Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
(1) Молекула глюкозы расщепляется посредством гликолиза, давая две молекулы пирувата. Энергия, выделяемая в этой экзотермической реакции, используется для фосфорилирования двух молекул АДФ с образованием двух молекул АТФ и для восстановления двух молекул НАД + до НАДН. (2) Две молекулы пирувата разрушаются, образуя две молекулы ацетальдегида и выделяя две молекулы диоксида углерода. (3) Две молекулы НАДН восстанавливают две молекулы ацетальдегида до двух молекул этанола; это преобразует NAD + обратно в NADH.

Брожение этанола , также называемое спиртовым брожением , представляет собой биологический процесс, который превращает сахара, такие как глюкоза , фруктоза и сахароза, в клеточную энергию , производя этанол и диоксид углерода в качестве побочных продуктов. Поскольку дрожжи осуществляют это преобразование в отсутствие кислорода , спиртовое брожение считается анаэробным процессом. Это также имеет место у некоторых видов рыб (включая золотую рыбку и карпа).), где (наряду с молочнокислым брожением) он дает энергию при недостатке кислорода. [1]

Ферментация этанола имеет множество применений, включая производство алкогольных напитков , производство топлива из этанола и приготовление хлеба .

Биохимический процесс ферментации сахарозы [ править ]

Лабораторный сосуд, используемый для ферментации соломы
Ферментация сахарозы дрожжами

Приведенные ниже химические уравнения суммируют ферментацию сахарозы (C 12 H 22 O 11 ) в этанол (C 2 H 5 OH). Спиртовое брожение преобразует один моль из глюкозы в двух молей этанола и двух молей диоксида углерода, с получением двух молей АТФ в процессе.

Общая химическая формула спиртового брожения:

С 6 Н 12 О 6 → 2 С 2 Н 5 ОН + 2 СО 2

Сахароза - это сахар, состоящий из глюкозы, связанной с фруктозой. На первом этапе спиртового брожения фермент инвертаза расщепляет гликозидную связь между молекулами глюкозы и фруктозы.

C 12 H 22 O 11 + H 2 O + инвертаза → 2 C 6 H 12 O 6

Затем каждая молекула глюкозы распадается на две молекулы пирувата в процессе, известном как гликолиз . [2] Гликолиз можно описать уравнением:

C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P i + 2 NAD + → 2 CH 3 COCOO - + 2 ATP + 2 NADH + 2 H 2 O + 2 H +

CH 3 COCOO - пируват, а P i - неорганический фосфат . Наконец, пируват превращается в этанол и CO 2 в два этапа, регенерируя окисленный НАД +, необходимый для гликолиза:

1. CH 3 COCOO - + H + → CH 3 CHO + CO 2

катализируется пируватдекарбоксилазой

2. CH 3 CHO + NADH + H + → C 2 H 5 OH + NAD +

Эта реакция катализируется алкогольдегидрогеназой (ADH1 в пекарских дрожжах). [3]

Как показано уравнением реакции, гликолиз вызывает восстановление двух молекул НАД + до НАДН . Две молекулы АДФ также превращаются в две молекулы АТФ и две молекулы воды посредством фосфорилирования на уровне субстрата .

Связанные процессы [ править ]

Основная статья: Ферментация (биохимия)

Ферментация сахара в этанол и CO 2 также может осуществляться Zymomonas mobilis , однако этот путь немного отличается, поскольку образование пирувата происходит не путем гликолиза, а по пути Энтнера-Дудорова . Другие микроорганизмы могут производить этанол из сахаров путем ферментации, но часто только в качестве побочного продукта. Примеры: [4]

  • Ферментация на гетеролочной кислоте, при которой бактерии Leuconostoc производят лактат + этанол + CO 2.
  • Смешанная кислотная ферментация, при которой Escherichia производит этанол, смешанный с лактатом, ацетатом, сукцинатом, формиатом, CO 2 и H 2.
  • Ферментация 2,3-бутандиола с помощью Enterobacter с образованием этанола, бутандиола, лактата, формиата, CO 2 и H 2

Галерея [ править ]

  • Брожение винограда при производстве вина.

  • Глюкоза в проекции Хауорта

  • Пируват

  • Ацетальдегид

  • Этиловый спирт

Влияние кислорода [ править ]

Брожение не требует кислорода. Если присутствует кислород, некоторые виды дрожжей (например, Kluyveromyces lactis или Kluyveromyces lipolytica ) будут полностью окислять пируват до углекислого газа и воды в процессе, называемом клеточным дыханием , следовательно, эти виды дрожжей будут производить этанол только в анаэробной среде (а не в клеточной среде). дыхание). Это явление известно как эффект Пастера .

Однако многие дрожжи, такие как обычно используемые пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisiae или делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces pombe, при определенных условиях скорее ферментируют, чем дышат, даже в присутствии кислорода. В виноделии это известно как эффект контр-Пастера. Эти дрожжи будут производить этанол даже при аэробных условиях.условия, если им обеспечено правильное питание. Во время периодической ферментации скорость производства этанола на миллиграмм клеточного белка максимальна в течение короткого периода в начале этого процесса и постепенно снижается по мере накопления этанола в окружающем бульоне. Исследования показывают, что удаление этого накопленного этанола не восстанавливает немедленно ферментативную активность, и они предоставляют доказательства того, что снижение скорости метаболизма происходит из-за физиологических изменений (включая возможное повреждение этанола), а не из-за присутствия этанола. Было исследовано несколько потенциальных причин снижения ферментативной активности. Жизнеспособность оставалась на уровне 90% или выше, внутренний pH оставался близким к нейтральному,и удельная активность гликолитических и алкогогенных ферментов (измеренная in vitro) оставалась высокой на протяжении периодической ферментации. Ни один из этих факторов, по-видимому, не связан с падением ферментативной активности во время периодической ферментации.

Выпечка хлеба [ править ]

Образование диоксида углерода - побочного продукта брожения этанола - заставляет хлеб подниматься.

Брожение этанола вызывает подъем хлебного теста. Дрожжевые организмы потребляют сахар в тесте и производят этанол и углекислый газ в качестве отходов. Углекислый газ образует пузырьки в тесте, превращая его в пену. После выпечки остается менее 2% этанола. [5] [6]

Алкогольные напитки [ править ]

Погреб первичного брожения, пивоварня Budweiser, Форт-Коллинз, Колорадо

Весь этанол, содержащийся в алкогольных напитках (в том числе этанол, полученный угольной мацерацией ), производится путем ферментации, вызванной дрожжами. [ необходима цитата ]

  • Вино получают путем ферментации натуральных сахаров, содержащихся в винограде; сидр и перри производятся путем аналогичной ферментации натурального сахара в яблоках и грушах соответственно; и другие фруктовые вина производятся путем ферментации сахаров, содержащихся в любых других фруктах. Бренди и коньячные спирты (например, сливовица ) производятся путем дистилляции этих фруктовых напитков.
  • Медовуха получают путем ферментации натуральных сахаров, содержащихся в меде .
  • Пиво , виски и иногда водка производятся путем ферментации зерновых крахмалов, которые были преобразованы в сахар ферментом амилазой , который присутствует в зернах зерна, подвергшихся соложению (то есть проросшим ). К смеси могут быть добавлены другие источники крахмала (например, картофель и несоложеное зерно), так как амилаза также действует на эти крахмалы. В некоторых странах он также может быть ферментирован слюной, вызванной амилазой . Также дистиллируют виски и водку; джин и подобные напитки производятся путем добавления ароматизаторов к водочеподобному сырью во время дистилляции.
  • Рисовые вина (включая саке ) производятся путем ферментации зерновых крахмалов, превращенных в сахар плесенью Aspergillus oryzae . Байдзю , соджу и сётю перегоняют из продуктов такого брожения.
  • Ром и некоторые другие напитки производятся путем ферментации и дистилляции сахарного тростника . Ром обычно получают из патоки сахарного тростника .

Во всех случаях ферментация должна происходить в емкости, которая позволяет выходить углекислому газу, но предотвращает попадание наружного воздуха. Это необходимо для снижения риска заражения пива нежелательными бактериями или плесенью, а также потому, что накопление диоксида углерода создает риск. судно разорвется или сломается, что может привести к травмам или повреждению имущества. [ необходима цитата ]

Сырье для производства топлива [ править ]

Дрожжевое брожение различных углеводных продуктов также используется для производства этанола, добавляемого в бензин .

Преобладающим этанолом в более теплых регионах является сахарный тростник . [7] В регионах с умеренным климатом используются кукуруза или сахарная свекла . [7] [8]

В США в настоящее время основным сырьем для производства этанола является кукуруза. [7] Приблизительно 2,8 галлона этанола производится из одного бушеля кукурузы (0,42 литра на килограмм). Хотя большая часть кукурузы превращается в этанол, часть кукурузы также дает побочные продукты, такие как DDGS (сушеные зерна с растворимыми дистилляторами), которые можно использовать в качестве корма для скота. Бушель кукурузы дает около 18 фунтов DDGS (320 кг DDGS на метрическую тонну кукурузы). [9] Хотя большинство заводов по ферментации построено в регионах, где выращивают кукурузу, сорго также является важным сырьем для производства этанола в штатах Равнин. Жемчужное просоявляется многообещающим источником этанола для юго-востока США, а потенциал ряски изучается. [10]

В некоторых частях Европы, особенно во Франции и Италии, виноград стал фактическим сырьем для топливного этанола в результате дистилляции излишков вина . [11] Также можно употреблять излишки сладких напитков. [12] В Японии было предложено использовать рис, который обычно делают из саке, в качестве источника этанола. [13]

Маниока как сырье для этанола [ править ]

Этанол может быть получен из минерального масла, сахара или крахмала. Крахмалы самые дешевые. Крахмалистая культура с самым высоким содержанием энергии на акр - маниока , произрастающая в тропических странах.

В Таиланде уже в 1990-х годах была крупная промышленность по производству маниоки, которая использовалась в качестве корма для скота и в качестве дешевой добавки к пшеничной муке. Нигерия и Гана уже создают заводы по производству этанола из маниоки. Производство этанола из маниоки в настоящее время экономически целесообразно, когда цены на сырую нефть выше 120 долларов США за баррель.

Разрабатываются новые сорта маниоки, поэтому будущее остается неопределенным. В настоящее время урожай маниоки составляет 25-40 тонн с гектара (с орошением и удобрениями) [14], а из тонны корней маниоки можно произвести около 200 литров этанола (при условии, что маниока с содержанием крахмала 22%). Литр этанола содержит около 21,46 [15] МДж энергии. Общая энергоэффективность преобразования корня маниоки в этанол составляет около 32%.

Для обработки маниоки используются дрожжи Endomycopsis fibuligera , которые иногда используются вместе с бактерией Zymomonas mobilis .

Побочные продукты брожения [ править ]

Ферментация этанола производит неубранные побочные продукты, такие как тепло, двуокись углерода, продукты питания для скота, вода, метанол, топливо, удобрения и спирты. [16] Неферментированные твердые остатки зерновых от процесса ферментации, которые можно использовать в качестве корма для домашнего скота или для производства биогаза , называются зернами дистилляторов и продаются как WDG, зерно влажных дистилляторов и DDGS, сушеные зерна дистилляторов с растворимыми веществами. , соответственно.

Микробы, используемые при ферментации этанола [ править ]

  • Дрожжи
    • Saccharomyces cerevisiae
    • Шизосахаромицеты
  • Zymomonas mobilis (бактерия)

См. Также [ править ]

  • Анаэробное дыхание
  • Клеточное дыхание
  • Целлюлоза
  • Ферментация (вино)
  • Дрожжи в виноделии
  • Триптофол , химическое соединение, обнаруженное в вине [17] или пиве [18] как вторичный продукт алкогольного брожения [19] (продукт, также известный как конгенер )

Ссылки [ править ]

  1. ^ Арен ван Ваард ; Г. Ван ден Тилларт; Мария Верхаген (1993). «Образование этанола и регулирование pH у рыб». Пережить гипоксию . С. 157-170. ЛВП : 11370 / 3196a88e-a978-4293-8f6f-cd6876d8c428 . ISBN 978-0-8493-4226-4.
  2. ^ Страйер, Люберт (1975). Биохимия . WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-0174-3.
  3. ^ Raj SB, Ramaswamy S, Plapp BV. «Структура и катализ алкогольдегидрогеназы дрожжей» . Биохимия . 53 : 5791-803. DOI : 10.1021 / bi5006442 . PMC 4165444 . PMID 25157460 .  
  4. ^ Мюллер, Фолькер (2001). «Бактериальная ферментация» (PDF) . eLS . John Wiley & Sons, Ltd. DOI : 10.1038 / npg.els.0001415 . ISBN  9780470015902.
  5. ^ Логан, Б.К .; Distefano, S (1997). «Содержание этанола из различных продуктов питания и безалкогольных напитков и их потенциала для вмешательства испытания дыхания спирта» . Журнал аналитической токсикологии . 22 (3): 181–3. DOI : 10.1093 / JAT / 22.3.181 . PMID 9602932 . 
  6. ^ «Содержание алкоголя в хлебе» . Журнал Канадской медицинской ассоциации . 16 (11): 1394–5. Ноябрь 1926 г. PMC 1709087 . PMID 20316063 .  
  7. ^ a b c Джеймс Джейкобс, экономист. «Этанол из сахара» . Министерство сельского хозяйства США. Архивировано из оригинала на 2007-09-10 . Проверено 4 сентября 2007 .
  8. ^ «Экономическая осуществимость производства этанола из сахара в Соединенных Штатах» (PDF) . Министерство сельского хозяйства США. Июль 2006. Архивировано из оригинала (pdf) 15 августа 2007 года . Проверено 4 сентября 2007 .
  9. ^ «Расположение этанола биопереработки» . Ассоциация возобновляемых источников топлива. Архивировано из оригинального 30 апреля 2007 года . Проверено 21 мая 2007 года .
  10. ^ «Крошечный суперзавод может очищать свинофермы и использоваться для производства этанола» . projects.ncsu.edu . Проверено 18 января 2018 .[ постоянная мертвая ссылка ]
  11. ↑ Кэролайн Уайатт (10 августа 2006 г.). «Слива Франция„вино озера “ » . BBC News . Проверено 21 мая 2007 .
  12. ↑ Капоне, Джон (21 ноября 2017 г.). «Эта непроданная бутылка Мерло, вероятно, попадает в ваш бензобак» . Кварц . Проверено 21 ноября 2017 года .
  13. ^ Япония планирует свое собственное экологически чистое топливо , Стив Инскип. NPR Morning Edition, 15 мая 2007 г.
  14. ^ «Agro2: этанол из маниоки» . Архивировано из оригинала на 2016-05-19 . Проверено 25 августа 2010 .
  15. Перейти ↑ Pimentel, D. (Ed.) (1980). CRC Справочник по использованию энергии в сельском хозяйстве. (Бока-Ратон: CRC Press)
  16. ^ Линн Эллен Доксон (2001). Справочник по алкогольному топливу . InfinityPublishing.com. ISBN 978-0-7414-0646-0.
  17. ^ Gil, C .; Гомес-Кордовес, К. (1986). «Содержание триптофола в молодых винах из винограда Темпранильо, Гарнача, Виура и Арен». Пищевая химия . 22 : 59–65. DOI : 10.1016 / 0308-8146 (86) 90009-9 .
  18. ^ Szlavko, Clara M (1973). «Триптофол, тирозол и фенилэтанол - ароматические высшие спирты в пиве». Журнал Института пивоварения . 79 (4): 283–288. DOI : 10.1002 / j.2050-0416.1973.tb03541.x .
  19. ^ Риберо-Гайон, P .; Сапис, JC (2019). «О наличии в вине тирозола, триптофола, фенилэтилового спирта и гамма-бутиролактона, вторичных продуктов спиртового брожения». Comptes Rendus де l'Академии наук, Série D . 261 (8): 1915–1916. PMID 4954284 .  (Статья на французском языке)