Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Совместное выращивание расплода, которое здесь можно увидеть у медоносных пчел , является условием эусоциальности.

Эусоциальности (от греческого εὖ ес «хорошей» и социальной ), самый высокий уровень организации социальности , определяется следующими характеристиками: кооперативная выводок ухода (включая заботу о потомстве от других лиц), перекрывающихся поколений в колонии взрослых, и разделение труда на репродуктивные и нерепродуктивные группы. Разделение труда создает особые поведенческие группы в животном обществе, которые иногда называют `` кастами ''.'. Эусоциальность отличается от всех других социальных систем, потому что индивиды по крайней мере одной касты обычно теряют способность выполнять по крайней мере одно поведение, характерное для индивидов другой касты.

Эусоциальность существует у некоторых насекомых , ракообразных и млекопитающих . В основном это наблюдается и изучается у перепончатокрылых ( муравьи , пчелы и осы ) и Isoptera ( термиты ). В колонии есть кастовые различия: королевы и репродуктивные самцы берут на себя роль единственных репродукторов, в то время как солдаты и рабочие работают вместе, чтобы создать условия жизни, благоприятные для выводка. Помимо перепончатокрылых и Isoptera, среди грызунов есть два известных эусоциальных позвоночных : голый землекоп и дамаралендский землекоп . Некоторые креветки , напримерSynalpheus regalis также эусоциальны. EO Wilson и другие [1] [2] утверждали, что люди развили слабую форму эусоциальности, но эти аргументы были оспорены. [3]

История [ править ]

Термин «эусоциальный» был введен в 1966 году Сюзанн Батра , которая использовала его для описания гнездового поведения галиктинских пчел. [4] [5] Батра наблюдал за совместным поведением пчел, как самцов, так и самок, поскольку они брали на себя ответственность по крайней мере за одну обязанность (т. Е. Рыть норы, строить клетки, откладывать яйца ) в колонии. Кооперативность была необходима, поскольку деятельность одного подразделения труда сильно влияла на деятельность другого.

Например, размер шариков пыльцы , источника пищи, зависел от того, когда откладывали яйца самки. Если бы кормление сборщиками пыльцы было неполным к тому времени, когда самка-кладка заняла ячейку и откладывала яйца, размер шариков пыльцы был бы маленьким, что привело бы к маленькому потомству. [5] Батра применил этот термин к видам, у которых колония начинается с одного человека. Батра описал другой вид, в котором основателя сопровождают многочисленные помощники, как в стае пчел или муравьев, как «гиперсоциальный».

В 1969 году Чарльз Д. Миченер [6] расширил классификацию Батры своим сравнительным исследованием социального поведения пчел. Он наблюдал за несколькими видами пчел ( Apoidea ), чтобы исследовать различные уровни социальной жизни животных, которые представляют собой разные стадии, через которые может пройти колония. Эусоциальность, которая является наивысшим уровнем социальной общности животных, которого может достичь вид, в частности, имела три характеристики, которые отличали его от других уровней:

  1. «Несушки и рабочие особи среди взрослых самок» (разделение труда)
  2. Пересечение поколений (мать и взрослое потомство)
  3. Совместная работа над ячейками пчелиных сот [4]
Муравьев-ткачей , которые здесь вместе собирают листья для гнезд, можно считать эусоциальными, поскольку у них постоянное разделение труда.

Затем Э. О. Уилсон расширил терминологию, включив в нее других социальных насекомых, таких как муравьи, осы и термиты. Первоначально он был определен как включающий организмы (только беспозвоночные), которые имели следующие три особенности: [4] [7] [8] [9]

  1. Репродуктивное разделение труда (со стерильными кастами или без них)
  2. Перекрывающиеся поколения
  3. Совместная забота о молодых

Однако, когда эусоциальность стала признанным широко распространенным явлением, она была также обнаружена у группы хордовых , землекопов. Дальнейшие исследования также выявили еще один, возможно, важный критерий эусоциальности, известный как «точка невозврата». Это характерно для эусоциальных индивидов, которые фиксируются в одной поведенческой группе, что обычно происходит до репродуктивной зрелости. Это предотвращает их переход между поведенческими группами и создает общество животных, которое действительно зависит друг от друга в плане выживания и репродуктивного успеха. Для многих насекомых эта необратимость изменила анатомию касты рабочих, которая бесплодна и обеспечивает поддержку репродуктивной касте. [4] [9]

Таксономический диапазон [ править ]

Большинство социальных сообществ существует среди членистоногих , а некоторые - среди млекопитающих .

У насекомых [ править ]

Роятся мясоед колонии муравьев

Отряд перепончатокрылых содержит самую большую группу эусоциальных насекомых, включая муравьев , пчел и ос, имеющих репродуктивных «королев» и более или менее бесплодных «рабочих» и / или «солдат», которые выполняют специализированные задачи. [10] Например, у хорошо изученной социальной осы Polistes versicolor , [11]Доминирующие самки выполняют такие задачи, как создание новых клеток и откладывание яиц, в то время как подчиненные самки, как правило, выполняют такие задачи, как кормление личинок и поиск пищи. Различие в задачах между кастами можно увидеть в том факте, что подчиненные выполняют 81,4% всей деятельности по добыче пищи, в то время как доминанты выполняют только 18,6% общей добычи пищи. [12] Эусоциальные виды бесплодной касты иногда называют гиперсоциальными. [13]

Хотя лишь умеренный процент видов пчел (семейства Apidae и Halictidae ) и ос ( Crabronidae и Vespidae ) эусоциальны, почти все виды муравьев ( Formicidae ) являются эусоциальными. [14] Некоторые основные родословные ос в основном или полностью эусоциальны, включая подсемейства Polistinae и Vespinae . Корбикулятные пчелы (подсемейство Apinae семейства Apidae ) включают четыре трибы разной степени социальности: высокоэусоциальные Apini (медоносные пчелы) и Meliponini (пчелы без жала), примитивно эусоциальные Bombini.(шмели) и в основном одиночные или слабо социальные Euglossini (пчелы-орхидеи). [15] Эусоциальность в этих семьях иногда управляется набором феромонов, которые изменяют поведение определенных каст в колонии. Эти феромоны могут действовать на разные виды, как это наблюдается у Apis andreniformis (черная карликовая медоносная пчела), где рабочие пчелы реагируют на феромон матки от родственного Apis florea (красной карликовой медоносной пчелы). [16] Феромоны иногда используются в этих кастах, чтобы помочь в поисках пищи. Например, рабочие австралийской пчелы Tetragonula carbonaria помечают источники пищи феромоном, помогая своим товарищам по гнезду найти пищу.[17]

Репродуктивная специализация обычно включает производство бесплодных представителей вида, которые выполняют специализированные задачи по уходу за репродуктивными членами. Это может проявляться в появлении в группе людей, поведение или морфология которых модифицированы для групповой защиты, включая самоотверженное поведение (« альтруизм »). Примером вида, стерильная каста которого демонстрирует это альтруистическое поведение, является Myrmecocystus mexicanus , один из видов медовых муравьев. Отобранные стерильные рабочие наполняют свои животы жидкой пищей, пока они не становятся неподвижными, и свисают с потолка подземных гнезд, выступая в качестве хранилища еды для остальной части колонии. [18]Не все социальные виды насекомых имеют четкие морфологические различия между кастами. Например, в неотропическом социальной осе Synoeca surinama , социальные проявления определяют кастовые ряды лиц в развивающемся расплоде. [19] Эти касты иногда дополнительно специализируются в своем поведении в зависимости от возраста. Например, рабочие Scaptotrigona postica берут на себя разные роли в гнезде в зависимости от их возраста. Примерно в возрасте от 0 до 40 дней рабочие выполняют в гнезде такие задачи, как обеспечение выводков клеток, очистка колоний, прием нектара и обезвоживание. В возрасте более 40 дней рабочие Scaptotrigona postica выходят из гнезда, чтобы практиковать защиту колонии и добычу пищи. [20]

У Lasioglossum aeneiventre , халиктидной пчелы из Центральной Америки, гнезда могут возглавлять более одной самки; в таких гнездах больше ячеек, и количество активных ячеек на одну самку коррелирует с количеством самок в гнезде, подразумевая, что наличие большего количества самок приводит к более эффективному построению и обеспечению клеток. [21] У подобных видов с одной маткой, таких как Lasioglossum malachurum в Европе, степень эусоциальности зависит от климата, в котором обитает этот вид. [22]

Термиты (отряд Blattodea , инфраотряд Isoptera ) составляют еще одну большую часть высокоразвитых эусоциальных животных. Колония делится на различные касты: королева и король - единственные воспроизводящиеся особи; рабочие добывают пищу и содержат ресурсы; [23] и солдаты защищают колонию от нападений муравьев. Последние две касты, которые бесплодны и проявляют узкоспециализированное, сложное социальное поведение, происходят от разных стадий плюрипотентных личинок, произведенных репродуктивной кастой. [24] У некоторых солдат челюсти настолько увеличены (специализированы для защиты и нападения), что они не могут питаться сами, и их должны кормить рабочие. [25]

Austroplatypus incompertus - это вид жука-амброзии, произрастающий в Австралии, и он является первым жуком (отряд Coleoptera ), признанным эусоциальным. [26] [27] Этот вид образует колонии, в которых оплодотворяется одна самка, и защищается множеством неоплодотворенных самок, которые также служат рабочими, роющими туннели в деревьях. Этот вид также участвует в совместном уходе за выводком, в котором особи заботятся о не принадлежащих им птенцах. [27]

Некоторые виды желчное индуцирующего насекомых , в том числе желчной образующей тли , пузырчатка spyrothecae (порядка Hemiptera ) и трипсы , такие как Kladothrips (порядка Thysanoptera ), также описаны как eusocial. [28] [29] Эти виды имеют очень высокую степень родства среди особей из-за их частично бесполого способа размножения.(касты стерильных солдат являются клонами воспроизводящейся самки), но поведение, связанное с наличием галлов, дает этим видам надежный ресурс, который отличает их от родственных видов со сходной генетикой. Они производят касты солдат, способных защищать крепости и защищать свою колонию как от хищников, так и от конкурентов. Таким образом, в этих группах высокая степень родства сама по себе не ведет к эволюции социального поведения, а требует, чтобы группы располагались в ограниченной, общей области. [30] У этих видов есть морфологически отличные касты солдат, которые защищаются от клептопаразитов (паразитизм путем воровства) и способны воспроизводиться партеногенетически (без оплодотворения). [31]

У ракообразных [ править ]

Эусоциальность также возникла в трех разных линиях среди некоторых ракообразных , живущих в отдельных колониях. Synalpheus Regalis , Synalpheus filidigitus , Synalpheus elizabethae , Synalpheus chacei , Synalpheus riosi , Synalpheus duffyi , Synalpheus microneptunus , и Synalpheus cayoneptunus являются восемь зарегистрированных видов паразитических креветок , которые полагаются на крепость обороны и живут в группах близкородственных особей в тропических рифов и губками , [32]живущие эусоциально с типично единственной размножающейся самкой и большим количеством мужчин-защитников, вооруженных увеличенными щелкающими когтями. Как и в других общественных обществах, существует единое жилое пространство для членов колонии, и члены, не способные к размножению, защищают его. [33]

Гипотеза защиты крепости дополнительно указывает на то, что, поскольку губки обеспечивают и пищу, и укрытие, существует скопление родственников (потому что креветкам не нужно разбегаться, чтобы найти пищу) и большая конкуренция за эти места гнездования. Быть целью атаки способствует хорошей системе защиты (каста солдат); поэтому солдаты способствуют здоровью всего гнезда, обеспечивая безопасность и воспроизводство королевы. [34]

Eusociality предлагает конкурентное преимущество в популяциях креветок. Было обнаружено, что эусоциальные виды более многочисленны, занимают большую часть среды обитания и используют больше доступных ресурсов, чем неэвсоциальные виды. [35] [36] [37] Другие исследования дополняют эти результаты, указывая на то, что сожительство было более редким, чем ожидалось случайно, и что большинство губок принадлежало одному виду, который часто был эусоциальным.

У нечеловеческих млекопитающих [ править ]

Голый землекоп , один из двух общественных видов Bathyergidae.

Среди млекопитающих, эусоциальности известны в двух видах в Bathyergidae , то голый землекоп ( Heterocephalus Glaber ) и дамарский пескорое ( Fukomys damarensis ), оба из которых высоко инбредных . [38] Обычно живущие в суровых или ограниченных условиях, эти слепыши помогают в воспитании братьев, сестер и родственников, рожденных от одной репродуктивной королевы. Однако эта классификация вызывает споры из-за спорных определений «эусоциальности». Чтобы избежать инбридинга , слепыши иногда производят аутбридинг и создают новые колонии, когда ресурсов достаточно. [39]Большинство особей совместно заботятся о выводке одной репродуктивной самки (королевы), с которой они, скорее всего, связаны. [40] Таким образом, неясно, можно ли классифицировать землекопов как настоящих эусоциальных организмов, поскольку их социальное поведение во многом зависит от их ресурсов и окружающей среды.

Некоторые млекопитающие хищников и приматов проявляют эусоциальные наклонности, особенно сурикаты ( Suricata suricatta ) и карликовые мангусты ( Helogale parvula ). Они показывают кооперативное размножение и заметные репродуктивные перекосы. У карликовых мангустов гнездящаяся пара получает приоритет в еде и защиту от подчиненных, и ей редко приходится защищаться от хищников. [41]

У людей [ править ]

Дебаты начала 21 века были сосредоточены на том, являются ли люди просоциальными или эусоциальными. [42] Эдвард О. Уилсон называл людей эусоциальными обезьянами, аргументируя сходство с муравьями и отмечая, что первые гоминины сотрудничали, чтобы вырастить своих детей, в то время как другие члены той же группы охотились и собирали пищу. [3] Уилсон утверждал, что благодаря сотрудничеству и совместной работе муравьи и люди образуют суперорганизмы. [43] Утверждения Уилсона были решительно отвергнуты, поскольку они основывались на групповом отборе [3] [44] [45] и репродуктивном разделении труда у людей. [44] Однако утверждалось, что самоубийство, [2]мужской гомосексуализм, [46] и женский климакс [47] развивался через родственный отбор , [48] [49] , которое, если оно истинно, будет по несколько определений делают человек eusocial. [1]

Эволюция [ править ]

Филогенетическое распределение [ править ]

Эусоциальность - редкое, но широко распространенное явление у видов по крайней мере семи порядков в животном мире , как показано на филогенетическом дереве (неэусоциальные группы не показаны). Все виды термитов эусоциальны, и считается, что они были первыми эусоциальными животными, появившимися где-то в верхнем юрском периоде (~ 150 миллионов лет назад). [50] Другие показанные отряды также содержат неэусоциальные виды, в том числе многие линии, в которых эусоциальность считалась предковым состоянием. Таким образом, количество независимых эволюций эусоциальности все еще исследуется. Основные эусоциальные группы выделены жирным шрифтом на филогенетическом дереве.

Парадокс [ править ]

До геноцентричного взгляда на эволюцию эусоциальность рассматривалась как очевидный эволюционный парадокс: если адаптивная эволюция разворачивается путем дифференциального воспроизводства отдельных организмов, как могут индивиды, неспособные передавать свои гены, развиваться и сохраняться? В О происхождении видов , Дарвин упомянул о существовании стерильных каст , как «один специальных трудности, которые в первом явился мне непреодолимые, и на самом деле фатальная мою теорию». [51] Дарвин ожидал, что возможное разрешение парадокса может заключаться в тесных семейных отношениях, которые В. Д. Гамильтон количественно оценил столетие спустя с его инклюзивной приспособленностью 1964 года.теория. После того, как в середине 1970-х годов был разработан геноцентричный взгляд на эволюцию, не репродуктивные особи стали рассматриваться как расширенный фенотип генов, которые являются основными бенефициарами естественного отбора. [52]

Инклюзивный фитнес и гаплодиплоидия [ править ]

Согласно теории инклюзивной приспособленности , организмы могут приобретать приспособленность не только за счет увеличения собственной репродуктивной продукции, но также за счет увеличения репродуктивной продукции других людей, имеющих общие гены, особенно своих близких родственников. Лица отбираются для помощи своим родственникам, когда стоимость помощи меньше, чем выгода, полученная их родственником, умноженная на долю генов, которые они разделяют, то есть когда стоимость <родство * выгода . Согласно теории инклюзивной приспособленности, необходимые условия для развития эусоциальности легче выполняются гаплодиплоидными видами из-за их необычной структуры родства.

У гаплодиплоидных видов самки развиваются из оплодотворенных яиц, а самцы развиваются из неоплодотворенных яиц. Поскольку самец гаплоиден, его дочери имеют 100% общих генов и 50% генов их матери. Таким образом, у них 75% общих генов друг с другом. Этот механизм определения пола дает начало тому, что У. Д. Гамильтон впервые назвал «суперсестрами», которые больше связаны со своими сестрами, чем со своим собственным потомством. [53]Несмотря на то, что рабочие часто не размножаются, они потенциально могут передать больше своих генов, помогая воспитывать своих сестер, чем если бы они имели собственное потомство (у каждого из которых было бы только 50% их генов). Эта необычная ситуация, когда самки могут иметь большую приспособленность, когда они помогают воспитывать братьев и сестер, а не производить потомство, часто используется для объяснения множественных независимых эволюций эусоциальности (возникающих как минимум девять раз) внутри гаплодиплоидной группы перепончатокрылых. [54] В то время как женщины разделяют 75% генов со своими сестрами в гаплодиплоидных популяциях, они разделяют только 25% генов со своими братьями. [55]Соответственно, средняя степень родства человека со своим братом или сестрой составляет 50%. Следовательно, помогающее поведение выгодно только в том случае, если оно направлено на оказание помощи сестрам, что приведет к тому, что в популяции соотношение полов мужчин и женщин составит 1: 3. При таком соотношении репродуктивная ценность мужчин, как представителей более редкого пола, возрастает, что сводит на нет выгоду от инвестиций, ориентированных на женщин. [56]

Однако не все эусоциальные виды гаплодиплоиды (термиты, некоторые щелкуны и слепыши - нет). Напротив, многие пчелы гаплодиплоидны, но не эусоциальны, а среди эусоциальных видов многие матки спариваются с несколькими самцами, в результате чего получается улей сводных сестер, которые имеют только 25% общих генов. Связь между гаплодиплоидией и эусоциальностью ниже статистической значимости. [57] Сама по себе гаплодиплоидия, таким образом, не является ни необходимой, ни достаточной для возникновения эусоциальности. [58] Однако родство все же играет роль, поскольку моногамия (матки, спаривающиеся поодиночке), как было показано, является наследственным состоянием для всех до сих пор исследованных эусоциальных видов. [59]Если родственный отбор является важной движущей силой эволюции эусоциальности, моногамия должна быть наследственным состоянием, поскольку она максимизирует родство членов колонии. [59]

Экология [ править ]

Многие ученые, ссылаясь на тесные филогенетические отношения между эусоциальными и неэусоциальными видами, утверждают, что факторы окружающей среды особенно важны в эволюции эусоциальности. Соответствующие факторы в первую очередь связаны с распределением пищи и хищников.

Повышенный уровень паразитизма и хищничества - основные экологические движущие силы социальной организации. Групповая жизнь дает членам колонии защиту от врагов, особенно хищников, паразитов и конкурентов, и позволяет им получать преимущество от превосходных методов добычи. [60]

За исключением некоторых тлей и трипсов, все эусоциальные виды живут в общем гнезде, которое обеспечивает как убежище, так и доступ к пищевым ресурсам. Кротовые крысы, многие пчелы, большинство термитов и большинство муравьев живут в норах в почве; осы, некоторые пчелы, некоторые муравьи и некоторые термиты строят надземные гнезда или обитают в надземных полостях; трипсы и тля населяют галлы (новообразования) на растениях; жуки-амброзии и некоторые термиты вместе гнездятся в мертвом лесу; креветки-щелкуны обитают в щелях морских губок. Для многих видов среда обитания за пределами гнезда часто бывает чрезвычайно засушливой или бесплодной, что требует таких высоких затрат на расселение, что шанс захватить колонию после смерти родителей больше, чем шанс рассредоточения с образованием новой колонии.Защита таких крепостей как от хищников, так и от конкурентов часто способствует эволюции не репродуктивных каст солдат, в то время как высокие затраты на строительство и расширение гнезд благоприятствуют кастам не репродуктивных рабочих.

Важность экологии подтверждается такими данными, как экспериментально индуцированное репродуктивное разделение труда, например, когда обычно одиноких маток заставляют вместе. [61] И наоборот, самки землекопов Дамараленда претерпевают гормональные изменения, которые способствуют расселению после периодов обильных дождей, [62] поддерживая пластичность эусоциальных черт в ответ на сигналы окружающей среды.

Климат также, по-видимому, является селективным фактором, определяющим социальную сложность; у пчел и перепончатокрылых в целом более высокие формы социальности чаще встречаются в тропической, чем в умеренной среде. [63] Точно так же социальные переходы у халиктидных пчел , когда эусоциальность приобреталась и терялась многократно, коррелируют с периодами климатического потепления. Социальное поведение факультативных социальных пчел часто надежно предсказывается экологическими условиями, а переключение поведенческого типа было экспериментально вызвано перемещением потомства одиночных или социальных популяций в теплый и прохладный климат. У H. rubicundus, самки производят один выводок в более прохладных регионах и два или более выводка в более теплых регионах, поэтому первые популяции являются одиночными, а вторые - социальными. [64] У другого вида потовых пчел, L. calceatum , социальный фенотип был предсказан высотой и составом микро-среды обитания: социальные гнезда обнаруживаются в более теплых и солнечных местах, а уединенные гнезда - в соседних, более прохладных и затененных местах. Однако факультативно социальные виды пчел, составляющие большую часть социального разнообразия пчел, имеют наименьшее разнообразие в тропиках, в основном ограничиваясь регионами с умеренным климатом. [65]

Многоуровневый выбор [ править ]

После того, как преадаптации, такие как формирование группы, строительство гнезда, высокая стоимость расселения и морфологические вариации, присутствуют, межгрупповая конкуренция считается квинтэссенцией при переходе к продвинутой эусоциальности. Поскольку признаки эусоциальности порождают чрезвычайно альтруистическое общество, такие группы будут превосходить своих менее склонных к сотрудничеству конкурентов, в конечном итоге устраняя из вида все неэусоциальные группы. [66] Однако многоуровневый отбор подвергался резкой критике со стороны некоторых за его конфликт с теорией родственного отбора . [67]

Обращение к уединению [ править ]

Обращение к уединению - это эволюционный феномен, в котором потомки эусоциальной группы снова развивают уединенное поведение. Пчелы были модельными организмами для изучения обращения к одиночеству из-за разнообразия их социальных систем. За каждым из четырех источников эусоциальности пчел следовало по крайней мере одно обращение к уединению, что дало в общей сложности по крайней мере девять обращений. [6] [7] У нескольких видов одиночные и эусоциальные колонии появляются одновременно в одной и той же популяции, а разные популяции одного и того же вида могут быть полностью уединенными или эусоциальными. [64]Это говорит о том, что поддержание эусоциальности обходится дорого и может сохраняться только в том случае, если экологические переменные благоприятствуют этому. Недостатки эусоциальности включают стоимость инвестиций в непродуктивное потомство и повышенный риск заболеваний. [68]

Все обращения к уединению происходили среди примитивно эусоциальных групп; никто не следил за появлением развитой эусоциальности. Гипотеза «точки невозврата» утверждает, что морфологическая дифференциация репродуктивных и не репродуктивных каст не позволяет высоко эусоциальным видам, таким как медоносная пчела, вернуться в уединенное состояние. [69]

Физиологические механизмы и механизмы развития [ править ]

Понимание физиологических причин и последствий эусоциального состояния было несколько медленным; Тем не менее, значительные успехи были сделаны в изучении механизмов и процессов развития, ведущих к эусоциальности. [70]

Участие феромонов [ править ]

Считается, что феромоны играют важную роль в физиологических механизмах, лежащих в основе развития и поддержания эусоциальности. Фактически было показано, что эволюция ферментов, участвующих как в производстве, так и в восприятии феромонов, важна для возникновения эусоциальности как у термитов, так и у перепончатокрылых. [71] Наиболее хорошо изученная система феромонов матки у социальных насекомых - это система медоносной пчелы Apis mellifera . Было обнаружено, что нижнечелюстные железы королевы производят смесь из пяти соединений, трех алифатических и двух ароматических , которые, как было установлено, контролируют рабочих. [72]Экстракты нижнечелюстных желез мешают рабочим строить маточные клетки, в которых выращиваются новые матки, что может задерживать гормональное поведенческое развитие рабочих и может подавлять развитие яичников у рабочих. [70] [72] Оба поведенческих эффекта, опосредованные нервной системой, часто приводящие к распознаванию маток ( релизер ), и физиологические эффекты на репродуктивную и эндокринную системы ( праймер ) приписываются одним и тем же феромонам. Эти феромоны улетучиваются или деактивируются в течение тридцати минут, что позволяет рабочим быстро отреагировать на потерю своей королевы. [70]

Уровни двух алифатических соединений быстро увеличиваются у девственных маток в течение первой недели после эклозии ( вылупления из куколки), что согласуется с их ролью в качестве сексуальных аттрактантов во время спаривания. [72] Однако полная смесь соединений происходит только после того, как матка спаривается и начинает откладывать яйца. [72] Физиологические факторы, регулирующие репродуктивное развитие и производство феромонов, неизвестны.

У некоторых видов муравьев репродуктивная активность также была связана с производством феромонов матками. [72] В целом, матки-яйцекладки привлекательны для рабочих, тогда как молодые крылатые матки-девственницы, которые еще не спарились, не вызывают практически никакой реакции. Однако очень мало известно о том, когда начинается производство феромонов во время инициации репродуктивной активности, или о физиологических факторах, регулирующих репродуктивное развитие или производство феромонов матки у муравьев. [72]

Среди муравьев особенно хорошо изучена система феромонов королевы огненного муравья Solenopsis invicta . У этого вида были продемонстрированы феромоны как пускового механизма, так и праймера. Гормон распознавания королевы (высвобождающий) хранится в ядовитом мешочке вместе с тремя другими соединениями. Сообщалось, что эти соединения вызывают поведенческую реакцию у рабочих. Также было продемонстрировано несколько эффектов праймера. Феромоны инициируют репродуктивное развитие у новых крылатых самок, называемых половыми самками. [72] Эти химические вещества также мешают рабочим выращивать самцов и самок, подавляют яйценоскость у других маток из нескольких колоний маток и заставляют рабочих казнить лишних маток. [70] [72]Совместное действие этих феромонов поддерживает эусоциальный фенотип, который включает одну королеву, поддерживаемую стерильными рабочими и сексуально активными самцами ( трутнями ). В бесколовых колониях, в которых отсутствуют такие феромоны, крылатые самки быстро сбрасывают крылья, развивают яичники и откладывают яйца. Эти девственные замещающие королевы берут на себя роль королевы и даже начинают производить феромоны королевы. [72] Есть также свидетельства того, что муравьи-ткачи Oecophylla longinoda имеют множество экзокринных желез, вырабатывающих феромоны, которые мешают рабочим откладывать репродуктивные яйца. [70]

Подобные механизмы используются для эусоциального вида ос Vespula vulgaris . Чтобы королева Vespula vulgaris доминировала над всеми рабочими, которых обычно насчитывается более 3000 в колонии, она использует феромон, чтобы сигнализировать о своем господстве. Было обнаружено, что рабочие регулярно облизывают королеву во время кормления, а переносимый по воздуху феромон из тела королевы предупреждает рабочих о ее доминировании. [73]

Механизм действия ингибирующих феромонов, которые предотвращают развитие яиц у рабочих, был убедительно продемонстрирован на шмеле Bombus terrestris . [70] У этого вида феромоны подавляют активность всех тел и секрецию ювенильного гормона (JH). Всеобщие тела - это эндокринная железа , вырабатывающая JH, группу гормонов, регулирующих многие аспекты физиологии насекомых. [74] При низком JH яйца не созревают. Подобные ингибирующие эффекты снижения JH наблюдались у галитиновых пчел и полистиновых ос, но не у медоносных пчел. [70]

Другие стратегии [ править ]

В дополнение к использованию феромонов было разработано множество стратегий, которые дают царицам различных видов социальных насекомых меру репродуктивного контроля над своими товарищами по гнезду. [70] Во многих колониях ос на Полистес моногамия устанавливается вскоре после образования колонии за счет физического доминирования среди основательниц колонии, включая укусы, погоню и вымогательство пищи. [70] Такие взаимодействия создали иерархию доминирования, возглавляемую индивидуумами с наибольшим развитием яичников. [70] Более крупные и пожилые люди часто имеют преимущество при установлении иерархии доминирования. [70]Ранг подчиненных положительно коррелирует со степенью развития яичников, и особь самого высокого ранга обычно становится королевой, если устоявшаяся королева исчезает. [70] Рабочие не откладывают яйца, когда присутствуют матки, по ряду причин: колонии, как правило, достаточно малы, чтобы королевы могли эффективно доминировать над рабочими, королевы практикуют селективную оофагию или поедание яиц, или поток питательных веществ благоприятствует королеве рабочим и маткам. быстро откладывать яйца в новые или освободившиеся клетки. [70] Однако также возможно, что морфологические различия благоприятствуют рабочему. У некоторых видов ос, например, Apoica flavissimaкоролевы меньше своих собратьев-рабочих. Это может привести к интересной динамике рабочих и королев, часто с поведением королевы, контролирующей рабочий. У других ос, таких как Polistes instabilis, есть рабочие, потенциально способные развиться в репродуктивных органов, но только в тех случаях, когда нет маток, которые могли бы их подавить.

У примитивно эусоциальных пчел (где касты морфологически схожи, а семьи обычно маленькие и недолговечные) королевы часто подталкивают своих товарищей по гнезду, а затем снова зарываются в гнездо. [70] Такое поведение привлекает рабочих в нижнюю часть гнезда, где они могут реагировать на стимулы для строительства и обслуживания клеток. [70] Прикосновение матки может играть роль в подавлении развития яичников, и эта форма контроля матки дополняется яйцеклеткой, откладываемой рабочими. [70]Более того, дискретное по времени производство рабочих и гинек (настоящих или потенциальных маток) может вызвать диморфизм размера между разными кастами, поскольку размер сильно зависит от сезона, в течение которого выращивается особь. У многих видов осы определение касты рабочих характеризуется временной структурой, в которой рабочие предшествуют неработающим того же поколения. [75] В некоторых случаях, например, у шмелей, контроль матки ослабевает в конце сезона, и яичники рабочих развиваются в большей степени. [70] Королева пытается сохранить свое господство агрессивным поведением и поеданием снесенных рабочих яиц; ее агрессия часто направлена ​​на работницу с наибольшим развитием яичников. [70]

У ос с высокой эусоциальностью (где касты морфологически не похожи), как количество, так и качество пищи, по-видимому, важны для кастовой дифференциации. [70] Недавние исследования на осах предполагают, что различное питание личинок может быть триггером окружающей среды для разделения личинок на один из двух классов развития, которым суждено стать либо рабочим, либо гинекологом. [75] Все личинки медоносных пчел изначально питаются маточным молочком., который выделяется рабочими, но обычно они переключаются на диету из пыльцы и меда по мере созревания; Однако если их диета состоит исключительно из маточного молочка, они вырастают больше, чем обычно, и превращаются в маток. Это желе, по-видимому, содержит особый белок, называемый королевским актином, который увеличивает размер тела, способствует развитию яичников и сокращает период развития. [76] Кроме того, дифференциальная экспрессия в Polistes личиночных генов и белков (также по-разному экспрессируется во время развития маток и каст у медоносных пчел) указывает на то, что регуляторные механизмы могут возникать на очень ранних стадиях развития. [75]

См. Также [ править ]

  • Плотная гетерархия
  • Эволюционно устойчивая стратегия
  • Гин
  • Паттерны самоорганизации муравьев
  • Взаимность (социальная психология)
  • Стигмергия
    • Оптимизация колонии муравьев (ACO)
    • Оптимизация пчелиных семей
  • Распределение задач и разделение социальных насекомых
  • Международный союз по изучению социальных насекомых

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Фостер, Кевин Р .; Ратниекс, Фрэнсис LW (2005). "Новое эусоциальное позвоночное животное?" (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 20 (7): 363–364. DOI : 10.1016 / j.tree.2005.05.005 . PMID  16701397 .
  2. ^ а б Чу, Кэрол; Buchman-Schmitt, Jennifer M .; Стэнли, Ян Х .; Hom, Melanie A .; Tucker, Raymond P .; Hagan, Christopher R .; Роджерс, Меган Л .; Подлогар, Мэтью С .; Чюрлиза, Бруно (2017). «Межличностная теория самоубийства: систематический обзор и метаанализ десятилетия межнациональных исследований» . Психологический бюллетень . 143 (12): 1313–1345. DOI : 10,1037 / bul0000123 . PMC 5730496 . PMID 29072480 .  
  3. ^ a b c Гинтис, Герберт (2012). «Битва титанов. Рецензия на книгу Эдварда О. Уилсона« Социальное завоевание Земли »» . Биология . 62 (11): 987–991. DOI : 10.1525 / bio.2012.62.11.8 .
  4. ^ а б в г Креспи, Бернард Дж .; Дуглас Янега (1995). «Определение евсоциальности». Behav Ecol . 6 : 109–115. DOI : 10.1093 / beheco / 6.1.109 .
  5. ^ a b Батра, Сюзанна В.Т. (январь 1968 г.). «Поведение некоторых социальных и одиночных Halictine пчел в своих гнездах: сравнительное исследование (Hymenoptera: Halictidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 41 (1): 120–133.
  6. ^ a b Миченер, Чарльз Д. (1969). «Сравнительное социальное поведение пчел». Анну. Преподобный Энтомол . 14 : 299–342. DOI : 10.1146 / annurev.ru.14.010169.001503 .
  7. ^ a b Гадагкар, Рагхавендра (1993). «А теперь ... эусоциальные трипсы!». Современная наука . 64 (4): 215–216.
  8. ^ Уилсон, Эдвард О. (1971). Общества насекомых . Кембридж. Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press.
  9. ^ a b Уилсон, Эдвард О .; Берт Хёльдоблер (20 сентября 2005 г.). «Евсоциальность: происхождение и последствия» . PNAS . 102 (38): 13367–13371. DOI : 10.1073 / pnas.0505858102 . PMC 1224642 . PMID 16157878 .  
  10. ^ Holldobler, В. (1990). Муравьи . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press.
  11. ^ Черво, Рита (2006). «Осы Полистес и их социальные паразиты: обзор». Annales Zoologici Fennici . 43 (5/6): 531–549. JSTOR 23736760 . 
  12. Зара, Фернандо; Балестиери, Хосе (2000). "Поведенческий каталог Polistes versicolor Olivier (Vespidae: Polistinae) Пост-зарождающиеся колонии". Naturalia . 25 : 301–19.
  13. ^ Ричардс, Мириам Х. (2019). «Определения социальных черт влияют на эволюционные выводы: филогенетический подход к улучшению социальной терминологии пчел». Текущее мнение в науке о насекомых . 34 : 97–104. DOI : 10.1016 / j.cois.2019.04.006 . PMID 31247426 . 
  14. ^ Петерс, Ральф С .; Крогманн, Ларс; Майер, Кристоф; Донат, Александр; Гункель, Саймон; Меуземанн, Карен; Козлов Алексей; Подсядловский, Ларс; Петерсен, Мальте (апрель 2017 г.). «Эволюционная история перепончатокрылых» . Текущая биология . 27 (7): 1013–1018. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.01.027 . PMID 28343967 . 
  15. Кардинал, Софи; Данфорт, Брайан Н. (2011). «Древность и эволюционная история социального поведения пчел» . PLOS ONE . 6 (6): e21086. DOI : 10.1371 / journal.pone.0021086 . PMC 3113908 . PMID 21695157 .  
  16. ^ Wongvilas, S .; Deowanish, S .; Lim, J .; Се, VRD; Гриффит, вл. Олдройд, ВР (2010). «Межвидовые и совместные слияния колоний у карликовых медоносных пчел Apis andreniformis и A. florea ». Insectes Sociaux . 57 (3): 251–255. DOI : 10.1007 / s00040-010-0080-7 . S2CID 8657703 . 
  17. ^ Bartareau, Т. (1996). «Кормление Trigona Carbonaria (Hymenoptera: Apidae) на станциях с множественным выбором корма». Австралийский зоологический журнал . 44 (2): 143. DOI : 10,1071 / zo9960143 .
  18. ^ Конвей, Джон Р. "Биология медовых муравьев". Американский учитель биологии , Vol. 48, № 6 (сентябрь 1986 г.), стр. 335–343.
  19. Перейти ↑ West-Eberhard, MJ (1982). «Природа и эволюция роения тропических социальных ос (Vespidae, Polistinae, Polybini)». Смитсоновский институт тропических исследований .
  20. ^ ван Вин, JW; Sommeijer, MJ; Meeuwsen F. (ноябрь 1997 г.). «Поведение трутней в Melipona (Apidae, Meliponinae)». Insectes Sociaux . 44 (4): 435–447. DOI : 10.1007 / s000400050063 . S2CID 36563930 . 
  21. ^ Wcislo, WT; Wille, A .; Ороско, Э. (1993). "Биология гнездования тропических одиночных и социальных потовых пчел, Lasioglossum (Dialictus) figueresi Wcislo и L. (D.) aeneiventre (Friese) (Hymenoptera: Halictidae)". Insectes Sociaux . 40 : 21-40. DOI : 10.1007 / BF01338830 . S2CID 6867760 . 
  22. Перейти ↑ Richards, Miriam H (2000). «Доказательства географических различий в социальной организации колонии у облигательно социальной потовой пчелы, Lasioglossum malachurum Kirby (Hymenoptera; Halictidae)». Канадский зоологический журнал . 78 (7): 1259–1266. DOI : 10.1139 / z00-064 .
  23. ^ Коста-Леонардо AM, Haifig I. (2014). Общение термитов при различных поведенческих действиях . В кн .: Биокоммуникация животных. Дортрехт, Спрингер, 161–190.
  24. Перейти ↑ Thorne, BL (1997). «Эволюция эусоциальности у термитов» . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 28 (11): 27–54. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.28.1.27 . PMC 349550 . 
  25. Перейти ↑ Adams, ES (1987). «Размер территории и ограничения численности мангровых термитов». Журнал экологии животных . 56 (3): 1069–1081. DOI : 10,2307 / 4967 . JSTOR 4967 . 
  26. ^ «Наука: австралийский жук, который ведет себя как пчела» . Новый ученый. 1992-05-09 . Проверено 31 октября 2010 .
  27. ^ а б Д. С. Кент и Дж. А. Симпсон (1992). «Эусоциальность жука Austroplatypus incompertus (Coleoptera: Curculionidae)». Naturwissenschaften . 79 (2): 86–87. DOI : 10.1007 / BF01131810 . S2CID 35534268 . 
  28. ^ Стерн, DL (1994). «Филогенетический анализ эволюции солдатиков в семействе тлей Hormaphididae». Труды Королевского общества . 256 (1346): 203–209. DOI : 10,1098 / rspb.1994.0071 . PMID 8029243 . S2CID 14607482 .  
  29. ^ Aoki, S .; Имаи, М. (2005). «Факторы, влияющие на долю бесплодных солдатиков в растущих колониях тли». Экология населения . 47 (2): 127–136. DOI : 10.1007 / s10144-005-0218-Z . S2CID 2224506 . 
  30. ^ Креспи BJ (1992). «Эусоциальность австралийских галловых трипсов». Природа . 359 (6397): 724–726. DOI : 10.1038 / 359724a0 . S2CID 4242926 . 
  31. ^ Стерн, D .; Фостер, В. (1996). «Эволюция солдатиков у тлей». Биологические обзоры . 71 (1): 27–79. DOI : 10.1111 / j.1469-185x.1996.tb00741.x . PMID 8603120 . 
  32. ^ Даффи, Дж. Эмметт; Шерил Л. Моррисон; Рубен Риос (2000). «Множественное происхождение эусоциальности среди губчатых креветок ( Synalpheus )». Эволюция . 54 (2): 503–516. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00053.x . PMID 10937227 . 
  33. Перейти ↑ Duffy, J. E (1998). «О частоте эусоциальности у щелкунов (Decapoda: Alpheidae), с описанием второго эусоциального вида» . Вестник морских наук . 63 (2): 387–400.
  34. Перейти ↑ Duffy, JE (2003). «Экология и эволюция эусоциальности у губчатых креветок». Гены, поведение и эволюция социальных насекомых : 217–254.
  35. ^ Даффи, Дж. Э .; Макдональд, KS (2010). «Родовая структура, экология и эволюция социальной организации креветок: сравнительный анализ» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 277 (1681): 575–584. DOI : 10.1098 / rspb.2009.1483 . PMC 2842683 . PMID 19889706 .  
  36. ^ Халтгрен, KM; Даффи, Дж. Э. (2012). «Экология филогенетического сообщества и роль социального доминирования у креветок, обитающих в губках». Письма об экологии . 15 (7): 704–713. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2012.01788.x . PMID 22548770 . 
  37. ^ Макдональд, KS; Rios, R .; Даффи, Дж. Э. (2006). «Биоразнообразие, специфичность хозяев и преобладание эусоциальных видов среди обитающих на губках альфеидных креветок на Барьерном рифе Белиза» . Разнообразие и распределения . 12 (2): 165–178. DOI : 10.1111 / j.1366-9516.2005.00213.x .
  38. ^ Бурда, Х. Ханикатт; Begall, S .; Locker-Grutjen, O .; Шарфф, А. (2000). "Являются ли голые и обыкновенные землекопы эусоциальными, и если да, то почему?" . Поведенческая экология и социобиология . 47 (5): 293–303. DOI : 10.1007 / s002650050669 . S2CID 35627708 . 
  39. ^ O'Riain, MJ; Фолкс, CG (2008). "Африканские кротовины: эусоциальность, родство и экологические ограничения". Африканские слепыши: эусоциальность, родство и экологические ограничения . Экология социальной эволюции . Springer. С. 207–223. DOI : 10.1007 / 978-3-540-75957-7_10 . ISBN 978-3-540-75956-0.
  40. ^ O 'Riain, M .; и другие. (1996). «Дисперсионная трансформация голого крота-крысы». Природа . 380 (6575): 619–621. DOI : 10.1038 / 380619a0 . PMID 8602260 . S2CID 4251872 .  
  41. Перейти ↑ Williams, SA & Shattuck, MR (2015). «Экология, долголетие и голые землекопы: противоречивые эффекты социальности?» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 282 (1802): 20141664. DOI : 10.1098 / rspb.2014.1664 . PMC 4344137 . PMID 25631992 .  
  42. ^ Фостер, Кевин Р .; Ратниекс, Фрэнсис LW (2005). "Новое эусоциальное позвоночное животное?" (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 20 (7): 363–364. DOI : 10.1016 / j.tree.2005.05.005 . PMID 16701397 .  
  43. Перейти ↑ Wilson, Edward O. (2012). Социальное завоевание Земли . Liveright.
  44. ^ a b Докинз, Ричард (24 мая 2012 г.). «Сошествие Эдварда Уилсона. Рецензия на книгу Эдварда О. Уилсона« Социальное завоевание Земли »». Проспект .
  45. ^ Пинкер, Стивен . «Ложное очарование группового отбора» . Край . Проверено 31 июля 2016 года .
  46. ^ VanderLaan, Дуг П .; Рен, Чжиюань; Васи, Пол Л. (2013). «Мужская андрофилия в среде предков. Этнологический анализ». Человеческая природа . 24 (4): 375–401. DOI : 10.1007 / s12110-013-9182-z . PMID 24091924 . S2CID 44341304 .  
  47. ^ Хоукс, Кристен; Коксворт, Джеймс Э. (2013). «Бабушки и эволюция человеческого долголетия: обзор открытий и направления на будущее». Эволюционная антропология . 22 (6): 294–302. DOI : 10.1002 / evan.21382 . PMID 24347503 . 
  48. ^ Хупер, Пол L .; Гурвен, Майкл; Подмигивая, Джеффри; Каплан, Хиллард С. (22 марта 2015 г.). «Инклюзивная приспособленность и дифференцированная продуктивность на протяжении всей жизни определяют переходы между поколениями в небольшом человеческом обществе» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 282 (1803): 20142808. DOI : 10.1098 / rspb.2014.2808 . PMC 4345452 . PMID 25673684 .  
  49. ^ Любинский, Марк (2018). «Эволюционное обоснование репродуктивных ограничений человека» . Журнал вспомогательной репродукции и генетики . 35 (12): 2133–2139. DOI : 10.1007 / s10815-018-1285-3 . PMC 6289914 . PMID 30116921 .  
  50. ^ Торн, BL; Гримальди, Д.А. и Кришна, К. (1 января 2001 г.) [1st. Паб. 2000]. «Ранняя ископаемая история термитов». In Abe, T .; Бигнелл, Д. Е. и Хигаши, М. (ред.). Термиты: эволюция, социальность, симбиозы, экология . Kluwer Academic Publishers. С. 77–93.
  51. ^ Дарвин, Чарльз. О происхождении видов , 1859. Глава 8.
  52. ^ Докинз, Ричард. Расширенный фенотип , 1982. [ требуется страница ]
  53. Гамильтон, WD (20 марта 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90039-6 . PMID 5875340 . 
  54. ^ Quiñones, Andrés E .; Пен, Идо (2017-06-23). «Единая модель преадаптаций перепончатокрылых, запускающих эволюционный переход к эусоциальности» . Nature Communications . 8 : 15920. DOI : 10.1038 / ncomms15920 . ISSN 2041-1723 . PMC 5490048 . PMID 28643786 .   
  55. ^ Trivers, Роберт L .; Заяц, Надежда (1976). «Гаплодиплоидия и эволюция социальных насекомых». Наука . 191 (4224): 249–263. DOI : 10.1126 / science.1108197 . PMID 1108197 .  
  56. ^ Альпедринья, Жуан; West, Stuart A .; Гарднер, Энди (2013). «Гаплодиплоидия и эволюция эусоциальности: воспроизводство рабочих» . Американский натуралист . 182 (4): 421–438. DOI : 10.1086 / 671994 . ЛВП : 10023/5520 . PMID 24021396 .  
  57. ^ Новак, Мартин; Корина Тарнита; Уилсон, Эдвард О. (26 августа 2010 г.). «Эволюция эусоциальности» . Природа . 466 (7310): 1057–1062. DOI : 10,1038 / природа09205 . PMC 3279739 . PMID 20740005 .  
  58. ^ Уилсон, Эдвард О. (2008-01-01). «Один гигантский скачок: как насекомые достигли альтруизма и колониальной жизни» . Биология . 58 (1): 17–25. DOI : 10.1641 / b580106 . ISSN 1525-3244 . 
  59. ^ а б Уильям О. Хьюз; Бенджамин П. Олдройд; Мадлен Бикман; Фрэнсис Л.В. Ратниекс (30 мая 2008 г.). «Моногамия предков показывает, что родственный отбор является ключом к эволюции эусоциальности». Наука . 320 (5880): 1213–1216. DOI : 10.1126 / science.1156108 . PMID 18511689 . S2CID 20388889 .  
  60. ^ Уилсон, Эдвард O .; Хёльдоблер, Берт (20 сентября 2005 г.). «Эусоциальность: происхождение и последствия» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (38): 13367–13371. DOI : 10.1073 / pnas.0505858102 . ISSN 0027-8424 . PMC 1224642 . PMID 16157878 .   
  61. ^ Кахан, SH; Гарднер-Морс, Э. (2013). «Возникновение репродуктивного разделения труда в группах принудительных маток муравья Pogonomyrmex barbatus ». Журнал зоологии . 291 (1): 12–22. DOI : 10.1111 / jzo.12071 .
  62. ^ Molteno, AJ; Беннет, Северная Каролина (2002). «Осадки, расселение и репродуктивное торможение у эусоциальных землекопов Damaraland ( Cryptomys damarensis )». Журнал зоологии . 256 (4): 445–448. DOI : 10.1017 / s0952836902000481 .
  63. ^ Тот, Алабама; Робинсон, GE (2009-01-01). «Evo-Devo и эволюция социального поведения: анализ экспрессии генов мозга у социальных насекомых» . Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 74 : 419–426. DOI : 10.1101 / sqb.2009.74.026 . ISSN 0091-7451 . PMID 19850850 .  
  64. ^ а б Янега, Д. (1993). «Влияние окружающей среды на мужское производство и социальную структуру Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)». Insectes Sociaux . 40 (2): 169–180. DOI : 10.1007 / BF01240705 . ISSN 0020-1812 . S2CID 44934383 .  
  65. ^ Shell, Wyatt A .; Рехан, Сандра М. (24 июля 2017 г.). «Поведенческие и генетические механизмы социальной эволюции: идеи от изначально и факультативно социальных пчел» . Apidologie . 49 : 13–30. DOI : 10.1007 / s13592-017-0527-1 . ISSN 0044-8435 . 
  66. ^ Новак, Массачусетс; Tarnita, CE; Уилсон, Э. О. (2010). «Эволюция эусоциальности» . Природа . 466 (7310): 1057–1062. DOI : 10,1038 / природа09205 . PMC 3279739 . PMID 20740005 .  
  67. Аббат, Патрик; и другие. (2011). «Теория инклюзивного фитнеса и эусоциальность» . Природа . 471 (7339): E1 – E4. DOI : 10,1038 / природа09831 . PMC 3836173 . PMID 21430721 .  
  68. Зара, Фернандо; Балестиери, Хосе (2000). "Поведенческий каталог Polistes versicolor Olivier (Vespidae: Polistinae) Пост-зарождающиеся колонии". Naturalia . 25 : 301–319.
  69. ^ Wongvilas, S .; Деованиш, S; Lim, J .; Се, VRD; Гриффит, вл. Олдройд, ВР (2010). «Межвидовые и совместные слияния колоний у карликовых медоносных пчел Apis andreniformis и A. florea ». Insectes Sociaux . 57 (3): 251–255. DOI : 10.1007 / s00040-010-0080-7 . S2CID 8657703 . 
  70. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Fletcher, D .; Росс К. (1985). «Регуляция размножения у эусоциальных перепончатокрылых». Ежегодный обзор энтомологии . 30 : 319–343. DOI : 10.1146 / annurev.ento.30.1.319 .
  71. ^ Харрисон, Марк С .; Jongepier, Evelien; Робертсон, Хью М .; Арнинг, Николас; Битард-Фейлдел, Тристан; Чао, Сюй; Чайлдерс, Кристофер П .; Динь, Хуйен; Доддапанени, Харшавардхан; Дуган, Шеннон; Говин, Йоханнес; Грейнер, Кэролин; Хан, Йи; Ху, Хаофу; Хьюз, Дэниел СТ; Хьюлманс, Анн-Катрин; Кемена, Карстен; Кремер, Лукас П.М.; Ли, Сандра Л .; Лопес-Эскерра, Альберто; Маллет, Людовик; Монрой-Кун, Хосе М .; Мозер, Аннабель; Murali, Shwetha C .; Музны, Донна М .; Отани, Сария; Пюлахс, Мария-Долорс; Poelchau, Моника; Цюй, Цзясинь; Шауб, флорентийский; Вада-Кацумата, Аяко; Уорли, Ким С.; Се, Цяолинь; Илла, Гиллем; Поулсен, Майкл; Гиббс, Ричард А .; Шаль, Коби; Ричардс, Стивен; Беллес, Ксавье; Корб, Юдифь; Борнберг-Бауэр, Эрих (2018).«Гемиметаболические геномы раскрывают молекулярные основы эусоциальности термитов» . Природа, экология и эволюция . 2 (3): 557–566. DOI : 10.1038 / s41559-017-0459-1 . PMC  6482461 . PMID  29403074 .
  72. ^ Б с д е е г ч я Варго, E. (1999). «Репродуктивное развитие и онтогенез или производство феромонов королевы огненного муравья Solenopsis invicta ». Физиологическая энтомология . 24 (4): 370–376. DOI : 10.1046 / j.1365-3032.1999.00153.x .
  73. Перейти ↑ Carpenter, JM (1987). «Филогенетические отношения и классификация Vespinae (Hymenoptera: Vespidae)». Систематическая энтомология . 12 (4): 413–431. DOI : 10.1111 / j.1365-3113.1987.tb00213.x .
  74. ^ Feyereisen, R .; Тобе С. (1981). «Быстрый анализ разделения для рутинного анализа ювенильного гормона, выделяемого телами насекомых». Аналитическая биохимия . 111 (2): 372–375. DOI : 10.1016 / 0003-2697 (81) 90575-3 . PMID 7247032 . 
  75. ^ a b c Хант, Дж .; Wolschin F .; Henshaw M .; Newman T .; Toth A .; Амдам Г. (17 мая 2010 г.). «Дифференциальная экспрессия генов и обилие белка демонстрируют онтогенетическую предвзятость к кастам у примитивно эусоциальной осы» . PLOS ONE . 5 (5): e10674. DOI : 10.1371 / journal.pone.0010674 . PMC 2871793 . PMID 20498859 .  
  76. Камакура, Масаки (май 2011 г.). «Роялактин вызывает дифференциацию матки у медоносных пчел». Природа . 473 (7348): 478–483. DOI : 10,1038 / природа10093 . hdl : 2123/10940 . PMID 21516106 . S2CID 2060453 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Международный союз по изучению социальных насекомых
  • Эусоциальность у голых землекопов