Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не следует путать с этикой , этнологией , этиологией или экологией .
«Поведение животных» перенаправляется сюда. И другие значения, см. Поведение животных (значения) .
Для журнала см. Этология (журнал) .

Разнообразное поведение животных
Изменение поведения ящериц в процессе естественного отбора

Этология - это научное и объективное исследование поведения животных , обычно с акцентом на поведение в естественных условиях и рассмотрение поведения как эволюционно адаптивной черты . [1] Бихевиоризм как термин также описывает научное и объективное изучение поведения животных, обычно относящееся к измеренным ответам на стимулы или к обученным поведенческим реакциям в лабораторных условиях , без особого акцента на эволюционной адаптивности. [2] На протяжении всей истории различные естествоиспытатели изучали аспекты поведения животных. Этология имеет свои научные корни в работах Чарльз Дарвин (1809-1882) и американских и немецких орнитологов конца 19 и начала 20 - го века, [ править ] в том числе Чарльз О. Уитмен , Оскар Хейнрот (1871-1945), и Уоллес Крейг . Считается, что современная этология возникла в 1930-х годах благодаря работе голландского биолога Николааса Тинбергена (1907–1988) и австрийских биологов Конрада Лоренца и Карла фон Фриша (1886–1982), трех лауреатов Нобелевской премии 1973 года. Премия по физиологии и медицине . [3]Этология сочетает в себе лабораторные и полевые науки с прочной связью с некоторыми другими дисциплинами, такими как нейроанатомия , экология и эволюционная биология . Этологи обычно проявляют интерес к поведенческому процессу, а не к определенной группе животных [4], и часто изучают один тип поведения, например агрессию , у ряда неродственных видов.

Этология - быстро развивающаяся область. С начала 21-го века исследователи пересмотрели и пришли к новым выводам во многих аспектах общения животных , эмоций , культуры , обучения и сексуальности, которые научное сообщество долгое время считало понятными. Появились новые области, такие как нейроэтология .

Понимание этологии или поведения животных может быть важным при дрессировке животных . Рассмотрение естественного поведения различных видов или пород позволяет тренерам выбрать людей, наиболее подходящих для выполнения требуемой задачи. Это также позволяет инструкторам поощрять выполнение естественного поведения и прекращение нежелательного поведения. [5]

Этимология [ править ]

Термин этология происходит от греческого языка : ἦθος , ethos, означающий «характер», и -λογία , -logia, означающий «изучение». Этот термин впервые популяризировал американский мирмеколог (человек, изучающий муравьев) Уильям Мортон Уиллер в 1902 году [6].

История [ править ]

Истоки этологии [ править ]

Чарльз Дарвин (1809–1882) исследовал выражение эмоций у животных.

Поскольку этология считается темой биологии, этологи были особенно озабочены эволюцией поведения и его пониманием с точки зрения естественного отбора . В каком-то смысле первым современным этологом был Чарльз Дарвин , чья книга 1872 года «Выражение эмоций у человека и животных» оказала влияние на многих этологов. Он преследовал свой интерес к поведению, поощряя своего протеже Джорджа Романеса , который исследовал обучение и интеллект животных с помощью антропоморфного метода, анекдотического когнитивизма , который не получил научной поддержки. [7]

Другие ранние этологи, такие как Чарльз О. Уитмен, Оскар Хейнрот , Уоллес Крейг и Джулиан Хаксли , вместо этого сосредоточились на поведении, которое можно назвать инстинктивным или естественным, поскольку оно проявляется у всех представителей вида при определенных обстоятельствах. Их началом для изучения поведения нового вида было построение этограммы (описание основных типов поведения с указанием их частотности). Это обеспечило объективную совокупную базу данных о поведении, которую последующие исследователи могли проверить и дополнить. [6]

Рост поля [ править ]

Благодаря работам Конрада Лоренца и Нико Тинбергена этология сильно развивалась в континентальной Европе в годы, предшествовавшие Второй мировой войне . [6] После войны Тинберген переехал в Оксфордский университет , и этология стала сильнее в Великобритании благодаря дополнительному влиянию Уильяма Торпа , Роберта Хайда и Патрика Бейтсона на кафедре поведения животных Кембриджского университета. . [8] В этот период этология также начала сильно развиваться в Северной Америке .

Лоренц, Тинберген и фон Фриш были совместно удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1973 году за их работу по развитию этологии. [9]

Этология теперь хорошо узнаваемая научная дисциплина, и имеет целый ряд журналов , охватывающие событие в этой теме, например, поведения животных , защиты животных , Applied Animal Behavior Science , Animal Познание , поведение , поведенческая экология и журнале этология , этология . В 1972 году было основано Международное общество этологии человека с целью содействия обмену знаниями и мнениями о человеческом поведении, полученными путем применения этологических принципов и методов, и опубликовало свой журнал The Human Ethology Bulletin . В 2008 г. в статье, опубликованной в журналеПоведение , этолог Питер Вербеек ввел термин «этология мира» как раздел этологии человека, который занимается вопросами человеческого конфликта, разрешения конфликтов, примирения, войны, миротворчества и миротворческого поведения. [10]

Социальная этология и недавние события [ править ]

В 1972 году английский этолог Джон Х. Крук отделил сравнительную этологию от социальной этологии и утверждал, что большая часть существовавшей до сих пор этологии на самом деле была сравнительной этологией - изучением животных как индивидов, - тогда как в будущем этологам нужно будет сосредоточиться. о поведении социальных групп животных и социальной структуре внутри них. [11]

Книга Э. О. Уилсона « Социобиология: новый синтез» появилась в 1975 году [12], и с тех пор изучение поведения в большей степени уделялось социальным аспектам. Этим также руководил более сильный, но более изощренный дарвинизм, связанный с Уилсоном, Робертом Трайверсом и У. Д. Гамильтоном . Связанное с этим развитие поведенческой экологии также помогло трансформировать этологию. [13] Кроме того, произошло существенное сближение со сравнительной психологией, поэтому современные научные исследования поведения предлагают более или менее цельный спектр подходов: от познания животных до более традиционной сравнительной психологии., этология, социобиология и поведенческая экология. В 2020 году доктор Тобиас Старзак и профессор Альберт Ньюен из Института философии II Рурского университета в Бохуме постулировали, что животные могут иметь верования. [14]

Отношения со сравнительной психологией [ править ]

Сравнительная психология также изучает поведение животных, но, в отличие от этологии, рассматривается как подтема психологии, а не биологии . Исторически сложилось так, что сравнительная психология включала исследования поведения животных в контексте того, что известно о психологии человека, этология включает исследования поведения животных в контексте того, что известно об анатомии , физиологии , нейробиологии и филогенетике животных.история. Более того, ранние сравнительные психологи концентрировались на изучении обучения и стремились исследовать поведение в искусственных ситуациях, тогда как ранние этологи концентрировались на поведении в естественных ситуациях, склоняясь к описанию его как инстинктивного.

Эти два подхода являются скорее взаимодополняющими, чем конкурирующими, но они действительно приводят к различным точкам зрения и иногда к конфликтам мнений по вопросам существа. Кроме того, на протяжении большей части двадцатого века сравнительная психология наиболее сильно развивалась в Северной Америке , а этология - в Европе . С практической точки зрения ранние сравнительные психологи сосредоточились на получении обширных знаний о поведении очень небольшого числа видов . Этологов больше интересовало понимание поведения самых разных видов, чтобы облегчить принципиальные сравнения между таксономическими группами. Этологи гораздо чаще использовали подобные межвидовые сравнения, чем психологи-сравнительные психологи.

Инстинкт [ править ]

Цыплята водорослей клюют красное пятно на клюве матери, чтобы стимулировать срыгивающий рефлекс

Merriam-Webster словарь определяет инстинкт как « в значительной степени наследуемую и неизменной тенденции организма , чтобы сделать сложный и специфический ответ на стимулы окружающей среды без привлечения оснований». [15]

Фиксированные шаблоны действий [ править ]

Основная статья: Фиксированный шаблон действия

Важным достижением, связанным с именем Конрада Лоренца, хотя, вероятно, в большей степени благодаря его учителю, Оскару Хейнроту , было выявление шаблонов фиксированных действий . Лоренц популяризировал их как инстинктивные реакции, которые надежно возникали бы в присутствии идентифицируемых стимулов, называемых знаковыми стимулами или «высвобождающими стимулами». Паттерны фиксированных действий теперь считаются инстинктивными последовательностями поведения, которые относительно инвариантны внутри вида и почти неизбежно завершаются. [16]

Одним из примеров пускового механизма является движение клюва у многих видов птиц, выполняемое только что вылупившимися птенцами, которое стимулирует мать отрыгивать пищу для своего потомства. [17] Другими примерами являются классические исследования Тинбергена, посвященные способу извлечения яиц и влиянию « сверхнормального стимула » на поведение серых гусей . [18] [19]

Одно исследование такого рода было изучение покачивание танца ( «язык танца») в пчелиной связи по Карлу фон Фриша . [20]

Обучение [ править ]

Привыкание [ править ]

Основная статья: Привыкание

Привыкание - это простая форма обучения, встречающаяся у многих таксонов животных. Это процесс, при котором животное перестает реагировать на раздражитель. Часто ответ - это врожденное поведение. По сути, животное учится не реагировать на ненужные раздражители. Например, луговые собачки ( Cynomys ludovicianus ) издают сигналы тревоги при приближении хищников, в результате чего все особи в группе быстро карабкаются в норы. Когда города луговых собачек расположены рядом с тропами, используемыми людьми, подавать сигнал тревоги каждый раз, когда проходит человек, стоит дорого с точки зрения времени и энергии. Поэтому привыкание к людям является важной адаптацией в этом контексте. [21] [22] [23]

Ассоциативное обучение [ править ]

Основная статья: Ассоциация (психология)
Дополнительная информация: Классическое кондиционирование и Оперантное кондиционирование

Ассоциативное обучение в поведении животных - это любой процесс обучения, в котором новая реакция ассоциируется с определенным стимулом. [24] Первые исследования ассоциативного обучения были проведены русским физиологом Иваном Павловым , который заметил, что собаки, обученные связывать пищу со звонком в колокольчик, выделяют слюну, когда слышат звонок. [25]

Печать [ править ]

Основная статья: Импринтинг (психология)
Отпечаток у лося .

Импринтинг позволяет молодым людям различать представителей своего собственного вида, что жизненно важно для репродуктивного успеха. Этот важный тип обучения длится очень ограниченный период времени. Лоренц заметил, что молодые птицы, такие как гуси и куры, спонтанно следовали за своей матерью почти с первого дня после вылупления, и он обнаружил, что эту реакцию можно имитировать с помощью произвольного стимула, если яйца были инкубированы искусственно и стимул подавался. во время критического периода, который длился несколько дней после вылупления. [26]

Культурное обучение [ править ]

Основная статья: Культурная передача у животных

Наблюдательное обучение [ править ]

Основная статья: Наблюдательное обучение

Имитация [ править ]

Основная статья: Имитация

Подражание - это продвинутое поведение, при котором животное наблюдает и точно копирует поведение другого. Национальный институт здоровья сообщил, что обезьяны-капуцины предпочитают компанию исследователей, которые имитировали их, а не исследователей, которые этого не делали. Обезьяны не только проводили больше времени со своими подражателями, но и предпочитали выполнять с ними простую задачу, даже если им предоставлялась возможность выполнить ту же задачу с не подражателями. [27] Имитация наблюдалась в недавних исследованиях шимпанзе; Мало того, что эти шимпанзе копировали действия другого человека, когда им предоставлялся выбор, шимпанзе предпочитали имитировать действия старшего шимпанзе более высокого ранга, а не молодого шимпанзе более низкого ранга. [28]

Стимул и местное усиление [ править ]

Животные могут учиться по-разному, используя обучение с помощью наблюдений, но без процесса подражания. Одним из них является усиление стимула, при котором люди проявляют интерес к объекту в результате наблюдения за другими, взаимодействующими с объектом. [29] Повышенный интерес к объекту может привести к манипулированию объектами, что позволяет создавать новые модели поведения, связанные с объектами, путем обучения методом проб и ошибок. Хаггерти (1909) разработал эксперимент, в котором обезьяна забиралась на край клетки, вставляла руку в деревянный желоб и тянула веревку в желобе, чтобы выпустить пищу. Другая обезьяна получила возможность получить пищу после того, как четыре раза наблюдала, как обезьяна проходит через этот процесс. Обезьяна применила другой метод и, наконец, добилась успеха после проб и ошибок.[30] Еще один пример, знакомый некоторым владельцам кошек и собак, - это способность их животных открывать двери. Действия людей, управляющих ручкой, чтобы открыть дверь, приводят к тому, что животные начинают интересоваться ручкой, а затем методом проб и ошибок они учатся управлять ручкой и открывать дверь.

В локальном улучшении демонстратор привлекает внимание наблюдателя к определенному месту. [31] Наблюдалось локальное усиление передачи информации о кормлении птицами, крысами и свиньями. [32] Пчела без жала ( Trigona corvina ) использует местные улучшения, чтобы определять местонахождение других членов своей колонии и пищевых ресурсов. [33]

Социальная передача [ править ]

Смотрите также: Культурная передача у животных

Хорошо задокументированный пример социальной передачи поведения произошел в группе макак на острове Хатидзёдзима , Япония. Макаки жили во внутренних лесах до 1960-х годов, когда группа исследователей начала давать им картошку на пляже: вскоре они начали выходить на пляж, собирать картофель с песка, чистить и есть его. [12] Примерно через год был замечен человек, который принес картофель в море, одной рукой положил его в воду, а другой чистил. Это поведение вскоре было выражено людьми, живущими в контакте с ней; когда они рожали, это поведение также выражалось их детенышами - форма социальной передачи. [34]

Обучение [ править ]

Смотрите также: Животноводство § Обучение

Обучение - это узкоспециализированный аспект обучения, в котором «учитель» (демонстратор) корректирует свое поведение, чтобы увеличить вероятность того, что «ученик» (наблюдатель) достигнет желаемого конечного результата поведения. Например, известно , что косатки намеренно выходят на берег, чтобы поймать ластоногую добычу. [35] Матери-косатки учат своих детенышей ловить ластоногих, выталкивая их на берег и поощряя нападать на добычу. Поскольку мать-касатка меняет свое поведение, чтобы помочь своему потомству научиться ловить добычу, это свидетельствует об обучении. [35] Обучение не ограничивается млекопитающими. Например, многие насекомые демонстрируют различные формы обучения добыванию пищи. Муравьи, например, направляют друг друга к источникам пищи посредством процесса, называемого « тандемный бег », в котором муравей направляет своего муравья-компаньона к источнику пищи. [36] Было высказано предположение, что муравей-ученик может научиться этому маршруту, чтобы в будущем добывать пищу, или научить этому пути других муравьев. Примером такого поведения обучения также являются вороны, особенно новокаледонские вороны . Взрослые (индивидуально или в семьях) учат своих маленьких подростков конструировать и использовать инструменты. Например, ветви пандануса используются для извлечения насекомых и других личинок из нор в деревьях. [37]

Спаривание и борьба за превосходство [ править ]

Индивидуальное размножение - наиболее важная фаза в распространении особей или генов внутри вида: по этой причине существуют сложные брачные ритуалы , которые могут быть очень сложными, даже если они часто рассматриваются как фиксированные модели действий. В Колюшке «сек сложный ритуал спаривания, изучал Тинберген, считаются ярким примером. [38]

Часто в общественной жизни животные борются за право на воспроизводство, а также за социальное превосходство. Типичный пример борьбы за социальное и сексуальное превосходство является так называемой иерархией среди домашней птицы . Каждый раз, когда группа домашних птиц сосуществует в течение определенного периода времени, они устанавливают порядок клевания. В этих группах одна курица доминирует над другими и может клевать, не будучи клюнутой. Вторая курица может клевать всех, кроме первой, и так далее. Цыплята, находящиеся выше в иерархии, иногда могут отличаться более здоровым внешним видом по сравнению с цыплятами более низкого уровня. [ необходима цитата ]В то время как иерархия устанавливается, могут происходить частые и жестокие ссоры, но однажды установленная иерархия нарушается только тогда, когда в группу входят другие люди, и в этом случае иерархия восстанавливается с нуля. [39]

Жизнь в группах [ править ]

Несколько видов животных, включая человека, как правило, живут группами. Размер группы - важный аспект их социальной среды. Социальная жизнь , вероятно, представляет собой сложную и эффективную стратегию выживания. Это можно рассматривать как своего рода симбиоз между особями одного и того же вида: а общество состоит из группы лиц , принадлежащих к одному виду , живущих в пределах четко определенных правил , касающихся пищевых продуктов управления, назначение ролей и взаимной зависимости.

Когда биологи, интересующиеся теорией эволюции, впервые начали изучать социальное поведение, возникли некоторые вопросы, на которые, по-видимому, не было ответа, например, как рождение бесплодных каст , как у пчел , может быть объяснено с помощью развивающегося механизма, который подчеркивает репродуктивный успех как можно большего числа особей. или почему среди животных, живущих небольшими группами, таких как белки , особь рискует собственной жизнью, чтобы спасти остальную группу. Такое поведение может быть примером альтруизма . [40]Конечно, не все виды поведения альтруистичны, как показано в таблице ниже. Например, однажды утверждалось, что мстительное поведение наблюдается исключительно у Homo sapiens . Однако сообщалось, что другие виды мстительны, включая шимпанзе [41], а также неофициальные сообщения о мстительных верблюдах. [42]

Классификация социального поведения
Тип поведенияВлияние на донораВлияние на ресивер
ЭгоистичныйПовышает физическую формуСнижает физическую форму
КооперативПовышает физическую формуПовышает физическую форму
АльтруистическийСнижает физическую формуПовышает физическую форму
МстительныйСнижает физическую формуСнижает физическую форму

Альтруистическое поведение объясняется геноцентричным взглядом на эволюцию . [43] [44]

Преимущества и стоимость группового проживания [ править ]

Одним из преимуществ группового проживания может быть снижение хищничества. Если количество атак хищников остается неизменным, несмотря на увеличение размера группы жертв, каждая жертва может иметь сниженный риск нападений хищников за счет эффекта разбавления. [13] [ необходима страница ] Кроме того, согласно теории эгоистичного стада , преимущества приспособленности, связанные с групповым проживанием, различаются в зависимости от местонахождения человека в группе. Теория предполагает, что сородичи, расположенные в центре группы, уменьшат вероятность нападений, в то время как находящиеся на периферии станут более уязвимыми для нападения. [45]Кроме того, хищнику, сбитому с толку массой особей, труднее выделить одну цель. По этой причине полосы зебры предлагают не только маскировку в среде обитания высокой травы, но и преимущество смешивания со стадом других зебр. [46] В группах жертвы также могут активно снижать риск нападения хищников за счет более эффективных защитных тактик или за счет более раннего обнаружения хищников за счет повышенной бдительности. [13]

Еще одним преимуществом группового проживания может быть повышенная способность добывать пищу. Члены группы могут обмениваться информацией об источниках пищи между собой, облегчая процесс определения местонахождения ресурсов . [13] [ необходима страница ] Ярким примером этого являются пчелы, которые используют танец покачивания, чтобы сообщить местонахождение цветов остальной части своего улья. [47] Хищники также получают выгоду от охоты в группах , благодаря использованию лучших стратегий и способности уничтожать более крупную добычу. [13] [ необходима страница ]

Некоторые недостатки сопровождают проживание в группах. Проживание в непосредственной близости от других животных может способствовать передаче паразитов и болезней, а слишком большие группы могут также испытывать большую конкуренцию за ресурсы и партнеров. [48]

Размер группы [ править ]

Теоретически социальные животные должны иметь оптимальный размер группы, который максимизирует выгоды и минимизирует затраты на групповое проживание. Однако в природе большинство групп стабильны в размерах, немного превышающих оптимальные. [13] [ необходима страница ] Поскольку, как правило, отдельному человеку выгодно присоединиться к группе оптимального размера, несмотря на небольшое уменьшение преимущества для всех членов, группы могут продолжать увеличиваться в размере до тех пор, пока не станет более выгодным оставаться одному, чем присоединяться к слишком большой группе. полная группа. [49]

Четыре вопроса Тинбергена этологам [ править ]

Основная статья: четыре вопроса Тинбергена

Нико Тинберген утверждал, что этология всегда должна включать четыре вида объяснения в любой случай поведения: [50] [51]

  • Функция - Как поведение влияет на шансы животного на выживание и воспроизводство? Почему животное реагирует именно так, а не иначе?
  • Причинная связь - какие стимулы вызывают реакцию и как она изменилась в результате недавнего обучения?
  • Развитие - Как поведение меняется с возрастом и какие ранние опыты необходимы животному, чтобы проявить такое поведение?
  • История эволюции - как поведение соотносится с аналогичным поведением у родственных видов и как оно могло начаться в процессе филогении ?

Эти объяснения дополняют друг друга, а не исключают друг друга - все случаи поведения требуют объяснения на каждом из этих четырех уровней. Например, функция еды заключается в получении питательных веществ (что в конечном итоге способствует выживанию и воспроизводству), но непосредственной причиной еды является голод (причинная связь). Голод и еда являются эволюционно древними и встречаются у многих видов (эволюционная история) и развиваются на ранних этапах жизни организма (развития). Такие вопросы легко запутать - например, утверждать, что люди едят, потому что они голодны, а не для того, чтобы приобретать питательные вещества - не осознавая, что причина, по которой люди испытывают голод, заключается в том, что он заставляет их приобретать питательные вещества. [52]

См. Также [ править ]

  • Альтруизм у животных
  • Общение с животными
  • Антрозоология
  • Поведенческая экология
  • Когнитивная этология
  • Обман у животных
  • Эмоции у животных
  • Этология (журнал)
  • Этология человека
  • Список ненормального поведения у животных
  • Нейроэтология

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Определение этологии» . Мерриам-Вебстер . Дата обращения 9 сентября 2016 .
  2. ^ «Определение бихевиоризма» . Мерриам-Вебстер . Дата обращения 9 сентября 2016 .
    «Бихевиоризм» . Оксфордские словари . Дата обращения 9 сентября 2016 .
  3. ^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1973" . Nobelprize.org . Дата обращения 9 сентября 2016 . Нобелевская премия по физиологии и медицине 1973 г. была присуждена совместно Карлу фон Фришу, Конраду Лоренцу и Николаасу Тинбергену «за их открытия, касающиеся организации и выявления индивидуальных и социальных моделей поведения».
  4. ↑ Гомес-Марин, Алекс; Патон, Джозеф Дж; Кампфф, Адам Р.; Коста, Руи М.; Майнен, Захари Ф (28 октября 2014 г.). «Большие поведенческие данные: психология, этология и основы нейробиологии». Природа Неврологии . 17 (11): 1455–1462. DOI : 10.1038 / nn.3812 . ISSN 1097-6256 . PMID 25349912 . S2CID 10300952 .   
  5. ^ МакГриви, Пол; Боукс, Роберт (2011). Кнут и пряник: принципы дрессировки животных . Дарлингтон Пресс. С. xi – 23. ISBN 978-1-921364-15-0. Дата обращения 9 сентября 2016 .
  6. ^ a b c Мэтьюз, Дженис Р.; Мэтьюз, Роберт В. (2009). Поведение насекомых . Springer. п. 13. ISBN 978-90-481-2388-9.
  7. ^ Кили, Брайан Л. (2004). «Антропоморфизм, приматоморфизм, млекопитающие: понимание межвидовых сравнений» (PDF) . Йоркский университет. п. 527. Архивировано 17 декабря 2008 года (PDF) . Проверено 19 декабря 2008 года .
  8. ^ Бейтсон, Патрик (1991). Развитие и интеграция поведения: эссе в честь Роберта Хайда . Издательство Кембриджского университета. п. 479. ISBN 978-0-521-40709-0.
  9. Перейти ↑ Encyclopdia Britannica (1975). Ежегодник науки и будущего . п. 248 .
  10. ^ Verbeek, Питер (2008). «Этология мира». Поведение . 145 (11): 1497–1524. DOI : 10.1163 / 156853908786131270 .
  11. ^ Крук, Джон Х .; Goss-Custard, JD (1972). «Социальная этология». Ежегодный обзор психологии . 23 (1): 277–312. DOI : 10.1146 / annurev.ps.23.020172.001425 .
  12. ^ a b Уилсон, Эдвард О. (2000). Социобиология: новый синтез . Издательство Гарвардского университета. п. 170. ISBN 978-0-674-00089-6.
  13. ^ a b c d e е Дэвис, Николас Б .; Кребс, Джон Р .; Уэст, Стюарт А. (2012). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Джон Вили и сыновья. ISBN 978-1-4443-3949-9.
  14. ^ «Что значит, когда у животных есть верования» . ScienceDaily . 17 июня 2020 . Проверено 18 июня 2020 .
  15. ^ «Инстинкт» . Словарь Мерриама-Вебстера.
  16. Перейти ↑ Campbell, NA (1996). «Глава 50». Биология (4-е изд.). Бенджамин Каммингс, Нью-Йорк. ISBN 978-0-8053-1957-6.
  17. Перейти ↑ Bernstein, WM (2011). Основная теория нейропсихоанализа . Карнак Букс. п. 81. ISBN 978-1-85575-809-4.
  18. ^ Тинберген, Нико (1951). Изучение инстинкта . Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк.
  19. ^ Тинберген, Нико (1953). Мир селедочной чайки . Коллинз, Лондон.
  20. ^ Бухман, Стивен (2006). Письма из улья: Интимная история пчел, меда и человечества . Случайный дом Канады. п. 105. ISBN 978-0-553-38266-2.
  21. Перейти ↑ Breed, MD (2001). «Привыкание» . Проверено 9 сентября 2014 года .
  22. ^ Кейл, Фрэнк С .; Уилсон, Роберт Эндрю (2001). Энциклопедия когнитивных наук Массачусетского технологического института . MIT Press. п. 184 . ISBN 978-0-262-73144-7.
  23. Перейти ↑ Bouton, ME (2007). Обучение и поведение: современный синтез . Сандерленд. Архивировано из оригинального 31 августа 2016 года . Дата обращения 9 сентября 2016 .
  24. ^ «Ассоциативное обучение» . Encyclopdia Britannica . Проверено 9 сентября 2014 года .
  25. ^ Хадмон, Эндрю (2005). Обучение и память . Публикация информационной базы. п. 35 . ISBN 978-0-7910-8638-4.
  26. ^ Мерсер, Жан (2006). Понимание привязанности: воспитание детей, уход за детьми и эмоциональное развитие . Издательская группа «Гринвуд». п. 19. ISBN 978-0-275-98217-1.
  27. ^ «Имитация способствует социальным связям у приматов, выпуск для печати от 13 августа 2009 г.» . Национальные институты здоровья. 13 августа 2009 года Архивировано из оригинала 22 августа 2009 года . Проверено 8 ноября 2011 года .
  28. ^ Хорнер, Виктория; и другие. (19 мая 2010 г.). «Престиж влияет на культурное обучение шимпанзе» . PLOS ONE . 5 (5): e10625. Bibcode : 2010PLoSO ... 510625H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0010625 . ISSN 1932-6203 . PMC 2873264 . PMID 20502702 .   
  29. ^ Спенс, KW (1937). «Экспериментальные исследования обучения и высших психических процессов у инфра-человеческих приматов». Психологический бюллетень . 34 (10): 806–850. DOI : 10.1037 / h0061498 .
  30. Перейти ↑ Haggerty, ME (1909). «Подражание обезьянам» . Журнал сравнительной неврологии и психологии . 19 (4): 337–455. DOI : 10.1002 / cne.920190402 .
  31. ^ Hoppitt, W .; Лаланд, KN (2013). Социальное обучение: введение в механизмы, методы и модели. Издательство Принстонского университета . ISBN 978-1-4008-4650-4.
  32. ^ Galef, BG; Жиральдо, Л.-А. (2001). «Социальные влияния на добычу пищи у позвоночных: причинные механизмы и адаптивные функции». Поведение животных . 61 (1): 3–15. DOI : 10.1006 / anbe.2000.1557 . PMID 11170692 . S2CID 38321280 .  
  33. ^ FMJ Sommerlandt; W. Huber; Дж. Спете (2014). «Социальная информация у безжалостной пчелы, Trigona corvina Cockerell (Hymenoptera: Apidae): использование визуальных и обонятельных сигналов на месте еды» . Социобиология . 61 (4): 401–406. DOI : 10.13102 / sociobiology.v61i4.401-406 . ISSN 0361-6525 . 
  34. ^ "Японская макака - Macaca fuscata" . Blueplanetbiomes.org . Проверено 8 ноября 2011 года .
  35. ^ a b Ренделл, Люк; Уайтхед, Хэл (2001). «Культура китов и дельфинов» (PDF) . Поведенческие науки и науки о мозге . 24 (2): 309–324. DOI : 10,1017 / s0140525x0100396x . PMID 11530544 .  
  36. ^ Хоппитт, WJ; Коричневый, GR; Kendal, R .; Rendell, L .; Thornton, A .; Вебстер, ММ; Лаланд, KN (2008). «Уроки обучения животных». Тенденции в экологии и эволюции . 23 (9): 486–93. DOI : 10.1016 / j.tree.2008.05.008 . PMID 18657877 . 
  37. ^ Рутц, Кристиан; Блафф, Лукас А .; Рид, Никола; Трошенко, Джолион; Ньютон, Джейсон; Ингер, Ричард; Кацельник, Алексей; Bearhop, Стюарт (сентябрь 2010 г.). «Экологическое значение использования инструментов у новокаледонских ворон». Наука . 329 (5998): 1523–1526. Bibcode : 2010Sci ... 329.1523R . DOI : 10.1126 / science.1192053 . PMID 20847272 . S2CID 8888382 .  
  38. ^ Тинберген, Нико ; Ван Ирсель, JJA (1947). « „ Водоизмещение реакции“в трех колюшки». Поведение . 1 (1): 56–63. DOI : 10.1163 / 156853948X00038 . JSTOR 4532675 . 
  39. ^ Rajecki, DW (1988). «Формирование високосных пар самцов домашних кур». Агрессивное поведение . 14 (6): 425–436.
  40. ^ Каммингс, Марк; Зан-Вакслер, Кэролайн; Яннотти, Рональд (1991). Альтруизм и агрессия: биологические и социальные истоки . Издательство Кембриджского университета. п. 7 . ISBN 978-0-521-42367-0.
  41. ^ Маккалоу, Майкл Э. (2008). За гранью мести: эволюция инстинкта прощения . Джон Вили и сыновья. С. 79–80. ISBN 978-0-470-26215-3.
  42. Перейти ↑ De Waal, Franz (2001). Обезьяна и суши-мастер: культурные размышления приматолога . Основные книги. п. 338 . ISBN 978-0-465-04176-3. Проверено 27 декабря +2016 .
  43. ^ Докинз, Ричард (январь 1979). «Двенадцать недоразумений при выборе родства» . Zeitschrift für Tierpsychologie . 51 (2): 184–200. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1979.tb00682.x .
  44. ^ Агрен, J. Арвид (2016). «Эгоистичные генетические элементы и взгляд на эволюцию глазами гена» . Современная зоология . 62 (6): 659–665. DOI : 10.1093 / Cz / zow102 . ISSN 1674-5507 . PMC 5804262 . PMID 29491953 .   
  45. ^ Гамильтон, WD (1971). «Геометрия для эгоистичного стада». Журнал теоретической биологии . 31 (2): 295–311. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (71) 90189-5 . PMID 5104951 . 
  46. ^ "Как полосы зебры действуют как камуфляж?" . HowStuffWorks.com . 15 апреля 2008 . Проверено 26 декабря +2016 .
  47. ^ Райли, Дж .; Greggers, U .; Smith, A .; Рейнольдс, Д.Р .; Мензель, Р. (2005). «Пути полета пчел, запрограммированные в танце виляния». Природа . 435 (7039): 205–207. Bibcode : 2005Natur.435..205R . DOI : 10,1038 / природа03526 . PMID 15889092 . S2CID 4413962 .  
  48. ^ Rathads, Триана (29 августа 2007). «Взгляд на социальные группы животных» . Наука 360 . Архивировано из оригинала 8 мая 2014 года . Проверено 22 апреля 2014 года .
  49. Перейти ↑ Sibley, RM (1983). «Оптимальный размер группы нестабилен». Поведение животных . 31 (3): 947–948. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (83) 80250-4 . S2CID 54387192 . 
  50. ^ Тинберген, Нико (1963). «О целях и методах этологии». Zeitschrift für Tierpsychologie . 20 (4): 410–433. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1963.tb01161.x .
  51. ↑ MacDougall-Shackleton, Скотт А. (27 июля 2011 г.). «Пересмотр уровней анализа» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 366 (1574): 2076–2085. DOI : 10,1098 / rstb.2010.0363 . PMC 3130367 . PMID 21690126 .  
  52. ^ Barrett et al. (2002) Эволюционная психология человека. Издательство Принстонского университета.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Буркхардт, Ричард В. Младший «О возникновении этологии как научной дисциплины». Обзор истории 1.7 (1981).