Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Спаривание божьих коровок
Производство пыльцы - важный этап в половом размножении семенных растений .

Эволюция полового размножения является адаптивной особенностью , которая является общей для почти всех многоклеточных организмов (а также некоторые одиночные-клеточных организмы) со многими не способно воспроизводить бесполые . До появления полового воспроизводства процесс адаптации, в результате которого гены менялись от одного поколения к другому ( генетическая мутация) происходило очень медленно и хаотично. Секс развился как чрезвычайно эффективный механизм для создания вариаций, и это имело главное преимущество, позволяющее организмам адаптироваться к меняющейся среде. Однако за секс пришлось платить. При бесполом размножении не нужно тратить время и энергию на выбор спутника жизни. И если окружающая среда не изменилась, тогда может быть мало причин для изменений, поскольку организм уже может быть хорошо адаптирован. Однако секс превратился в наиболее плодовитое средство разветвления видов на древе жизни . Диверсификация в филогенетическом древе происходит гораздо быстрее посредством полового размножения, чем посредством бесполого размножения.

Эволюция полового размножения описывает, как размножающиеся половым путем животные , растения , грибы и простейшие могли развиться от общего предка, который был одноклеточным эукариотическим видом . [1] [2] [3] Половое размножение широко распространено у эукарий, хотя некоторые виды эукариот вторично утратили способность к половому размножению, например, Bdelloidea , а некоторые растения и животные обычно размножаются бесполым путем ( апомиксисом и партеногенезом ) без полностью потерявсекс . Эволюция пола включает две взаимосвязанные, но разные темы: его происхождение и сохранение .

Происхождение полового размножения можно проследить до ранних прокариот около двух миллиардов лет назад (Gya), когда бактерии начали обмениваться генами посредством конъюгации , трансформации и трансдукции . [4] Хотя эти процессы отличаются от истинного полового размножения, у них есть некоторые общие черты. Считается, что у эукариот настоящий пол возник у последнего общего предка эукариот (LECA) , возможно, посредством нескольких процессов с переменным успехом, а затем сохранялся (сравните с « LUCA »). [5]

Поскольку гипотезы о происхождении пола сложно проверить экспериментально (за пределами эволюционных вычислений ), большинство современных работ сосредоточено на сохранении полового размножения на протяжении эволюционного времени. Поддержание полового размножения (в частности, его раздельнополой формы) естественным отбором в мире жесткой конкуренции долгое время было одной из главных загадок биологии, поскольку оба других известных механизма воспроизводства - бесполое размножение и гермафродитизм - обладают очевидными преимуществами перед ним. . Бесполое размножение может происходить путем почкования, деления или образования спор и не связано с объединением гамет, что, соответственно, приводит к гораздо более высокой скоростивоспроизводства по сравнению с половым размножением, при котором 50% потомства составляют мужчины и сами не могут производить потомство. При гермафродитном размножении каждый из двух родительских организмов, необходимых для образования зиготы, может обеспечивать мужскую или женскую гамету, что приводит к преимуществам как в размере, так и в генетической изменчивости популяции.

Следовательно, половое размножение должно иметь значительные преимущества в приспособленности, потому что, несмотря на двукратную стоимость секса (см. Ниже), оно доминирует среди многоклеточных форм жизни, а это означает, что приспособленность потомства, рожденного половыми процессами, перевешивает издержки. Половое размножение происходит в результате рекомбинации , когда родительские генотипы реорганизуются и передаются потомству. Это контрастирует с бесполой репликацией у одного родителя , где потомство всегда идентично родителям (за исключением мутаций). Рекомбинация обеспечивает два механизма отказоустойчивости на молекулярном уровне: рекомбинационная репарация ДНК (стимулируемая во время мейоза, посколькугомологичные пары хромосом в то время) и комплементация (также известная как гетерозис , гибридная сила или маскировка мутаций).

Историческая перспектива [ править ]

Проблема эволюции особенностей полового размножения в трудах Аристотеля и современное философско-научное мышление по этой проблеме восходит, по крайней мере, к Эразму Дарвину (1731–1802) в 18 веке. Август Вейсманн подхватил эту нить в 1889 году, утверждая, что пол служит причиной генетической изменчивости , как подробно описано в большинстве объяснений ниже. С другой стороны, Чарльз Дарвин (1809–1882) пришел к выводу, что эффект гибридной силы (комплементации) «вполне достаточен для объяснения ... происхождения двух полов». [ необходима цитата ]Это согласуется с гипотезой восстановления и дополнения, описанной ниже. С момента появления современного эволюционного синтеза в 20 веке многие биологи, включая У. Д. Гамильтона , Алексея Кондрашова , Джорджа К. Уильямса , Харриса Бернстайна, Кэрол Бернштейн, Майкла М. Кокса, Фредерика А. Хопфа и Ричарда Э. Мичода, предложили конкурирующие объяснения того, как огромное множество различных живых существ поддерживает половое размножение.

Недостатки секса и полового размножения [ править ]

Парадокс существования полового размножения заключается в том, что, хотя оно широко распространено у многоклеточных организмов, половому размножению якобы присущ множество недостатков, если сравнивать их с относительными преимуществами альтернативных форм размножения, таких как бесполое размножение. Таким образом, поскольку половое размножение изобилует сложной многоклеточной жизнью, секс и половое размножение должны иметь некоторые значительные преимущества, которые компенсируют эти фундаментальные недостатки.

Цена секса на расширение населения [ править ]

Одним из наиболее ограничивающих недостатков эволюции полового размножения посредством естественного отбора является то, что бесполая популяция может расти с каждым поколением намного быстрее, чем половая.

Например, предположим, что вся популяция некоторого теоретического вида состоит из 100 организмов, состоящих из двух полов (то есть самцов и самок), с соотношением мужчин и женщин 50:50, и что только самки этого вида могут иметь потомство. Если все дееспособные представители этой популяции произведут потомство один раз, в общей сложности будет произведено 50 потомков ( поколение F 1 ). Сравните этот результат с бесполым видом, у которого каждый член популяции из 100 организмов одинакового размера способен выносить потомство. Если бы все дееспособные члены этой бесполой популяции производили потомство один раз, в общей сложности было бы произведено 100 потомков - вдвое больше, чем произведено половым населением за одно поколение.

Эта диаграмма показывает двойную цену секса . Если каждая особь должна давать одно и то же количество потомков (два), (а) половая популяция остается того же размера в каждом поколении, а (б) асексуальная популяция увеличивается вдвое в каждом поколении.

Эту идею иногда называют двукратной стоимостью полового размножения. Впервые математически это описал Джон Мейнард Смит . [6] В своей рукописи Смит далее размышлял о влиянии бесполого мутанта, возникающего в сексуальной популяции, который подавляет мейоз и позволяет яйцеклеткам развиваться в потомство, генетически идентичное матери путем митотического деления. [7] Мутантно-бесполая линия будет удваивать свое представительство в популяции в каждом поколении, при прочих равных.

Технически вышеупомянутая проблема заключается не в половом размножении, а в существовании подмножества организмов, неспособных производить потомство. В самом деле, некоторые многоклеточные организмы ( изогамные ) участвуют в половом размножении, но все представители этого вида способны производить потомство. [8] Двойной репродуктивный недостаток предполагает, что самцы передают своему потомству только гены, а половые самки тратят половину своего репродуктивного потенциала на сыновей. [7] Таким образом, в этой формулировке основная цена секса состоит в том, что самцы и самки должны успешно совокупляться , что почти всегда включает в себя расход энергии на объединение во времени и пространстве. Бесполым организмам не нужно тратить энергию, необходимую для поиска партнера.

Эгоистичные цитоплазматические гены [ править ]

Половое размножение подразумевает, что хромосомы и аллели разделяются и рекомбинируют в каждом поколении, но не все гены передаются вместе потомству. [7] Существует вероятность распространения мутантов, вызывающих несправедливую передачу, за счет их немутантных коллег. Эти мутации называют «эгоистичными», потому что они способствуют собственному распространению за счет альтернативных аллелей или организма-хозяина; они включают ядерные мейотические драйверы и эгоистичные цитоплазматические гены. [7] Драйверы Meiotic- это гены, которые искажают мейоз, производя гаметы, содержащие сами себя более 50% времени, ожидаемого случайно. Эгоистичный цитоплазматический ген - это ген, расположенный в органелле, плазмиде или внутриклеточном паразите, который модифицирует размножение, чтобы вызвать собственное увеличение за счет клетки или организма, которые его переносят. [7]

Цена пола по генетической наследственности [ править ]

Организм, размножающийся половым путем, передает каждому потомству L2 только ~ 50% своего собственного генетического материала. Это следствие того, что гаметы у видов, размножающихся половым путем, гаплоидны . Однако, опять же, это применимо не ко всем половым организмам. Есть множество видов, которые являются половыми, но не имеют проблемы генетической потери, потому что они не производят самцов или самок. Например, дрожжи - это изогамные половые организмы, у которых есть два типа спаривания, которые сливают и рекомбинируют их гаплоидные геномы. Оба пола размножаются на гаплоидной и диплоидной стадиях своего жизненного цикла и имеют 100% шанс передать свои гены потомству. [8]

Некоторые виды избегают 50% затрат на половое размножение, хотя у них есть «пол» (в смысле генетической рекомбинации ). У этих видов (например, бактерий , инфузорий , динофлагеллят и диатомовых водорослей ) «пол» и размножение происходят раздельно. [9] [10]

Преимущества секса и половое размножение [ править ]

В понятие пола входят два фундаментальных явления: половой процесс (слияние генетической информации двух индивидуумов) и половая дифференциация (разделение этой информации на две части). В зависимости от наличия или отсутствия этих явлений все существующие формы размножения можно разделить на бесполое, гермафродитное или раздельнополое. Половой процесс и половая дифференциация - явления разные и, по сути, диаметрально противоположные. Первый создает (увеличивает) разнообразие генотипов, а второй уменьшает его вдвое.

Репродуктивные преимущества бесполых форм заключаются в количестве потомства, а преимущества гермафродитных форм - в максимальном разнообразии. Переход от гермафродитного к раздельнополому состоянию приводит к потере как минимум половины разнообразия. Таким образом, основная задача состоит в том, чтобы объяснить преимущества, которые дает половая дифференциация, т.е. преимущества двух отдельных полов по сравнению с гермафродитами, а не объяснять преимущества половых форм (гермафродитные + раздельнополые) над бесполыми. Уже было понятно, что, поскольку половое размножение не связано с какими-либо явными репродуктивными преимуществами по сравнению с бесполым, в эволюции должны быть некоторые важные преимущества. [11]

Преимущества из-за генетической изменчивости [ править ]

Для преимущества из-за генетической изменчивости есть три возможных причины, по которым это может произойти. Во-первых, половое размножение может сочетать эффекты двух полезных мутаций у одного и того же человека (т. Е. Секс способствует распространению полезных черт). Кроме того, необходимые мутации не обязательно должны происходить одна за другой в одной линии потомков. [12] [ ненадежный источник? ]Во-вторых, половые акты для объединения вредных в настоящее время мутаций для создания крайне непригодных особей, которые затем исключаются из популяции (т.е. секс помогает в удалении вредных генов). Однако у организмов, содержащих только один набор хромосом, вредные мутации будут немедленно устранены, и поэтому удаление вредных мутаций маловероятно для полового размножения. Наконец, секс создает новые комбинации генов, которые могут быть более подходящими, чем ранее существовавшие, или могут просто привести к снижению конкуренции между родственниками.

Преимущество репарации ДНК заключается в немедленном значительном преимуществе удаления повреждений ДНК путем рекомбинационной репарации ДНК во время мейоза , поскольку такое удаление позволяет увеличить выживаемость потомства с неповрежденной ДНК. Преимущество комплементации для каждого полового партнера состоит в том, чтобы избежать негативного воздействия их вредных рецессивных генов на потомство за счет маскирующего эффекта нормальных доминантных генов, вносимых другим партнером.

Классы гипотез, основанные на создании вариаций, более подробно разбиты ниже. Любое количество этих гипотез может быть верным для любого данного вида (они не исключают друг друга ), и разные гипотезы могут применяться к разным видам. Тем не менее, еще предстоит найти исследовательскую основу, основанную на создании вариаций, которая позволяет определить, является ли причина пола универсальной для всех половых видов, а если нет, то какие механизмы действуют у каждого вида.

С другой стороны, поддержание пола, основанное на восстановлении и дополнении ДНК, широко применимо ко всем половым видам.

Защита от основных генетических мутаций [ править ]

В отличие от точки зрения, согласно которой пол способствует генетической изменчивости, Хенг [13] и Горелик и Хенг [14] рассмотрели доказательства того, что пол на самом деле действует как ограничение генетической изменчивости. Они считают, что пол действует как грубый фильтр, отсеивающий основные генетические изменения, такие как хромосомные перестройки, но допускающий незначительные вариации, такие как изменения на уровне нуклеотидов или генов (которые часто являются нейтральными), проходить через половое сито.

Новые генотипы [ править ]

Эта диаграмма показывает, как секс может быстрее создавать новые генотипы. Два выгодных аллеля A и B встречаются случайным образом. Два аллеля быстро рекомбинируются в сексуальной популяции (вверху), но в бесполой популяции (внизу) две аллели должны возникать независимо из-за клонального вмешательства .

Секс может быть методом создания новых генотипов. Поскольку пол сочетает в себе гены двух индивидуумов, популяциям, воспроизводящим половым путем, легче комбинировать полезные гены, чем бесполым популяциям. Если в сексуальной популяции два разных выгодных аллеля возникают в разных локусах хромосомы у разных членов популяции, хромосома, содержащая два выгодных аллеля, может быть получена в течение нескольких поколений путем рекомбинации.. Однако если одни и те же два аллеля возникают у разных членов бесполой популяции, единственный способ, которым одна хромосома может развить другой аллель, - это независимо получить ту же мутацию, что займет гораздо больше времени. В нескольких исследованиях были рассмотрены контраргументы, и остается вопрос, достаточно ли надежна эта модель, чтобы объяснить преобладание полового над бесполым размножением. [15] : 73–86

Рональд Фишер также предположил, что секс может способствовать распространению полезных генов, позволяя им лучше избегать своего генетического окружения, если они возникнут на хромосоме с вредными генами.

Сторонники этих теорий отвечают на аргумент баланса, согласно которому люди, рожденные половым и бесполым размножением, могут различаться и в других отношениях, что может влиять на сохранение сексуальности. Например, у гетерогамных водяных блох из рода Cladocera половое потомство формирует яйца, которые лучше переносят зиму, чем яйца, которые блохи производят бесполым путем.

Повышенная устойчивость к паразитам [ править ]

Одна из наиболее широко обсуждаемых теорий, объясняющих постоянство секса, заключается в том, что он поддерживается, чтобы помочь сексуальным людям противостоять паразитам , также известная как гипотеза красной королевы . [16] [15] : 113–117 [17] [18] [19]

При изменении окружающей среды ранее нейтральные или вредные аллели могут стать благоприятными. Если окружающая среда менялась достаточно быстро (например, между поколениями), эти изменения в окружающей среде могут сделать секс выгодным для человека. Такие быстрые изменения в окружающей среде вызваны совместной эволюцией между хозяевами и паразитами.

Представьте, например, что есть один ген у паразитов с двумя аллелями p и P, придающий два типа паразитарной способности, и один ген у хозяев с двумя аллелями h и H , придающий два типа устойчивости к паразитам, так что паразиты с аллелем p могут прикрепляются к узлам с аллелем ч , и P в H . Такая ситуация приведет к циклическим изменениям частоты аллелей - по мере увеличения частоты p , h будет в неблагоприятном свете.

На самом деле во взаимоотношениях между хозяевами и паразитами будет задействовано несколько генов. В бесполой популяции хозяев потомство будет иметь различную паразитарную резистентность только в случае возникновения мутации. Однако в сексуальной популяции хозяев у потомства будет новая комбинация аллелей паразитарной устойчивости.

Другими словами, подобно «красной королеве» Льюиса Кэрролла , сексуальные хозяева постоянно «бегут» (приспосабливаются), чтобы «оставаться на одном месте» (противостоять паразитам).

Доказательства этого объяснения эволюции пола предоставляются путем сравнения скорости молекулярной эволюции генов киназ и иммуноглобулинов в иммунной системе с генами, кодирующими другие белки . Гены, кодирующие белки иммунной системы, развиваются значительно быстрее. [20] [21]

Дальнейшие доказательства гипотезы Красной Королевы были предоставлены путем наблюдения за долгосрочной динамикой и коэволюцией паразитов в «смешанной» (половой и бесполой) популяции улиток ( Potamopyrgus antipodarum ). Отслеживали количество половых, количество бесполых и уровень заражения паразитами для обоих. Было обнаружено, что клоны, которых было много в начале исследования, со временем стали более восприимчивыми к паразитам. По мере увеличения числа паразитарных инфекций количество некогда многочисленных клонов резко сократилось. Некоторые клональные типы полностью исчезли. Между тем, популяции половых улиток со временем оставались гораздо более стабильными. [22] [23]

Однако Hanley et al. [24] изучали заражение клещами партеногенетического вида гекконов и двух родственных им половых видов-предков. Вопреки ожиданиям, основанным на гипотезе Красной Королевы , они обнаружили, что распространенность, численность и средняя интенсивность клещей у половых гекконов была значительно выше, чем у бесполых, живущих в той же среде обитания.

В 2011 году исследователи использовали микроскопического круглого червя Caenorhabditis elegans в качестве хозяина и патогенных бактерий Serratia marcescens для создания коэволюционной системы паразит-хозяин в контролируемой среде, что позволило им провести более 70 эволюционных экспериментов, проверяющих гипотезу Красной Королевы. Они генетически манипулировали сопрягаемую систему из C. Элеганс , в результате чего население к спариванию либо половым путем самоопыления или смеси как внутри одной и той же популяции. Затем они подвергли эти популяции паразиту S. marcescens . Было обнаружено, что самоопыляющиеся популяции C. elegansбыстро вымерли из-за одновременной эволюции паразитов, в то время как пол позволял популяциям идти в ногу со своими паразитами, что согласуется с гипотезой Красной Королевы. [25] [26] В естественных популяциях C. elegans самооплодотворение является преобладающим способом размножения, но нечастые случаи ауткроссинга происходят с частотой около 1%. [27]

Критики гипотезы Красной Королевы сомневаются, что постоянно меняющаяся среда обитания хозяев и паразитов достаточно обычна, чтобы объяснить эволюцию пола. В частности, Отто и Нуисмер [28] представили результаты, показывающие, что взаимодействия видов (например, взаимодействия хозяина и паразита) обычно выбирают против пола. Они пришли к выводу, что, хотя гипотеза Красной Королевы благоприятствует сексу при определенных обстоятельствах, она сама по себе не объясняет повсеместное распространение секса. Отто и Герштейн [29] далее заявили, что «нам кажется сомнительным, что строгий отбор по генам является достаточно обычным явлением, чтобы гипотеза Красной Королевы могла объяснить повсеместное распространение пола». Паркер [30] рассмотрели многочисленные генетические исследования устойчивости растений к болезням и не смогли найти ни одного примера, согласующегося с предположениями гипотезы Красной Королевы.

Ремонт и комплементация ДНК [ править ]

Как обсуждалось в предыдущей части этой статьи, половое размножение традиционно объясняется как адаптация для создания генетической изменчивости посредством аллельной рекомбинации. Однако, как признавалось выше, серьезные проблемы с этим объяснением привели многих биологов к выводу, что польза от секса является главной нерешенной проблемой в эволюционной биологии.

Альтернативный « информационный » подход к этой проблеме привел к мнению, что два фундаментальных аспекта пола, генетическая рекомбинация и ауткроссинг , являются адаптивными ответами на два основных источника «шума» при передаче генетической информации. Генетический шум может проявляться как физическим повреждением генома (например, химически измененные основания ДНК или разрывы в хромосоме), так и ошибками репликации (мутации). [31] [32] [33] Эта альтернативная точка зрения упоминается как гипотеза восстановления и дополнения, чтобы отличить ее от традиционной гипотезы вариации.

Гипотеза репарации и комплементации предполагает, что генетическая рекомбинация - это, по сути, процесс репарации ДНК, и что, когда она происходит во время мейоза, это адаптация для репарации геномной ДНК, которая передается потомству. Рекомбинационная репарация - единственный известный процесс репарации, который может точно удалить двухцепочечные повреждения в ДНК, и такие повреждения являются обычными по своей природе и, как правило, летальными, если их не исправить. Например, двухцепочечные разрывы ДНК происходят примерно 50 раз за клеточный цикл в клетках человека (см. Естественное повреждение ДНК.). Рекомбинационная репарация широко распространена от простейших вирусов до самых сложных многоклеточных эукариот. Он эффективен против многих различных типов геномных повреждений и, в частности, очень эффективен при преодолении двухцепочечных повреждений. Исследования механизма мейотической рекомбинации показывают, что мейоз - это адаптация к репарации ДНК. [34] Эти соображения составляют основу первой части гипотезы восстановления и дополнения.

В некоторых линиях происхождения от самых ранних организмов диплоидная стадия полового цикла, которая вначале была преходящей, стала преобладающей стадией, потому что она позволяла комплементацию - маскировку вредных рецессивных мутаций (т. Е. Гибридной силы или гетерозиса ). Ауткроссинг , второй фундаментальный аспект пола, поддерживается преимуществом маскировки мутаций и недостатком инбридинга (спаривания с близким родственником), который позволяет выражать рецессивные мутации (обычно наблюдаемые как инбридинговая депрессия ). Это согласуется с Чарльзом Дарвином , [35]кто пришел к выводу, что адаптивным преимуществом пола является сила гибрида; или, как он выразился, «потомство двух особей, особенно если их предки находились в очень разных условиях, имеет большое преимущество в росте, весе, конституциональной силе и плодовитости над самооплодотворенным потомством от одного и того же родителя. . "

Однако от ауткроссинга можно отказаться в пользу партеногенеза или самоопыления (которые сохраняют преимущество мейотической рекомбинационной репарации) в условиях, в которых стоимость спаривания очень высока. Например, затраты на спаривание высоки, когда особи редки в географической области, например, когда произошел лесной пожар, и особи, входящие в сгоревшую область, являются первыми. В такие времена сложно найти себе пару, и это отдает предпочтение партеногенным видам.

С точки зрения гипотезы репарации и комплементации, удаление повреждений ДНК путем рекомбинационной репарации приводит к появлению новой, менее опасной формы информационного шума, аллельной рекомбинации, как побочного продукта. Этот меньший информационный шум порождает генетические вариации, которые некоторые рассматривают как главное влияние пола, как обсуждалось в предыдущих частях этой статьи.

Удаление вредных мутаций [ править ]

Мутации могут по-разному влиять на организм. Обычно считается, что большинство ненейтральных мутаций вредны, а это означает, что они вызывают снижение общей приспособленности организма. [36] Если мутация оказывает вредное воздействие, она обычно удаляется из популяции в процессе естественного отбора . Половое размножение считается более эффективным в удалении этих мутаций из генома, чем бесполое размножение. [37]

Существуют две основные гипотезы, объясняющие, как пол может действовать для удаления вредных генов из генома.

Избегайте накопления вредных мутаций [ править ]

Хотя ДНК способна рекомбинировать для модификации аллелей , ДНК также подвержена мутациям в последовательности, которые могут негативно повлиять на организм. Бесполые организмы не способны рекомбинировать свою генетическую информацию для образования новых и отличающихся аллелей. Как только мутация происходит в ДНК или другой генетической несущей последовательности, нет возможности удалить мутацию из популяции, пока не произойдет другая мутация, которая в конечном итоге удалит первичную мутацию. Среди организмов такое бывает редко.

Герман Йозеф Мюллер представил идею о том, что мутации накапливаются в бесполых воспроизводящих организмах. Мюллер описал это явление, сравнив мутации, которые накапливаются как трещотка . Каждая мутация, возникающая у организмов, размножающихся бесполым путем, один раз поворачивает храповик. Храповик не может вращаться назад, только вперед. Следующая мутация снова поворачивает храповик. Дополнительные мутации в популяции постоянно вращают храповик, и мутации, в большинстве своем вредные, непрерывно накапливаются без рекомбинации. [38] Эти мутации передаются следующему поколению, потому что потомки являются точными генетическими клонами.своих родителей. Генетическая нагрузка организмов и их популяций увеличится из-за добавления множества вредных мутаций и снизит общий репродуктивный успех и приспособленность.

Исследования показали, что для популяций, размножающихся половым путем, одноклеточные узкие места полезны для противодействия накоплению мутаций. Прохождение популяции через одноклеточное узкое место включает событие оплодотворения, происходящее с гаплоидными наборами ДНК, формирующими одну оплодотворенную клетку. Например, у человека возникает проблема одноклеточного узкого места, когда гаплоидная сперма оплодотворяет гаплоидную яйцеклетку, образуя диплоидную зиготу , которая является одноклеточной. Этот проход через одну клетку полезен тем, что снижает вероятность передачи мутаций через несколько человек. [39] Дальнейшие исследования с использованием Dictyostelium discoideumпредполагают, что эта одноклеточная начальная стадия важна для сопротивления мутациям из-за важности высокой степени родства. Люди с высокой степенью родства более близкородственны и более клональны, тогда как индивидуумы с меньшим родством менее родственны, что увеличивает вероятность того, что у человека из популяции с низким уровнем родства может быть вредная мутация. Популяции с высоким родством также имеют тенденцию процветать лучше, чем с низким уровнем родства, потому что цена принесения в жертву особи в значительной степени компенсируется выгодой, получаемой его родственниками и, в свою очередь, его генами в соответствии с родственным отбором . Исследования с D. discoideumпоказали, что условия высокого родства сопротивляются мутантным индивидуумам более эффективно, чем условия низкого родства, указывая на важность высокого родства для противодействия размножению мутаций. [40]

Удаление вредных генов [ править ]

Диаграмма, показывающая различные отношения между количеством мутаций и приспособленностью. Модель Кондрашова требует синергетического эпистаза , который представлен красной линией [41] [42] - каждая последующая мутация имеет непропорционально большое влияние на приспособленность организма.

Эта гипотеза была предложена Алексеем Кондрашовым и иногда известна как гипотеза детерминированной мутации . [37] Предполагается, что большинство вредных мутаций лишь незначительно вредны и влияют на человека так, что введение каждой дополнительной мутации оказывает все более сильное влияние на приспособленность организма. Эта взаимосвязь между количеством мутаций и приспособленностью известна как синергетический эпистаз .

В качестве аналогии представьте себе автомобиль с несколькими незначительными неисправностями. Каждой из них по отдельности недостаточно, чтобы предотвратить движение автомобиля, но в совокупности неисправности объединяются, чтобы препятствовать работе автомобиля.

Точно так же организм может справиться с несколькими дефектами, но наличие многих мутаций может подавить его резервные механизмы.

Кондрашов утверждает, что слегка вредоносный характер мутаций означает, что популяция будет состоять из особей с небольшим количеством мутаций. Пол будет действовать, рекомбинируя эти генотипы, создавая у одних людей меньше вредных мутаций, а у других - больше. Поскольку у людей с большим количеством мутаций есть серьезный селективный недостаток, эти люди вымирают. По сути, пол разделяет вредные мутации.

Теория Кондрашова подверглась большой критике, поскольку она опирается на два ключевых ограничительных условия. Первый требует, чтобы частота вредных мутаций превышала одну на геном на поколение, чтобы обеспечить существенное преимущество для пола. Хотя есть некоторые эмпирические доказательства этого (например, у Drosophila [43] и E. coli [44] ), есть также веские доказательства против этого. Так, например, для половых видов Saccharomyces cerevisiae (дрожжи) и Neurospora crassa (гриб) частота мутаций на геном на репликацию составляет 0,0027 и 0,0030 соответственно. От нематодного червя Caenorhabditis elegans, частота мутаций на эффективный геном на половое поколение составляет 0,036. [45] Во-вторых, между локусами должны быть сильные взаимодействия (синергетический эпистаз), связь мутации и пригодности, для которой есть лишь ограниченные доказательства. [46] Напротив, имеется такое же количество доказательств того, что мутации не показывают эпистаза (чисто аддитивная модель) или антагонистических взаимодействий (каждая дополнительная мутация имеет непропорционально малый эффект).

Другие объяснения [ править ]

Эволюционная теория пола Геодакяна [ править ]

Геодакян предположил, что половой диморфизм обеспечивает разделение фенотипов вида по крайней мере на два функциональных раздела: женский раздел, который обеспечивает полезные свойства вида, и мужской раздел, который возник у видов с более изменчивой и непредсказуемой средой. Предполагается, что мужская перегородка является «экспериментальной» частью вида, которая позволяет видам расширять свою экологическую нишу и иметь альтернативные конфигурации. Эта теория подчеркивает более высокую изменчивость и более высокую смертность у мужчин по сравнению с женщинами. Это функциональное разделение также объясняет более высокую восприимчивость к болезням у мужчин по сравнению с женщинами и, следовательно, включает идею «защиты от паразитов» как еще одну функциональность мужского пола. ГеодакянЭволюционная теория пола была разработана в России в 1960–1980 гг. и не была известна Западу до эры Интернета. Трофимова, проанализировавшая психологические половые различия, предположила, что мужской пол также может выполнять функцию «сокращения избыточности».[47]

Скорость эволюции [ править ]

Илан Эшель предположил, что секс препятствует быстрой эволюции. Он предполагает, что рекомбинация чаще разрушает благоприятные комбинации генов, чем создает их, и пол сохраняется, потому что он обеспечивает более длительный отбор, чем в бесполых популяциях, поэтому популяция меньше подвержена краткосрочным изменениям. [15] : 85–86 [48] Это объяснение не является общепринятым, так как его допущения очень ограничительны.

Недавно в экспериментах с водорослями Chlamydomonas было показано, что секс может снять ограничение скорости [ необходимо разъяснение ] в эволюции. [49]

Теоретический анализ информации с использованием упрощенной, но полезной модели показывает, что при бесполом размножении получение информации на поколение вида ограничено 1 битом на поколение, в то время как при половом воспроизводстве получение информации ограничено , где - размер геном в битах. [50]

Теория распутного пузыря [ править ]

В качестве альтернативы эволюцию пола можно описать как своего рода обмен генами , независимый от воспроизводства. [51] Согласно «теории пузыря развратника» Тьерри Лоде , секс возник в результате архаичного процесса переноса генов среди пребиотических пузырей. [52] [53]Контакт между пребиотическими пузырями через простые пищевые или паразитарные реакции может способствовать передаче генетического материала из одного пузыря в другой. То, что взаимодействия между двумя организмами находятся в равновесии, по-видимому, является достаточным условием, чтобы сделать эти взаимодействия эволюционно эффективными, то есть выбрать пузыри, которые выдерживают эти взаимодействия («распутные» пузыри), посредством слепого эволюционного процесса самоусиливающихся корреляций генов и совместимости. [54]

«Либертен пузырьковой теории» предполагает , что мейоза секс развивались в прото эукариот , чтобы решить проблему , что бактерии не было, а именно большое количество ДНК материала, происходящих в архаичной стадии прото-клеток формирования и генетических обменов. Таким образом, вместо предоставления селективных преимуществ посредством размножения, секс можно рассматривать как серию отдельных событий, которые шаг за шагом объединяют некоторые очень слабые преимущества рекомбинации , мейоза, гаметогенеза и сингамии . [55]Следовательно, нынешние половые виды могут быть потомками примитивных организмов, которые практиковали более стабильные обмены в долгосрочной перспективе, в то время как бесполые виды возникли гораздо позже в эволюционной истории из конфликта интересов, возникшего в результате анизогамии . [ требуется разъяснение ]

Паразиты и трещотка Мюллера

Р. Стивен Ховард и Кертис Лайвли были первыми, кто предположил, что комбинированные эффекты паразитизма и накопления мутаций могут привести к увеличению преимущества для секса в условиях, которые иначе не предсказывались (Nature, 1994). Используя компьютерное моделирование, они показали, что, когда два механизма действуют одновременно, преимущество секса над бесполым [естественным размножением] больше, чем у любого из факторов, действующих по отдельности.

Происхождение полового размножения [ править ]

Хронология жизни
-4500 -
-
-4000 -
-
-3500 -
-
-3000 -
-
-2500 -
-
-2000 -
-
-1500 -
-
-1000 -
-
-500 -
-
0 -
Вода
Одноклеточная жизнь
Фотосинтез
Эукариоты
Многоклеточная жизнь
Членистоногие Моллюски
Растения
Динозавры    
Млекопитающие
Цветы
Птицы
Приматы
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Самая ранняя Земля ( -4540 )
Самая ранняя вода
Самая ранняя жизнь
LHB метеориты
Самый ранний кислород
Атмосферный кислород
Кислородный кризис
Древнейшие грибы
Половое размножение
Самые ранние растения
Самые ранние животные
Эдиакарская биота
Кембрийский взрыв
Тетрапода
Самые ранние обезьяны
Р ч п е г о г о я гр
П р о т е р о з о и к
Т с ч е с п
H a d e a n
Понгола
Гуронский
Криогенный
Андский
Кару
Четвертичный
Ледниковые периоды
( миллион лет назад )

Многие простейшие размножаются половым путем, как и многоклеточные растения , животные и грибы . В летописи окаменелостей эукариот половое размножение впервые появилось 1,2 миллиарда лет назад в протерозойском эоне . [56] Все эукариотические организмы, размножающиеся половым путем, вероятно, произошли от одноклеточного общего предка. [1] [57] [52] Вероятно, что эволюция пола была неотъемлемой частью эволюции первой эукариотической клетки. [58] [59] Есть несколько видов, которые вторично утратили эту особенность, например, Bdelloidea и некоторыепартенокарпические растения.

Диплоидия [ править ]

Организмам необходимо эффективно и надежно воспроизводить свой генетический материал. Необходимость исправления генетических повреждений - одна из ведущих теорий, объясняющих происхождение полового размножения. Диплоидные люди могут восстанавливать поврежденный участок своей ДНК посредством гомологичной рекомбинации , поскольку в клетке есть две копии гена, и если одна копия повреждена , другая копия вряд ли будет повреждена в том же месте.

С другой стороны, вредная мутация у гаплоидного индивида с большей вероятностью станет фиксированной (т. Е. Постоянной), поскольку у любого механизма репарации ДНК не будет источника, из которого можно было бы восстановить исходную неповрежденную последовательность. [31] Самой примитивной формой секса мог быть один организм с поврежденной ДНК, реплицирующий неповрежденную цепь из подобного организма, чтобы восстановить себя. [60]

Мейоз [ править ]

Если, как показывают данные, половое размножение возникло очень рано в эукариотической эволюции, основные черты мейоза, возможно, уже присутствовали у прокариотических предков эукариот. [57] [61] В современных организмах белки с центральными функциями в мейозе подобны ключевым белкам в естественной трансформации бактерий и переносе ДНК в архее . [61] [62] Например, рекомбиназа recA , которая катализирует ключевые функции поиска гомологии ДНК и обмена цепей в бактериальном половом процессе трансформации, имеет ортологиу эукариот, которые выполняют аналогичные функции в мейотической рекомбинации [61] (см. статьи Википедии RecA , RAD51 и DMC1 ).

Естественная трансформация у бактерий, перенос ДНК в архее и мейоз у эукариотических микроорганизмов вызываются стрессовыми обстоятельствами, такими как перенаселенность, истощение ресурсов и условия повреждения ДНК. [54] [61] [62] Это говорит о том, что эти сексуальные процессы являются адаптацией к стрессу, особенно стрессу, который вызывает повреждение ДНК. У бактерий эти стрессы вызывают измененное физиологическое состояние, называемое компетенцией, которое позволяет активному заимствованию ДНК от бактерии-донора и интеграции этой ДНК в геном реципиента (см. Естественная компетентность ), позволяя рекомбинационным восстановлением поврежденной ДНК реципиента. . [63]

Если бы экологические стрессы, ведущие к повреждению ДНК, были постоянной проблемой для выживания ранних микроорганизмов, то отбор, вероятно, был бы непрерывным на протяжении всего перехода от прокариот к эукариотам [55] [61], а адаптационные приспособления следовали бы по курсу, в котором бактериальная трансформация или передача ДНК архей естественным образом привела к половому размножению у эукариот.

Вирусоподобное происхождение на основе РНК [ править ]

Пол мог также присутствовать даже раньше, в предполагаемом мире РНК, который предшествовал клеточным формам жизни ДНК. [64] Одно предполагаемое происхождение пола в мире РНК было основано на типе полового взаимодействия, которое, как известно, происходит в существующих одноцепочечных сегментированных РНК-вирусах, таких как вирус гриппа, и в существующих двухцепочечных сегментированных РНК-вирусах, таких как реовирус. [65]

Воздействие условий, вызывающих повреждение РНК, могло привести к блокировке репликации и гибели этих ранних форм жизни с РНК. Секс позволил бы перераспределить сегменты между двумя индивидуумами с поврежденной РНК, позволив неповрежденным комбинациям сегментов РНК объединиться, что позволило бы выжить. Такое явление регенерации, известное как реактивация множественности, наблюдается у вируса гриппа [66] и реовируса. [67]

Паразитические элементы ДНК [ править ]

Другая теория заключается в том, что половое размножение происходит от эгоистичных паразитических генетических элементов, которые обмениваются генетическим материалом (то есть копиями собственного генома) для их передачи и размножения. Было показано, что у некоторых организмов половое размножение увеличивает распространение паразитарных генетических элементов (например, дрожжей, мицелиальных грибов). [68]

Бактериальная конъюгация - это форма генетического обмена, которую некоторые источники описывают как «пол», но технически не является формой воспроизводства, хотя и является формой горизонтального переноса генов . Однако он поддерживает теорию «эгоистичного гена», поскольку сам ген распространяется через F-плазмиду . [60]

Предполагается, что подобное происхождение полового размножения возникло у древних галоархей как комбинация двух независимых процессов: прыжков генов и обмена плазмид . [69]

Частичное хищничество [ править ]

Третья теория состоит в том, что секс возник как форма каннибализма : один примитивный организм съел другой, но вместо того, чтобы полностью его переваривать, часть ДНК съеденного организма была включена в ДНК едока. [60] [58]

Процесс, похожий на вакцинацию [ править ]

Пол также может быть получен в результате другого прокариотического процесса. Всеобъемлющая теория называется «происхождение секса как вакцинацией» предлагает eukaryan секс-как- сингамия (слияние секс) возникла из prokaryan односторонней инфекции секс-как-, когда инфицированные хозяева начали обменивать nuclearised геномы , содержащие coevolved, вертикально передаваемых симбионтов , которые обеспечивали защиту от горизонтальная суперинфекция другими, более опасными симбионтами.

Следовательно, секс как мейоз (пол деления) будет развиваться как стратегия хозяина для разъединения (и тем самым сделать бессильным) приобретенных симбиотических / паразитарных генов. [70]

Механистическое происхождение полового размножения [ править ]

В то время как теории полагания фитнес выгоды , которые привели к возникновению секса часто проблематичны, [ править ] было предложено несколько теорий адресации появление механизмов полового размножения.

Вирусный эукариогенез [ править ]

Теория вирусного эукариогенеза (ВЭ) предполагает, что эукариотические клетки возникли из комбинации лизогенного вируса, архея и бактерии . Эта модель предполагает, что ядро ​​возникло, когда лизогенный вирус включил в себя генетический материал архея и бактерии и взял на себя роль хранилища информации для амальгамы. Архей-хозяин передал большую часть своего функционального генома вирусу во время эволюции цитоплазмы, но сохранил функцию трансляции генов и общего метаболизма. Бактерия передала вирусу большую часть своего функционального генома, когда тот превратился в митохондрию . [71]

Для того, чтобы эти преобразования привели к циклу эукариотических клеток, гипотеза VE определяет вирус, подобный оспе, как лизогенный вирус. Поксоподобный вирус является вероятным предком из-за его фундаментального сходства с ядрами эукариот. К ним относятся геном двухцепочечной ДНК, линейная хромосома с короткими теломерными повторами, сложный мембранно-связанный капсид, способность продуцировать кэпированную мРНК и способность экспортировать кэпированную мРНК через вирусную мембрану в цитоплазму . Наличие лизогенного предка вируса оспы объясняет развитие мейотического деления, важного компонента полового размножения. [72]

Мейотическое разделение в гипотезе VE возникло из-за эволюционного давления, оказываемого на лизогенный вирус в результате его неспособности вступить в литический цикл . Это селективное давление привело к развитию процессов, позволяющих вирусам горизонтально распространяться среди населения. Результатом этого отбора было слияние клетки с клеткой. (Это отличается от методов конъюгации, используемых бактериальными плазмидами под давлением эволюции, с важными последствиями.) [71]Возможность такого слияния подтверждается наличием слитых белков в оболочках вирусов оспы, которые позволяют им сливаться с мембранами хозяина. Эти белки могли быть перенесены на клеточную мембрану во время размножения вируса, обеспечивая слияние клеток-хозяев между вирусным хозяином и неинфицированной клеткой. Теория предполагает, что мейоз возник в результате слияния двух клеток, инфицированных родственными, но разными вирусами, которые распознали друг друга как незараженные. После слияния двух клеток несовместимость между двумя вирусами приводит к мейотическому делению клеток. [72]

Два вируса, установившиеся в клетке, будут инициировать репликацию в ответ на сигналы от клетки-хозяина. Подобный митозу клеточный цикл будет продолжаться до тех пор, пока вирусные мембраны не растворятся, после чего линейные хромосомы будут связаны вместе центромерами. Гомологичная природа двух вирусных центромер может спровоцировать объединение обоих наборов в тетрады. Предполагается, что эта группировка может быть источником кроссинговера, характерного для первого деления в современном мейозе. Затем устройство разделения митотически-подобного клеточного цикла, которое клетки использовали для независимой репликации, будет тянуть каждый набор хромосом к одной стороне клетки, все еще связанными центромерами. Эти центромеры будут препятствовать их репликации при последующем делении, в результате чего образуются четыре дочерних клетки с одной копией одного из двух исходных вирусов, подобных оспе.Процесс, возникающий в результате объединения двух похожих вирусов оспы в одном хозяине, очень похож на мейоз.[72]

Неомуранская революция [ править ]

Альтернативная теория, предложенная Томасом Кавалье-Смитом , была названа неомуранской революцией . Название «Неомуранская революция» относится к появлению общих предков эукариот и архей. Кавалье-Смит предполагает, что первые неомуранцы появились 850 миллионов лет назад. Другие молекулярные биологи предполагают, что эта группа появилась намного раньше, но Кавалье-Смит отвергает эти утверждения, потому что они основаны на «теоретически и эмпирически» несостоятельной модели молекулярных часов.. Теория неомуранской революции Кавалье-Смита имеет значение для эволюционной истории клеточного аппарата рекомбинации и секса. Это предполагает, что этот механизм развивался в два различных периода, разделенных длительным периодом застоя; первое появление аппарата рекомбинации у бактериального предка, который поддерживался в течение 3 Гр [ требуется уточнение ] до революции неомуранов, когда механика была адаптирована к присутствию нуклеосом. Архейские продукты революции поддерживали механизм рекомбинации, который был в основном бактериальным, тогда как эукариотические продукты нарушали эту бактериальную непрерывность. Они ввели циклы слияния клеток и плоидности в истории жизни клеток. Кавалье-Смит утверждает, что оба периода механической эволюции были мотивированы сходными силами отбора: необходимостью точной репликации ДНК без потери жизнеспособности. [73]

Вопросы [ править ]

Некоторые вопросы, на которые пытались ответить биологи, включают:

  • Почему существует половое размножение, если у многих организмов на него приходится 50% затрат (недостаток приспособленности) по сравнению с бесполым размножением? [9]
  • Возникли ли типы спаривания (типы гамет в соответствии с их совместимостью) в результате анизогамии (диморфизм гамет) или типы спаривания развились до анизогамии? [74] [75]
  • Почему большинство половых организмов используют бинарную систему спаривания ? Сама по себе группировка дает преимущество в выживании. Система, основанная на бинарном распознавании, является наиболее простым и эффективным методом сохранения группировки видов. [76]
  • Почему у некоторых организмов диморфизм гамет?

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Letunic, I; Борк, П. (2006). «Интерактивное древо жизни» . Проверено 23 июля 2011 года .
  2. ^ м Letunic, I; Борк, П. (2007). «Интерактивное древо жизни (iTOL): онлайн-инструмент для отображения и аннотации филогенетического дерева» (PDF) . Биоинформатика . 23 (1): 127–8. DOI : 10.1093 / биоинформатики / btl529 . PMID 17050570 .  
  3. ^ Letunic, I; Борк, П. (2011). «Интерактивное древо жизни v2: онлайн-аннотация и отображение филогенетических деревьев стало проще» (PDF) . Исследования нуклеиновых кислот . 39 (выпуск веб-сервера): W475–8. DOI : 10.1093 / NAR / gkr201 . PMC 3125724 . PMID 21470960 .   
  4. Отто, Сара (2014). «Половое размножение и эволюция пола» . Scitable . Проверено 28 февраля 2019 .
  5. ^ Гуденаф, U .; Хейтман, Дж. (1 марта 2014 г.). «Истоки полового размножения эукариот» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 6 (3): a016154. DOI : 10.1101 / cshperspect.a016154 . ISSN 1943-0264 . PMC 3949356 . PMID 24591519 .   
  6. ^ Смит, Дж. Мэйнард (1978). Эволюция секса . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521293020.
  7. ^ a b c d e 1946-, Stearns, SC (Стивен С.) (2005). Эволюция: введение . Hoekstra, Рольф Ф. (2-е изд.). Оксфорд [Англия]: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0199255634. OCLC  56964580 .CS1 maint: numeric names: authors list (link)
  8. ^ a b Hoekstra, Рольф Ф. (1987). «Эволюция полов» . В Stearns, Стивен С. (ред.). Эволюция секса и ее последствия . Springer Basel AG. ISBN 9783034862738.
  9. ^ а б Ридли, Марк (2003). Эволюция (3-е изд.). Вайли. п. 314. ISBN 9781405103459.
  10. ^ Beukeboom, Л. и Перрин, Н. (2014). Эволюция определения пола . Oxford University Press, стр. 5–6 [1] . Интернет-ресурсы, [2] .
  11. ^ Crow JF (1994). Преимущества полового размножения, Дев. Gen., vol.15, pp. 205-213.
  12. Перейти ↑ Goldstein, RN (2010). 36 Аргументы в пользу существования Бога: произведение художественной литературы . Пантеон . ISBN 978-0-307-37818-7.
  13. ^ Heng HH; Хэн, штаб-квартира Генри (2007). «Устранение измененных кариотипов путем полового размножения сохраняет видовую идентичность». Геном . 50 (5): 517–524. DOI : 10.1139 / g07-039 . PMID 17612621 . 
  14. ^ Горелик Р., Хенг HH; Хэн (2011). «Секс снижает генетическую изменчивость: междисциплинарный обзор» . Эволюция . 65 (4): 1088–1098. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2010.01173.x . PMID 21091466 . 
  15. ^ a b c Бердселл, Дж. А; Уиллс, C (2003). Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей . Эволюционная биология . 33 . С. 27–137. DOI : 10.1007 / 978-1-4757-5190-1_2 . ISBN 978-1-4419-3385-0.
  16. ^ Мэтт Ридли 1995 Красная Королева: Секс и эволюция человеческой природы 1995 Пингвин.
  17. ^ Макинтайр, Росс Дж .; Клегг, Майкл, Т. (ред.), Спрингер. Твердый переплет ISBN 978-0306472619 , ISBN 0306472619 Softcover ISBN 978-1-4419-3385-0 .   
  18. ^ Ван Вален, Л. (1973). «Новый эволюционный закон». Эволюционная теория . 1 : 1–30.
  19. ^ Гамильтон, WD ; Axelrod, R .; Танезе, Р. (1990). «Половое размножение как приспособление к сопротивлению паразитам» . Труды Национальной академии наук . 87 (9): 3566–3573. Bibcode : 1990PNAS ... 87.3566H . DOI : 10.1073 / pnas.87.9.3566 . PMC 53943 . PMID 2185476 .  
  20. ^ Кума, К .; Iwabe, N .; Мията, Т. (1995). «Функциональные ограничения против вариаций молекул на тканевом уровне - медленно эволюционирующие специфические для мозга гены, продемонстрированные супергенными семействами протеинкиназ и иммуноглобулинов» . Молекулярная биология и эволюция . 12 (1): 123–130. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040181 . PMID 7877487 . 
  21. ^ Вульф KH, Sharp PM; Шарп (1993). «Эволюция генов млекопитающих - расхождение нуклеотидных последовательностей мыши и крысы». Журнал молекулярной эволюции . 37 (4): 441–456. Bibcode : 1993JMolE..37..441W . DOI : 10.1007 / BF00178874 . PMID 8308912 . S2CID 10437152 .  
  22. ^ Jokela Юкка; Дибдал, Марк; Живой, Кертис (2009). «Поддержание пола, клональной динамики и коэволюции паразитов-хозяев в смешанной популяции половых и бесполых улиток» . Американский натуралист . 174 (s1): S43–53. DOI : 10.1086 / 599080 . JSTOR 10.1086 / 599080 . PMID 19441961 .  
  23. ^ «Паразиты могли сыграть роль в эволюции секса» . Science Daily. 31 июля 2009 . Проверено 19 сентября 2011 года .
  24. ^ Хэнли КА; Фишер Р.Н.; Дело TJ (1995). «Снижение заражения клещами у бесполого геккона по сравнению с его половыми предками». Эволюция . 49 (3): 418–426. DOI : 10.2307 / 2410266 . JSTOR 2410266 . PMID 28565091 .  
  25. ^ Морран, Леви Т .; Schmidt, Olivia G .; Gelarden, Ian A .; Parrish Rc, Raymond C .; Лайвли, Кертис М. (2011). «Бег с Красной Королевой: Коэволюция паразита и хозяина выбирает для обоюдного родителя пол» . Наука . 333 (6039): 216–218. Bibcode : 2011Sci ... 333..216M . DOI : 10.1126 / science.1206360 . PMC 3402160 . PMID 21737739 .  
  26. ^ «Секс - как мы его знаем - работает благодаря постоянно развивающимся паразитно-паразитным отношениям, как выяснили биологи» . Science Daily. 9 июля 2011 . Проверено 19 сентября 2011 года .
  27. ^ Барьер А, Феликс MA (июль 2005). «Высокое местное генетическое разнообразие и низкий уровень ауткроссинга в природных популяциях Caenorhabditis elegans». Curr. Биол . 15 (13): 1176–84. arXiv : q-bio / 0508003 . Bibcode : 2005q.bio ..... 8003B . DOI : 10.1016 / j.cub.2005.06.022 . PMID 16005289 . S2CID 2229622 .  
  28. ^ Отто С.П., Nuismer SL; Нуисмер (2004). «Взаимодействие видов и эволюция пола». Наука . 304 (5673): 1018–1020. Bibcode : 2004Sci ... 304.1018O . DOI : 10.1126 / science.1094072 . PMID 15143283 . S2CID 8599387 .  
  29. ^ Отто SP, Герштейн AC; Герштейн (август 2006 г.). «Зачем заниматься сексом? Популяционная генетика пола и рекомбинации». Сделки Биохимического Общества . 34 (Pt 4): 519–22. DOI : 10.1042 / BST0340519 . PMID 16856849 . 
  30. ^ Паркер MA (1994). «Возбудители и пол в растениях». Эволюционная экология . 8 (5): 560–584. DOI : 10.1007 / BF01238258 . S2CID 31756267 . 
  31. ^ а б Бернштейн Н; Байерли ХК; Hopf FA; Michod RE (1984). «Происхождение пола». J. Theor. Биол . 110 (3): 323–51. DOI : 10.1016 / S0022-5193 (84) 80178-2 . PMID 6209512 . 
  32. ^ Бернштейн H; Байерли ХК; Hopf FA; Michod RE (1985). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Наука . 229 (4719): 1277–81. Bibcode : 1985Sci ... 229.1277B . DOI : 10.1126 / science.3898363 . PMID 3898363 . 
  33. ^ Бернштейн H; Hopf FA; Michod RE (1987). Молекулярные основы эволюции пола . Adv. Genet . Успехи в генетике. 24 . С. 323–70. DOI : 10.1016 / S0065-2660 (08) 60012-7 . ISBN 9780120176243. PMID  3324702 .
  34. Перейти ↑ Cox MM (2001). «Исторический обзор: поиск репликации помогает во всех реквизитах» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 98 (15): 8173–80. Bibcode : 2001PNAS ... 98.8173C . DOI : 10.1073 / pnas.131004998 . PMC 37418 . PMID 11459950 .  
  35. ^ Дарвин CR (1876). Эффекты перекрестного и самооплодотворения в растительном мире. Лондон: Джон Мюррей. [3] см. Стр. 462
  36. ^ Гриффитс и др. 1999. Генные мутации, p197-234, в Modern Genetic Analysis, New York, WH Freeman and Company.
  37. ^ Б Кондрашов, А. С. (1988). «Вредные мутации и эволюция полового размножения». Природа . 336 (6198): 435–440. Bibcode : 1988Natur.336..435K . DOI : 10.1038 / 336435a0 . PMID 3057385 . S2CID 4233528 .  
  38. Перейти ↑ Muller, HJ (1964). «Связь рекомбинации с мутационным прогрессом». Мутационные исследования . 1 : 2–9. DOI : 10.1016 / 0027-5107 (64) 90047-8 . PMID 14195748 . 
  39. Перейти ↑ Niklas, Karl J. (1 января 2014 г.). «Эволюционно-эволюционные истоки многоклеточности» . Американский журнал ботаники . 101 (1): 6–25. DOI : 10,3732 / ajb.1300314 . ISSN 0002-9122 . PMID 24363320 .  
  40. ^ Куздзал-Фик, Дженни Дж .; Фокс, Сара А .; Strassmann, Joan E .; Квеллер, Дэвид К. (16 декабря 2011 г.). «Высокая родственность необходима и достаточна для поддержания многоклеточности Dictyostelium». Наука . 334 (6062): 1548–1551. Bibcode : 2011Sci ... 334.1548K . DOI : 10.1126 / science.1213272 . ISSN 0036-8075 . PMID 22174251 . S2CID 206537272 .   
  41. ^ Ридли М (2004) Эволюция , 3-е издание. Блэквелл Паблишинг.
  42. ^ Charlesworth B, Charlesworth D (2010) Элементы эволюционной генетики . Робертс и издатели компании.
  43. ^ Whitlock, MC; Бурге, Д. (2000). «Факторы, влияющие на генетическую нагрузку у Drosophila: синергетический эпистаз и корреляции между компонентами приспособленности» (PDF) . Эволюция . 54 (5): 1654–1660. DOI : 10.1554 / 0014-3820 (2000) 054 [1654: fatgli] 2.0.co; 2 . PMID 11108592 .  
  44. ^ Елена, SF; Ленский, Р. Э. (1997). «Тест синергетических взаимодействий среди вредных мутаций у бактерий». Природа . 390 (6658): 395–398. Bibcode : 1997Natur.390..395E . DOI : 10.1038 / 37108 . PMID 9389477 . S2CID 205025450 .  
  45. ^ Дрейк JW; Charlesworth B; Чарльзуорт Д; Ворон Дж. Ф. (апрель 1998 г.). «Темпы спонтанных мутаций» . Генетика . 148 (4): 1667–86. PMC 1460098 . PMID 9560386 .  
  46. ^ Sohail, M; Вахрушева О.А.; Sul, JH; Pulit, SL; Francioli, LC; ван ден Берг, LH; Велдинк, JH; де Баккер, PIW; Базыкин, Г.А.; Кондрашов А.С.; Сюняев, С.Р. (2017). «Отрицательный отбор у людей и плодовых мух вызывает синергетический эпистаз» . Наука . 356 (6337): 539–542. Bibcode : 2017Sci ... 356..539S . DOI : 10.1126 / science.aah5238 . PMC 6200135 . PMID 28473589 .  
  47. ^ Трофимова, И. (2015). «Отражают ли психологические половые различия эволюционное разделение полов?». Американский журнал психологии . 128 (4): 485–514. DOI : 10.5406 / amerjpsyc.128.4.0485 . PMID 26721176 . 
  48. ^ Эшель, I .; Фельдман, MW (май 1970 г.). «Об эволюционном эффекте рекомбинации». Теоретическая популяционная биология . 1 (1): 88–100. DOI : 10.1016 / 0040-5809 (70) 90043-2 . PMID 5527627 . 
  49. ^ Colegrave, N. (2002). «Секс снимает ограничение скорости эволюции». Природа . 420 (6916): 664–666. Bibcode : 2002Natur.420..664C . DOI : 10,1038 / природа01191 . ЛВП : 1842/692 . PMID 12478292 . S2CID 4382757 .  
  50. ^ Дэвид Маккей (2003). Теория информации, выводы и алгоритмы обучения (PDF) . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 269–280.
  51. ^ Lesbarrères D (2011). «Секс или нет, вопрос не в размножении». BioEssays . 33 (11): 818. DOI : 10.1002 / bies.201100105 . PMID 22009640 . S2CID 46112804 .  
  52. ^ а б Лоде, Т. (2011). «Секс - не решение проблемы воспроизводства: теория пузыря развратника». BioEssays . 33 (6): 419–422. DOI : 10.1002 / bies.201000125 . PMID 21472739 . 
  53. ^ Lode, T (2011). «Происхождение секса было взаимодействием, а не воспроизведением (в чем суть секса), Большой Идеей» . Новый ученый . 212 (2837): 30–31. DOI : 10.1016 / S0262-4079 (11) 62719-X .
  54. ^ а б Лоде, Т. (2012). «Секс и происхождение генетических обменов» . Trends Evol Biol . 4 : e1. DOI : 10,4081 / eb.2012.e1 .
  55. ^ а б Лоде, Т. (2012). «Заниматься сексом или нет? Уроки бактерий» . Sexual Dev . 6 (6): 325–328. DOI : 10.1159 / 000342879 . PMID 22986519 . 
  56. ^ Николас Дж. Баттерфилд, "Bangiomorpha pubescens n. Gen., N. Sp .: значение для эволюции пола, многоклеточности и мезопротерозойского / неопротерозойского излучения эукариот"
  57. ^ а б Бернштейн Х, Бернштейн С (2010). «Эволюционное происхождение рекомбинации при мейозе». Бионаука . 60 (7): 498–505. DOI : 10.1525 / bio.2010.60.7.5 . S2CID 86663600 . 
  58. ^ a b Плоомпуу, Т. (1999). Biosüsteemide mälu teooria [ Зачем нужна память эукариотических клеток ]. Schola Biotheoretica (на эстонском языке). XXV . Тарту: Сулемеес. С. 51–56. ISBN 978-9985908150.Резюме на английском языке доступно в Интернете: [4]
  59. ^ Hörandl E, Speijer D (февраль 2018). «Как кислород породил эукариотический секс» . Proc. Биол. Sci . 285 (1872): 20172706. DOI : 10.1098 / rspb.2017.2706 . PMC 5829205 . PMID 29436502 .  
  60. ^ a b c Оливия Джадсон (2002). Секс-совет доктора Татьяны всему творению . Нью-Йорк: Метрополитен Букс. С.  233–4 . ISBN 978-0-8050-6331-8.
  61. ^ a b c d e Бернштейн, Х., Бернштейн, С. Эволюционное происхождение и адаптивная функция мейоза. В "Meiosis", Intech Publ (редакторы Кэрол Бернстайн и Харрис Бернстайн), глава 3: 41-75 (2013).
  62. ^ a b Бернштейн Х., Бернштейн С. Сексуальное общение у архей, предшественников мейоза. стр. 103-117 в Witzany, Guenther, ed. (2017). Биокоммуникация архей . DOI : 10.1007 / 978-3-319-65536-9 . ISBN 978-3-319-65535-2. S2CID  26593032 .
  63. ^ Michod RE, Войцеховский MF, Hoelzer MA (1988). «Ремонт ДНК и эволюция трансформации в бактерии Bacillus subtilis» . Генетика . 118 (1): 31–39. PMC 1203263 . PMID 8608929 .  
  64. ^ Эйген М, Гардинер W, P Schuster, Winkler-Oswatitsch R (апрель 1981). «Происхождение генетической информации». Scientific American . 244 (4): 88–92, 96 и др. Bibcode : 1981SciAm.244d..88E . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0481-88 . PMID 6164094 . 
  65. ^ Bernstein H, Байерли HC, Хопфа FA, Michod RE (октябрь 1984). «Происхождение пола». Журнал теоретической биологии . 110 (3): 323–351. DOI : 10.1016 / S0022-5193 (84) 80178-2 . PMID 6209512 . 
  66. ^ Барри RD (1961). «Размножение вируса гриппа. II. Множественная реактивация вируса, облученного ультрафиолетом». Вирусология . 14 (4): 398–405. DOI : 10.1016 / 0042-6822 (61) 90330-0 . hdl : 1885/109240 . PMID 13687359 . 
  67. ^ Макклейн ME, Spendlove RS (1966). «Множественная реактивация реовирусных частиц после воздействия ультрафиолета» . J Bacteriol . 92 (5): 1422–1429. DOI : 10.1128 / JB.92.5.1422-1429.1966 . PMC 276440 . PMID 5924273 .  
  68. Перейти ↑ Hickey D (1982). «Эгоистичная ДНК: ядерный паразит, передающийся половым путем» . Генетика . 101 (3–4): 519–531. PMC 1201875 . PMID 6293914 .  
  69. ^ DasSarma, Shiladitya (2007). «Экстремальные микробы». Американский ученый . 95 (3): 224–231. DOI : 10.1511 / 2007.65.224 .
  70. ^ Sterrer W (2002). «О происхождении секса как вакцинации». Журнал теоретической биологии . 216 (4): 387–396. DOI : 10,1006 / jtbi.2002.3008 . PMID 12151256 . 
  71. ^ а б Белл, PJ (2001). «Вирусный эукариогенез: был ли предком ядра сложный ДНК-вирус?». Журнал молекулярной биологии . 53 (3): 251–256. Bibcode : 2001JMolE..53..251L . DOI : 10.1007 / s002390010215 . PMID 11523012 . S2CID 20542871 .  
  72. ^ a b c Белл, П.Дж. (2006). «Пол и эукариотический клеточный цикл соответствуют вирусному происхождению эукариотического ядра». Журнал теоретической биологии . 243 (1): 54–63. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2006.05.015 . PMID 16846615 . 
  73. Перейти ↑ Cavalier-Smith, Thomas (2006). «Клеточная эволюция и история Земли: застой и революция» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 361 (1470): 969–1006. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1842 . PMC 1578732 . PMID 16754610 .  
  74. ^ Т. Тогаши, П. Кокс (ред.) Эволюция анизогамии . Издательство Кембриджского университета, Кембридж; 2011, стр. 22-29.
  75. ^ Beukeboom, Л. и Перрин, Н. (2014). Эволюция определения пола . Oxford University Press, стр. 25 [5] . Интернет-ресурсы, [6] .
  76. ^ Czárán, TL; Хоэкстра, РФ (2006). «Эволюция половой асимметрии» . BMC Evolutionary Biology . 4 : 34–46. DOI : 10.1186 / 1471-2148-4-34 . PMC 524165 . PMID 15383154 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Белл, Грэм (1982). Шедевр природы: эволюция и генетика сексуальности . Беркли: Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-04583-5.
  • Бернштейн, Кэрол; Харрис Бернштейн (1991). Старение, секс и восстановление ДНК . Бостон: Academic Press. ISBN 978-0-12-092860-6.
  • Hurst, LD; Дж. Р. Пек (1996). «Последние достижения в понимании эволюции и поддержания пола». Тенденции в экологии и эволюции . 11 (2): 46–52. DOI : 10.1016 / 0169-5347 (96) 81041-X . PMID  21237760 .
  • Левин, Брюс Р .; Ричард Э. Мичод (1988). Эволюция пола: анализ современных идей . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-459-1.
  • Мейнард Смит, Джон (1978). Эволюция пола . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-21887-0.
  • Мичод, Ричард Э. (1995). Эрос и эволюция: естественная философия секса . Чтение, Массачусетс: Аддисон-Уэсли Паб. Co. ISBN 978-0-201-40754-9.
  • «Ученые скрывают загадку происхождения пола, исследования земляники предоставляют доказательства того, когда возникает гендер» . NBC News . Проверено 25 ноября 2008 года .
  • Ридли, Марк (1993). Эволюция . Оксфорд: Blackwell Scientific. ISBN 978-0-632-03481-9.
  • Ридли, Марк (2000). Демон Менделя: генная справедливость и сложность жизни . Лондон: Вайденфельд и Николсон. ISBN 978-0-297-64634-1.
  • Ридли, Мэтт (1995). Красная Королева: секс и эволюция человеческой природы . Нью-Йорк: Книги Пингвинов. ISBN 978-0-14-024548-6.
  • Szathmáry, Eörs ; Джон Мейнард Смит (1995). Основные переходы в эволюции . Оксфорд: WH Freeman Spektrum. ISBN 978-0-7167-4525-9.
  • Тейлор, Тимоти (1996). Предыстория секса: четыре миллиона лет сексуальной культуры человека . Нью-Йорк: Bantam Books. ISBN 978-0-553-09694-1.
  • Уильямс, Джордж (1975). Секс и эволюция . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-08147-2.

Внешние ссылки [ править ]

  • Почему секс - это хорошо
  • Эссе, обобщающее различные теории , датируемые примерно 2001 годом.
  • http://www.evolocus.com/Textbooks/Geodakian2012.pdf