гётц Т., Яник В.М. (апрель 2011 г.). «Повторное проявление акустического рефлекса испуга приводит к сенсибилизации в последующем поведении избегания и вызывает формирование страха» . BMC Neuroscience . 12 (1): 30. DOI : 10,1186 / 1471-2202-12-30 . PMC 3101131 . PMID 21489285 .
- ^ а б Греггор А.Л., Триммер ПК, Барретт Б.Дж., Сих А. (2019). «Проблемы обучения, чтобы избежать эволюционных ловушек» . Границы экологии и эволюции . 7 . DOI : 10.3389 / fevo.2019.00408 . ISSN 2296-701X .
- ^ а б Hale ME, Long JH, McHenry MJ, Westneat MW (май 2002 г.). «Эволюция поведения и нейронный контроль реакции быстрого побега». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 56 (5): 993–1007. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2002.tb01411.x . PMID 12093034 .
- ^ а б DeVault TL, Blackwell BF, Seamans TW, Lima SL, Fernández-Juricic E (февраль 2015 г.). «Скоростные убийства: неэффективная реакция птичьего побега на встречные машины» . Ход работы. Биологические науки . 282 (1801): 20142188. DOI : 10.1098 / rspb.2014.2188 . PMC 4308997 . PMID 25567648 .
- ^ а б Уэстон М.А., О'Брайен С., Костоглоу К.Н., Саймондс М.Р. (2020). «Реакция наземных и водных птиц на дроны при побеге: к сводам правил по минимизации беспокойства». Журнал прикладной экологии . 57 (4): 777–785. DOI : 10.1111 / 1365-2664.13575 . ISSN 1365-2664 .
- ^ Korn H, Faber DS (июль 2005 г.). «Клетка Маутнера полвека спустя: нейробиологическая модель для принятия решений?». Нейрон . 47 (1): 13–28. DOI : 10.1016 / j.neuron.2005.05.019 . PMID 15996545 . S2CID 2851487 .
- ^ а б Доменичи П., Норин Т., Бушнелл П.Г., Йохансен Дж.Л., Сков П.В., Свендсен МБ и др. (Декабрь 2014 г.). «Быстрый старт после вдоха: дыхательные движения кинематически подобны реакциям бегства у сома Hoplosternum littorale» . Биология открытая . 4 (1): 79–85. DOI : 10.1242 / bio.20149332 . PMC 4295168 . PMID 25527644 .
- ^ а б Уолкотт Х.Л., Оджангурен А.Ф., Барбоза М. (2017-10-11). «Влияние знакомства на реакцию побега у тринидадской гуппи ( Poecilia reticulata )» . PeerJ . 5 : e3899. DOI : 10,7717 / peerj.3899 . PMC 5640977 . PMID 29038756 .
- ^ Берджесс HA, Granato M (май 2007 г.). «Сенсомоторный стробирование у личинок рыбок данио» . Журнал неврологии . 27 (18): 4984–94. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.0615-07.2007 . PMC 6672105 . PMID 17475807 .
- ^ а б в г д Стюарт В.Дж., Наир А., Цзян Х., МакГенри М.Дж. (декабрь 2014 г.). «Хищная рыба убегает, почувствовав волну лука хищника» . Журнал экспериментальной биологии . 217 (Pt 24): 4328–36. DOI : 10,1242 / jeb.111773 . PMID 25520384 .
- ^ Дукас Р. (ноябрь 2002 г.). «Поведенческие и экологические последствия ограниченного внимания» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 357 (1427): 1539–47. DOI : 10.1098 / rstb.2002.1063 . PMC 1693070 . PMID 12495511 .
- ^ Холмквист М.Х., Сринивасан М.В. (октябрь 1991 г.). «Визуально вызванная реакция домашней мухи на побег». Журнал сравнительной физиологии. A, Сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 169 (4): 451–9. DOI : 10.1007 / bf00197657 . PMID 1779418 . S2CID 22459886 .
- ^ Доменичи П., Бут D, Благберн Дж. М., Бэкон Дж. П. (ноябрь 2009 г.). «Убегать от угрозы и навстречу ей: стратегия таракана, чтобы остаться в живых» . Коммуникативная и интегративная биология . 2 (6): 497–500. DOI : 10,4161 / cib.2.6.9408 . PMC 2829824 . PMID 20195455 .
- ^ Фуад К., Ратмайер В., Либерзат Ф. (1 января 1996 г.). «Нейромодуляция поведения к побегу таракана Periplaneta americana ядом паразитической осы Ampulex compressa». Журнал сравнительной физиологии А . 178 (1): 91–100. DOI : 10.1007 / bf00189593 . S2CID 39090792 .
- ^ Рорбах Х., Цайтер С., Андерсен О.К., Вилинг Р., Спадавеккья С. (апрель 2014 г.). «Количественная оценка ноцицептивного абстинентного рефлекса у здоровых экспериментальных овец, не получавших лекарств» (PDF) . Физиология и поведение . 129 : 181–5. DOI : 10.1016 / j.physbeh.2014.02.017 . PMID 24561088 . S2CID 207375727 .
- ^ Моррисон I, Перини I, Данэм Дж. (Ноябрь 2013 г.). «Аспекты и механизмы адаптивного болевого поведения: прогнозирующая регуляция и действие» . Границы неврологии человека . 7 : 755. DOI : 10,3389 / fnhum.2013.00755 . PMC 3842910 . PMID 24348358 .
- ^ Комоли Е., Дас Невес Фаваро П., Вотрелль Н., Лериш М., Овертон П. Г., Редгрейв П. (2012). «Сегрегированный анатомический ввод в подобласти верхнего бугорка грызунов, связанный с подходом и защитой» . Границы нейроанатомии . 6 : 9. дои : 10,3389 / fnana.2012.00009 . PMC 3324116 . PMID 22514521 .
- ^ Хенниг Ч.В. (1976). «Влияние расстояния между хищником и жертвой и возможность убежать на тоническую неподвижность Anolis carolinensis». Запись психологии . 26 (3): 313–320. DOI : 10.1007 / BF03394393 .
- ^ а б Станкович Т., Косс Р.Г. (01.03.2007). «Влияние оценки риска, поведения хищников и среды обитания на поведение побега у колумбийского чернохвостого оленя» . Поведенческая экология . 18 (2): 358–367. DOI : 10.1093 / beheco / arl086 .
- ^ Буш С.Л., Робисон Б.Х. (01.09.2007). «Использование чернил мезопелагическим кальмаром». Морская биология . 152 (3): 485–494. DOI : 10.1007 / s00227-007-0684-2 . ISSN 0025-3162 . S2CID 84629175 .
- ^ Джилли В., Лусеро М. (1992). «Поведенческие реакции на химическую стимуляцию органа обоняния у кальмаров Loligo Opalescens» . Журнал экспериментальной биологии . 162 : 209–229. DOI : 10,1242 / jeb.162.1.209 .