Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
«E. coli» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о комменсале простейших, см. Entamoeba coli . Для серого кита см. Eschrichtius robustus .
Эта статья о Escherichia coli как о виде. Для получения информации о E. coli в медицине см. Патогенная кишечная палочка . Для E. coli в молекулярной биологии см. Escherichia coli (молекулярная биология) .

кишечная палочка
E. coli, 10000x, original.jpg
Научная классификация редактировать
Домен:Бактерии
Тип:Протеобактерии
Учебный класс:Гаммапротеобактерии
Заказ:Enterobacterales
Семья:Энтеробактерии
Род:Эшерихия
Разновидность:
Кишечная палочка
Биномиальное имя
кишечная палочка
Синонимы

Кишечной палочки ( / ˌ ɛ ʃ ə г ɪ K я ə K oʊ л aɪ / ), [1] [2] также известный как E.coli , ( / ˌ я к oʊ л aɪ / ), [2] является грамотрицательные , факультативные анаэробные , палочковидные , колиформные бактерии из рода Escherichia , который обычно находится в нижнемКишечник из теплокровных организмов (эндотермических). [3] [4] Большинство штаммов E. coli безвредны, но некоторые серотипы (EPEC, ETEC и т. Д.) Могут вызывать серьезные пищевые отравления у их хозяев и иногда являются причиной заражения пищевых продуктов, что приводит к отзыву продукта . [5] [6] Безвредные штаммы являются частью нормальной микрофлоры в кишечнике , и может принести пользу своим хозяевам, производя витамин K 2 , [7](который способствует свертыванию крови) и предотвращает заселение кишечника патогенными бактериями , имеющими симбиотические отношения. [8] [9] E. coli выделяется в окружающую среду с фекалиями. Бактерия массово растет в свежих фекалиях в аэробных условиях в течение 3 дней, но впоследствии ее численность медленно снижается. [10]

Кишечная палочка и другие факультативные анаэробы составляют около 0,1% от кишечной микробиоты , [11] и фекально-оральной передачи является основным маршрутом , через который патогенные штаммы вызывают болезнь бактерии. Клетки способны выживать вне тела в течение ограниченного периода времени, что делает их потенциальными организмами-индикаторами для тестирования образцов окружающей среды на загрязнение фекалиями . [12] [13] Тем не менее, все больше исследований изучают экологически стойкую кишечную палочку, которая может выживать в течение многих дней и расти вне хозяина. [14]

Бактерии можно легко и недорого выращивать и культивировать в лабораторных условиях, и они интенсивно исследуются на протяжении более 60 лет. E. coli - хемогетеротроф , среда которого определенного химического состава должна включать источник углерода и энергии. [15] E. coli - наиболее широко изученный модельный прокариотический организм и важный вид в областях биотехнологии и микробиологии , где он служил организмом-хозяином для большей части работы с рекомбинантной ДНК . При благоприятных условиях на размножение уходит всего 20 минут. [16]

Биология и биохимия [ править ]

Модель последовательного двоичного деления в E.coli ,

Тип и морфология [ править ]

E. coli - это грамотрицательный факультативный анаэроб (который производит АТФ путем аэробного дыхания, если присутствует кислород , но способен переключаться на ферментацию или анаэробное дыхание, если кислород отсутствует) и неспорообразующая бактерия. [17] Клетки обычно имеют палочковидную форму, около 2,0 мкм в длину и 0,25–1,0 мкм в диаметре, а объем клеток составляет 0,6–0,7 мкм 3 . [18] [19] [20]

E. coli окрашивает грамотрицательные клетки, потому что ее клеточная стенка состоит из тонкого слоя пептидогликана и внешней мембраны. В процессе окрашивания E. coli приобретает цвет контрастного сафранина и окрашивается в розовый цвет. Наружная мембрана, окружающая клеточную стенку, создает барьер для определенных антибиотиков, так что кишечная палочка не повреждается пенициллином. [15]

Штаммы, обладающие жгутиками , подвижны . Жгутики имеют перитрихозное расположение. [21] Он также прикрепляется и стирается с микроворсинок кишечника с помощью молекулы адгезии, известной как интимин . [22]

Метаболизм [ править ]

E. coli может жить на самых разных субстратах и ​​использует смешанную кислотную ферментацию в анаэробных условиях, производя лактат , сукцинат , этанол , ацетат и диоксид углерода . Поскольку многие пути смешанно-кислотной ферментации производят газообразный водород , для этих путей требуется низкий уровень водорода, как в случае, когда E. coli живет вместе с потребляющими водород организмами, такими как метаногены или сульфатредуцирующие бактерии . [23]

Кроме того, метаболизм E. coli может быть изменен таким образом, чтобы использовать исключительно CO 2 в качестве источника углерода для производства биомассы. Другими словами, метаболизм этого облигатного гетеротрофа может быть изменен для демонстрации автотрофных способностей путем гетерологичной экспрессии генов фиксации углерода, а также формиатдегидрогеназы и проведения лабораторных экспериментов по эволюции. Это можно сделать, используя формиат для уменьшения переносчиков электронов и снабжения АТФ, необходимого в анаболических путях внутри этих синтетических автотрофов. [24]

E. coli имеет три нативных гликолитических пути: EMPP , EDP и OPPP . EMPP использует десять ферментативных стадий для получения двух пируватов , двух ATP и двух NADH на молекулу глюкозы , в то время как OPPP служит путем окисления для синтеза NADPH . Хотя EDP является более термодинамически благоприятным из трех путей, E. coli не использует EDP для метаболизма глюкозы , полагаясь в основном на EMPP и OPPP. EDP ​​в основном остается неактивным, за исключением периода роста с глюконатом . [25]

Подавление катаболитов [ править ]

При росте в присутствии смеси сахаров бактерии часто потребляют сахара последовательно в процессе, известном как репрессия катаболита . Подавляя экспрессию генов, участвующих в метаболизме менее предпочтительных сахаров, клетки обычно сначала потребляют сахар, дающий самую высокую скорость роста, затем сахар, дающий следующую по величине скорость роста, и так далее. При этом клетки гарантируют, что их ограниченные метаболические ресурсы используются для максимального увеличения скорости роста. Хорошо используемый пример этого с E. coli включает рост бактерии на глюкозе и лактозе, при этом E. coli будет потреблять глюкозу раньше, чем лактозу. Репрессия катаболитов также наблюдалась у кишечной палочки.в присутствии других сахаров, не относящихся к глюкозе, таких как арабиноза и ксилоза , сорбит , рамноза и рибоза . В E. coli катаболическая репрессия глюкозы регулируется фосфотрансферазной системой , каскадом мультибелкового фосфорилирования, который связывает поглощение глюкозы и метаболизм. [26]

Рост культуры [ править ]

Оптимальный рост кишечной палочки происходит при 37 ° C (98,6 ° F), но некоторые лабораторные штаммы могут размножаться при температурах до 49 ° C (120 ° F). [27] E. coli растет в различных лабораторных средах, таких как бульон для лизогенизации или любая среда, содержащая глюкозу, одноосновный фосфат аммония, хлорид натрия, сульфат магния, двухосновный фосфат калия и воду. Рост может быть вызван аэробным или анаэробным дыханием с использованием большого количества окислительно-восстановительных пар , включая окисление пировиноградной кислоты , муравьиной кислоты , водорода и аминокислот.и восстановление субстратов, таких как кислород , нитрат , фумарат , диметилсульфоксид и N-оксид триметиламина . [28] E. coli классифицируется как факультативный анаэроб. Он использует кислород, когда он есть и доступен. Однако он может продолжать расти в отсутствие кислорода, используя ферментацию или анаэробное дыхание. Способность продолжать расти в отсутствие кислорода является преимуществом для бактерий, поскольку их выживаемость увеличивается в среде, где преобладает вода. [15]

Перераспределение потоков между тремя основными катаболическими путями глюкозы: EMPP (красный), EDP (синий) и OPPP (оранжевый) посредством нокаута pfkA и сверхэкспрессии генов EDP (edd и eda).

Клеточный цикл [ править ]

Основная статья: Клеточный цикл

Цикл бактериальной клетки делится на три стадии. Период B наступает между завершением деления клетки и началом репликации ДНК. Период C включает время, необходимое для репликации хромосомной ДНК. Период D относится к стадии между завершением репликации ДНК и концом деления клетки. [29] Скорость удвоения E. coli выше, когда доступно больше питательных веществ. Однако продолжительность периодов C и D не меняется, даже когда время удвоения становится меньше суммы периодов C и D. При самых высоких скоростях роста репликация начинается до завершения предыдущего раунда репликации, что приводит к множественным ответвлениям репликации вдоль ДНК и перекрывающимся клеточным циклам. [30]

Количество репликационных вилок у быстрорастущей E. coli обычно следует за 2n (n = 1, 2 или 3). Это происходит только в том случае, если репликация инициируется одновременно из всех источников репликации и называется синхронной репликацией . Однако не все клетки в культуре воспроизводятся синхронно. В этом случае клетки не имеют кратных двух вилок репликации . В таком случае инициация репликации называется асинхронной. [31] Однако асинхронность может быть вызвана мутациями, например, в DnaA [31] или в белке DiaA, связывающем инициатор DnaA . [32]

Генетическая адаптация [ править ]

E. coli и родственные бактерии обладают способностью передавать ДНК посредством бактериальной конъюгации или трансдукции , что позволяет генетическому материалу распространяться горизонтально через существующую популяцию. Процесс трансдукции, в котором используется бактериальный вирус, называемый бактериофагом , [33] - это то место, где распространение гена, кодирующего токсин Shiga, от бактерий Shigella к E. coli помогло продуцировать E. coli O157: H7 , токсин Shiga - штамм-продуцент кишечной палочки.

Разнообразие [ править ]

E. coli включает огромную популяцию бактерий, которые демонстрируют очень высокую степень как генетического, так и фенотипического разнообразия. Секвенирование генома многих изолятов E. coli и родственных бактерий показывает, что желательна таксономическая переклассификация. Однако этого не было сделано, в основном из-за его медицинской важности [34], и E. coli остается одним из самых разнообразных видов бактерий: только 20% генов в типичном геноме E. coli являются общими для всех штаммов. [35]

Фактически, с более конструктивной точки зрения, представители рода Shigella ( S. dysenteriae , S. flexneri , S. boydii и S. sonnei ) следует классифицировать как штаммы E. coli - явление, называемое замаскированными таксонами . [36] Точно так же другие штаммы E. coli (например, штамм K-12, обычно используемый в работе с рекомбинантной ДНК ) достаточно различаются, чтобы их классифицировать.

Штамм является подгруппой в пределах вида , который обладает уникальными характеристиками , которые отличают его от других штаммов. Эти различия часто можно обнаружить только на молекулярном уровне; однако они могут привести к изменениям физиологии или жизненного цикла бактерии. Например, штамм может приобретать патогенную способность , способность использовать уникальный источник углерода, способность занимать определенную экологическую нишу или способность противостоять антимикробным агентам. Различные штаммы E. coli часто зависят от хозяина, что позволяет определить источник фекального загрязнения в образцах окружающей среды. [12] [13] Например, зная, какая кишечная палочкаШтаммы, присутствующие в образце воды, позволяют исследователям делать предположения о происхождении загрязнения от человека, другого млекопитающего или птицы .

Колония кишечной палочки растет

Серотипы [ править ]

E. coli на агаре с бараньей кровью.
Основная статья: Патогенные Escherichia coli § Серотипы

Общая система подразделений E. coli , но не основанная на эволюционном родстве, основана на серотипе, который основан на основных поверхностных антигенах (O-антиген: часть липополисахаридного слоя; H: флагеллин ; K-антиген: капсула), например O157: H7. ). [37] Однако обычно указывается только серогруппа, то есть О-антиген. В настоящее время известно около 190 серогрупп. [38] Обычный лабораторный штамм имеет мутацию, которая предотвращает образование О-антигена, и поэтому не поддается типированию.

Пластичность и эволюция генома [ править ]

E. coli, выращиваемая на основных питательных средах.

Как и все формы жизни, новые штаммы E. coli развиваются в результате естественных биологических процессов мутации , дупликации генов и горизонтального переноса генов ; в частности, 18% генома лабораторного штамма MG1655 было приобретено горизонтально после расхождения с сальмонеллой . [39] Штаммы E. coli K-12 и E. coli B являются наиболее часто используемыми разновидностями в лабораторных целях. Некоторые штаммы развивают черты, которые могут быть вредными для животного-хозяина. Эти вирулентные штаммы обычно вызывают приступ диареи ,самоограничивается у здоровых взрослых, но часто приводит к летальному исходу для детей в развивающихся странах. [40] Более вирулентные штаммы, такие как O157: H7 , вызывают серьезные заболевания или смерть у пожилых, очень молодых или людей с ослабленным иммунитетом . [40] [41]

Роды Escherichia и Salmonella разошлись около 102 миллионов лет назад (интервал достоверности: 57–176 млн лет назад), что совпадает с расхождением их хозяев: первые встречаются у млекопитающих, а вторые - у птиц и рептилий. [42] За этим последовало разделение предка Escherichia на пять видов ( E. albertii , E. coli , E. fergusonii , E. hermannii и E. vulneris ). Последний предок E. coli раскололся между 20 и 30 миллионами лет назад. [43]

В долгосрочных экспериментах эволюции с помощью кишечной палочки , начатую Ричард Ленский в 1988 году, позволили непосредственное наблюдение генома эволюции на протяжении более чем 65000 поколений в лабораторных условиях . [44] Например, кишечная палочка обычно не способна расти в аэробных условиях с цитратом в качестве источника углерода, что используется в качестве диагностического критерия для дифференциации кишечной палочки от других близкородственных бактерий, таких как сальмонелла . В этом эксперименте одна популяция E. coli неожиданно развила способность аэробно метаболизировать цитрат , что стало серьезным эволюционным сдвигом с некоторыми признаками микробного происхождения.видообразование .

Сканирующая электронная микрофотография колонии E. coli .

В мире микробов могут быть установлены отношения хищничества, аналогичные тем, которые наблюдаются в мире животных. Считается, что было замечено, что кишечная палочка является добычей множества универсальных хищников, таких как Myxococcus xanthus . В этих отношениях хищник-жертва наблюдается параллельная эволюция обоих видов посредством геномных и фенотипических модификаций, в случае E. coli модификации видоизменяются в двух аспектах, связанных с их вирулентностью, таких как образование слизи (чрезмерное производство альгината экзоплазматической кислоты). ) и подавление гена OmpT, вызывая в будущих поколениях лучшую адаптацию одного из видов, которому противодействует эволюция другого, согласно модели коэволюции, продемонстрированной гипотезой Красной Королевы . [45]

Неотипический штамм [ править ]

E. coli является типовым видом рода ( Escherichia ) и, в свою очередь, Escherichia является типовым родом семейства Enterobacteriaceae, где название семейства не происходит от рода Enterobacter + «i» (так в оригинале ) + « aceae », но от «энтеробактерии» + «aceae» (энтеробактерии - это не род, а тривиальное альтернативное название кишечной бактерии). [46] [47]

Исходный штамм описывается Escherich , как полагают, будут потеряны, следовательно , новый тип деформации (неотип) был выбран в качестве представителя: штамм неотип является U5 / 41 Т , [48] , также известный под названиями депозитных DSM 30083 , [49] ATCC 11775 , [50] и NCTC 9001, [51], который является патогенным для цыплят и имеет серотип O1: K1: H7. [52] Однако в большинстве исследований в качестве репрезентативных E. coli использовались либо O157: H7, K-12 MG1655, либо K-12 W3110 . Геном типового штамма секвенировали совсем недавно. [48]

Филогения штаммов E. coli [ править ]

Многие штаммы, принадлежащие к этому виду, были выделены и охарактеризованы. Помимо серотипа ( см. Выше ), их можно классифицировать в соответствии с их филогенезом , то есть предполагаемой историей эволюции, как показано ниже, где виды разделены на шесть групп. [53] [54] В частности, использование полногеномных последовательностей дает хорошо подтвержденные филогении. На основании этих данных было выделено пять подвидов кишечной палочки . [48]

Связь между филогенетическим расстоянием («родством») и патологией невелика, [48] например, штаммы серотипа O157: H7, которые образуют кладу («исключительную группу») - группа E ниже - все являются энтерогеморрагическими штаммами (EHEC), но не все штаммы EHEC тесно связаны. Фактически, четыре разных вида Shigella гнездятся среди штаммов E. coli ( см. Выше ), в то время как E. albertii и E. fergusonii не входят в эту группу. Действительно, все виды Shigella были помещены в один подвид E. coli в филогеномном исследовании, которое включало типовой штамм [48].и по этой причине соответствующая реклассификация затруднительна. Все часто используемые исследовательские штаммы из E.coli , принадлежат к группе А , и получают главным образом из штамма К-12 Клифтона (λ + F + ; О16) и в меньшей степени из Д'Эрели «ы кишечных палочек штамма (Б штамма) ( O7).

 

Сальмонелла энтерика

 
 
 

E. albertii

 
 
 

E. fergusonii

 
 
 
Группа B2
 

E. coli SE15 (O150: H5. Комменсал)

 
 

E. coli E2348 / 69 (O127: H6. Энтеропатогенный)

 
 
 
 

E. coli ED1a O81 (Комменсал)

 
 
 
 

E. coli CFT083 ( O6 : K2: H1. UPEC)

 
 
 

E. coli APEC O1 (O1: K12: H7. APEC

 
 

E. coli UTI89 O18 : K1: H7. УПЭК)

 
 

E. coli S88 (O45: K1. Внеклеточный патоген)

 
 
 
 
 

E. coli F11

 
 

E. coli 536

 
 
 
 
 
Группа D
 

E. coli UMN026 (O17: K52: H18. Внеклеточный патоген)

 
 
 

E. coli (O19: H34. Внеклеточный патоген)

 
 

E. coli (O7: K1. Внеклеточный патоген)

 
 
 
 
Группа E
 
 

E. coli EDL933 (O157: H7 EHEC)

 
 

E. coli Sakai (O157: H7 EHEC)

 
 
 
 

E. coli EC4115 (O157: H7 EHEC)

 
 

E. coli TW14359 (O157: H7 EHEC)

 
 
 
 
Шигелла
 
 

Шигелла дизентерия

 
 
 

Shigella sonnei

 
 
 

Шигелла бойди

 
 

Шигелла флекснери

 
 
 
 
 
 
Группа B1
 
 

E. coli E24377A ( O139 : H28. Энтеротоксигенный)

 
 
 
 
 

E. coli E110019

 
 
 

E. coli 11368 (O26: H11. EHEC)

 
 

E. coli 11128 (O111: H-. EHEC)

 
 
 
 
 
 

E. coli IAI1 O8 (Комменсал)

 
 

E. coli 53638 (EIEC)

 
 
 
 

E. coli SE11 (O152: H28. Комменсал)

 
 

E. coli B7A

 
 
 
 
 
 
 
 

E. coli 12009 (O103: H2. EHEC)

 
 

E. coli GOS1 (O104: H4 EAHEC) Вспышка в Германии в 2011 г.

 
 
 

E. coli E22

 
 
 
 

E. coli Осло O103

 
 

E. coli 55989 (O128: H2. Энтероагрессивный)

 
 
 
 
 
 
Группа А
 
 

E. coli HS (O9: H4. Комменсал)

 
 

E. coli ATCC8739 (O146. E.coli Крука, использованная в работе с фагами в 1950-х годах)

 
 
 
Производные штамма К-12
 

E. coli K-12 W3110 (O16. Λ - F - штамм молекулярной биологии "дикого типа")

 
 

E. coli K-12 DH10b (штамм молекулярной биологии с высокой электрокомпетентностью O16.)

 
 

E. coli K-12 DH1 (штамм молекулярной биологии с высокой химической компетентностью O16.)

 
 

E. coli K-12 MG1655 (O16. Λ - F - штамм молекулярной биологии "дикого типа")

 
 

E. coli BW2952 (O16. Компетентный штамм молекулярной биологии)

 
 
 
 

E. coli 101-1 (O? H ?. EAEC)

 
Производные штамма B
 

E. coli B REL606 (штамм молекулярной биологии с высоким уровнем компетентности O7.)

 
 

E. coli BL21-DE3 (штамм молекулярной биологии экспрессии O7 с полимеразой T7 для системы pET)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Геномика [ править ]

Изображение E. coli с помощью ранней электронной микроскопии.

Первая полная последовательность ДНК из E.coli , генома (лабораторный штамм К-12 производные 1655) была опубликовано в 1997 году является круговой ДНК молекула 4,6 миллиона пара оснований в длине, содержащий 4288 аннотированные белок-кодирующие генов (организовано в 2584 оперонов ), семи оперонов рибосомной РНК (рРНК) и 86 генов транспортной РНК (тРНК). Несмотря на то, что они были предметом интенсивного генетического анализа около 40 лет, многие из этих генов ранее были неизвестны. Плотность кодирования оказалась очень высокой, при среднем расстоянии между генами всего 118 пар оснований. Было обнаружено, что геном содержит значительное количествопереносимые генетические элементы , повторяющиеся элементы, криптические профаги и остатки бактериофагов . [55]

Известно более трехсот полных геномных последовательностей видов Escherichia и Shigella . Последовательность генома типового штамма E. coli была добавлена ​​в эту коллекцию до 2014 года. [48] Сравнение этих последовательностей показывает значительное разнообразие; только около 20% каждого генома представляет собой последовательности, присутствующие в каждом из изолятов, в то время как около 80% каждого генома может варьироваться в зависимости от изолята. [35] Каждый отдельный геном содержит от 4 000 до 5 500 генов, но общее количество различных генов среди всех секвенированных штаммов E. coli (пангеном) превышает 16 000. Было интерпретировано, что это очень большое разнообразие компонентных генов означает, что две трети Пангеном E. coli произошел от других видов и появился в результате горизонтального переноса генов. [56]

Номенклатура генов [ править ]

Гены в E. coli обычно обозначаются четырехбуквенными акронимами, которые являются производными от их функции (если они известны), и выделяются курсивом. Например, recA назван в честь его роли в гомологичной рекомбинации плюс буква A. Функционально связанные гены называются recB , recC , recD и т. Д. Белки называются аббревиатурами в верхнем регистре, например RecA , RecB и т. Д. Когда геном E. coli , все гены были пронумерованы (более или менее) в порядке их следования в геноме и обозначены числами b, такими как b2819 (= recD ). Имена "b" были созданы после Фреда Б.Латтнер, который руководил исследованием последовательности генома. [55] Еще одна система нумерации была введена с последовательностью другой E.coli , штамм, W3110, который был секвенирован в Японии , и , следовательно , использует номера , начинающиеся с JW ... ( J apanese Вт 3110), например , JW2787 (= RECD ). [57] Следовательно, recD = b2819 = JW2787. Обратите внимание, однако, что большинство баз данных имеют свою собственную систему нумерации, например, база данных EcoGene [58] использует EG10826 для recD . Наконец, номера ECK специально используются для аллелей в штамме MG1655 E. coli K-12. [58]Полные списки генов и их синонимов можно получить из таких баз данных, как EcoGene или Uniprot .

Протеомика [ править ]

Протеом [ править ]

Несколько исследования исследовались протеые из кишечной палочки . К 2006 году 1 627 (38%) из 4 237 открытых рамок считывания (ORF) были идентифицированы экспериментально. [59] Представлена ​​последовательность из 4 639 221 пар оснований Escherichia coli K-12. Из 4288 аннотированных генов, кодирующих белок, 38 процентов не имеют приписанной функции. Сравнение с пятью другими секвенированными микробами показывает как повсеместные, так и узко распределенные семейства генов; много семейств схожих генов в E. coliтакже очевидны. Самое большое семейство паралоговых белков содержит 80 транспортеров ABC. Геном в целом поразительно организован относительно локального направления репликации; гуанины, олигонуклеотиды, возможно, связанные с репликацией и рекомбинацией, и большинство генов ориентированы на это. Геном также содержит элементы инсерционной последовательности (IS), остатки фага и многие другие участки необычного состава, указывающие на пластичность генома за счет горизонтального переноса. [55]

Интерактом [ править ]

Интеракт из E.coli , был изучен с помощью аффинной очистки и масс - спектрометрии (AP / MS) , а также путем анализа бинарных взаимодействий между его белками.

Белковые комплексы . В исследовании 2006 года было очищено 4339 белков из культур штамма K-12 и обнаружено взаимодействующих партнеров для 2667 белков, многие из которых в то время выполняли неизвестные функции. [60] Исследование 2009 года обнаружило 5 993 взаимодействия между белками одного и того же штамма E. coli , хотя эти данные мало совпадают с данными публикации 2006 года. [61]

Бинарные взаимодействия . Rajagopala et al. (2014) провели систематический двухгибридный скрининг дрожжей с большинством белков E. coli и обнаружили в общей сложности 2234 белок-белковых взаимодействия. [62] Это исследование также интегрировало генетические взаимодействия и белковые структуры и картировало 458 взаимодействий внутри 227 белковых комплексов .

Нормальная микробиота [ править ]

E. coli принадлежит к группе бактерий, неофициально известных как колиформные бактерии , которые обнаруживаются в желудочно-кишечном тракте теплокровных животных . [63] E. coli обычно колонизирует желудочно-кишечный тракт младенца в течение 40 часов после рождения, поступая с пищей или водой или от людей, которые заботятся о ребенке. В кишечнике, кишечная палочка прилипает к слизи в толстой кишке . Это первичный факультативный анаэроб желудочно-кишечного тракта человека. [64] ( Факультативные анаэробыявляются организмами, которые могут расти как в присутствии, так и в отсутствие кислорода.) Пока эти бактерии не приобретают генетические элементы, кодирующие факторы вирулентности , они остаются доброкачественными комменсалами . [65]

Терапевтическое использование [ править ]

Из-за низкой стоимости и скорости, с которой ее можно выращивать и модифицировать в лабораторных условиях, E. coli является популярной платформой экспрессии для производства рекомбинантных белков, используемых в терапевтических целях . Одним из преимуществ использования E. coli над другой платформой экспрессии является то, что E. coli естественным образом не экспортирует многие белки в периплазму , что упрощает восстановление интересующего белка без перекрестного загрязнения. [66] кишечная палочка К-12 штаммов и их производные (DH1, DH5 & alpha ; , 1655, RV308 и W3110) являются штаммами наиболее широко используемых в промышленности биотехнологии. [67] Непатогенная кишечная палочка.штамм Nissle 1917 (EcN), (Mutaflor) и E. coli O83: K24: H31 (Colinfant) [68] [69] ) используются в качестве пробиотических агентов в медицине, в основном для лечения различных желудочно-кишечных заболеваний , [70] включая воспалительное заболевание кишечника . [71] Считается, что штамм EcN может препятствовать росту условно-патогенных микроорганизмов, включая сальмонеллу и другие кишечные энтеропатогены, за счет продукции белков микроцинов и сидерофоров . [72]

Роль в болезни [ править ]

Основная статья: Патогенная кишечная палочка

Большинство штаммов E. coli не вызывают заболеваний, естественным образом обитая в кишечнике [73], но вирулентные штаммы могут вызывать гастроэнтерит , инфекции мочевыводящих путей , неонатальный менингит , геморрагический колит и болезнь Крона . Общие признаки и симптомы включают сильные спазмы в животе, диарею, геморрагический колит, рвоту и иногда лихорадку. В более редких случаях вирулентные штаммы также вызывают некроз кишечника (отмирание тканей) и перфорацию без прогрессирования до гемолитико-уремического синдрома , перитонита , мастита , сепсиса и грамотрицательной пневмонии.. Очень маленькие дети более подвержены развитию тяжелых заболеваний, таких как гемолитико-уремический синдром; однако здоровые люди всех возрастов подвержены риску серьезных последствий, которые могут возникнуть в результате заражения кишечной палочкой . [64] [74] [75] [76]

Некоторые штаммы E. coli , например O157: H7, могут продуцировать токсин шига (классифицируется как агент биотерроризма ). Токсин шига вызывает воспалительные реакции в клетках-мишенях кишечника, оставляя после себя поражения, которые приводят к кровавой диарее, которая является симптомом инфекции E. coli, продуцирующей токсин шига (STEC). Этот токсин также вызывает преждевременное разрушение красных кровяных телец, которые затем закупоривают фильтрующую систему организма, почки, в некоторых редких случаях (обычно у детей и пожилых людей) вызывая гемолитико-уремический синдром.(ГУС), что может привести к почечной недостаточности и даже смерти. Признаки гемолитико-уремического синдрома включают снижение частоты мочеиспускания, вялость и бледность щек и внутренней части нижних век. У 25% пациентов с ГУС возникают осложнения со стороны нервной системы, которые в свою очередь вызывают инсульты . Кроме того, это напряжение вызывает скопление жидкости (поскольку почки не работают), что приводит к отеку вокруг легких, ног и рук. Это увеличение скопления жидкости, особенно вокруг легких, препятствует работе сердца, вызывая повышение артериального давления. [77] [22] [78] [79] [80] [75] [76]

Уропатогенная кишечная палочка (UPEC) - одна из основных причин инфекций мочевыводящих путей . [81] Он является частью нормальной микробиоты кишечника и может проникать разными способами. В частности, у женщин направление вытирания после дефекации (вытирание назад вперед) может привести к фекальному загрязнению мочеполовых отверстий. Анальный половой акт также может привести к проникновению этой бактерии в уретру мужчины, а при переходе с анального полового акта на вагинальный мужчина может также ввести UPEC в мочеполовую систему женщины.

Энтеротоксигенная кишечная палочка (ETEC) является наиболее частой причиной диареи путешественников, ежегодно вызывая 840 миллионов случаев во всем мире в развивающихся странах. Бактерии, обычно передаваемые через загрязненную пищу или питьевую воду, прилипают к слизистой оболочке кишечника , где выделяют один из двух типов энтеротоксинов , что приводит к водянистой диарее. Уровень и тяжесть инфекций выше среди детей в возрасте до пяти лет, включая до 380 000 смертей ежегодно. [82]

В мае 2011 года один из штаммов E. coli , O104: H4 , стал предметом бактериальной вспышки, которая началась в Германии . Некоторые штаммы кишечной палочки являются основной причиной болезней пищевого происхождения . Вспышка началась, когда несколько человек в Германии были инфицированы энтерогеморрагическими бактериями E. coli (EHEC) , что привело к гемолитико-уремическому синдрому (ГУС), неотложной медицинской помощи, требующей срочного лечения. Вспышка коснулась не только Германии, но и 15 других стран, включая регионы Северной Америки. [83] 30 июня 2011 года Немецкий Bundesinstitut für Risikobewertung (BfR)(Федеральный институт оценки рисков, федеральный институт в составе Федерального министерства продовольствия, сельского хозяйства и защиты потребителей Германии ) объявил, что семена пажитника из Египта, вероятно, были причиной вспышки EHEC. [84]

Некоторые исследования продемонстрировали отсутствие кишечной палочки в кишечной флоре субъектов с метаболическим расстройством фенилкетонурией . Предполагается, что отсутствие этих нормальных бактерий ухудшает выработку ключевых витаминов B 2 (рибофлавин) и K 2 (менахинон) - витаминов, которые участвуют во многих физиологических функциях человека, таких как клеточный и костный метаболизм, и, таким образом, способствует расстройство. [85]

Инкубационный период [ править ]

Время между приемом бактерий STEC и плохим самочувствием называется «инкубационным периодом». Инкубационный период обычно составляет 3-4 дня после заражения, но может длиться от 1 до 10 дней. Симптомы часто начинаются медленно с легкой боли в животе или диареи без крови, которая усиливается в течение нескольких дней. ГУС, если он возникает, развивается в среднем через 7 дней после появления первых симптомов, когда диарея проходит. [86]

Лечение [ править ]

Основой лечения является оценка обезвоживания и восполнение жидкости и электролитов. Администрация антибиотиков было показано , сократить течение болезни и продолжительности экскреции энтеротоксигенных кишечной палочки (ETEC) у взрослых в эндемичных районах и диареи путешественников, хотя уровень устойчивости к наиболее часто используемым антибиотикам растет , и они , как правило , не рекомендуемые. [87] Используемый антибиотик зависит от характера восприимчивости в конкретном географическом регионе. В настоящее время предпочтительными антибиотиками являются фторхинолоны или азитромицин , при этом все большую роль играет рифаксимин . Пероральный рифаксимин, полусинтетическое производное рифамицина, является эффективным и хорошо переносимым антибактериальным средством для лечения взрослых с неинвазивной диареей путешественников. Рифаксимин был значительно более эффективным, чем плацебо, и не менее эффективным, чем ципрофлоксацин, в сокращении продолжительности диареи. В то время как рифаксимин эффективен у пациентов с диареей путешественников, в которой преобладает кишечная палочка , он оказывается неэффективным у пациентов, инфицированных воспалительными или инвазивными энтеропатогенами . [88]

Профилактика [ править ]

ETEC - это тип кишечной палочки, на котором сосредоточено большинство усилий по разработке вакцины. Антитела против LT и основных CF ETEC обеспечивают защиту от продуцирующих LT, экспрессирующих ETEC гомологичных CF. Были разработаны пероральные инактивированные вакцины, состоящие из токсинного антигена и цельных клеток, то есть лицензированная рекомбинантная холерная субъединица B (rCTB) -WC вакцина Dukoral. В настоящее время нет лицензированных вакцин против ETEC, хотя некоторые из них находятся на разных стадиях разработки. [89] В различных исследованиях вакцина rCTB-WC от холеры обеспечивала высокую (85–100%) краткосрочную защиту. Кандидат в оральную вакцину ETEC, состоящую из rCTB и инактивированной формалином E. coliВ клинических испытаниях было показано, что бактерии, экспрессирующие основные CF, безопасны, иммуногенны и эффективны против тяжелой диареи у американских путешественников, но не против диареи ETEC у маленьких детей в Египте . Модифицированная вакцина ETEC, состоящая из рекомбинантных штаммов E. coli, сверхэкспрессирующих основные CF, и более LT-подобного гибридного токсоида, называемого LCTBA, проходит клинические испытания. [90] [91]

Другие проверенные методы профилактики передачи E. coli включают мытье рук и улучшение санитарных условий и питьевой воды, поскольку передача происходит через фекальное заражение продуктов питания и воды. Кроме того, тщательное приготовление мяса и отказ от употребления сырых непастеризованных напитков, таких как соки и молоко, являются другими проверенными методами предотвращения кишечной палочки . Наконец, избегайте перекрестного загрязнения посуды и рабочих мест при приготовлении пищи. [92]

Модельный организм в исследованиях в области наук о жизни [ править ]

Основная статья: Escherichia coli (молекулярная биология)

Из-за своей долгой истории лабораторного культивирования и простоты манипуляций E. coli играет важную роль в современной биологической инженерии и промышленной микробиологии . [93] Работа Stanley Norman Cohen и Герберт Бойер в E.coli , с использованием плазмид и ферментов рестрикции , чтобы создать рекомбинантную ДНК , стала основой биотехнологии. [94]

E.coli , очень универсальный хост для производства гетерологичных белков , [95] и различные экспрессии белка были разработаны системы , которые позволяют производить рекомбинантных белков в E.coli , . Исследователи могут вводить гены в микробы с помощью плазмид, которые обеспечивают высокий уровень экспрессии белка, и такой белок может производиться массово в промышленных процессах ферментации . Одним из первых полезных применений технологии рекомбинантной ДНК было манипулирование E. coli для производства человеческого инсулина . [96]

Многие белки, ранее считавшиеся трудными или невозможными для экспрессии в E. coli в свернутой форме, успешно экспрессируются в E. coli . Например, белки с множественными дисульфидными связями могут продуцироваться в периплазматическом пространстве или в цитоплазме мутантов, оказавшихся достаточно окисляющими для образования дисульфидных связей [97], тогда как белки, требующие посттрансляционной модификации, такой как гликозилирование для стабильности или функции, имеют были экспрессированы с использованием системы N-связанного гликозилирования Campylobacter jejuni, сконструированной в E. coli . [98] [99] [100]

Модифицированные E.coli , клетки были использованы в вакцины развития, биоремедиации , производства биотоплива , [101] освещение, и производство иммобилизованных ферментов . [95] [102]

Штамм K-12 представляет собой мутантную форму E. coli, которая сверхэкспрессирует фермент щелочную фосфатазу (ЩФ) . [103] Мутация возникает из-за дефекта в гене, который постоянно кодирует фермент. Говорят, что ген, который производит продукт без какого-либо ингибирования, обладает конститутивной активностью . Эта конкретная мутантная форма используется для выделения и очистки вышеупомянутого фермента. [103]

Штамм OP50 Escherichia coli используется для поддержания культур Caenorhabditis elegans .

Штамм JM109 является мутантной формой E. coli , дефицитной по recA и endA. Штамм может быть использован для скрининга «синий / белый», когда клетки несут эписому фактора фертильности [104]. Отсутствие recA снижает возможность нежелательного ограничения интересующей ДНК, а отсутствие endA ингибирует разложение плазмидной ДНК. Таким образом, JM109 полезен для систем клонирования и экспрессии.

Модель организма [ править ]

E. coli часто используется в качестве модельного организма в микробиологических исследованиях. Культивированные штаммы (например, E. coli K12) хорошо адаптированы к лабораторным условиям и, в отличие от штаммов дикого типа , утратили способность расти в кишечнике. Многие лабораторные штаммы теряют способность образовывать биопленки . [105] [106] Эти свойства защищают штаммы дикого типа от антител и других химических атак, но требуют больших затрат энергии и материальных ресурсов. E. coli часто используется в качестве репрезентативного микроорганизма при исследовании новых методов очистки и стерилизации воды, включая фотокатализ.. С помощью стандартных методов подсчета на чашках, после последовательных разведений и роста на чашках с агаровым гелем можно оценить концентрацию жизнеспособных организмов или КОЕ (колониеобразующих единиц) в известном объеме очищенной воды, что позволяет проводить сравнительную оценку характеристик материалов. [107]

В 1946 году Джошуа Ледерберг и Эдвард Татум впервые описали феномен, известный как бактериальная конъюгация, используя E. coli в качестве модельной бактерии [108], и он остается основной моделью для изучения конъюгации. [109] E. coli была неотъемлемой частью первых экспериментов по изучению генетики фагов , [110] и ранние исследователи, такие как Сеймур Бензер , использовали E. coli и фаг T4, чтобы понять топографию структуры гена. [111] До исследования Бензера не было известно, является ли ген линейной структурой или имеет паттерн ветвления.[112]

E. coli была одним из первых организмов, чей геном был секвенирован; полный геном E. coli K12 был опубликован сайтом Science в 1997 г. [55]

С 2002 по 2010 год группа из Венгерской академии наук создала штамм Escherichia coli под названием MDS42, который сейчас продается компанией Scarab Genomics из Мэдисона, штат Висконсин под названием «Чистый геном. E.coli», [113] где 15% генома родительского штамма (E. coli K-12 MG1655) были удалены для повышения эффективности молекулярной биологии, удаления IS-элементов , псевдогенов и фагов , что привело к лучшему поддержанию кодируемых плазмидой токсичных генов, которые часто инактивируются. транспозонами. [114] [115] [116] Биохимия и репликационный аппарат не изменились.

Оценивая возможное сочетание нанотехнологий с экологией ландшафта, можно создать сложные ландшафты среды обитания с деталями в наномасштабе. [117] В таких синтетических экосистемах были проведены эволюционные эксперименты с E. coli для изучения пространственной биофизики адаптации в островной биогеографии на чипе.

Также проводятся исследования, пытающиеся запрограммировать E. coli для решения сложных математических задач, таких как проблема гамильтонова пути . [118]

В других исследованиях непатогенная кишечная палочка использовалась в качестве модельного микроорганизма для понимания воздействия симулированной микрогравитации (на Земле) на то же самое. [119] [120]

История [ править ]

В 1885 году немецко-австрийский педиатр Теодор Эшерих обнаружил этот организм в кале здоровых людей. Он назвал это Bacterium coli commune, потому что она находится в толстой кишке. Ранние классификации прокариот помещали их в несколько родов на основе их формы и подвижности (в то время существовала классификация бактерий в королевстве Монера, разработанная Эрнстом Геккелем ). [91] [121] [122]

Bacterium coli была типовым видом ныне недействительного рода Bacterium, когда было обнаружено, что прежний типовой вид (« Bacterium triloculare ») отсутствовал. [123] После пересмотра Bacterium , он был реклассифицирован как Bacillus coli Migula в 1895 году [124], а позже реклассифицирован во вновь созданный род Escherichia , названный в честь его первоначального первооткрывателя. [125]

В 1996 году самая серьезная в мире вспышка пищевого отравления кишечной палочкой произошла в Уишоу, Шотландия, в результате чего погиб 21 человек. [126]

См. Также [ править ]

  • Бактериологический анализ воды
  • Молекулы, выделяющие окись углерода
  • Контроль загрязнения
  • Напряжение плотины dcm
  • Тест Эйкмана
  • Фекальные колиформные бактерии
  • Международный кодекс номенклатуры бактерий
  • Список штаммов кишечной палочки
  • Пищевые добавки на основе маннановых олигосахаридов
  • Переполнение метаболизма
  • Система T4 rII

Ссылки [ править ]

  1. ^ "кишечная палочка" . Оксфордский словарь английского языка (Интернет-изд.). Издательство Оксфордского университета. (Требуется подписка или членство в учреждении-участнике .)
  2. ^ a b Уэллс, JC (2000) Словарь произношения Longman. Харлоу [Англия], Pearson Education Ltd.
  3. ^ Tenaillon O, Skurnik D, Picard B, Denamur E (март 2010). «Популяционная генетика комменсальной кишечной палочки». Обзоры природы. Микробиология . 8 (3): 207–17. DOI : 10.1038 / nrmicro2298 . PMID 20157339 . S2CID 5490303 .  
  4. Перейти ↑ Singleton P (1999). Бактерии в биологии, биотехнологии и медицине (5-е изд.). Вайли. С. 444–54. ISBN 978-0-471-98880-9.
  5. ^ "Escherichia coli" . CDC Национальный центр новых и зоонозных инфекционных заболеваний . Проверено 2 октября 2012 года .
  6. ^ Vogt RL, Диппольд L (2005). «Вспышка Escherichia coli O157: H7, связанная с потреблением говяжьего фарша, июнь – июль 2002 г.» . Отчеты об общественном здравоохранении . 120 (2): 174–78. DOI : 10.1177 / 003335490512000211 . PMC 1497708 . PMID 15842119 .  
  7. ^ Bentley R, R Meganathan (сентябрь 1982). «Биосинтез витамина К (менахинона) в бактериях» . Микробиологические обзоры . 46 (3): 241–80. DOI : 10.1128 / MMBR.46.3.241-280.1982 . PMC 281544 . PMID 6127606 .  
  8. ^ Hudault S, Guignot Дж, Servin А.Л. (июль 2001 г.). «Штаммы Escherichia coli, колонизирующие желудочно-кишечный тракт, защищают стерильных мышей от инфекции Salmonella typhimurium» . Кишечник . 49 (1): 47–55. DOI : 10.1136 / gut.49.1.47 . PMC 1728375 . PMID 11413110 .  
  9. Перейти ↑ Reid G, Howard J, Gan BS (сентябрь 2001 г.). «Может ли бактериальное вмешательство предотвратить заражение?». Тенденции в микробиологии . 9 (9): 424–28. DOI : 10.1016 / S0966-842X (01) 02132-1 . PMID 11553454 . 
  10. ↑ Рассел Дж. Б., Джарвис Г. Н. (апрель 2001 г.). «Практические механизмы прерывания орально-фекального жизненного цикла Escherichia coli». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 3 (2): 265–72. PMID 11321582 . 
  11. ^ Экбург ПБ, Бик Э.М., Бернштейн CN, Пурдом Э, Детлефсен Л., Сарджент М. и др. (Июнь 2005 г.). «Разнообразие микробной флоры кишечника человека» . Наука . 308 (5728): 1635–38. Bibcode : 2005Sci ... 308.1635E . DOI : 10.1126 / science.1110591 . PMC 1395357 . PMID 15831718 .  
  12. ^ а б Фэн П., Вигант С., Грант М. (1 сентября 2002 г.). «Подсчет кишечной палочки и колиформных бактерий» . Бактериологическое аналитическое руководство (8-е изд.) . FDA / Центр безопасности пищевых продуктов и прикладного питания. Архивировано из оригинального 19 мая 2009 года . Проверено 25 января 2007 года .
  13. ↑ a b Thompson A (4 июня 2007 г.). «E. coli процветает в песках пляжа» . Живая наука . Проверено 3 декабря 2007 года .
  14. ^ Монтеалегре М.С., Рой С., Бени Ф., Хоссейн М.И., Наваб-Данешманд Т., Кадафф Л. и др. (Декабрь 2018 г.). «Факторы риска для обнаружения, выживания и роста устойчивых к антибиотикам и патогенных бактерий Escherichia coli в почвах домашних хозяйств в сельских районах Бангладеш» . Прикладная и экологическая микробиология . 84 (24): e01978–18. DOI : 10,1128 / AEM.01978-18 . PMC 6275341 . PMID 30315075 .  
  15. ^ а б в Tortora G (2010). Микробиология: Введение . Сан-Франциско, Калифорния: Бенджамин Каммингс. С. 85–87, 161, 165. ISBN 978-0-321-55007-1.
  16. ^ «Бактерии» . Microbiologyonline. Архивировано 27 февраля 2014 года . Проверено 27 февраля 2014 года .
  17. ^ "E.Coli" . Redorbit . Проверено 27 ноября 2013 года .
  18. ^ «Факты о кишечной палочке: размеры, как обсуждалось в бактериях: разнообразие структуры бактерий» . Britannica.com - Интернет-энциклопедия Британники . Проверено 25 июня 2015 года .
  19. ↑ Yu AC, Loo JF, Yu S, Kong SK, Chan TF (январь 2014 г.). «Мониторинг роста бактерий с помощью настраиваемого резистивного импульсного датчика с помощью поровой техники». Прикладная микробиология и биотехнология . 98 (2): 855–62. DOI : 10.1007 / s00253-013-5377-9 . PMID 24287933 . S2CID 2956197 .  
  20. ^ Кубичек HE (январь 1990). «Увеличение объема клеток в Escherichia coli после перехода на более богатую среду» . Журнал бактериологии . 172 (1): 94–101. DOI : 10.1128 / jb.172.1.94-101.1990 . PMC 208405 . PMID 2403552 .  
  21. ^ Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC (март 2007). «О крутящем моменте и акробатике в плавании Escherichia coli» . Журнал бактериологии . 189 (5): 1756–64. DOI : 10.1128 / JB.01501-06 . PMC 1855780 . PMID 17189361 .  
  22. ^ a b «E. Coli O157 в Северной Америке - microbewiki» .
  23. ^ Мэдигэн MT, Martinko JM (2006). Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Пирсон. ISBN 978-0-13-196893-6.
  24. ^ Глейзер S, Бен-Nissan R, Бар-Ю.М., Антоновский Н, Ноор Е, Зоар Y, и др. (Ноябрь 2019 г.). «2» . Cell . 179 (6): 1255–1263.e12. DOI : 10.1016 / j.cell.2019.11.009 . PMC 6904909 . PMID 31778652 .  
  25. ^ Hollinshead WD, Rodriguez S, Martin HG, Wang G, Baidoo EE, Sale KL и др. (10 октября 2016 г.). «мутанты pfk» . Биотехнология для биотоплива . 9 (1): 212. DOI : 10,1186 / s13068-016-0630-у . PMC 5057261 . PMID 27766116 .  
  26. Перейти ↑ Ammar EM, Wang X, Rao CV (январь 2018 г.). «Регулирование метаболизма Escherichia coli во время роста на смесях не содержащих глюкозу сахаров: арабинозы, лактозы и ксилозы» . Научные отчеты . 8 (1): 609. DOI : 10.1038 / s41598-017-18704-0 . PMC 5766520 . PMID 29330542 .  
  27. ^ Fotadar U, Zaveloff Р, Terracio L (2005). «Рост кишечной палочки при повышенных температурах». Журнал фундаментальной микробиологии . 45 (5): 403–04. DOI : 10.1002 / jobm.200410542 . PMID 16187264 . S2CID 44876092 .  
  28. ^ Ingledew WJ, Poole РК (сентябрь 1984). «Дыхательные цепи кишечной палочки» . Микробиологические обзоры . 48 (3): 222–71. DOI : 10.1128 / MMBR.48.3.222-271.1984 . PMC 373010 . PMID 6387427 .  
  29. ^ Ван JD, Левин PA (ноябрь 2009). «Метаболизм, рост клеток и цикл бактериальных клеток» . Обзоры природы. Микробиология . 7 (11): 822–27. DOI : 10.1038 / nrmicro2202 . PMC 2887316 . PMID 19806155 .  
  30. ^ Cooper S, Helmstetter CE (февраль 1968). «Репликация хромосом и цикл деления Escherichia coli B / r». Журнал молекулярной биологии . 31 (3): 519–40. DOI : 10.1016 / 0022-2836 (68) 90425-7 . PMID 4866337 . 
  31. ^ a b Скарстад К., Бойе Е., Стин HB (июль 1986 г.). «Время инициации репликации хромосом в отдельных клетках Escherichia coli» . Журнал EMBO . 5 (7): 1711–7. DOI : 10.1002 / j.1460-2075.1986.tb04415.x . PMC 1166998 . PMID 3527695 .  
  32. ^ Исида Т., Акимицу Н., Кашиока Т., Хатано М., Кубота Т., Огата Ю. и др. (Октябрь 2004 г.). «DiaA, новый связывающий ДНК белок, обеспечивает своевременное начало репликации хромосомы Escherichia coli» . Журнал биологической химии . 279 (44): 45546–55. DOI : 10.1074 / jbc.M402762200 . PMID 15326179 . 
  33. ^ Brüssow H, Canchaya C, Хардт WD (сентябрь 2004). «Фаги и эволюция бактериальных патогенов: от геномных перестроек до лизогенной конверсии» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 68 (3): 560–602, содержание. DOI : 10.1128 / MMBR.68.3.560-602.2004 . PMC 515249 . PMID 15353570 .  
  34. ^ Krieg NR, Holt JG, ред. (1984). Руководство Берджи по систематической бактериологии . 1 (Первое изд.). Балтимор: Williams & Wilkins Co., стр. 408–20. ISBN 978-0-683-04108-8.
  35. ^ a b Лукьянченко О., Вассенаар TM, Ussery DW (ноябрь 2010 г.). «Сравнение 61 секвенированного генома Escherichia coli» . Микробная экология . 60 (4): 708–20. DOI : 10.1007 / s00248-010-9717-3 . PMC 2974192 . PMID 20623278 .  
  36. Перейти ↑ Lan R, Reeves PR (сентябрь 2002 г.). «Скрытая кишечная палочка: молекулярное происхождение шигелл». Микробы и инфекции . 4 (11): 1125–32. DOI : 10.1016 / S1286-4579 (02) 01637-4 . PMID 12361912 . 
  37. ^ Orskov I, Orskov F, Янн B, Янн K (сентябрь 1977). «Серология, химия и генетика O и K антигенов Escherichia coli» . Бактериологические обзоры . 41 (3): 667–710. DOI : 10.1128 / MMBR.41.3.667-710.1977 . PMC 414020 . PMID 334154 .  
  38. ^ Stenutz R, Веинтроб A, Widmalm G (май 2006). «Структура О-полисахаридных антигенов Escherichia coli» . FEMS Microbiology Reviews . 30 (3): 382–403. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2006.00016.x . PMID 16594963 . 
  39. ^ Лоуренс JG, Ochman H (август 1998). «Молекулярная археология генома Escherichia coli» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (16): 9413–17. Bibcode : 1998PNAS ... 95.9413L . DOI : 10.1073 / pnas.95.16.9413 . PMC 21352 . PMID 9689094 .  
  40. ^ a b Натаро Дж. П., Капер Дж. Б. (январь 1998). «Диарейная кишечная палочка» . Обзоры клинической микробиологии . 11 (1): 142–201. DOI : 10.1128 / CMR.11.1.142 . PMC 121379 . PMID 9457432 .  
  41. ^ Вильянен МК, Peltola Т, Юннила С.Ю., Olkkonen л, Ярвинена Н, Kuistila М, Huovinen Р (октябрь 1990). «Вспышка диареи из-за Escherichia coli O111: B4 у школьников и взрослых: ассоциация антигеноподобной реактивности Vi». Ланцет . 336 (8719): 831–34. DOI : 10.1016 / 0140-6736 (90) 92337-H . PMID 1976876 . S2CID 23087850 .  
  42. ^ Battistuzzi FU, feijão A, Hedges SB (ноябрь 2004). «Геномная шкала времени эволюции прокариот: понимание происхождения метаногенеза, фототрофии и колонизации земли» . BMC Evolutionary Biology . 4 : 44. DOI : 10.1186 / 1471-2148-4-44 . PMC 533871 . PMID 15535883 .  
  43. ^ Lecointre G, Rachdi L, Darlu P, Denamur E (декабрь 1998). «Молекулярная филогения Escherichia coli с использованием теста разности длин неконгруэнтности» . Молекулярная биология и эволюция . 15 (12): 1685–95. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025895 . PMID 9866203 . 
  44. ^ Бактерии совершают серьезный эволюционный сдвиг в лаборатории New Scientist
  45. ^ Наир RR, Vasse M, Wielgoss S, L ВС, Ю. Ю. Н., Velicer GJ (сентябрь 2019). «Совместная эволюция бактериального хищника и жертвы ускоряет эволюцию генома и влияет на защиту жертвы, связанную с вирулентностью» . Nature Communications . 10 (1): 4301. DOI : 10.1038 / s41467-019-12140-6 . PMC 6754418 . PMID 31541093 .  
  46. ^ Euzéby JP (апрель 1997). «Список названий бактерий со статусом в номенклатуре: папка, доступная в Интернете» . Международный журнал систематической бактериологии . 47 (2): 590–2. DOI : 10.1099 / 00207713-47-2-590 . PMID 9103655 . 
  47. ^ Судебная комиссия. (1958). «Сохранение фамилии Enterobacteriaceae, названия типового рода и обозначения типового вида: Мнение № 15». Международный бюллетень бактериологической номенклатуры и таксономии . 8 : 73–4.
  48. ^ Б с д е е Мейера-Колтхофф JP, Hahnke RL, Petersen, J Scheuner C, Майкл V, Fiebig А, и др. (2013). «Полная последовательность генома DSM 30083 (T), типовой штамм (U5 / 41 (T)) Escherichia coli и предложение по разграничению подвидов в микробной таксономии» . Стандарты геномных наук . 9 : 2. дои : 10,1186 / 1944-3277-9-2 . PMC 4334874 . PMID 25780495 .  
  49. ^ "Подробности: DSM-30083" . dsmz.de . Проверено 10 января 2017 года .
  50. ^ "Escherichia coli (Migula) Castellani and Chalmers ATCC 11775 & tra" . atcc.org . Проверено 10 января 2017 года .
  51. ^ "Эшерихия" . LPSN . Проверено 6 февраля 2011 года .
  52. ^ "Escherichia coli (Migula 1895) Кастеллани и Чалмерс 1919" . Каталог JCM .
  53. ↑ Sims GE, Kim SH (май 2011 г.). «Полногеномная филогения группы Escherichia coli / Shigella по частотным профилям признаков (FFP)» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (20): 8329–34. Bibcode : 2011PNAS..108.8329S . DOI : 10.1073 / pnas.1105168108 . PMC 3100984 . PMID 21536867 .  
  54. ^ Brzuszkiewicz E, Thürmer A, Schuldes J, Leimbach A, Liesegang H, Meyer FD, et al. (Декабрь 2011 г.). «Анализ геномных последовательностей двух изолятов из недавней вспышки Escherichia coli в Германии показывает появление нового патотипа: энтероагрегативно-геморрагическая Escherichia coli (EAHEC)» . Архив микробиологии . 193 (12): 883–91. DOI : 10.1007 / s00203-011-0725-6 . PMC 3219860 . PMID 21713444 .  
  55. ^ a b c d Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M и др. (Сентябрь 1997 г.). «Полная последовательность генома Escherichia coli K-12» . Наука . 277 (5331): 1453–62. DOI : 10.1126 / science.277.5331.1453 . PMID 9278503 . 
  56. ^ Zhaxybayeva O, Дулитл WF (апрель 2011). «Боковой перенос генов». Текущая биология . 21 (7): R242–46. DOI : 10.1016 / j.cub.2011.01.045 . PMID 21481756 . S2CID 14499247 .  
  57. ^ Хаяси К., Морука Н., Ямамото Ю., Фудзита К., Исоно К., Чой С. и др. (2006). «Высокоточные геномные последовательности штаммов Escherichia coli K-12 MG1655 и W3110» . Молекулярная системная биология . 2 : 2006.0007. DOI : 10.1038 / msb4100049 . PMC 1681481 . PMID 16738553 .  
  58. ^ а б Чжоу Дж, Радд К.Э. (январь 2013 г.). «EcoGene 3.0» . Исследования нуклеиновых кислот . 41 (выпуск базы данных): D613–24. DOI : 10.1093 / NAR / gks1235 . PMC 3531124 . PMID 23197660 .  
  59. ↑ Хан MJ, Ли SY (июнь 2006 г.). «Протеом Escherichia coli: прошлое, настоящее и будущее» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 70 (2): 362–439. DOI : 10.1128 / MMBR.00036-05 . PMC 1489533 . PMID 16760308 .  
  60. ^ Arifuzzaman M, Maeda M, Itoh A, Nishikata K, Takita C, Saito R и др. (Май 2006 г.). «Масштабная идентификация белок-белкового взаимодействия Escherichia coli K-12» . Геномные исследования . 16 (5): 686–91. DOI : 10.1101 / gr.4527806 . PMC 1457052 . PMID 16606699 .  
  61. ^ Ху П., Джанга С.К., Бабу М., Диас-Мехиа Дж. Дж., Бутланд Г., Ян В. и др. (Апрель 2009 г.). Левченко А (ред.). «Глобальный функциональный атлас Escherichia coli, включающий ранее не охарактеризованные белки» . PLOS Биология . 7 (4): e96. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000096 . PMC 2672614 . PMID 19402753 .  
  62. ^ Раджагопала С.В., Сикорски П., Кумар А., Моска Р., Власблом Дж., Арнольд Р. и др. (Март 2014 г.). «Бинарный пейзаж белок-белкового взаимодействия Escherichia coli» . Природа Биотехнологии . 32 (3): 285–90. DOI : 10.1038 / nbt.2831 . PMC 4123855 . PMID 24561554 .  
  63. ↑ Brenner DJ, Krieg NR, Staley JT (26 июля 2005 г.) [1984 (Williams & Wilkins)]. Гаррити GM (ред.). Гаммапротеобактерии . Руководство Берджи по систематической бактериологии. 2Б (2-е изд.). Нью-Йорк: Спрингер. п. 1108. ISBN 978-0-387-24144-9. Британская библиотека № GBA561951.
  64. ^ a b Тодар К. «Патогенная кишечная палочка » . Интернет-учебник бактериологии . Университет Висконсина – Мэдисон, факультет бактериологии . Проверено 30 ноября 2007 года .
  65. ↑ Evans Jr DJ, Evans DG. «Кишечная палочка» . Медицинская микробиология, 4-е издание . Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. Архивировано из оригинала 2 ноября 2007 года . Проверено 2 декабря 2007 года .
  66. ^ Герреро Монтеро I, Долата К.М., Шлютер Р., Малербе Г., Сиверс С., Цюльке Д. и др. (Январь 2019). «Сравнительный протеомный анализ штамма Escherichia coli CyDisCo выявляет стрессовые реакции, связанные с производством белка, окислительным стрессом и накоплением неправильно свернутого белка» . Фабрики микробных клеток . 18 (1): 19. DOI : 10,1186 / s12934-019-1071-7 . PMC 6350376 . PMID 30696436 .  
  67. ^ Selas Castiñeiras T, Williams SG, Хичкок AG, Smith DC (август 2018). «Разработка штаммов E. coli для производства передовых биофармацевтических продуктов» . Письма о микробиологии FEMS . 365 (15). DOI : 10.1093 / femsle / fny162 . PMID 29982628 . S2CID 51602230 .  
  68. ^ Вассенаар TM (сентябрь 2016 г.). «E. Coli» . Европейский журнал микробиологии и иммунологии . 6 (3): 147–61. DOI : 10.1556 / 1886.2016.00029 . PMC 5063008 . PMID 27766164 .  
  69. ^ Lodinová-Zádníková R, Cukrowska В, Tlaskalova-Hogenova Н (июль 2003 г.). «Пероральный прием пробиотика Escherichia coli после рождения снижает частоту аллергии и повторных инфекций в более позднем возрасте (после 10 и 20 лет)». Международный архив аллергии и иммунологии . 131 (3): 209–11. DOI : 10.1159 / 000071488 . PMID 12876412 . S2CID 19686481 .  
  70. ^ Грозданов л, Raasch С, Шульце Дж, Sonnenborn U, Готшальк G, J Хакер, Dobrindt U (август 2004 г.). «Анализ структуры генома непатогенного пробиотика штамма Escherichia coli Nissle 1917» . Журнал бактериологии . 186 (16): 5432–41. DOI : 10.1128 / JB.186.16.5432-5441.2004 . PMC 490877 . PMID 15292145 .  
  71. ^ Камада Н., Иноуэ Н., Хисамацу Т., Окамото С., Мацуока К., Сато Т. и др. (Май 2005 г.). «Непатогенный штамм Escherichia coli Nissle1917 предотвращает острый и хронический колит у мышей». Воспалительные заболевания кишечника . 11 (5): 455–63. DOI : 10.1097 / 01.MIB.0000158158.55955.de . PMID 15867585 . S2CID 23386584 .  
  72. ↑ Charbonneau MR, Isabella VM, Li N, Kurtz CB (апрель 2020 г.). «Разработка нового класса инженерных живых бактериальных терапевтических средств для лечения заболеваний человека» . Nature Communications . 11 (1) : 1738. Bibcode : 2020NatCo..11.1738C . DOI : 10.1038 / s41467-020-15508-1 . PMC 7142098 . PMID 32269218 .  
  73. ^ "Кишечная палочка" . mayoclinic.org - Клиника Мэйо . Проверено 10 января 2017 года .
  74. ^ Lim JY, Yoon J, Hovde CJ (январь 2010). «Краткий обзор Escherichia coli O157: H7 и его плазмиды O157» . Журнал микробиологии и биотехнологии . 20 (1): 5–14. DOI : 10,4014 / jmb.0908.08007 . PMC 3645889 . PMID 20134227 .  
  75. ^ а б «кишечная палочка» .
  76. ^ a b «Инфекция кишечной палочки» . 15 июня 2018.
  77. ^ "Пищевое отравление кишечной палочкой ". О. Np, nd Web. 13 декабря 2014 г. < http://www.about-ecoli.com/ >.
  78. ^ «Застой в легких». TheFreeDictionary.com. Np, nd Web. 13 декабря 2014 г. < http://medical-dictionary.thefreedictionary.com/Lung+Congestion >.
  79. ^ «Отек легких: сведения о лечении и симптомах». MedicineNet. Np, nd Web. 13 декабря 2014 г. < http://www.medicinenet.com/pulmonary_edema/article.htm >.
  80. ^ Персонал клиники Мэйо. «Гемолитико-уремический синдром (ГУС)». Клиника Майо. Фонд Мейо по медицинскому образованию и исследованиям, 3 июля 2013 г. Интернет. 13 декабря 2014 г. < http://www.mayoclinic.com/health/hemolytic-uremic-syndrome/DS00876 >.
  81. ^ "Уропатогенная кишечная палочка: главный возбудитель инфекции мочевыводящих путей" . Нова издательства. Архивировано из оригинального 2 -го декабря 2013 года . Проверено 27 ноября 2013 года .
  82. ^ Croxen М.А., Закон RJ, Scholz R, Кини KM, Wlodarska M, Финлей BB (октябрь 2013). «Последние достижения в понимании кишечной патогенной кишечной палочки» . Обзоры клинической микробиологии . 26 (4): 822–80. DOI : 10.1128 / CMR.00022-13 . PMC 3811233 . PMID 24092857 .  
  83. ^ «Вспышки инфекции E. coli O104: H4: обновление 29» . ВОЗ. 7 июля 2011 года Архивировано из оригинала 8 августа 2011 года.
  84. ^ «Samen von Bockshornklee mit hoher Wahrscheinlichkeit für EHEC O104: H4 Ausbruch verantwortlich на английском языке: семена пажитника с высокой вероятностью для EHEC O104: H4 ответственная вспышка » (PDF) (на немецком языке). Bundesinstitut für Risikobewertung (BfR) (Федеральный институт оценки рисков). 30 июня 2011 . Проверено 17 июля 2011 года .
  85. ^ Аль-Zyoud Вт, Nasereddin А, Aljarajrah Н, Сакет М (ноябрь 2019). «Escherichia coli у детей с фенилкетонурией» . Новые микробы и новые инфекции . 32 : 100616. DOI : 10.1016 / j.nmni.2019.100616 . PMC 6859276 . PMID 31763047 .  
  86. ^ "Общая информация | E.coli | CDC" . www.cdc.gov . Проверено 19 апреля 2017 года .
  87. ^ Центры США по контролю и профилактике заболеваний. «Энтеротоксигенная кишечная палочка (ETEC)» . Проверено 21 июля +2016 .
  88. ↑ Al-Abri SS, Beeching NJ, Nye FJ (июнь 2005 г.). «Понос путешественника». Ланцет. Инфекционные болезни . 5 (6): 349–60. DOI : 10.1016 / S1473-3099 (05) 70139-0 . PMID 15919621 . 
  89. ^ Bourgeois AL, Wierzba TF, Walker RI (июнь 2016). «Состояние исследований и разработок вакцины против энтеротоксигенной кишечной палочки» . Вакцина . 34 (26): 2880–86. DOI : 10.1016 / j.vaccine.2016.02.076 . PMID 26988259 . 
  90. ^ Svennerholm AM (февраль 2011). «От холеры до разработки вакцины против энтеротоксигенной Escherichia coli (ETEC)» . Индийский журнал медицинских исследований . 133 : 188–96. PMC 3089050 . PMID 21415493 .  
  91. ^ а б Фаррар Дж., Хотез П., Юнгханс Т., Канг Дж., Лаллоо Д., Уайт Нью-Джерси, ред. (2013). Тропические болезни Мэнсона (23-е изд.). Оксфорд: Эльзевьер / Сондерс. ISBN 978-0702053061.
  92. ^ «Общая информация - кишечная палочка » . Центры по контролю и профилактике заболеваний . Дата обращения 25 мая 2017 .
  93. ^ Ли SY (март 1996). «Культура высокой плотности клеток Escherichia coli». Тенденции в биотехнологии . 14 (3): 98–105. DOI : 10.1016 / 0167-7799 (96) 80930-9 . PMID 8867291 . 
  94. Перейти ↑ Russo E (январь 2003 г.). «Рождение биотехнологии». Природа . 421 (6921): 456–57. Bibcode : 2003Natur.421..456R . DOI : 10.1038 / nj6921-456a . PMID 12540923 . S2CID 4357773 .  
  95. ^ a b Корнелис П. (октябрь 2000 г.). «Экспрессия генов в разных компартментах Escherichia coli». Текущее мнение в области биотехнологии . 11 (5): 450–54. DOI : 10.1016 / S0958-1669 (00) 00131-2 . PMID 11024362 . 
  96. ^ То I (1994). «Технология рекомбинантной ДНК в синтезе человеческого инсулина» . Деревце Pty. Ltd . Проверено 30 ноября 2007 года .
  97. ^ Bessette PH, Эслунд F, J Беквит, Джорджиу G (ноябрь 1999 года). «Эффективное сворачивание белков с множественными дисульфидными связями в цитоплазме Escherichia coli» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (24): 13703–08. Bibcode : 1999PNAS ... 9613703B . DOI : 10.1073 / pnas.96.24.13703 . PMC 24128 . PMID 10570136 .  
  98. ^ Ihssen Дж, Kowarik М, Dilettoso S, Таннер С, Wacker М, Thony-Мейер л (август 2010 г.). «Производство гликопротеиновых вакцин против Escherichia coli» . Фабрики микробных клеток . 9 (61): 61. DOI : 10,1186 / 1475-2859-9-61 . PMC 2927510 . PMID 20701771 .  
  99. ^ Wacker M, Linton D, Hitchen PG, Nita-Lazar M, Haslam SM, North SJ и др. (Ноябрь 2002 г.). «N-связанное гликозилирование в Campylobacter jejuni и его функциональный перенос в E. coli». Наука . 298 (5599): 1790–93. Bibcode : 2002Sci ... 298.1790W . DOI : 10.1126 / science.298.5599.1790 . PMID 12459590 . 
  100. ^ Хуан CJ, Лин Н, Ян X (март 2012). «Промышленное производство рекомбинантных терапевтических средств против Escherichia coli и его последние достижения». Журнал промышленной микробиологии и биотехнологии . 39 (3): 383–99. DOI : 10.1007 / s10295-011-1082-9 . PMID 22252444 . S2CID 15584320 .  
  101. ^ Саммерс, Ребекка (24 апреля 2013 г.) Бактерии производят первое в истории бензиноподобное биотопливо New Scientist, последнее обращение 27 апреля 2013 г.
  102. ^ Nic Халверсон (15 августа 2013). «Лампочка с питанием от бактерий не требует электричества» .
  103. ^ а б Нинфа AJ, Баллоу Д.П. (2009). Фундаментальные лабораторные подходы к биохимии и биотехнологии . Вайли. п. 230. ISBN 978-0470087664.
  104. ^ . «Клонирование, анализ последовательности и экспрессия кДНК, кодирующей основной аллерген клещей домашней пыли, Der f 1, в Escherichia coli» Бразильский журнал медицинских и биологических исследований
  105. ^ Fux CA, Shirtliff M, Stoodley P, Costerton JW (февраль 2005). «Могут ли лабораторные эталонные штаммы отразить« реальный »патогенез?». Тенденции в микробиологии . 13 (2): 58–63. DOI : 10.1016 / j.tim.2004.11.001 . PMID 15680764 . 
  106. ^ Видал О, Лонгин R, Prigent-Combaret С, Дорель С, Hooreman М, Р Лежен (май 1998 г.). «Выделение мутантного штамма Escherichia coli K-12, способного образовывать биопленки на инертных поверхностях: участие нового аллеля ompR, который увеличивает экспрессию curli» . Журнал бактериологии . 180 (9): 2442–49. DOI : 10.1128 / JB.180.9.2442-2449.1998 . PMC 107187 . PMID 9573197 .  
  107. ^ Покрытия TiO 2 как бактерицидные фотокатализаторы при очистке воды .
  108. ^ Ледерберг J Татум EL (октябрь 1946). «Генная рекомбинация в Escherichia coli» (PDF) . Природа . 158 (4016): 558. Bibcode : 1946Natur.158..558L . DOI : 10.1038 / 158558a0 . PMID 21001945 . S2CID 1826960 .   Источник: Национальная медицинская библиотека - Документы Джошуа Ледерберга.
  109. ^ Биологическая активность кристалла . п. 169.
  110. ^ Susman M (март 1995). «Курс по выращиванию фагов в Колд-Спринг-Харбор (1945–1970): воспоминания о 50-летии» . Генетика . 139 (3): 1101–06. PMC 1206443 . PMID 7768426 . Архивировано из оригинального 16 сентября 2006 года.  
  111. ^ Бензер S (март 1961). «О топографии тонкой генетической структуры» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 47 (3): 403–15. Полномочный код : 1961PNAS ... 47..403B . DOI : 10.1073 / pnas.47.3.403 . PMC 221592 . PMID 16590840 .  
  112. ^ "Факты о E.Coli " . Энциклопедия жизни . Проверено 27 ноября 2013 года .
  113. ^ "Scarab Genomics LLC. Веб-сайт компании" .
  114. ^ Umenhoffer K, Fehér T, Balikó G, Ayaydin F, J Pósfai, Blattner FR, Pósfai G (май 2010). «Снижение эволюционируемости Escherichia coli MDS42, клеточного шасси без IS для приложений молекулярной и синтетической биологии» . Фабрики микробных клеток . 9 : 38. DOI : 10,1186 / 1475-2859-9-38 . PMC 2891674 . PMID 20492662 .  
  115. ^ Pósfai G, Plunkett G, Fehér T, Frisch D, Keil GM, Umenhoffer K и др. (Май 2006 г.). «Новые свойства Escherichia coli с редуцированным геномом». Наука . 312 (5776): 1044–46. Bibcode : 2006Sci ... 312.1044P . DOI : 10.1126 / science.1126439 . PMID 16645050 . S2CID 43287314 .  
  116. ^ Колисниченко В, Г Планкетт, сельдь компакт - диск, Fehér Т, Pósfai Дж, Блаттнер FR, Pósfai С (апрель 2002 г.). «Разработка уменьшенного генома Escherichia coli» . Геномные исследования . 12 (4): 640–47. DOI : 10.1101 / gr.217202 . PMC 187512 . PMID 11932248 .  
  117. ^ Keymer JE, Galajda P, Малдун C, Парк S, Остин RH (ноябрь 2006). «Бактериальные метапопуляции в наноразмерных ландшафтах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (46): 17290–95. Bibcode : 2006PNAS..10317290K . DOI : 10.1073 / pnas.0607971103 . PMC 1635019 . PMID 17090676 .  
  118. ^ Баумгарднер Дж, Акер К., Адефуйе О., Кроули С.Т., Делоаш В., Диксон Дж. О. и др. (Июль 2009 г.). «Решение проблемы гамильтонова пути с помощью бактериального компьютера» . Журнал биологической инженерии . 3 : 11. DOI : 10,1186 / 1754-1611-3-11 . PMC 2723075 . PMID 19630940 .  
  119. ^ Tirumalai MR, Karouia F, Tran Q, Степанов В.Г., Брюс RJ, Отт M, Пирсона DL, Fox GE (май 2017). «Адаптация клеток Escherichia coli, выращенных в условиях искусственной микрогравитации в течение длительного периода, является как фенотипической, так и геномной» . NPJ Microgravity . 3 (15): 15. DOI : 10.1038 / s41526-017-0020-1 . PMC 5460176 . PMID 28649637 .  
  120. ^ Tirumalai MR, Karouia F, Tran Q, Степанов В.Г., Брюс RJ, Отт M, Пирсона DL, Fox GE (январь 2019). «Оценка приобретенной устойчивости к антибиотикам у Escherichia coli, подвергнутых длительной микрогравитации с низким сдвигом и фоновому воздействию антибиотиков» . mBio . 10 (e02637-18). DOI : 10,1128 / mBio.02637-18 . PMC 6336426 . PMID 30647159 .  
  121. ^ Геккель, Эрнст (1867). Generelle Morphologie der Organismen . Реймер, Берлин. ISBN 978-1-144-00186-3.
  122. ^ Эшерих Т (1885). "Die Darmbakterien des Neugeborenen und Säuglinge" . Fortschr. Med . 3 : 515–22.
  123. ^ Порода RS, Conn HJ (май 1936 г.). «Статус родового термина Bacterium Ehrenberg 1828» . Журнал бактериологии . 31 (5): 517–18. DOI : 10.1128 / JB.31.5.517-518.1936 . PMC 543738 . PMID 16559906 .  
  124. ^ Мигула W (1895). «Бактерии (Stabchenbacterien)». В Engerl A, Prantl K (ред.). Die Naturlichen Pfanzenfamilien, W. Engelmann, Leipzig, Teil I, Abteilung Ia . С. 20–30.
  125. Перейти ↑ Castellani A, Chalmers AJ (1919). Руководство по тропической медицине (3-е изд.). Нью-Йорк: Williams Wood and Co.
  126. ^ "BBC News | Здоровье | Шериф критикует мясника E. Coli" .

Базы данных и внешние ссылки [ править ]

  • EcoCyc - лечение всего генома, регуляции транскрипции, транспортеров и метаболических путей на основе литературы
  • База данных мембран предоставляет информацию об однопроходных трансмембранных белках E.coli и нескольких других организмов.
  • Статистика по кишечной палочке
  • Инфекция E. coli | Причины и факторы риска
  • Бактериом E. Coli базы данных взаимодействия
  • EcoGene (база данных генома и веб-сайт, посвященный субштамму Escherichia coli K-12 MG1655)
  • EcoSal Постоянно обновляемый веб-ресурс, основанный на классической публикации ASM Press Escherichia coli and Salmonella: Cellular and Molecular Biology
  • ECODAB Структура О-антигенов, лежащих в основе серологической классификации E. coli
  • Coli Генетический фондовый центр Штаммы и генетическая информация о E. coli K-12
  • PortEco (ранее EcoliHub) - финансируемый Национальным институтом здравоохранения исчерпывающий ресурс данных по E. coli K-12 и ее фагу, плазмидам и мобильным генетическим элементам
  • EcoliWiki - компонент аннотации сообщества PortEco.
  • RegulonDB RegulonDB - это модель сложной регуляции инициации транскрипции или регуляторной сети клетки E. coli K-12.
  • Уропатогенная кишечная палочка (УПЭК)
  • Матрицы AlignACE, которые ищут дополнительные сайты связывания в геномной последовательности E. coli