Euglossa hyacinthina

Euglossa hyacinthina - это вид пчелиной орхидеи трибы Euglossini в семействе Apidae . [1] С языком, который может достигать 4 см, этот вид орхидейных пчел обитает в Центральной Америке. [1] Обитая в неотропическом климате, E. hyacinthina приспособилась к жаркой и влажной погоде. У пчелы темно-затемненные полупрозрачные крылья и металлический блестящий синий скелет.

Euglossa hyacinthina
Самка Euglossa hyacinthina формирует смолу по краю оболочки растущего гнезда - JHR-029-015-g001D.jpeg
Самка формирует смолу по краю оболочки растущего гнезда.
Научная классификация редактировать
Королевство: Animalia
Тип: Членистоногие
Класс: Насекомое
Заказ: Перепончатокрылые
Семья: Apidae
Род: Euglossa
Разновидность:
E. hyacinthina
Биномиальное имя
Euglossa hyacinthina
Дресслер, 1982 г.

«Среднего размера, крупного телосложения, длинного языка и быстрого роста» E. hyacinthina отличается эусоциальностью и уникальным уединенным образом жизни. [2] Кроме того, у этого вида нет рабочих пчел или маток, а самки доминируют в нетипичной социальной иерархии. Множество индивидуальных гнезд E. hyacinthina раскрывают социальную принадлежность пчел, и ее происхождение можно обнаружить, изучив эти гнезда. [3] E. hyacinthina также может быть частью мимикрических комплексов Euglossa .

Euglossa - это род более крупного племени, известного как эуглоссиновые пчелы. Euglossini (пчелы-орхидеи) - это племя Apinae, которые в основном характеризуются как уединенные, поскольку они мало проявляют социального поведения. [2] Эуглоссины, названные в честь своих 4-сантиметровых языков, широко известны как длинноязычные пчелы. Колено Euglossini является разнообразной и очень широко распространен Неотропической таксона , который включает «5 родов и около 200 видов,» один из родов , являющихся Euglossa . [4] Это самый крупный род в племени с более чем 129 идентифицированными видами, включая E. hyacinthina . [4]

Среди различных видов пчел-эуглоссинов род Euglossa известен своим ярким металлическим скелетом. В неотропических лесах евглоссины составляют до 25% от общей численности пчел. [5] Неотропические пчелы Euglossa - близкие родственники Apini (медоносные пчелы) и Bombini (шмели). [6]

Исследователи определили по четырем генам (16S, 28S, цитохром b , LW Rh ), что Bombini и Meliponini (пчелы без жала) образуют кладу , но остается неясным, является ли Euglossini сестринской группой Apini или Bombini / Meliponini . [6]

Существует пять родов Euglossini, и было сформулировано пять гипотез о родстве этих родов ( Aglae , Exaerete , Euglossa , Eufriesea и Eulaema ). Определенного вывода сделано не было из-за несоответствия в корне. Наиболее сильно поддерживаемая гипотеза состоит в том, что Aglae является основной группой с Eufriesea и Eulaema в качестве сестринской группы для клады Exaerete и Euglossa или для любого из последних родов . [6]

На изображении выше показан глянцевый синий металлик, которым известна E. hyacinthina . Крылья более темного оттенка и полупрозрачные, у самок на задних лапах есть корзинки для пыльцы. [1] Проведенное исследование, опубликованное в 2003 году Элизабет Капальди, показало, что у мужчин и женщин обычно наблюдается мономорфизм, за исключением грудной клетки . [1] У пчел-самок грудная клетка была не только больше по сравнению с самцами, но и имела небольшой участок удлиненной пухлой шерсти. [1] Поскольку этот вид относится к отряду перепончатокрылых , соотношение было значительным отклонением от 1: 1; Фактически, 82% населения составляли женщины. Самки орхидейных пчел могут контролировать пол своего потомства, что может исказить соотношение полов. [1]

Гнезда евглоссина обычно разбросаны по широкому ареалу. E. hyacinthina строят гнезда, используя только смолу на стороне вторично растущих растений. Гнезда светло-оранжевого цвета означают недавнее строительство гнезда; Со временем светло-оранжевый становится темно-коричневым, а вертикальные гребни обозначают разницу в возрасте. [7] Гнезда имеют длину около 6,0 см (изменчивость 0,7 см) и ширину 4,2 см (изменчивость 0,8 см). [8] В гнезде есть клетки, в которых содержатся личинки и хранится пища, обеспечивающая их рост; это обычно известно как « размышление ». По мере увеличения количества клеток мы можем предсказать, что количество пчел, живущих в этом конкретном улье, будет увеличиваться линейно. [7] Гнезда Euglossini встречаются от уровня моря до примерно 1500–1600 м над уровнем моря. [8]

E. hyacinthina встречается в неотропических местообитаниях. В то время как больше видов Euglossini встречается во влажных лесах, некоторые из них встречаются в саваннах и лесах вдоль рек. [8] Ареал E. hyacinthina ограничен Центральной Америкой , включая Панаму и Коста-Рику . [4] [7]

Посадка колонии

Единственная триба в семействе Apidae , не образующая больших колоний, - это Euglossini , потому что они имеют тенденцию передвигаться независимо. Из-за этого различия нет рабочих пчел или пчелиных маток, потому что не было бы необходимости в таких ролях в независимом движении. [4] Это было доказано путем анализа количества самок по сравнению с количеством клеток в улье. Поскольку количество самок превышает количество клеток, можно предположить, что есть некоторые самки пчел, которые репродуктивно неактивны. [4] При создании нового гнезда самка пчелы совершает походы за смолой , чтобы построить ульи, и этот процесс будет длиться от 8 до 15 минут. [4] Строительство самого улья обычно занимает от 10 до 22 минут. [4] В результате процесс поиска пищи и постройки гнезда занимает у самки от 18 до 37 минут. [4]

Рост колонии

Гнездование - сезонное предприятие E. hyacinthina . В исследовании, проведенном Эберхардом в 1988 году, данные ясно показали несоответствие в формировании гнезд в определенные сезоны. В октябре 1985 г. 6 из 13 гнезд были новыми, а в октябре 1987 г. из пяти гнезд одно было новым. В апреле, мае или июне гнезд не строили. [7] В результате численность E. hyacinthina растет осенью, а летом сокращается. Скорее всего, это связано с количеством хищников в течение каждого сезона и количеством доступных ресурсов. В осенний сезон скорость появления хищников была ниже, а увеличение доступности смолы было выше, в то время как летний сезон привел к увеличению количества хищников и снижению доступности смолы. [7]

"> Воспроизвести медиа
Самка Euglossa hyacinthina работает над построением оболочки своего гнезда.
Графическое представление рабочего усилия, показывающего, как пчела перемещается с одной стороны гнезда на другую при конструировании конверта. Каждая дуга представляет собой площадь, которую пчела проработала за определенный рабочий сеанс, каждый продолжительностью от 1 до 2 минут. Концентрические дуги представляют 13 последовательных рабочих циклов в течение 26-минутного сеанса построения; Самая внешняя дуга - это начальная позиция в начале сеанса, а самая внутренняя - это конечная позиция.

До 2012 г. структура гнезд E. hyacinthina была описана, но фактическое гнездовое поведение никогда не изучалось. В 2012 году группа ученых впервые задокументировала это поведение. Видеозаписи строящих гнезда пчел были сделаны с помощью камеры GoPro HD, установленной примерно в 25 см от гнезда. Видео находится слева от этого абзаца. [4]

Иерархия доминирования

Иерархия доминирования отличается от традиционной пчелиной иерархии, потому что Euglossini не имеет рабочие пчел или матка и самки доминируют больше , чем мужчины. [9] Удачные гнезда обычно основывают одиночные самки, которые остаются там до появления выводка. Как только первоначальный основатель завершает работу с гнездом, происходит реактивация гнезда ассоциированными самками того же поколения и высокой степенью родства. [9] Происхождение ассоциации самок вместе с различными моделями поведения приводит к социальным моделям внутри гнезд. Термин эусоциальность прекрасно описывает иерархию внутри E. hyacinthina, потому что в колонии, состоящей из матери и группы дочерей, эволюционно стабильная стратегия часто заключается в том, что мать обманывает и охраняет новое потомство, пока дети добывают пищу. [9] В этом смысле мать будет «королевой», а дочери будут добывать пищу для братьев и сестер, а не для потомства, и будут считаться «рабочими пчелами». [9] Эта концепция также дает начало концепции возрастной иерархии доминирования, поскольку более старые пчелы-самки, по-видимому, обладают властью.

Коммуникация

Пчелы-самцы взаимодействуют с пчелами-самками через свои ароматы. Собирая различные ароматы на протяжении всей своей жизни, самец готов раскрыть этот ресурс самкам, желая воспроизвести потомство. [6] Репродуктивное общение достигается путем обмена ароматами. [6]

Подавление репродукции

Часто, когда самка покидает свое гнездо, последующие самки пчелы съедают существующие яйца для получения питательных веществ и для производства собственных яиц. [9] Это позволяет потреблять высококачественные питательные вещества, которые улучшают плодовитость и продолжительность жизни, а также используют преимущества паразитизма.

Брачное поведение

Этот вид следует единой политике спаривания, что вполне ожидаемо из-за его таксономии. Монандри в составе Euglossini согласуется с идеей о том, что самки выбирают себе единственного партнера с лучшими генами и лучшей приспособленностью на основе мужских фенотипов ароматов. Самцы многих видов орхидейных пчел устраивают демонстрационные площадки для передачи сигналов аромата. [10] Эти выставочные площадки обычно сосредоточены вокруг насестов - обычно стволов деревьев - где самцы постоянно парят над ними, чтобы привлечь самок. В результате самцы тратят большую часть своей жизни на то, чтобы запастись ароматами, чтобы иметь возможность спариваться. [10] Этот процесс очень обременительный, потому что самки спариваются только один раз; Для того, чтобы мужчины были успешными, нужно много энергии и рисков. [10] Самцы постоянно борются за запахи и лучшие окуни, чтобы привлечь самок. Способность мужчин сохранять аромат - прямая ссылка на их генетические качества. Самцы в сочетании с качеством аромата парят вокруг выбранного окуня, чтобы поделиться своим ароматом. Затем пчела-самка выбирает самца для спаривания. [10]

Поскольку нет рабочих пчел и пчелиных маток, наиболее важными отношениями являются отношения между матерью и ее детьми. Этот вид относится к отряду перепончатокрылых, поэтому самки возникают из оплодотворенной яйцеклетки, а самцы развиваются из неоплодотворенных яиц. [6] Таким образом, дочери выводка будут на 75% связаны друг с другом, а где-то на 25–50% - со своими братьями. [6] Это также подтверждает эусоциальность, проявляемую E. hyacinthina, потому что пчелы пытаются увеличить генетическое родство у потомства и, следовательно, увеличить усилия по уходу за молодыми.

"Спаривания наблюдаются очень редко, но, как сообщается, они происходят на небольших территориях или вокруг них, которые самцы защищают на вертикальных насестах на стволах деревьев или стеблях в лесном подлеске. На этих насестах самцы демонстрируют характерное зрелище, во время которого они могут гудеть крыльями или покажите короткие парящие полеты. Потенциальное выделение ароматов во время показа может заманить восприимчивых самок, якобы на некотором расстоянии ». [2] Мужчин Euglossines привлекают разнообразные источники аромата, такие как цветы и сок. Они приземляются и применяют смесь липидов, вырабатываемых их губными железами. Затем неполярные ароматические соединения, например, содержащие ароматические кольца , растворяются в липидах и впоследствии попадают в мужской Euglossa . [2] Затем, используя все три пары ног, пчела переносит смесь в голени . Ароматы играют важную роль в ухаживании, поскольку эти соединения используются для получения партнеров. Хотя использование ароматов во время ухаживания полностью не раскрыто, многие ученые считают, что выделение этого соединения перед спариванием позволяет самкам определять генетические качества. Это может означать, что Euglossa формирует токи для выполнения своих демонстраций; однако гипотеза лека ослабляется тем фактом, что многие дисплеи выполняются в одиночку. [2]

Interior view of a nest of Euglossa hyacinthina under construction – JHR-029-015-g001B

E. hyacinthina - единственный вид апиновой клады, который не собирается в большие группы и не имеет маток и рабочих пчел. В результате мы можем проследить социальное поведение пчел, изучив этот конкретный вид. Часто гнезда населяют несколько самок, и всегда существует компромисс между групповым и одиночным гнездованием. E. hyacinthina должна оценить, снизит ли жизнь в группе шансы на нападение хищников и снизит ли репродуктивный успех из-за многократного проживания самок. Эксперимент, проведенный Эберхардом в 1988 г., показал, что E. hyacinthina часто живут группами в среднем по 2,1 самки (вариабельность 1,2) и часто состоят из гнезд одного поколения (сестра-сестра) или разных поколений (мать-дочь). [7] Это родственный отбор, связанный с этим поведением и методом повторного использования гнезд; обычно дочь наследует ранее существовавшее гнездо. Хотя соотношение полов 1: 1 предполагает, что в гнездах живут исключительно индивидуально действующие пчелы, есть также свидетельства того, что существует некоторая форма общения между товарищами по гнезду. Когда самки запечатывают гнездо ночью или в ненастную погоду, самки всегда будут ждать, пока все обитатели гнезда благополучно вернутся. [7] Кроме того, среди товарищей по гнезду было очень мало заметной агрессии. [7]

Преимущества гнездования включают повышенную бдительность против хищников из-за увеличения числа обитателей. Если гнезда являются исключительно обитаемыми, есть большая вероятность, что хищники будут охотиться на гнезда, когда самка пчелы не добывает себе пищу. Напротив, когда гнезда сосуществуют вместе, другие самки пчел могут позаботиться о выводке, когда одна из них добывает пищу или если одна неожиданно умирает. [7]

Многие таксономические проблемы возникли из-за того, что разные виды очень похожи друг на друга. [8] Мюллерова мимикрия возникает, когда два или более ядовитых вида, которые не имеют близкого родства, адаптируются друг к другу и начинают имитировать предупреждающие сигналы друг друга. В то время как Eulaema и Eufriesa имитируют друг друга с помощью цветовой схемы и узоров, мимикрия внутри Euglossa гораздо менее очевидна, потому что здесь меньше вариаций. Тем не менее, возможно, что многие зеленые виды в той или иной местности в какой-то степени имитируют Мюллерова. Обладая очень похожим строением тела, легче всего отличить виды Euglossa по цвету скелета. В то время как зеленый цвет является наиболее распространенным для Euglossa , бронзовый является основным цветом в Коста-Рике, а в Панаме синий становится гораздо более частым с увеличением высоты. Узоры, обнаруженные на этих пчелах, наводят на мысль о миметических комплексах. [8]

Диета

Корм для нектара и пыльцы E. hyacinthina . [11]

Источники пыльцы

Ниже перечислены некоторые источники пыльцы пчел Euglossine.

Двустворчатые
  • 1. Бикса (Bixaceae) [8]
  • 2. Cochlospermum (Cochlospermaceae) [8]
  • 3. Онкоба (Flacourtiaceae) [8]
  • 4. Клузия (Guttiferae) [8]
  • 5. Псидиум (Myrtaceae) [8]
  • 6. Шварция (Leguminosae) [8]
  • 7. Кассия (Leguminosae) [8]
  • 8. Sauvagesia (Ochnaceae) [8]
  • 9. Паслен (Solanaceae) [8]
  • 10. Ксифидиум (Haemodoraceae) [8]

Защита

Самки евглоссин обладают мощным жалящим аппаратом. Однако пчелиные укусы редки, поскольку они одиночные и не защищают свои гнезда рьяно. У самцов же укусов нет. [12] Укусы дают самкам эволюционное преимущество перед самцами. Как защитный механизм, жалящий аппарат объясняет соотношение полов в пользу самок. [12]

В неотропических средах обитания орхидные пчелы важны для поддержания гомеостаза за счет опыления различных цветов орхидей. Один вид Euglossa опыляет около 74 различных видов растений, принадлежащих к 41 семейству, E. hyacinthina также опыляет различные цветы в Коста-Рике. Поскольку Euglossini могут летать на большие расстояния, а Eufriesea surinamensis держит рекорд в 23 км, они ответственны за перекрестное опыление, что способствует генетическому разнообразию флоры. [8] [12] [13]

  1. ^ a b c d e е Capaldi, E .; Флинн, К. (2007). «Соотношение полов и наблюдения за гнездами Euglossa hyacinthina (Hymenoptera: Apidae: Euglossini)» (PDF) . Журнал Канзасского энтомологического общества . 80 (4): 395–399. DOI : 10,2317 / 0022-8567 (2007) 80 [395: sranoo] 2.0.co; 2 . Проверено 22 сентября 2015 года .
  2. ^ а б в г д Эльц, Т .; Рубик, DW; Уиттен, М. (2003). «Ароматизаторы, проявление самцов и брачное поведение Euglossa hemichlora: эксперимент в летной клетке» (PDF) . Физиологическая энтомология . Королевское энтомологическое общество. 28 (251–260) . Проверено 22 сентября 2015 года .
  3. ^ Soucy, L .; Гирей, Т .; Рубик, Д. (2003). «Одиночное и групповое гнездование орхидей Euglossa hyacinthina (Hymenoptera, Apidae)» (PDF) . Insectes Sociaux . 50 (3): 248–255. DOI : 10.1007 / s00040-003-0670-8 . Проверено 22 сентября 2015 года .
  4. ^ Б с д е е г ч I Wcislo, D .; Варгас, Г. (2012). «Поведение при строительстве гнезда орхидеей Euglossa hyacinthina» (PDF) . Журнал исследований перепончатокрылых . 29 : 15–20. DOI : 10.3897 / JHR.29.4067 . Проверено 22 сентября 2015 года .
  5. ^ Сузуки, Карен М .; Ариас, Мария Ц .; Giangarelli, Douglas C .; Freiria, Gabriele A .; София, Сильвия Х. (01.04.2010). «Разнообразие митохондриальной ДНК популяций орхидей Euglossa fimbriata (Hymenoptera: Apidae), оцененное с помощью ПЦР-ПДРФ». Биохимическая генетика . 48 (3–4): 326–341. DOI : 10.1007 / s10528-009-9325-4 . ISSN  1573-4927 . PMID  20091342 .
  6. ^ Б с д е е г Кэмерон, С. (2004). «ФИЛОГЕНИЯ И БИОЛОГИЯ НЕОТРОПНЫХ ПЧЕЛ-ОРХИДЕЙ (EUGLOSSINI)». Ежегодный обзор энтомологии . 49 : 377–404. DOI : 10.1146 / annurev.ento.49.072103.115855 . PMID  14651469 .
  7. ^ Б с д е е г ч I Эберхард, В. (1988). «Групповое гнездование двух видов пчел Euglossa (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . Канзасское энтомологическое общество. 61 (4): 406–411. JSTOR  25085032 .
  8. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Дресслер, Р. (1982). «БИОЛОГИЯ ОРХИДЕИ ПЧЕЛ (ЭВГЛОССИНИ)». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 : 373–394. DOI : 10.1146 / annurev.es.13.110182.002105 .
  9. ^ а б в г д Аугосто, Южная Каролина; Гарофало, Калифорния (2004). «Гнездовая биология и социальная структура Euglossa (Euglossa) townsendi Cockerell (Hymenoptera, Apidae, Euglossini». Insectes Sociaux . 51 (4): 400–409. Doi : 10.1007 / s00040-004-0760-2 .
  10. ^ а б в г Zimmermann, Y .; Рубик, DW (2009). «Одиночное спаривание у орхидейных пчел (Euglossa, Apinae): последствия для выбора партнера и социальной эволюции» (PDF) . Insectes Sociaux . 56 (3): 241–249. DOI : 10.1007 / s00040-009-0017-1 . Архивировано из оригинального (PDF) 4 марта 2016 года . Проверено 22 сентября 2015 года .
  11. ^ «Одиночное и групповое гнездование у орхидеи Euglossa hyacinthina (Hymenoptera, Apidae)» . ResearchGate . Проверено 30 сентября 2015 .
  12. ^ а б в Рамирес, Сантьяго Р. (15 декабря 2009 г.). «Пчелы-орхидеи». Текущая биология . 19 (23): R1061 – R1063. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.09.029 . PMID  20064400 .
  13. ^ Янзен, Д.Х. (1971-01-15). «Эуглоссиновые пчелы как дальние опылители тропических растений». Наука . 171 (3967): 203–205. Bibcode : 1971Sci ... 171..203J . CiteSeerX  10.1.1.468.4544 . DOI : 10.1126 / science.171.3967.203 . ISSN  0036-8075 . PMID  17751330 .

  • Ruhr Uni
  • Life.illinois.edu
  • Bucknell.edu
  • Ots.ac.cr