Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Eukaryotes )
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Эукариотическая клетка» перенаправляется сюда. Для журнала см. Eukaryotic Cell (журнал) .

Эукариот
Eukaryota diversity 2.jpg
Эукариоты и некоторые примеры их разнообразия - по часовой стрелке сверху слева: красная каменная пчела , Boletus edulis , шимпанзе , Isotricha Кишечник , Ranunculus asiaticus и Volvox carteri
Научная классификация e
Домен:Эукариоты
( Чаттон , 1925), Уиттакер и Маргулис , 1978
Супергруппы [3] и царства
Kingdom Plantae - Растения
Kingdom Animalia - Животные
Королевство грибов
  • Гемимастигофора

Эукариотические организмы, которые не могут быть отнесены к царствам Plantae, Animalia или Fungi, иногда группируются в царство Protista .

Эукариот ( / J ¯u к Aer я oʊ т ы , - ə т ы / ) являются организмы , чьи клетки имеют ядро , заключенный внутри ядерной оболочки . [4] [5] [6] Эукариоты принадлежат к домену Eukaryota или Eukarya ; их название происходит от греческого εὖ ( eu , «колодец» или «хороший») и κάρυον ( карион , «орех» или «ядро»).[7] Домен Eukaryota составляет одну из сфер жизни в трехдоменной системе ; две другие области - это бактерии и археи (вместе известные как прокариоты ), а эукариоты обычно считаются появившимися в архее или сестрой ныне культивируемыхархей Асгарда . [8] [9] [10] [11] [12] Эукариоты составляют ничтожное меньшинство среди живых организмов; [13] однако, из-за их, как правило, гораздо большего размера, их совокупная мировая биомасса оценивается примерно равной биомассе прокариот. [13]Эукариоты возникли примерно 2,1–1,6 миллиарда лет назад, во время протерозойского эона, вероятно, как жгутиковые фаготрофы . [14]

Эукариотические клетки обычно содержат связанные с мембраной органеллы, такие как митохондрии и аппарат Гольджи , а хлоропласты можно найти в растениях и водорослях ; эти органеллы уникальны для эукариот, хотя примитивные органеллы можно найти у прокариот. [15] Помимо того , что эукариоты одноклеточные , они также могут быть многоклеточными и включать многие типы клеток, образующие различные виды тканей ; для сравнения, прокариоты обычно одноклеточные. Животные , растения и грибысамые знакомые эукариоты; других эукариот иногда называют протистами . [16]

Эукариоты могут воспроизводиться как бесполым путем посредством митоза, так и половым путем посредством мейоза и слияния гамет . В митозе одна клетка делится, чтобы произвести две генетически идентичные клетки. В мейозе за репликацией ДНК следуют два раунда клеточного деления с образованием четырех гаплоидных дочерних клеток. Они действуют как половые клетки (гаметы). Каждая гамета имеет только один набор хромосом, каждая из которых представляет собой уникальное сочетание соответствующей пары родительских хромосом в результате генетической рекомбинации во время мейоза. [17]

История концепции [ править ]

Константин Мерещковский предложил симбиотическое происхождение клеток с ядрами.

Концепция эукариота была приписана французскому биологу Эдуарду Шаттону (1883–1947). Термины прокариот и эукариот были более окончательно повторно введены канадским микробиологом Роджером Станье и голландско-американским микробиологом CB van Niel в 1962 году. В своей работе Titres et Travaux Scientifiques 1937 года [18] Чаттон предложил два термина, назвав бактерии прокариотами. и организмы с ядрами в своих клетках-эукариотах. Однако он упомянул об этом только в одном абзаце, и идея фактически игнорировалась до тех пор, пока заявление Чаттона не было повторно открыто Станиром и ван Нилом. [19]

В 1905 и 1910 годах русский биолог Константин Мерещковский (1855–1921) утверждал, что пластиды представляют собой восстановленные цианобактерии в симбиозе с нефотосинтетическим ( гетеротрофным ) хозяином, который сам был сформирован в результате симбиоза между амебоподобным хозяином и бактериоподобным хозяином. клетка, образовавшая ядро. Таким образом, растения унаследовали фотосинтез от цианобактерий. [20]

В 1967 году Линн Маргулис представила микробиологические доказательства эндосимбиоза как источника хлоропластов и митохондрий в эукариотических клетках в своей статье « О происхождении митозирующих клеток». [21] В 1970-х годах Карл Вёзе исследовал микробную филогенетику , изучая вариации в 16S рибосомной РНК . Это помогло раскрыть происхождение эукариот и симбиогенез двух важных органелл эукариот , митохондрий и хлоропластов . В 1977 году Везе и Джордж Фокс представили «третью форму жизни», которую они назвали архебактериями; в 1990 году Вёзе,Отто Кандлер и Марк Л. Уилис переименовали это место в Археи. [22] [19]

В 1979 году GW Gould и GJ Dring предположили, что ядро эукариотической клетки возникло из-за способности грамположительных бактерий образовывать эндоспоры . В 1987 году и более поздних работах Томас Кавалье-Смит предложил вместо этого, чтобы мембраны ядра и эндоплазматического ретикулума сначала формировались путем складывания плазматической мембраны прокариот. В 1990-х годах несколько других биологов предложили эндосимбиотическое происхождение ядра, эффективно возродив теорию Мерешковского. [20]

Характеристики ячеек [ править ]

Воспроизвести медиа
Видео цитологии, особенности клеток

Эукариотические клетки обычно намного больше, чем у прокариот , их объем примерно в 10 000 раз больше, чем прокариотическая клетка. [23] Они имеют множество внутренних мембраносвязанных структур, называемых органеллами , и цитоскелет, состоящий из микротрубочек , микрофиламентов и промежуточных филаментов , которые играют важную роль в определении организации и формы клетки. Эукариотическая ДНК разделена на несколько линейных пучков, называемых хромосомами , которые разделены веретеном микротрубочек во время деления ядра.

Внутренняя мембрана [ править ]

Эндомембранная система и ее компоненты

Клетки эукариотов включают в себя множество мембраносвязанных структур, вместе называемых эндомембранной системой . [24] Простые компартменты, называемые везикулами и вакуолями , могут образовываться, отделяясь от других мембран. Многие клетки поглощают пищу и другие материалы в процессе эндоцитоза , когда внешняя мембрана инвагинирует, а затем отщипывается, образуя везикулу. [25] Вполне вероятно [ необходима цитата ], что большинство других мембраносвязанных органелл в конечном итоге происходит из таких везикул. В качестве альтернативы некоторые продукты, продуцируемые клеткой, могут покидать пузырьки через экзоцитоз.

Ядро окружено двойной мембраной (обычно называемой ядерной мембраной или ядерной оболочкой) с порами, которые позволяют материалу входить и выходить. [26] Различные трубчатые и пластинчатые расширения ядерной мембраны образуют эндоплазматический ретикулум , который участвует в транспорте и созревании белка. Он включает грубую эндоплазматическую сеть, к которой прикрепляются рибосомы для синтеза белков, которые попадают во внутреннее пространство или просвет. Впоследствии они обычно попадают в пузырьки, которые отпочковываются от гладкой эндоплазматической сети. [27] У большинства эукариот эти белковые везикулы высвобождаются и далее модифицируются в стопки уплощенных везикул ( цистерны), аппарата Гольджи . [28]

Везикулы могут быть специализированы для различных целей. Например, лизосомы содержат пищеварительные ферменты, которые расщепляют большинство биомолекул в цитоплазме. [29] Пероксисомы используются для расщепления перекиси , которая в остальном токсична. У многих простейших есть сократительные вакуоли, которые собирают и вытесняют лишнюю воду, и экструзомы , которые вытесняют материал, используемый для отражения хищников или захвата добычи. У высших растений большую часть объема клетки занимает центральная вакуоль, которая в основном содержит воду и в первую очередь поддерживает ее осмотическое давление .

Митохондрии и пластиды [ править ]

Упрощенная структура митохондрии

Митохондрии - это органеллы, обнаруженные у всех эукариот, кроме одного [примечание 1] . Митохондрии обеспечивают энергией эукариотическую клетку, превращая сахар в АТФ . [31] Они имеют две окружающие мембраны , каждая из которых представляет собой двухслойный фосфолипид ; внутренний из которых сложено в инвагинацию называемой кристами , где аэробное дыхание происходит.

Внешняя митохондриальная мембрана является свободно проницаемой и позволяет почти всему проникать в межмембранное пространство, в то время как внутренняя митохондриальная мембрана полупроницаема, поэтому пропускает только некоторые необходимые вещи в матрицу митохондрий.

Митохондрии содержат собственную ДНК , которая имеет близкое структурное сходство с бактериальной ДНК и кодирует гены рРНК и тРНК , вырабатывающие РНК, которая по структуре ближе к бактериальной РНК, чем к РНК эукариот. [32] В настоящее время считается, что они произошли от эндосимбиотических прокариот, вероятно, протеобактерий .

У некоторых эукариот, таких как метамонады, такие как Giardia и Trichomonas , и амебозойная Pelomyxa , по-видимому, отсутствуют митохондрии, но все они, как было обнаружено, содержат органеллы, полученные из митохондрий, такие как гидрогеносомы и митосомы , и, таким образом, вторично утратили свои митохондрии. [30] Они получают энергию за счет ферментативного воздействия на питательные вещества, поглощаемые из окружающей среды. Метамонада Monocercomonoides также приобрела путем латерального переноса генов цитозольную серу.система мобилизации, которая обеспечивает кластеры железа и серы, необходимые для синтеза белка. Нормальный митохондриальный путь кластера железа и серы был вторично утрачен. [30] [33]

Пластиды также есть у растений и различных групп водорослей . Пластиды также имеют собственную ДНК и происходят из эндосимбионтов , в данном случае цианобактерий . Обычно они имеют форму хлоропластов, которые, как и цианобактерии, содержат хлорофилл и производят органические соединения (например, глюкозу ) посредством фотосинтеза . Остальные занимаются хранением еды. Хотя пластиды, вероятно, имели одно происхождение, не все пластидсодержащие группы тесно связаны между собой. Вместо этого некоторые эукариоты получили их от других в результате вторичного эндосимбиоза или приема внутрь. [34]Захват и изоляция фотосинтетических клеток и хлоропластов происходит у многих типов современных эукариотических организмов и называется клептопластикой .

Эндосимбиотическое происхождение также было предложено для ядра и жгутиков эукариот . [35]

Цитоскелетные структуры [ править ]

Основная статья: Цитоскелет
Продольный разрез жгутика Chlamydomonas reinhardtii

Многие эукариоты имеют длинные тонкие подвижные цитоплазматические выступы, называемые жгутиками , или аналогичные структуры, называемые ресничками . Жгутики и реснички иногда называют undulipodia , [36] и по - разному участвуют в движении, кормление, и ощущение. Они состоят в основном из тубулина . Они полностью отличаются от жгутиков прокариот. Они поддерживаются связкой микротрубочек, возникающих из центриоли , которые обычно расположены в виде девяти дублетов, окружающих два синглета. Жгутики также могут иметь волоски или мастигонемы и чешуйки, соединяющие мембраны и внутренние стержни. Их внутренняя часть непрерывна с цитоплазмой клетки .

Microfilamental структуры , состоящие из актина и актин - связывающих белков, например, α- актинина , фимбрин , filamin присутствуют в submembranous корковых слоев и пучков, а также. Моторные белки микротрубочек, например динеин или кинезин и актин, например миозины, обеспечивают динамический характер сети.

Центриоли часто присутствуют даже в клетках и группах, не имеющих жгутиков, в отличие от хвойных и цветковых растений . Обычно они встречаются группами, которые дают начало различным корням микротрубочек. Они образуют первичный компонент структуры цитоскелета и часто собираются в ходе нескольких клеточных делений, при этом один жгутик сохраняется от родителя, а другой происходит от него. Центриоли образуют веретено во время деления ядра. [37]

Подчеркивается значение цитоскелетных структур в определении формы клеток, а также то, что они являются важными компонентами миграционных реакций, таких как хемотаксис и хемокинез . У некоторых протистов есть различные другие органеллы, поддерживаемые микротрубочками. К ним относятся радиолярии и светозоа , которые производят аксоподии, используемые для флотации или поимки добычи, и гаптофиты , которые имеют своеобразную органеллу, похожую на жгутик, называемую гаптонемой .

Клеточная стенка [ править ]

Основная статья: Клеточная стенка

Клетки растений и водорослей, грибов и большинства хромальвеолатов имеют клеточную стенку, слой за пределами клеточной мембраны , обеспечивающий клетке структурную поддержку, защиту и механизм фильтрации. Стенка ячейки также предотвращает чрезмерное расширение при попадании воды в ячейку. [38]

Основными полисахаридами, составляющими первичную клеточную стенку наземных растений, являются целлюлоза , гемицеллюлоза и пектин . Микрофибриллы целлюлозы связаны гемицеллюлозными связями с образованием целлюлозно-гемицеллюлозной сети, которая встроена в пектиновую матрицу. Наиболее распространенной гемицеллюлозой в первичной клеточной стенке является ксилоглюкан . [39]

Различия между эукариотическими клетками [ править ]

Существует много различных типов эукариотических клеток, хотя животные и растения являются наиболее знакомыми эукариотами и, таким образом, являются отличной отправной точкой для понимания структуры эукариот. Однако у грибов и многих простейших есть некоторые существенные различия.

Животная клетка [ править ]

Структура типичной животной клетки
Структура типичной растительной клетки

Все животные эукариоты. Клетки животных отличаются от клеток других эукариот, особенно растений , тем, что у них отсутствуют клеточные стенки и хлоропласты, а также вакуоли меньшего размера . Из-за отсутствия клеточной стенки клетки животных могут принимать самые разные формы. Фагоцитарная клетка может даже охватить другие структуры.

Растительная клетка [ править ]

Основная статья: Растительная клетка

Клетки растений сильно отличаются от клеток других эукариотических организмов. Их отличительными особенностями являются:

  • Большая центральная вакуоль (окруженная мембраной, тонопластом ), которая поддерживает тургор клетки и контролирует движение молекул между цитозолем и соком [40]
  • Первичная клеточная стенка, содержащая целлюлозу , гемицеллюлозу и пектин , отложенная протопластом на внешней стороне клеточной мембраны ; это контрастирует с клеточными стенками грибов , которые содержат хитин , и клеточными оболочками прокариот, в которых пептидогликаны являются основными структурными молекулами.
  • Плазмодесмы , поры в клеточной стенке , которые связывают соседние клетки и клетки растений позволяют общаться с соседними клетками. [41] Животные имеют другую, но функционально аналогичную систему щелевых контактов между соседними клетками.
  • Пластиды , особенно хлоропласты , органеллы , содержащие хлорофилл - пигмент, придающий растениям зеленый цвет и позволяющий им осуществлять фотосинтез.
  • У мохообразных и бессемянных сосудистых растений есть только жгутики и центриоли в сперматозоидах. [42] Сперматозоиды саговников и гинкго представляют собой большие сложные клетки, в которых плавают от сотен до тысяч жгутиков. [43]
  • Хвойные (Pinophyta) и цветковые (Angiospermae) лишены жгутиков и центриолей , которые присутствуют в клетках животных.

Грибковая клетка [ править ]

Клетки гиф грибов: 1 - стенка гифы, 2 - перегородка, 3 - митохондрия, 4 - вакуоль, 5 - кристалл эргостерола , 6 - рибосома, 7 - ядро, 8 - эндоплазматический ретикулум, 9 - липидное тело, 10 - плазматическая мембрана, 11 - spitzenkörper , 12 - аппарат Гольджи

Клетки грибов наиболее похожи на клетки животных, за следующими исключениями: [44]

  • Клеточная стенка, содержащая хитин
  • Меньшее разделение между ячейками; гифы высших грибов имеют пористые перегородки , называемые перегородками , которые позволяют прохождение цитоплазмы, органеллы и, иногда, ядро; так что каждый организм по сути представляет собой гигантскую многоядерную суперклетку - эти грибы описываются как ценоциты . У примитивных грибов мало или нет перегородок.
  • Жгутики имеют только самые примитивные грибы - хитриды .

Другие эукариотические клетки [ править ]

Некоторые группы эукариота имеют уникальные органеллы, такие как cyanelles (необычные хлоропласты) от глаукофитовых водорослей , [45] в haptonema из гаптофитовых водорослей , или ejectosomes этих криптофитовых водорослей . Другие структуры, такие как псевдоподии , находятся в различных эукариотических групп в различных формах, таких как лобозных amoebozoans или Ретикулез фораминифер . [46]

Воспроизведение [ править ]

Эта диаграмма показывает двойную цену секса . Если бы каждая особь принесла одно и то же количество потомков (два), (а) половая популяция остается того же размера в каждом поколении, а (б) асексуальная популяция увеличивается вдвое в каждом поколении.

Клеточное деление обычно происходит бесполым путем путем митоза - процесса, который позволяет каждому дочернему ядру получить по одной копии каждой хромосомы . Большинство эукариот также имеют жизненный цикл , который включает в себя половое размножение , чередующихся между гаплоидный фазой, где только одна копия каждой хромосомы присутствует в каждой клетке и диплоидной фазе, в котором две копии каждой хромосомы присутствуют в каждой клетке. Диплоидная фаза образуется путем слияния двух гаплоидных гамет с образованием зиготы, которая может делиться митозом или подвергаться редукции хромосом в результате мейоза.. В этом паттерне есть значительные вариации. У животных нет многоклеточной гаплоидной фазы, но каждое поколение растений может состоять из гаплоидной и диплоидной многоклеточных фаз.

Эукариоты имеют меньшее отношение площади поверхности к объему, чем прокариоты, и, следовательно, имеют более низкие скорости метаболизма и более длительное время генерации. [47]

Эволюция полового размножения может быть изначальной и фундаментальной характеристикой эукариота. Основываясь на филогенетическом анализе, Дакс и Роджер предположили, что факультативный пол присутствовал у общего предка всех эукариот. [48] Основной набор генов, которые функционируют в мейозе, присутствует как в Trichomonas vaginalis, так и в Giardia Кишечник , двух организмах, которые ранее считались бесполыми. [49] [50] Поскольку эти два вида являются потомками линий, которые рано разошлись с эволюционным деревом эукариот, был сделан вывод, что основные мейотические гены и, следовательно, пол, вероятно, присутствовали у общего предка всех эукариот. [49] [50]Было показано, что у эукариотических видов, которые когда-то считались бесполыми, например, у паразитических простейших из рода Leishmania , был половой цикл. [51] Кроме того, теперь данные указывают на то, что амебы, ранее считавшиеся бесполыми, в древности являются половыми и что большинство современных бесполых групп, вероятно, возникли недавно и независимо. [52]

Классификация [ править ]

Дополнительная информация: викивиды: Eukaryota
Филогенетическое и симбиогенетическое древо живых организмов, показывающее происхождение эукариот и прокариот
Одна из гипотез эукариотических взаимоотношений - группа Opisthokonta включает как животных (Metazoa), так и грибы, растения (Plantae) помещены в Archaeplastida .
Круговая диаграмма описанных видов эукариот (кроме Excavata) вместе с деревом, показывающим возможные отношения между группами.

В древности были признаны две линии происхождения животных и растений . Им были даны таксономический ранг из Королевства по Линнея . Хотя он включил грибы с растениями с некоторыми оговорками, позже выяснилось, что они совершенно разные и требуют отдельного царства, состав которого не был полностью ясен до 1980-х годов. [53] Различные одноклеточные эукариоты изначально были помещены с растениями или животными, когда они стали известны. В 1818 году немецкий биолог Георг А. Гольдфусс придумал слово простейшие для обозначения таких организмов, как инфузории., [54] и эта группа была расширена до тех пор, пока она не охватила всех одноклеточных эукариот, и в 1866 году Эрнст Геккель дал им свое собственное царство Протиста. [55] [56] Таким образом, эукариоты стали состоять из четырех царств:

  • Королевство Протиста
  • Королевство Plantae
  • Королевство грибов
  • Королевство животных

Под протистами понимались «примитивные формы» и, следовательно, эволюционная ступень , объединенная их примитивной одноклеточной природой. [56] Распутывание глубоких расщеплений в древе жизни на самом деле началось только с секвенирования ДНК , что привело к системе доменов, а не царств в качестве высшего ранга, выдвинутого Карлом Вёзе , объединяющим все царства эукариот под доменом эукариот . [22] В то же время, работа над деревом протистов активизировалась и активно продолжается и сегодня. Было предложено несколько альтернативных классификаций, хотя единого мнения в этой области нет.

Эукариоты - это клада, которую обычно считают сестрой Хеймдаллархеоты в группе Асгарда в архее . [57] [58] [59] В одной из предложенных систем базовыми группами являются Opimoda , Diphoda , Discoba и Loukozoa . Корень эукариот обычно считается находящимся рядом или даже в Дискобе.

Классификации производится в 2005 году Международного общества Protistologists , [60] , который отражает консенсус времени, разделили на шесть эукариоты якобы монофилетическую «супергруппы». Однако в том же году (2005) были выражены сомнения относительно того, были ли некоторые из этих супергрупп монофилетическими , особенно Chromalveolata , [61] и обзор 2006 года отметил отсутствие доказательств для некоторых из предполагаемых шести супергрупп. [62] В пересмотренной классификации 2012 г. [3] признается пять супергрупп.

Archaeplastida (или Primoplantae)Наземные растения , зеленые водоросли , красные водоросли и глаукофиты
SAR супергруппаStramenopiles ( бурые водоросли , диатомовые водоросли и т. Д.), Alveolata и Rhizaria ( Foraminifera , Radiolaria и различные другие амебоидные простейшие)
ЭкскаватаРазличные жгутиковые простейшие
АмебозоаБольшинство лобозных амебоидов и миксомицеты
ОпистоконтаЖивотные , грибы , хоанофлагелляты и др.

Есть также небольшие группы эукариот, положение является неопределенным или , кажется, выходят за пределы основных групп [63]  - в частности, гаптофитовые водоросли , Cryptophyta , центрохелидные солнечники , Telonemia , Picozoa , [64] Apusomonadida , Ancyromonadida , Breviatea и род коллодиктион . [65] В целом, кажется, что, хотя прогресс был достигнут, все еще существуют очень значительные неопределенности в эволюционной истории и классификации эукариот. Как Роджер& Симпсон сказал в 2009 году, что «при нынешних темпах изменений в нашем понимании дерева жизни эукариот мы должны действовать с осторожностью». [66]

В статье, опубликованной в журнале Nature Microbiology в апреле 2016 года, авторы «еще раз подтвердили, что жизнь, которую мы видим вокруг себя - растения, животные, люди и другие так называемые эукариоты, - составляют крошечный процент мирового биоразнообразия». [67] Они классифицировали эукариот «на основе наследования их информационных систем в отличие от липидов или других клеточных структур». Джиллиан Ф. Бэнфилд из Калифорнийского университета в Беркли и другие ученые использовали суперкомпьютер для создания диаграммы нового древа жизни на основе ДНК 3000 видов, включая 2072 известных вида и 1011 недавно зарегистрированных микробных организмов, ДНК которых они собрали. из разных сред. [9] [68]Поскольку способность секвенировать ДНК стала проще, Бэнфилд и команда смогли выполнить метагеномное секвенирование - «секвенировать целые сообщества организмов одновременно и выбирать отдельные группы только на основе их генов». [67]

Филогения [ править ]

В рРНКе дерева , построенные в 1980 - х и 1990 - х года оставили большинство эукариота в неразрешенной группе «Корона» (технически не истинная корона ), который, как правило , деленной на виде крист митохондрий; см. коронные эукариоты . Немногочисленные группы, в которых отсутствуют митохондрии, разветвлялись отдельно, и поэтому их отсутствие считалось примитивным; но теперь это считается артефактом притяжения длинных ветвей , и они, как известно, потеряли их вторично. [69] [70]

По состоянию на 2011 год широко распространено мнение, что ризарии принадлежат к Stramenopiles и Alveolata в кладу, получившую название супергруппы SAR , так что ризарии не являются одной из основных групп эукариот; Кроме того, Amoebozoa и Opisthokonta являются монофилетическими и образуют кладу, часто называемую униконтами . [71] [72] [73] [74] [75] Помимо этого, похоже, нет консенсуса.

Было подсчитано, что может существовать 75 различных линий эукариот. [76] Большинство этих линий - протисты.

Известные размеры генома эукариотов варьируются от 8,2 мегабайт (мегабайт) у Babesia bovis до 112 000–220 050 мегабайт у динофлагелляты Prorocentrum micans , показывая, что геном предкового эукариота претерпел значительные изменения в ходе своей эволюции. [76] Последний общий предок всех эукариот, как полагают, был фаготрофным протистом с ядром, по крайней мере, одной центриолью и ресничкой , факультативно аэробными митохондриями, полом ( мейоз и сингамия ), спящей кистой с клеточной стенкой из хитина и / или целлюлоза и пероксисомы . [76] Позднее эндосимбиоз привел к распространению пластид в некоторых линиях.

Пять супергрупп [ править ]

Глобальное дерево эукариот на основе консенсуса филогенетических данных (в частности, филогеномики), редких геномных сигнатур и морфологических характеристик представлено в Adl et al. 2012 [3] и Burki 2014/2016 с пикозоа, появившимся в пределах Archaeplastida , и Cryptista в качестве его сестры. [63] [77] [78] [79] [80] [81] [30] [82] Возможно, ЦАР является сестрой Гаптисты. [83] [84]

Эукариоты
Дифода
 
 

Гемимастигофора

 
Потогонные
 
 

Криптиста

 
Архепластида
 
 

Красные водоросли (Rhodophyta)

 
 

пикозоа

 
 
 
 

Глаукофита

 
 

Зеленые растения (Viridiplantae)

 
 
 (+  Gloeomargarita lithophora ) 
 
 
 
 

Гаптиста

 
ЦАРЬ
 

Телонемия

 
SAR
Халвария
 

Страменопилы

 
 

Альвеолаты

 
 
 

Ризария

 
 
 
 
 

Анкорациста

 
 
 
 
 

Дискоба (Экскавата)

 
 
Аморфея
 

Амебозоа

 
Obazoa
 

Апусомонадида

 
Опистоконта
 

Holomycota (вкл. Грибы)

 
 

Holozoa (вкл. Животные)

 
 
 
 
 

В некоторых анализах, Hacrobia группа ( гаптофитовые водоросли + Cryptophyta ) помещаются рядом с архепластидой , [71] , а в остальной она вложенная внутри архепластиды. [85] Однако несколько недавних исследований пришли к выводу, что Haptophyta и Cryptophyta не образуют монофилетическую группу. [86] Первая могла быть сестринской группой по отношению к группе SAR , вторая - к группе Archaeplastida (растения в широком смысле). [87]

Ранее было предложено разделение эукариот на две основные клады, биконты ( Archaeplastida + SAR + Excavata ) и униконты ( Amoebozoa + Opisthokonta ), происходящие от предкового двужгутикового организма и предкового однофлагеллярного организма соответственно. [85] [88] [89] Исследование 2012 года произвело несколько аналогичное разделение, хотя и отметило, что термины «униконты» и «биконты» не использовались в первоначальном смысле. [64]

Набор сильно сходящихся и совпадающих деревьев представлен у Derelle et al. (2015), Ren et al. (2016), Ян и др. (2017) и Cavalier-Smith (2015), включая дополнительную информацию, что привело к более консервативному и консолидированному дереву. Он сочетается с некоторыми результатами Кавальер-Смита для базальной Opimoda. [90] [91] [92] [93] [94] [80] [95] Основными остающимися противоречиями являются корень и точное расположение Rhodophyta и биконтов Rhizaria, Haptista, Cryptista, Picozoa и Telonemia, многие из которых могут быть эндосимбиотические гибриды эукариот-эукариот. [96] Archaeplastida приобрела хлоропласты.вероятно эндосимбиоз прокариотического предка , относящегося к себе дошедшей до нас цианобактерии , Gloeomargarita lithophora . [97] [98] [96]

Эукариоты
Дифода
Потогонные
 
Архепластида
 

Глаукофита

 
 
 

Родофита

 
 

Виридипланты

 
 
 (+  Gloeomargarita lithophora ) 
Хакробия
 

Гаптиста

 
 

Криптиста

 
 
 
SAR
Халвария
 

Страменопилы

 
 

Альвеолаты

 
 
 

Ризария

 
 
 
 

Дискоба

 
 
Opimoda
 

Метамонада

 
 
 

Анкиромонас

 
 
 

Малавимонас

 
Подята
CRuM

Diphyllatea , Rigifilida , Mantamonas

 
Аморфея
 

Амебозоа

 
Obazoa
 

Breviata

 
 
 

Апусомонадида

 
 

Опистоконта

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Дерево Кавалера-Смита [ править ]

Thomas Cavalier-Smith 2010, [99] 2013, [100] 2014, [101] 2017 [91] и 2018 [102] помещает корень эукариотического дерева между Excavata (с вентральной питающей канавкой, поддерживаемой корнем микротрубочки) и Euglenozoa без бороздок. , и монофилетический Chromista, коррелировавший с одним эндосимбиотическим событием поимки красных водорослей. He et al. [103] в частности , поддерживает укоренение эукариотического дерева между монофилетическим Discoba ( Discicristata + Jakobida ) и Amorphea - Diaphoretickes клайдом.

Эукариоты
 

Эвгленозоа

 
 
 

Перколозоа

 
 
Eolouka
 

Цукубамонас шаровидный

 
 

Jakobea

 
 
Неокариота
Кортиката
Архепластида
 

Глаукофиты

 
 
 

Родофиты

 
 

Виридипланты

 
 
 
Chromista
 

Хакробия

 
 

SAR

 
 
 
Скотокариота
 

Малавимонас

 
 
 

Метамонада

 
Подята
 

Анциромонадида

 
 
 
 

Mantamonas plastica

 
 

Дифиллатея

 
 
Аморфея
 

Амебозоа

 
Obazoa
 

Breviatea

 
 
 

Апусомонадида

 
 

Опистоконта

 
 
 
 
 
 
 
Opimoda
 
 
 
 

Происхождение эукариот [ править ]

Трехдоменное дерево и гипотеза эоцитов [104]
Филогенетическое древо, показывающее возможные отношения между эукариотами и другими формами жизни; [105] эукариоты окрашены в красный цвет, археи - в зеленый, а бактерии - в синий.
Дерево эоцитов. [68]

Происхождение эукариотической клетки является важной вехой в эволюции жизни, поскольку эукариоты включают в себя все сложные клетки и почти все многоклеточные организмы. Для поиска первых эукариотов и их ближайших родственников был использован ряд подходов. Последний общий предок эукариот (керамзит) является гипотетическим последним общим предком всех эукариотов , которые когда - либо жили, и , скорее всего , биологическая популяция . [106]

Эукариоты обладают набором характерных особенностей, которые отличают их от других сфер жизни, включая эндомембранную систему и уникальные биохимические пути, такие как синтез стерана . [107] Набор белков, называемых эукариотическими сигнатурными белками (ESP), был предложен для идентификации эукариотических родственников в 2002 году: к тому времени у них не было гомологии с белками, известными в других сферах жизни, но они оказались универсальными среди эукариот. Они включают белки, которые составляют цитоскелет, сложный аппарат транскрипции, системы мембранной сортировки, ядерную пору, а также некоторые ферменты биохимических путей. [108]

Ископаемые [ править ]

Трудно определить время этой серии событий; Knoll (2006) предполагает, что они возникли примерно 1,6–2,1 миллиарда лет назад. Некоторые акритархи известны как минимум 1,65 миллиарда лет назад, а возможная водоросль Grypania была обнаружена еще 2,1 миллиарда лет назад. [109] В Geosiphon -кака ископаемого гриба Diskagma был найден в палеопочвах 2,2 миллиарда лет. [110]

Организованные живые структуры были обнаружены в черных сланцах палеопротерозойской французской формации B в Габоне, возраст которых составляет 2,1 миллиарда лет. В то время могла возникнуть эукариотическая жизнь. [111] Окаменелости, которые явно связаны с современными группами, начали появляться примерно 1,2 миллиарда лет назад в форме красных водорослей , хотя недавняя работа предполагает существование окаменелых нитчатых водорослей в бассейне Виндхья, возраст которых, вероятно, составляет 1,6-1,7 миллиарда лет. много лет назад. [112]

Биомаркеры предполагают, что по крайней мере стволовые эукариоты возникли еще раньше. Присутствие стеранов в австралийских сланцах указывает на то, что эукариоты присутствовали в этих породах возрастом 2,7 миллиарда лет [107] [113], хотя предполагалось, что они могли возникнуть в результате загрязнения образцов. [114]

Когда бы они ни возникли, эукариоты могли стать экологически доминирующими гораздо позже; массивный рост цинкового состава морских отложений 800  миллионов лет назад был приписан увеличению значительных популяций эукариот, которые преимущественно потребляют и включают цинк по сравнению с прокариотами. [115]

В апреле 2019 года биологи сообщили, что очень большой медузавирус или его родственник, возможно, был ответственен, по крайней мере частично, за эволюционное появление сложных эукариотических клеток из более простых прокариотических клеток . [116]

Отношение к архее [ править ]

Ядерная ДНК и генетический аппарат эукариот больше похожи на архей, чем на бактерии , что приводит к противоречивому предположению, что эукариоты должны быть сгруппированы с археями в кладе Neomura . В остальном, например, по составу мембран, эукариоты похожи на бактерии. Этому были предложены три основных объяснения:

  • Эукариоты возникли в результате полного слияния двух или более клеток, при этом цитоплазма образовалась из бактерии , а ядро ​​из археи [117] из вируса , [118] [119] или из преклетки . [120] [121]
  • Эукариоты произошли от архей и приобрели свои бактериальные характеристики в результате эндосимбиоза протомитохондрии бактериального происхождения. [122]
  • Эукариоты и археи развивались отдельно от модифицированной бактерии.
Схема происхождения жизни с появлением ранних эукариот, а не прокариот, предложенная Ричардом Эгелем в 2012 году. Эта точка зрения подразумевает, что УЦА был относительно большим и сложным. [123]

Альтернативные предложения включают:

  • Гипотеза хроноцитов постулирует, что примитивная эукариотическая клетка была сформирована в результате эндосимбиоза как архей, так и бактерий третьим типом клеток, называемых хроноцитами . Это в основном объясняется тем фактом, что сигнатуры эукариотических белков к 2002 году больше нигде не были обнаружены [108]
  • Универсальный общий предок (UCA) нынешнего древа жизни был сложным организмом, который пережил событие массового вымирания, а не раннюю стадию эволюции жизни. Эукариоты и, в частности, акариоты (бактерии и археи) эволюционировали за счет редукционной потери, так что сходство является результатом дифференциального сохранения исходных характеристик. [124]

Если предположить, что никакая другая группа не участвует, существует три возможных филогении для бактерий, архей и эукариот, каждая из которых является монофилетической. Они обозначены от 1 до 3 в таблице ниже. Гипотеза эоцитов является модификацией гипотезы 2, согласно которой археи парафилетичны. (Таблица и названия гипотез основаны на Harish and Kurland, 2017. [125] )

Альтернативные гипотезы для основания древа жизни
1 - Две империи2 - Три домена3 - Гупта4 - Эоцит
УЦА 
 
 

Архей

 
 

Бактерии

 
 
 

Эукариоты

 
 
УЦА 
 
 

Эукариоты

 
 

Архей

 
 
 

Бактерии

 
 
УЦА 
 
 

Эукариоты

 
 

Бактерии

 
 
 

Архей

 
 
УЦА 
 
 
 

Эукариоты

 
 

Археи-кренархеи

 
 
 

Археи-Эвриархеоты

 
 
 

Бактерии

 
 

В последние годы большинство исследователей отдали предпочтение либо трех доменам (3D), либо гипотезе эоцитов. Анализ рРНК поддерживает сценарий эоцитов, по-видимому, с корнем эукариот в Excavata . [68] [99] [100] [101] [91] Кладограмма, подтверждающая гипотезу эоцитов и позиционирующая эукариот внутри архей, на основе филогеномного анализа архей Асгарда : [57] [58] [59] [11]

Протеоархеи
TACK
 

Корархеота

 
 
 

Crenarchaeota

 
 
 
 

Айгархеота

 
 

Геоархея

 
 
 
 

Таумархеота

 
 

Батиархей

 
 
 
 
 
Асгард
 

Lokiarchaeota

 
 

Odinarchaeota

 
 

Торархеота

 
 
 

Heimdallarchaeota

 
( + α─Протеобактерии )

Эукариоты

 
 
 
 

В этом сценарии группа Asgard рассматривается как родственный таксон группе TACK , в которую входят Crenarchaeota (ранее называвшиеся эоцитами ), Thaumarchaeota и другие. Сообщается, что эта группа содержит многие сигнатуры эукариотических белков и продуцирует пузырьки. [126]

В 2017 году этот сценарий получил серьезный отпор, утверждая, что эукариоты не появились в архее. Cunha et al. провели анализы, подтверждающие три области (3D) или гипотезу Вёза (2 в таблице выше) и отвергающие гипотезу эоцитов (4 выше). [127] Хариш и Курланд нашли сильную поддержку двух предыдущих империй (2D) или гипотезы Майра (1 в таблице выше) на основе анализа кодирующих последовательностей белковых доменов. Они отвергли гипотезу эоцитов как наименее вероятную. [128] [125] Возможная интерпретация их анализа состоит в том, что универсальный общий предок (UCA) нынешнего древа жизни был сложным организмом, который пережил эволюционное узкое место., а не более простой организм, возникший в начале истории жизни. [124] С другой стороны, исследователи, придумавшие Асгард, подтвердили свою гипотезу дополнительными образцами Асгарда. [129]

Детали взаимоотношений представителей архей Асгарда и эукариот все еще рассматриваются [130], хотя в январе 2020 года ученые сообщили, что Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , тип культивируемых архей Асгарда, может быть возможной связью между простыми прокариотическими и сложными эукариотическими микроорганизмами. около двух миллиардов лет назад. [131] [126]

Эндомембранная система и митохондрии [ править ]

Происхождение эндомембранной системы и митохондрий также неясно. [132] phagotrophic гипотеза предполагает , что эукариотические типа мембраны , лишенные клеточной стенки возник во- первых, с развитием эндоцитоза, в то время как митохондрии были приобретены через рот , как эндосимбионтов. [133] syntrophic гипотеза предполагает , что прото-эукариоты полагались на прото-митохондрии для производства продуктов питания, и поэтому в конечном счете вырос , чтобы окружить ее. Здесь мембраны возникли после поглощения митохондрии, отчасти благодаря митохондриальным генам ( одна из версий - гипотеза водорода ). [134]

В исследовании с использованием геномов для построения супердеревьев Pisani et al. (2007) предполагают, что наряду с доказательствами того, что никогда не существовало эукариот без митохондрий, эукариоты произошли от синтрофии между археями, тесно связанными с Thermoplasmatales, и α-протеобактериями , вероятно, в результате симбиоза, управляемого серой или водородом. Митохондрия и ее геном - это остатки α-протеобактериального эндосимбионта. [135]Большинство генов симбионта перенесено в ядро. Они составляют большую часть метаболических и энергетических путей эукариотической клетки, в то время как информационная система (ДНК-полимераза, транскрипция, трансляция) сохраняется у архей. [136]

Гипотезы [ править ]

Были предложены различные гипотезы относительно того, как появились эукариотические клетки. Эти гипотезы можно разделить на два разных класса - автогенные модели и химерные модели.

Автогенные модели [ править ]

Аутогенная модель происхождения эукариот.

Аутогенные модели предполагают, что сначала существовала протоэукариотическая клетка, содержащая ядро , а затем приобрела митохондрии . [137] Согласно этой модели, у крупного прокариота развиваются инвагинации в плазматической мембране , чтобы получить достаточную площадь поверхности для обслуживания своего цитоплазматического объема. По мере того, как инвагинации дифференцировались по функциям, некоторые из них стали отдельными компартментами, дав начало эндомембранной системе , включая эндоплазматический ретикулум , аппарат Гольджи , ядерную мембрану и одиночные мембранные структуры, такие каклизосомы . [138]

Митохондрии предлагается исходить от эндосимбиоза из аэробной proteobacterium , и предполагается , что все эукариотические родословных , которые не ACQuire митохондрии вымерли, [139] заявление критике за отсутствие фальсифицируемости . Хлоропласты возникли в результате другого эндосимбиотического события с участием цианобактерий . Поскольку все известные эукариоты имеют митохондрии, но не все имеют хлоропласты, теория серийного эндосимбиоза предполагает, что митохондрии были первыми.

Химерные модели [ править ]

Химерные модели утверждают, что изначально существовали две прокариотические клетки - архея и бактерия . Ближайшие живые родственники этих , как представляется Asgardarchaeota и (отдаленное отношение) Alphaproteobacteria называют прото-митохондрии . [140] [141] Эти клетки подверглись процессу слияния в результате физического слияния или эндосимбиоза , что привело к образованию эукариотической клетки. В рамках этих химерных моделей некоторые исследования также утверждают, что митохондрии произошли от бактериального предка, в то время как другие подчеркивают роль эндосимбиотических процессов в происхождении митохондрий.

Гипотеза наизнанку [ править ]

Гипотеза наизнанку, разработанная двоюродными братьями Дэвидом и Баззом Баумом, предполагает, что слияние свободноживущих митохондриоподобных бактерий и архея в эукариотическую клетку происходило постепенно в течение длительного периода времени, а не фагоцитоз за один раз. В этом сценарии археон ловит аэробные бактерии выступами клеток , а затем поддерживает их жизнь, чтобы черпать из них энергию, а не переваривать их. На ранних стадиях бактерии все еще будут частично находиться в прямом контакте с окружающей средой, и археону не нужно будет обеспечивать их всеми необходимыми питательными веществами. Но в конечном итоге архея полностью поглотит бактерии, создав внутренние мембранные структуры и мембрану ядра. [142]

Предполагается, что группа архей, называемая галофилами, прошла через аналогичную процедуру, когда они приобрели целую тысячу генов от бактерии, намного больше, чем посредством обычного горизонтального переноса генов, который часто происходит в микробном мире, но что два микроба разделились снова до того, как они слились в единую подобную эукариотам клетку. [143]

На основе процесса мутуалистического симбиоза , гипотезы могут быть классифицирована как - последовательная эндосимбиотической гипотеза или теорий (SET), [144] [145] [146] гипотеза водорода ( в основном это процесс симбиоза , где передача водорода происходит между различным видов), [134] и гипотеза синтрофии . [147] [148] Эти гипотезы обсуждаются отдельно в следующих разделах.

Расширенная версия гипотезы вывернутой наизнанку гипотезы предполагает, что эукариотическая клетка была создана в результате физических взаимодействий между двумя прокариотическими организмами и что последний общий предок эукариот получил свой геном от целой популяции или сообщества микробов, участвующих в кооперативных отношениях для процветания и выживания. в их среде. Геномы различных типов микробов будут дополнять друг друга, и случайный горизонтальный перенос генов между ними будет в значительной степени им выгоден. Это скопление полезных генов привело к геному эукариотической клетки, который содержал все гены, необходимые для независимости. [149]

Серийная эндосимбиотическая гипотеза [ править ]

Согласно теории серийного эндосимбиоза (которую отстаивает Линн Маргулис ), союз подвижной анаэробной бактерии (такой как Spirochaeta ) и термоацидофильной кренархеи (такой как Thermoplasma, которая является сульфидогенной по своей природе) дал начало современным эукариотам. Этот союз создал подвижный организм, способный жить в уже существующих кислых и сернистых водах. Известно, что кислород токсичен для организмов, у которых отсутствует необходимый метаболический уровень.машины. Таким образом, архея предоставила бактерии очень благоприятную восстановленную среду (сера и сульфат были восстановлены до сульфида). В микроаэрофильных условиях кислород был восстановлен до воды, тем самым создавая платформу взаимной выгоды. Бактерия, с другой стороны, внесла необходимые продукты ферментации и акцепторы электронов вместе со своей подвижностью в архей, таким образом получая плавательную подвижность для организма.

Из консорциума бактериальной и архейной ДНК произошел ядерный геном эукариотических клеток. Спирохеты дали начало подвижным свойствам эукариотических клеток. Эндосимбиотические объединения предков альфа-протеобактерий и цианобактерий привели к возникновению митохондрий и пластид соответственно. Например, известно , что тиодендрон возник в результате эктосимбиотического процесса, основанного на аналогичной синтрофии серы, существующей между двумя типами бактерий - Desulphobacter и Spirochaeta .

Однако подобная ассоциация, основанная на подвижном симбиозе, практически никогда не наблюдалась. Также нет свидетельств того, что археи и спирохеты приспосабливались к интенсивной кислотной среде. [137]

Гипотеза водорода [ править ]

Согласно водородной гипотезе, симбиотическая связь анаэробного и автотрофного метаногенного архея (хозяина) с альфа-протеобактерией (симбионт) дала начало эукариотам. Хозяин использовал водород (H 2 ) и диоксид углерода ( CO
2) для производства метана, в то время как симбионт, способный к аэробному дыханию, вытеснил H 2 и CO.
2как побочные продукты процесса анаэробной ферментации. Метаногенная среда хозяина работала как сток для H 2 , что приводило к усиленной бактериальной ферментации.

Эндосимбиотический перенос гена (EGT) действовал как катализатор для хозяина, чтобы усвоить углеводный обмен симбионтов и стать гетеротрофным по своей природе. Впоследствии способность хозяина к образованию метана была потеряна. Таким образом, происхождение гетеротрофной органеллы (симбионта) идентично происхождению эукариотической линии . В этой гипотезе присутствие H 2 представляет собой селективную силу, которая выковала эукариот из прокариот. [ необходима цитата ]

Гипотеза синтрофии [ править ]

Гипотеза синтрофии была разработана в отличие от гипотезы водорода и предполагает существование двух симбиотических событий. Согласно этой теории, происхождение эукариотических клеток было основано на метаболическом симбиозе (синтрофии) между метаногенными археонами и дельта-протеобактериями. Синтрофному симбиозу первоначально способствовал перенос H 2 между разными видами в анаэробной среде. На более ранних стадиях альфа-протеобактерия стала членом этой интеграции, а позже превратилась в митохондрию. Перенос гена от дельта-протеобактерии к архее привело к тому, что метаногенная архея превратилась в ядро. Археона составляла генетический аппарат, в то время как дельта-протеобактерии вносили вклад в цитоплазматический Особенности.

Эта теория включает две селективные силы во время эволюции ядра.

  • наличие метаболического разделения, чтобы избежать вредных последствий сосуществования анаболических и катаболических клеточных путей, и
  • предотвращение аномального биосинтеза белка из-за широкого распространения интронов в генах архей после приобретения митохондрии и потери метаногенеза . [ необходима цитата ]
6+ серийных сценариев эндосимбиоза [ править ]

Питтс и Гальбанон предлагают сложный сценарий из 6+ серийных эндосимбиотических событий архей и бактерий, в которых митохондрии и связанные с асгардом археи были приобретены на поздней стадии эукариогенеза, возможно в комбинации, в качестве вторичного эндосимбионта. [150] [151] Результаты были отвергнуты как артефакт. [152]

См. Также [ править ]

  • Гибридный геном эукариот
  • Эволюция полового размножения
  • Список секвенированных эукариотических геномов
  • Parakaryon myojinensis
  • Прокариот
  • Таумархеота
  • Хранилище (органелла)

Заметки [ править ]

  1. ^ На сегодняшний день известно, что только один эукариот, Monocercomonoides , полностью потерял свои митохондрии. [30]

Ссылки [ править ]

  1. ^ В качестве альтернативы вы можете просмотреть эту статью в редакторе исходного кода и перейти к разделу, в котором отображается ссылка.
  2. ^ Сакагучи М, Takishita К, Мацумото Т, Т Хашимото, Инагаки Y (июль 2009 г.). «Отслеживание эволюции гена EFL в сообществе криптомонад-гаптофитов: отдельные источники генов EFL в гаптофитах, фотосинтетических криптомонад и гониомонад». Джин . 441 (1-2): 126-31. DOI : 10.1016 / j.gene.2008.05.010 . PMID  18585873 .
  3. ^ a b c Адл С.М., Симпсон А.Г., Лейн С.Е., Лукеш Дж., Басс Д., Баузер С.С. и др. (Сентябрь 2012 г.). «Пересмотренная классификация эукариот» (PDF) . Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–93. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872 . PMID 23020233 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 июня 2016 года.   
  4. ^ Youngson RM (2006). Словарь Коллинза по биологии человека . Глазго: HarperCollins. ISBN 978-0-00-722134-9.
  5. ^ Нельсон Д.Л., Кокс М. (2005). Принципы биохимии Ленингера (4-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-4339-2.
  6. ^ Мартин EA, изд. (1983). Словарь Macmillan по естественным наукам (2-е изд.). Лондон: Macmillan Press. ISBN 978-0-333-34867-3.
  7. ^ Харпер, Дуглас. «эукариотический» . Интернет-словарь этимологии .
  8. ^ Вёзе CR, Kandler O, Уилис ML (июнь 1990). «К естественной системе организмов: предложение о доменах архей, бактерий и эукариев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–9. Бибкод : 1990PNAS ... 87.4576W . DOI : 10.1073 / pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID 2112744 .  
  9. ^ a b Zimmer C (11 апреля 2016 г.). «Ученые открыли новое« древо жизни » » . Нью-Йорк Таймс . Проверено 11 апреля +2016 .
  10. ^ Грибальдо, Симонетта; Брошье-Армане, Селин (1 января 2020 г.). «Эволюционные отношения между археями и эукариотами» . Природа, экология и эволюция . 4 (1): 20–21. DOI : 10.1038 / s41559-019-1073-1 . ISSN 2397-334X . 
  11. ^ a b Уильямс, Том А .; Кокс, Саймон Дж .; Фостер, Питер Дж .; Szöllsi, Gergely J .; Эмбли, Т. Мартин (9 декабря 2019 г.). «Филогеномика обеспечивает надежную поддержку двухдоменного древа жизни» . Природа, экология и эволюция . 4 (1): 138–147. DOI : 10.1038 / s41559-019-1040-х . ISSN 2397-334X . PMC 6942926 . PMID 31819234 .   
  12. ↑ Дулиттл, У. Форд (24 февраля 2020 г.). «Эволюция: две области жизни или три?» . Текущая биология . 30 (4): R177 – R179. DOI : 10.1016 / j.cub.2020.01.010 .
  13. ^ a b Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ (июнь 1998 г.). «Прокариоты: невидимое большинство» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (12): 6578–6583. Bibcode : 1998PNAS ... 95.6578W . DOI : 10.1073 / pnas.95.12.6578 . PMC 33863 . PMID 9618454 .   
  14. ↑ Leander, Brian S. (18 мая 2020 г.). «Хищные простейшие» . Текущая биология . 30 (10): R510 – R516. DOI : 10.1016 / j.cub.2020.03.052 .
  15. ^ Мурат, Дороти; Бирн, Меган; Комейли, Араш (1 октября 2010 г.). «Клеточная биология прокариотических органелл» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (10): a000422. DOI : 10.1101 / cshperspect.a000422 . PMC 2944366 . PMID 20739411 .  
  16. ↑ Whittaker, RH (январь 1969). «Новые концепции царств или организмов. Эволюционные отношения лучше представлены новыми классификациями, чем традиционными двумя царствами». Наука . 163 (3863): 150–60. Bibcode : 1969Sci ... 163..150W . CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . DOI : 10.1126 / science.163.3863.150 . PMID 5762760 .  
  17. Перейти ↑ Campbell NA, Cain ML, Minorsky PV, Reece JB, Urry LA (2018). «Глава 13: Половые жизненные циклы и мейоз». Биология: глобальный подход (11-е изд.). Нью-Йорк: образование Пирсона. ISBN 978-1-292-17043-5.
  18. ^ Чаттон, Эдуард (1937). Titres Et Travaux Scientifiques (1906-1937) Де Эдуард Чаттон . Sète: Impr. Э. Соттано.
  19. ^ а б Сапп J (июнь 2005 г.). «Дихотомия прокариот-эукариот: значения и мифология» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 69 (2): 292–305. DOI : 10.1128 / MMBR.69.2.292-305.2005 . PMC 1197417 . PMID 15944457 .  
  20. ^ а б Мартин В.Ф., Гарг С., Зиморский В. (сентябрь 2015 г.). «Эндосимбиотические теории происхождения эукариот» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 370 (1678 г.): 20140330. DOI : 10.1098 / rstb.2014.0330 . PMC 4571569 . PMID 26323761 .  
  21. Перейти ↑ Sagan L (март 1967). «О происхождении митозирующих клеток». Журнал теоретической биологии . 14 (3): 255–274. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (67) 90079-3 . PMID 11541392 . 
  22. ^ a b Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (июнь 1990 г.). «К естественной системе организмов: предложение о доменах архей, бактерий и эукариев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–4579. Бибкод : 1990PNAS ... 87.4576W . DOI : 10.1073 / pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID 2112744 .  
  23. ^ Ямагучи М, Ворман СО (2014). «Глубоководные микроорганизмы и происхождение эукариотической клетки» (PDF) . Jpn. J. Protozool . 47 (1, 2): 29–48. Архивировано из оригинального (PDF) 9 августа 2017 года . Проверено 24 октября 2017 года .
  24. Перейти ↑ Linka M, Weber AP (2011). «Эволюционная интеграция метаболизма хлоропластов с метаболическими сетями клеток» . В Burnap RL, Vermaas WF (ред.). Функциональная геномика и эволюция фотосинтетических систем . Springer. п. 215. ISBN 978-9400715332.
  25. Перейти ↑ Marsh M (2001). Эндоцитоз . Издательство Оксфордского университета. п. vii. ISBN 978-0-19-963851-2.
  26. ↑ Hetzer MW (март 2010 г.). «Ядерная оболочка» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (3): a000539. DOI : 10.1101 / cshperspect.a000539 . PMC 2829960 . PMID 20300205 .  
  27. ^ «Эндоплазматическая сеть (грубая и гладкая)» . Британское общество клеточной биологии . Проверено 12 ноября 2017 года .
  28. ^ "Аппарат Гольджи" . Британское общество клеточной биологии. Архивировано из оригинального 13 ноября 2017 года . Проверено 12 ноября 2017 года .
  29. ^ «Лизосома» . Британское общество клеточной биологии. Архивировано из оригинального 13 ноября 2017 года . Проверено 12 ноября 2017 года .
  30. ^ a b c d Karnkowska A, Vacek V, Zubáčová Z, Treitli SC, Petrželková R, Eme L, Novák L, árský V, Barlow LD, Herman EK, Soukal P, Hroudová M, Doležal P, Stairs CW, Roger AJ, Элиаш М., Дакс Дж. Б., Влчек Ч, Хампл В. (май 2016 г.). «Эукариот без митохондриальной органеллы» . Текущая биология . 26 (10): 1274–1284. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.03.053 . PMID 27185558 . 
  31. ↑ Мак, Стив (1 мая 2006 г.). "Re: Есть ли эукариотические клетки без митохондрий?" . madsci.org .
  32. Перейти ↑ Watson J, Hopkins N, Roberts J, Steitz JA, Weiner A (1988). «28: Истоки жизни» . Молекулярная биология гена (четвертое изд.). Менло-Парк, Калифорния: Издательство Benjamin / Cummings Publishing Company, Inc. стр. 1154 . ISBN 978-0-8053-9614-0.
  33. ^ Дэвис JL (13 мая 2016 г.). «Ученые потрясены, обнаружив эукариот без митохондрий» . IFL Science . Архивировано из оригинального 17 февраля 2019 года . Дата обращения 13 мая 2016 .
  34. Перейти ↑ Sato N (2006). «Происхождение и эволюция пластидов: геномный взгляд на унификацию и разнообразие пластидов». В Wise RR, Hoober JK (ред.). Строение и функции пластидов . Достижения в фотосинтезе и дыхании. 23 . Springer Нидерланды. С. 75–102. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-4061-0_4 . ISBN 978-1-4020-4060-3.
  35. Перейти ↑ Margulis L (1998). Симбиотическая планета: новый взгляд на эволюцию . Нью-Йорк: Основные книги. ISBN 978-0-465-07271-2. OCLC  39700477 .[ требуется страница ]
  36. ^ Линн Маргулис , Хезер I. McKhann и Лотарингия Olendzenski (ред.), Иллюстрированный глоссарий Protoctista , Джонс и Бартлетт Publishers, Boston, 1993, стр. xviii. ISBN 0-86720-081-2 
  37. ^ Воробьев И. А., Надеждина Е. С. (1987). Центросома и ее роль в организации микротрубочек . Международный обзор цитологии. 106 . С. 227–293. DOI : 10.1016 / S0074-7696 (08) 61714-3 . ISBN 978-0-12-364506-7. PMID  3294718 .
  38. ^ Хоулэнд JL (2000). Удивительные археи: открытие другой области жизни . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 69–71. ISBN 978-0-19-511183-5.
  39. ^ Фрай, Стивен С. (1989). «Структура и функции ксилоглюкана». Журнал экспериментальной ботаники . 40 (1): 1–11. DOI : 10.1093 / JXB / 40.1.1 .
  40. ↑ Raven J (июль 1987 г.). «Роль вакуолей» . Новый фитолог . 106 (3): 357–422. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1987.tb00149.x .
  41. ^ Oparka K (2005). Плазмодесматы . Оксфорд, Великобритания: Blackwell Publishing.
  42. ^ Raven PH, Эверт RF, Eichorm SE (1999). Биология растений . Нью-Йорк: WH Freeman.
  43. ^ Silflow CD, Лефевр PA (декабрь 2001). «Сборка и подвижность ресничек и жгутиков эукариот. Уроки Chlamydomonas reinhardtii» . Физиология растений . 127 (4): 1500–1507. DOI : 10.1104 / pp.010807 . PMC 1540183 . PMID 11743094 .  
  44. ^ Дьякон J (2005). Грибковая биология . Кембридж, Массачусетс: Blackwell Publishers. стр. 4 и пасс. ISBN 978-1-4051-3066-0.
  45. ^ Килинг PJ (октябрь 2004). «Разнообразие и эволюционная история пластид и их хозяев» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–1493. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1481 . PMID 21652304 . 
  46. ^ Паттерсон DJ. «Амебы: протисты, которые передвигаются и питаются псевдоподиями» . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 12 ноября 2017 года .
  47. Перейти ↑ Lane N (июнь 2011 г.). «Энергетика и генетика через разделение прокариот-эукариот» . Биология Директ . 6 (1): 35. DOI : 10.1186 / 1745-6150-6-35 . PMC 3152533 . PMID 21714941 .  
  48. ^ Dacks J, Роджер AJ (июнь 1999). «Первая половая линия и актуальность факультативного секса». Журнал молекулярной эволюции . 48 (6): 779–783. Bibcode : 1999JMolE..48..779D . DOI : 10.1007 / PL00013156 . PMID 10229582 . S2CID 9441768 .  
  49. ^ a b Рамеш М.А., Малик С.Б., Логсдон Дж. М. (январь 2005 г.). «Филогеномный перечень мейотических генов; доказательства пола лямблий и раннего эукариотического происхождения мейоза». Текущая биология . 15 (2): 185–191. DOI : 10.1016 / j.cub.2005.01.003 . PMID 15668177 . S2CID 17013247 .  
  50. ^ a b Малик С.Б., Пайтлинг А.В., Стефаниак Л.М., Щурко А.М., Логсдон Дж. М. (август 2007 г.). Хан М.В. (ред.). «Расширенный перечень консервативных мейотических генов предоставляет доказательства пола у Trichomonas vaginalis» . PLOS ONE . 3 (8): e2879. Bibcode : 2008PLoSO ... 3,2879M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0002879 . PMC 2488364 . PMID 18663385 .  
  51. ^ Акопьянц NS, Kimblin N, N Секундино, Patrick R, Петерс N, P Lawyer, Добсон DE, Beverley SM, Сакс DL (апрель 2009). «Демонстрация генетического обмена во время циклического развития Leishmania в векторе песчаной мухи» . Наука . 324 (5924): 265–268. Bibcode : 2009Sci ... 324..265A . DOI : 10.1126 / science.1169464 . PMC 2729066 . PMID 19359589 .  
  52. ^ Лар DJ, Parfrey LW, Mitchell Е.А., Katz Л.А., Лара E (июль 2011). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств секса у амебоидных организмов» . Труды: Биологические науки . 278 (1715): 2081–2090. DOI : 10.1098 / rspb.2011.0289 . PMC 3107637 . PMID 21429931 .  
  53. Перейти ↑ Moore RT (1980). «Таксономические предложения по классификации морских дрожжей и других дрожжеподобных грибов, включая головню». Ботаника Марина . 23 : 361–373.
  54. ^ Goldfuß (1818). «Ueber die Classification der Zoophyten» [О классификации зоофитов]. Isis, Oder, Encyclopädische Zeitung von Oken (на немецком языке). 2 (6): 1008–1019.С п. 1008: «Erste Klasse. Urthiere. Protozoa». (Первый класс. Первобытные животные. Простейшие.) [Примечание: каждая колонка на каждой странице этого журнала пронумерована; на каждой странице два столбца.]
  55. ^ Scamardella JM (1999). «Не растения или животные: краткая история происхождения царств Protozoa, Protista и Protoctista» (PDF) . Международная микробиология . 2 (4): 207–221. PMID 10943416 . Архивировано 14 июня 2011 года из оригинального (PDF) .  
  56. ^ а б Ротшильд LJ (1989). "Простейшие, протисты, протоктисты: что в названии?" . Журнал истории биологии . 22 (2): 277–305. DOI : 10.1007 / BF00139515 . PMID 11542176 . S2CID 32462158 .  
  57. ^ a b Spang A, Saw JH, Jørgensen SL, Zaremba-Niedzwiedzka K, Martijn J, Lind AE, van Eijk R, Schleper C, Guy L, Ettema TJ (май 2015 г.). «Сложные археи, которые преодолевают разрыв между прокариотами и эукариотами» . Природа . 521 (7551): 173–179. Bibcode : 2015Natur.521..173S . DOI : 10,1038 / природа14447 . PMC 4444528 . PMID 25945739 .  
  58. ^ a b Zaremba-Niedzwiedzka K, Caceres EF, Saw JH, Bäckström D, Juzokaite L, Vancaester E, Seitz KW, Anantharaman K, Starnawski P, Kjeldsen KU, Stott MB, Nunoura T., Banfield JFaker, Schramm A, Schramm A, Спанг А., Эттема Т.Дж. (январь 2017 г.). «Археи Асгарда проливают свет на происхождение эукариотической клеточной сложности» . Природа . 541 (7637): 353–358. Bibcode : 2017Natur.541..353Z . DOI : 10,1038 / природа21031 . ОСТИ 1580084 . PMID 28077874 . S2CID 4458094 .   
  59. ^ а б Лю И, Чжоу З, Пан Дж, Бейкер Би Джей, Гу Джи Ди, Ли М. (апрель 2018 г.). «Сравнительный геномный вывод предполагает миксотрофный образ жизни для Thorarchaeota» . Журнал ISME . 12 (4): 1021–1031. DOI : 10.1038 / s41396-018-0060-х . PMC 5864231 . PMID 29445130 .  
  60. ^ Адл С.М., Симпсон А.Г., Фармер М.А., Андерсен Р.А., Андерсон О.Р., Барта Дж. Р. и др. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию простейших» . Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873 . S2CID 8060916 .  
  61. ^ Harper JT, Waanders E, Килинг PJ (январь 2005). «О монофилии хромальвеолатов с использованием филогении шести белков эукариот» (PDF) . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 55 (Pt 1): 487–496. DOI : 10.1099 / ijs.0.63216-0 . PMID 15653923 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 декабря 2008 года.  
  62. ^ Parfrey LW, Барберо E, Lasser E, Dunthorn M, Бхаттачария D, Patterson DJ, Katz LA (декабрь 2006). «Оценка поддержки текущей классификации эукариотического разнообразия» . PLOS Genetics . 2 (12): e220. DOI : 10.1371 / journal.pgen.0020220 . PMC 1713255 . PMID 17194223 .  
  63. ^ a b Burki F (май 2014 г.). «Эукариотическое древо жизни с глобальной филогеномной точки зрения» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 6 (5): a016147. DOI : 10.1101 / cshperspect.a016147 . PMC 3996474 . PMID 24789819 .  
  64. ^ a b Чжао С., Бурки Ф., Брэте Дж., Килинг П.Дж., Клавенесс Д. , Шалчиан-Тебризи К. (июнь 2012 г.). «Коллодиктион - древняя ветвь дерева эукариот» . Молекулярная биология и эволюция . 29 (6): 1557–1568. DOI : 10.1093 / molbev / mss001 . PMC 3351787 . PMID 22319147 .  
  65. ^ Romari K, Vaulot D (2004). «Состав и временная изменчивость сообществ пикоэукариот на прибрежном участке Ла-Манша из последовательностей 18S рДНК» . Limnol Oceanogr . 49 (3): 784–798. Bibcode : 2004LimOc..49..784R . DOI : 10,4319 / lo.2004.49.3.0784 . S2CID 86718111 . 
  66. Перейти ↑ Roger AJ, Simpson AG (февраль 2009 г.). «Эволюция: к корню дерева эукариот». Текущая биология . 19 (4): R165–67. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.12.032 . PMID 19243692 . S2CID 13172971 .  
  67. ^ a b Сандерс R (11 апреля 2016 г.). «Изобилие неожиданных новых микробов расширяет древо жизни» . Новости Беркли. Архивировано из оригинального 20 апреля 2016 года . Проверено 11 апреля +2016 .
  68. ^ a b c Hug LA, Baker BJ, Anantharaman K, Brown CT, Probst AJ, Castelle CJ, Butterfield CN, Hernsdorf AW, Amano Y, Ise K, Suzuki Y, Dudek N, Relman DA, Finstad KM, Amundson R, Thomas Британская Колумбия, Банфилд Дж. Ф. (апрель 2016 г.). «Новый взгляд на древо жизни» . Природная микробиология . 1 (5): 16048. DOI : 10.1038 / nmicrobiol.2016.48 . PMID 27572647 . 
  69. Перейти ↑ Tovar J, Fischer A, Clark CG (июнь 1999). «Митосома, новая органелла, связанная с митохондриями амитохондриального паразита Entamoeba histolytica» . Молекулярная микробиология . 32 (5): 1013–1021. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.1999.01414.x . PMID 10361303 . S2CID 22805284 .  
  70. ^ Boxma B, де - Граафа Р.М., ван - дер - Staay GW, ван Ален Т.А., Ricard G, Gabaldon T, Ван Хук AH, Moon-ван - дер - Staay С.Ю., Купмана WJ, ван Hellemond JJ, Tielens AG, Friedrich T, Veenhuis М, Huynen MA, Hackstein JH (март 2005 г.). «Анаэробная митохондрия, производящая водород» (PDF) . Природа . 434 (7029): 74–79. Bibcode : 2005Natur.434 ... 74В . DOI : 10,1038 / природа03343 . PMID 15744302 . S2CID 4401178 .   
  71. ^ a b Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjaeveland A, Николаев SI, Jakobsen KS, Pawlowski J (август 2007). Батлер G (ред.). «Филогеномика меняет эукариотические супергруппы» . PLOS ONE . 2 (8): e790. Bibcode : 2007PLoSO ... 2..790B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0000790 . PMC 1949 142 . PMID 17726520 .  
  72. ^ Бурки F, Shalchian-Tabrizi K, Павловский J (август 2008). «Филогеномика открывает новую« мегагруппу », включающую большинство фотосинтезирующих эукариот» . Письма о биологии . 4 (4): 366–369. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0224 . PMC 2610160 . PMID 18522922 .  
  73. ^ Бурки Р, Инагаки У, Bråte Дж, Арчибалд JM, Килинг PJ, Кавалер-Смит Т, Сакагучи М, Хашимото Т, Горак А, Кумар S, Клавенесс D, И.Якобсен К.С., Павловски Дж, Shalchian-Табризи К (июль 2009 г.) . «Крупномасштабный филогеномный анализ показывает, что две загадочные линии протистов, телонемия и центрогелиозоа, связаны с фотосинтетическими хромальвеолатами» . Геномная биология и эволюция . 1 : 231–238. DOI : 10.1093 / GbE / evp022 . PMC 2817417 . PMID 20333193 .  
  74. ↑ Hackett JD, Yoon HS, Li S, Reyes-Prieto A, Rümmele SE, Bhattacharya D (август 2007 г.). «Филогеномный анализ поддерживает монофилию криптофитов и гаптофитов и ассоциацию ризариев с хромальвеолатами» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (8): 1702–1713. DOI : 10.1093 / molbev / msm089 . PMID 17488740 . 
  75. Перейти ↑ Cavalier-Smith T (июнь 2010 г.). «Царства Protozoa и Chromista и эозойный корень эукариотического дерева» . Письма о биологии . 6 (3): 342–345. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0948 . PMC 2880060 . PMID 20031978 .  
  76. ^ a b c Jagus R, Bachvaroff TR, Joshi B, Place AR (2012). «Разнообразие фактора инициации трансляции эукариот eIF4E у протистов» . Сравнительная и функциональная геномика . 2012 : 1-21. DOI : 10.1155 / 2012/134839 . PMC 3388326 . PMID 22778692 .  
  77. ^ Бурки F, Каплан M, Тихоненков DV, Zlatogursky V, Minh BQ, Radaykina Л.В., Смирнов А, Мыльников А. П., Килинг PJ (январь 2016). «Распутывая раннюю диверсификацию эукариот: филогеномное исследование эволюционного происхождения Centrohelida, Haptophyta и Cryptista» . Труды: Биологические науки . 283 (1823): 20152802. дои : 10.1098 / rspb.2015.2802 . PMC 4795036 . PMID 26817772 .  
  78. ^ Яноушковец J, Тихоненков Д.В., Бурки Ф., Хоу А.Т., Ровер Ф.Л., Мыльников А.П., Килинг П.Дж. (декабрь 2017 г.). «Новая линия эукариот освещает раннее сокращение митохондриального генома» (PDF) . Текущая биология . 27 (23): 3717–24.e5. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.10.051 . PMID 29174886 . S2CID 37933928 .   
  79. ^ Bodył A (февраль 2018). «Некоторые пластиды, полученные из красных водорослей, развились посредством клептопластии? Гипотеза». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 93 (1): 201–222. DOI : 10.1111 / brv.12340 . PMID 28544184 . S2CID 24613863 .  
  80. ^ a b Браун М.В., Хейсс А.А., Камикава Р., Инагаки Ю., Ябуки А., Тайс А.К., Ширатори Т., Исида К.И., Хашимото Т., Симпсон А.Г., Роджер А.Дж. (февраль 2018 г.). «Филогеномика помещает сиротские линии протистана в новую эукариотическую супергруппу» . Геномная биология и эволюция . 10 (2): 427–433. DOI : 10.1093 / GbE / evy014 . PMC 5793813 . PMID 29360967 .  
  81. ↑ Lax G, Eglit Y, Eme L, Bertrand EM, Roger AJ, Simpson AG (ноябрь 2018 г.). «Hemimastigophora - это новая линия эукариот над уровнем царства». Природа . 564 (7736): 410–414. Bibcode : 2018Natur.564..410L . DOI : 10.1038 / s41586-018-0708-8 . PMID 30429611 . S2CID 205570993 .  
  82. ^ Ирисарри, Икер; Штрассерт, Юрген Ф.Х .; Бурки, Фабьен (4 августа 2020 г.). «Филогеномные взгляды на происхождение первичных пластидов» . bioRxiv : 2020.08.03.231043. DOI : 10.1101 / 2020.08.03.231043 .
  83. ^ Штрассерт, Юрген Ф.Х .; Ирисарри, Икер; Уильямс, Том А .; Бурки, Фабьен (21 августа 2020 г.). «Молекулярная шкала времени для происхождения пластид, полученных из красных водорослей» . bioRxiv : 2020.08.20.259127. DOI : 10.1101 / 2020.08.20.259127 .
  84. ^ Бурки, Фабьен; Роджер, Эндрю Дж .; Браун, Мэтью У .; Симпсон, Аластер, Великобритания (1 января 2020 г.). «Новое дерево эукариот» . Тенденции в экологии и эволюции . 35 (1): 43–55. DOI : 10.1016 / j.tree.2019.08.008 . ISSN 0169-5347 . 
  85. ^ a b Ким Э, Грэм Л. Е. (июль 2008 г.) Редфилд Р.Дж. (ред.). «Анализ EEF2 ставит под сомнение монофилию Archaeplastida и Chromalveolata» . PLOS ONE . 3 (7): e2621. Bibcode : 2008PLoSO ... 3,2621K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0002621 . PMC 2440802 . PMID 18612431 .  
  86. ^ Baurain Д, Бринкман Н, Петерсен Дж, Родригес-Ezpeleta Н, Stechmann А, DeMoulin В, Роджер AJ, Burger G, Ланг Б.Ф., Филипп Н (июль 2010 г.). «Филогеномное свидетельство раздельного приобретения пластид у криптофитов, гаптофитов и страменопилов» . Молекулярная биология и эволюция . 27 (7): 1698–1709. DOI : 10.1093 / molbev / msq059 . PMID 20194427 . 
  87. ^ Бурки F, Okamoto N, Pombert JF, Килинг PJ (июнь 2012). «Эволюционная история гаптофитов и криптофитов: филогеномные доказательства отдельного происхождения» . Труды: Биологические науки . 279 (1736): 2246–2254. DOI : 10.1098 / rspb.2011.2301 . PMC 3321700 . PMID 22298847 .  
  88. Перейти ↑ Cavalier-Smith T (2006). «Филогения простейших и классификация простейших высокого уровня». Европейский журнал протистологии . 39 (4): 338–348. DOI : 10.1078 / 0932-4739-00002 . S2CID 84403388 . 
  89. ^ Бурки F, J Павловского (октябрь 2006). «Монофилия ризарии и мультигенная филогения одноклеточных биконтов» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (10): 1922–1930. DOI : 10.1093 / molbev / msl055 . PMID 16829542 . 
  90. ↑ Ren R, Sun Y, Zhao Y, Geiser D, Ma H, Zhou X (сентябрь 2016 г.). «Филогенетическое разрешение глубоких эукариотических и грибковых отношений с использованием высококонсервативных низкокопийных ядерных генов» . Геномная биология и эволюция . 8 (9): 2683–2701. DOI : 10.1093 / GbE / evw196 . PMC 5631032 . PMID 27604879 .  
  91. ^ a b c Cavalier-Smith T (январь 2018 г.). «Kingdom Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид, а также древние расхождения» . Протоплазма . 255 (1): 297–357. DOI : 10.1007 / s00709-017-1147-3 . PMC 5756292 . PMID 28875267 .  
  92. ^ Derelle R, G Torruella, Klimeš В, Бринкман Н, Ким Е, Влчек С, Ланг Б. Ф., Элиас М (февраль 2015). «Бактериальные белки определяют единственный корень эукариот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (7): E693–699. Bibcode : 2015PNAS..112E.693D . DOI : 10.1073 / pnas.1420657112 . PMC 4343179 . PMID 25646484 .  
  93. Перейти ↑ Yang J, Harding T, Kamikawa R, Simpson AG, Roger AJ (май 2017 г.). «Эволюция митохондриального генома и новая система редактирования РНК у гетеролобозеидов с глубоким ветвлением» . Геномная биология и эволюция . 9 (5): 1161–1174. DOI : 10.1093 / GbE / evx086 . PMC 5421314 . PMID 28453770 .  
  94. ^ Кавалье-Смит Т, Fiore-Донно А.М., Чао Е, Кудрявцев А, Berney С, Снелл Е. А., Льюис R (февраль 2015). «Мультигенная филогения разрешает глубокое ветвление амебозоа» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 83 : 293–304. DOI : 10.1016 / j.ympev.2014.08.011 . PMID 25150787 . 
  95. ^ Torruella G, де Мендоса А, Грау-Бова Х, ANTO М, Чаплин М.А., дель Кампо J, Эма л, Перес-Cordón G, Whipps СМ, Николс КМ, Палеи R, Роджер AJ, Sitja-Бобадилла А, Donachie S , Руис-Трильо I (сентябрь 2015 г.). «Филогеномика показывает конвергентную эволюцию образа жизни у близких родственников животных и грибов» . Текущая биология . 25 (18): 2404–2410. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.07.053 . PMID 26365255 . 
  96. ^ a b Лопес-Гарсия П., Эме Л., Морейра Д. (декабрь 2017 г.). «Симбиоз в эволюции эукариот» . Журнал теоретической биологии . 434 : 20–33. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2017.02.031 . PMC 5638015 . PMID 28254477 .  
  97. ^ Понс-Толедо Р.И., Дешан Р, Лопес-Гарсиа Р, Zivanovic У, Benzerara К, Д Морейра (февраль 2017 г.). "Пресноводные цианобактерии с ранним ветвлением в происхождении пластид" . Текущая биология . 27 (3): 386–391. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.11.056 . PMC 5650054 . PMID 28132810 .  
  98. ↑ de Vries J, Archibald JM (февраль 2017 г.). «Эндосимбиоз: развились ли пластиды из пресноводных цианобактерий?» . Текущая биология . 27 (3): R103–105. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.12.006 . PMID 28171752 . 
  99. ^ a b Кавалер-Смит Т. (июнь 2010 г.). «Царства Protozoa и Chromista и эозойный корень эукариотического дерева» . Письма о биологии . 6 (3): 342–345. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0948 . PMC 2880060 . PMID 20031978 .  
  100. ^ a b Кавалер-Смит Т. (май 2013 г.). «Ранняя эволюция режимов питания эукариот, структурное разнообразие клеток и классификация простейших типов Loukozoa, Sulcozoa и Choanozoa». Европейский журнал протистологии . 49 (2): 115–178. DOI : 10.1016 / j.ejop.2012.06.001 . PMID 23085100 . 
  101. ^ a b Кавалер-Смит Т., Чао Е.Е., Снелл Е.А., Берни С., Фиоре-Донно А.М., Льюис Р. (декабрь 2014 г.). «Многогенная филогения эукариот раскрывает вероятных простейших предков опистоконтов (животных, грибов, хоанозоа) и амебозоа» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 81 : 71–85. DOI : 10.1016 / j.ympev.2014.08.012 . PMID 25152275 . 
  102. Перейти ↑ Cavalier-Smith T, Chao EE, Lewis R (апрель 2018 г.). «Мультигенная филогения и клеточная эволюция хромистического инфра-королевства Rhizaria: контрастная организация клеток сестринских типов Cercozoa и Retaria» . Протоплазма . 255 (5): 1517–1574. DOI : 10.1007 / s00709-018-1241-1 . PMC 6133090 . PMID 29666938 .  
  103. ↑ He D, Fiz-Palacios O, Fu CJ, Fehling J, Tsai CC, Baldauf SL (февраль 2014 г.). «Альтернативный корень для эукариотического древа жизни» . Текущая биология . 24 (4): 465–470. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.01.036 . PMID 24508168 . 
  104. ^ Кокс CJ, Фостер PG, Хирт RP, Harris SR, Embley TM (декабрь 2008). «Архебактериальное происхождение эукариот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (51): 20356–20361. Bibcode : 2008PNAS..10520356C . DOI : 10.1073 / pnas.0810647105 . PMC 2629343 . PMID 19073919 .  
  105. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, фон Меринг C, Криви CJ, Snel B, Bork P (март 2006). «К автоматической реконструкции дерева жизни с высоким разрешением». Наука . 311 (5765): 1283–1287. Bibcode : 2006Sci ... 311.1283C . CiteSeerX 10.1.1.381.95 14 . DOI : 10.1126 / science.1123061 . PMID 16513982 . S2CID 1615592 .   
  106. ^ О'Мэлли, Морин А .; Leger, Michelle M .; Wideman, Джереми Дж .; Руис-Трильо, Иньяки (18 февраля 2019 г.). «Представления о последнем общем предке эукариот». Природа, экология и эволюция . ООО "Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа". 3 (3): 338–344. DOI : 10.1038 / s41559-019-0796-3 . hdl : 10261/201794 . ISSN 2397-334X . PMID 30778187 . S2CID 67790751 .   
  107. ^ a b Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (август 1999 г.). «Архейские молекулярные окаменелости и ранний рост эукариот». Наука . 285 (5430): 1033–1036. CiteSeerX 10.1.1.516.9123 . DOI : 10.1126 / science.285.5430.1033 . PMID 10446042 .  
  108. ^ a b Хартман Х, Федоров А (февраль 2002 г.). «Происхождение эукариотической клетки: геномное исследование» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (3): 1420–5. Bibcode : 2002PNAS ... 99.1420H . DOI : 10.1073 / pnas.032658599 . PMC 122206 . PMID 11805300 .  
  109. ^ Knoll AH, Javaux EJ, Хьюитт D, Cohen P (июнь 2006). «Эукариотические организмы в протерозойских океанах» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 361 (1470): 1023–1038. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1843 . PMC 1578724 . PMID 16754612 .  
  110. ^ Retallack GJ, Krull ES, Thackray GD, Parkinson DH (2013). «Проблемные окаменелости в форме урн из палеопротерозойских (2,2 млрд лет) палеопочв в Южной Африке». Докембрийские исследования . 235 : 71–87. Bibcode : 2013PreR..235 ... 71R . DOI : 10.1016 / j.precamres.2013.05.015 .
  111. ↑ Эль Альбани А., Бенгтсон С., Кэнфилд Д.Е., Беккер А., Мачьярелли Р., Мазурье А., Хаммарлунд, ЕС, Бульвэ П., Дюпюи Дж. Дж., Фонтен С., Фюрсич Ф. Т., Готье-Лафай Ф., Жанвье П., Яво Е., Осса Ф. О., Пирсон -Wickmann AC, Riboulleau A, Sardini P, Vachard D, Whitehouse M, Meunier A (июль 2010 г.). «Крупные колониальные организмы с координированным ростом в насыщенных кислородом средах 2,1 млрд лет назад». Природа . 466 (7302): 100–104. Bibcode : 2010Natur.466..100A . DOI : 10,1038 / природа09166 . PMID 20596019 . S2CID 4331375 .  
  112. ^ Bengtson S, Belivanova В, Расмуссен В, Вайтхаус М (май 2009 г.). «Спорные« кембрийские »окаменелости Виндхьяна реальны, но более чем на миллиард лет старше» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (19): 7729–7734. Bibcode : 2009PNAS..106.7729B . DOI : 10.1073 / pnas.0812460106 . PMC 2683128 . PMID 19416859 .  
  113. ↑ Ward P (9 февраля 2008 г.). «Массовые вымирания: микробы наносят ответный удар» . New Scientist : 40–43.
  114. ^ French KL, Hallmann C, Hope JM, Schoon PL, Zumberge JA, Hoshino Y, Peters CA, George SC, Love GD, Brocks JJ, Buick R, Summons RE (май 2015 г.). «Переоценка углеводородных биомаркеров в архейских породах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (19): 5915–5920. Bibcode : 2015PNAS..112.5915F . DOI : 10.1073 / pnas.1419563112 . PMC 4434754 . PMID 25918387 .  
  115. ^ Isson TT, Love GD, Dupont CL, Reinhard CT, Zumberge AJ, Асаэль Д. и др. (Июнь 2018). «Отслеживание роста эукариот к экологическому господству с помощью изотопов цинка» . Геобиология . 16 (4): 341–352. DOI : 10.1111 / gbi.12289 . PMID 29869832 . 
  116. ↑ Yoshikawa G, Blanc-Mathieu R, Song C, Kayama Y, Mochizuki T, Murata K, Ogata H, Takemura M (апрель 2019). «Медузавирус, новый крупный ДНК-вирус, обнаруженный из воды горячего источника» . Журнал вирусологии . 93 (8). DOI : 10,1128 / JVI.02130-18 . PMC 6450098 . PMID 30728258 . Краткое содержание - EurekAlert! (30 апреля 2019 г.).  
  117. Перейти ↑ Martin W (декабрь 2005 г.). «Архебактерии (археи) и происхождение ядра эукариот». Текущее мнение в микробиологии . 8 (6): 630–637. DOI : 10.1016 / j.mib.2005.10.004 . PMID 16242992 . 
  118. ^ Takemura M (май 2001). «Поксвирусы и происхождение ядра эукариот». Журнал молекулярной эволюции . 52 (5): 419–425. Bibcode : 2001JMolE..52..419T . DOI : 10.1007 / s002390010171 . PMID 11443345 . S2CID 21200827 .  
  119. ↑ Bell PJ (сентябрь 2001 г.). «Вирусный эукариогенез: был ли предком ядра сложный ДНК-вирус?». Журнал молекулярной эволюции . 53 (3): 251–256. Bibcode : 2001JMolE..53..251L . DOI : 10.1007 / s002390010215 . PMID 11523012 . S2CID 20542871 .  
  120. ^ Wächtershäuser G (январь 2003). «От предклеток до эукарии - сказка о двух липидах» . Молекулярная микробиология . 47 (1): 13–22. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.2003.03267.x . PMID 12492850 . S2CID 37944519 .  
  121. ^ Wächtershäuser G (октябрь 2006). «От вулканического происхождения хемоавтотрофной жизни до бактерий, архей и эукарий» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 361 (1474): 1787–1806, обсуждение 1806–1808. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1904 . PMC 1664677 . PMID 17008219 .  
  122. ^ Лейн, Ник (2016). Жизненно важный вопрос: почему жизнь такая, какая она есть? (под ред. в мягкой обложке). Профильные книги. С. 157–91. ISBN 978-1-781-25037-2.
  123. ^ Эгель R (январь 2012). «Первичный эукариогенез: о коммунальной природе доклеточных состояний, предков современной жизни» . Жизнь . 2 (1): 170–212. DOI : 10,3390 / life2010170 . PMC 4187143 . PMID 25382122 .  
  124. ^ a b Harish A, Tunlid A, Kurland CG (август 2013 г.). «Укоренившаяся филогения трех сверхцарств». Биохимия . 95 (8): 1593–1604. DOI : 10.1016 / j.biochi.2013.04.016 . PMID 23669449 . 
  125. ^ a b Harish A, Kurland CG (июль 2017 г.). «Акариоты и эукариоты - независимые потомки универсального общего предка». Биохимия . 138 : 168–183. DOI : 10.1016 / j.biochi.2017.04.013 . PMID 28461155 . 
  126. ^ а б Имачи Х., Нобу М.К., Накахара Н., Мороно Й., Огавара М., Такаки Й. и др. (Январь 2020 г.). «Изоляция архея на границе прокариот-эукариот» . Природа . 577 (7791): 519–525. Bibcode : 2020Natur.577..519I . DOI : 10.1038 / s41586-019-1916-6 . PMC 7015854 . PMID 31942073 .  
  127. ^ Да Кунья В, Гайя М, Gadelle Д, Насир А, Фортер Р (июнь 2017 г.). «Локиархеи - близкие родственники Euryarchaeota, не ликвидирующие разрыв между прокариотами и эукариотами» . PLOS Genetics . 13 (6): e1006810. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1006810 . PMC 5484517 . PMID 28604769 .  
  128. ^ Хариш A, Курляндия CG (июль 2017). «Эмпирические модели эволюции генома укореняют древо жизни». Биохимия . 138 : 137–155. DOI : 10.1016 / j.biochi.2017.04.014 . PMID 28478110 . 
  129. ^ Spang A, Eme L, Saw JH, Caceres EF, Zaremba-Niedzwiedzka K, Lombard J, et al. (Март 2018 г.). «Асгарда археи - ближайшие прокариотические родственники эукариот» . PLOS Genetics . 14 (3): e1007080. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1007080 . PMC 5875740 . PMID 29596421 .  
  130. Перейти ↑ MacLeod F, Kindler GS, Wong HL, Chen R, Burns BP (2019). «Археи Асгарда: разнообразие, функции и эволюционные последствия в ряде микробиомов» . AIMS Microbiology . 5 (1): 48–61. DOI : 10.3934 / microbiol.2019.1.48 . PMC 6646929 . PMID 31384702 .  
  131. ↑ Циммер, Карл (15 января 2020 г.). «Этот странный микроб может означать один из больших скачков жизни - организм, живущий в океанской иле, дает ключ к разгадке происхождения сложных клеток всех животных и растений» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 18 января 2020 года .
  132. ^ Jékely G (2007). «Происхождение эукариотических эндомембран: критическая оценка различных модельных сценариев» . Эукариотические мембраны и цитоскелет . Успехи экспериментальной медицины и биологии. 607 . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer Science + Business Media; Остин, Техас: Landes Bioscience. С.  38–51 . DOI : 10.1007 / 978-0-387-74021-8_3 . ISBN 978-0-387-74020-1. PMID  17977457 .
  133. Перейти ↑ Cavalier-Smith T (март 2002 г.). «Фаготрофное происхождение эукариот и филогенетическая классификация простейших» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (Pt 2): 297–354. DOI : 10.1099 / 00207713-52-2-297 . PMID 11931142 . 
  134. ^ а б Мартин В., Мюллер М. (март 1998 г.). «Гипотеза водорода для первого эукариота». Природа . 392 (6671): 37–41. Bibcode : 1998Natur.392 ... 37M . DOI : 10,1038 / 32096 . PMID 9510246 . S2CID 338885 .  
  135. Перейти ↑ Pisani D, Cotton JA, McInerney JO (август 2007 г.). «Супердеревья раскрывают химерическое происхождение геномов эукариот» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (8): 1752–1760. DOI : 10.1093 / molbev / msm095 . PMID 17504772 . 
  136. ^ Брюкнер J Мартин WF (апрель 2020). «Бактериальные гены превосходят по численности гены архей в эукариотических геномах» . Геномная биология и эволюция . 12 (4): 282–292. DOI : 10.1093 / GbE / evaa047 . PMC 7151554 . PMID 32142116 .  
  137. ^ а б Латорре А, Дурбан А, Моя А, Перето Дж (2011). «Роль симбиоза в эволюции эукариот» . В Gargaud M, López-Garcìa P, Martin H (ред.). Происхождение и эволюция жизни: астробиологическая перспектива . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4.
  138. ↑ Ayala J (апрель 1994). «Транспорт и внутренняя организация мембран: везикулы, мембранные сети и GTP-связывающие белки» . Журнал клеточной науки . 107 (Pt 4) (107): 753–763. PMID 8056835 . Архивировано из оригинального 29 апреля 2012 года . Проверено 27 марта 2013 года . 
  139. ^ Мартин WF. «Происхождение митохондрий» . Scitable . Природное образование . Проверено 27 марта 2013 года .
  140. ^ Dacks JB, поле MC (август 2018). «Эволюционное происхождение и специализация мембранного транспорта» . Текущее мнение в клеточной биологии . 53 : 70–76. DOI : 10.1016 / j.ceb.2018.06.001 . PMC 6141808 . PMID 29929066 .  
  141. ^ Мартейн J, J Vosseberg, Ги л, Offre Р, Ettema TJ (май 2018). «Глубокое митохондриальное происхождение за пределами отобранных альфа-протеобактерий». Природа . 557 (7703): 101–105. Bibcode : 2018Natur.557..101M . DOI : 10.1038 / s41586-018-0059-5 . PMID 29695865 . S2CID 13740626 . Краткое содержание - Ученый .  
  142. Перейти ↑ Baum DA, Baum B (октябрь 2014 г.). «Вывернутое наизнанку происхождение эукариотической клетки» . BMC Biology . 12 : 76. DOI : 10,1186 / s12915-014-0076-2 . PMC 4210606 . PMID 25350791 . Краткое содержание - Университет Висконсин-Мэдисон .  
  143. ^ Brouwers L (12 апреля 2013). «Как генетическое ограбление превратило микроб в розового соленого падальщика» . Scientific American . 109 (50): 20537–20542. Архивировано из оригинального 10 -го октября 2018 года . Проверено 21 апреля 2019 года .
  144. Перейти ↑ Margulis L (1970). Происхождение эукариотических клеток . Нью-Хейвен, Лондон: Издательство Йельского университета.
  145. Перейти ↑ Margulis L (1993). Симбиоз в эволюции клетки . Нью-Йорк: WH Freeman.
  146. Перейти ↑ Margulis L, Dolan MF, Guerrero R (июнь 2000 г.). «Химерный эукариот: происхождение ядра от кариомастигонта у амитохондриальных протистов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (13): 6954–6959. Bibcode : 2000PNAS ... 97.6954M . DOI : 10.1073 / pnas.97.13.6954 . PMC 34369 . PMID 10860956 .  
  147. Перейти ↑ Moreira D, Lopez-Garcia P (ноябрь 1998 г.). «Симбиоз между метаногенными археями и дельта-протеобактериями как происхождение эукариот: синтрофическая гипотеза». Журнал молекулярной эволюции . 47 (5): 517–530. Bibcode : 1998JMolE..47..517M . DOI : 10.1007 / PL00006408 . PMID 9797402 . S2CID 3911443 .  
  148. ↑ Лопес-Гарсия П., Морейра Д. (май 2006 г.). «Селективные силы для происхождения эукариотического ядра». BioEssays . 28 (5): 525–533. DOI : 10.1002 / bies.20413 . PMID 16615090 . 
  149. ^ «Переосмысление происхождения эукариот» . Журнал Quanta . Архивировано из оригинала 9 мая 2019 года . Дата обращения 8 мая 2019 .
  150. ^ Pittis AA, Gabaldon T (март 2016). «Позднее приобретение митохондрий хозяином с химерным прокариотическим происхождением» . Природа . 531 (7592): 101–104. Bibcode : 2016Natur.531..101P . DOI : 10,1038 / природа16941 . PMC 4780264 . PMID 26840490 .  
  151. ↑ Burton ZF (1 августа 2017 г.). Эволюция с момента написания кода: люльки, нимбы, стволы и крылья . Академическая пресса. ISBN 9780128130346.
  152. ^ Мартин У. Ф., Рёттгер М, Ку С, Гарг С. Г., Нельсон-Сати С, Ландан Г. (февраль 2017 г.). «Позднее митохондриальное происхождение - артефакт» . Геномная биология и эволюция . 9 (2): 373–379. DOI : 10.1093 / GbE / evx027 . PMC 5516564 . PMID 28199635 .  

 Эта статья включает материалы, являющиеся  общественным достоянием, из документа NCBI : Science Primer .

Внешние ссылки [ править ]

  • "Эукариоты" ( Интернет-проект " Древо жизни" )
  • «Эукариот» в Энциклопедии жизни
  • Влечение и секс среди наших последних общих предков-эукариот-микробов , Атлантика, 11 ноября 2020 г.

Template:Fungi classification Template:Life on Earth Template:Organisms et al. Template:Taxonbar Template:Authority control