Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Гомологичные hox- гены у таких разных животных, как насекомые и позвоночные, контролируют эмбриональное развитие и, следовательно, форму взрослых тел. Эти гены хорошо сохранились на протяжении сотен миллионов лет эволюции .

Эволюционная биология развития (неформально, evo-DevO ) - это область биологических исследований, в которой сравниваются процессы развития различных организмов, чтобы сделать вывод о родовых отношениях между ними и о том, как развивались процессы развития .

Эта область зародилась в начале XIX века, когда эмбриология столкнулась с загадкой: зоологи не знали, как эмбриональное развитие контролируется на молекулярном уровне . Чарльз Дарвин отметил, что наличие похожих эмбрионов предполагало общее происхождение, но до 1970-х годов не было достигнуто большого прогресса. Затем технология рекомбинантной ДНК, наконец, свела эмбриологию с молекулярной генетикой . Ключевым ранним открытием были гомеотические гены, которые регулируют развитие широкого круга эукариот .

Эта область характеризуется некоторыми ключевыми концепциями, которые застали эволюционных биологов врасплох. Один из них - глубокая гомология , открытие, что разные органы, такие как глаза насекомых , позвоночных и головоногих моллюсков, которые долгое время считались эволюционировавшими отдельно, контролируются схожими генами, такими как pax-6 , из набора генных инструментов evo-DevO . Эти гены являются древними и высоко консервативными среди типов ; они генерируют модели во времени и пространстве, которые формируют эмбрион, и в конечном итоге формируют план телаорганизма. Другой заключается в том, что виды не сильно различаются по своим структурным генам, например генам, кодирующим ферменты ; что же отличается это способ , которым экспрессия генов регулируется с помощью генов инструментария . Эти гены повторно используются, без изменений, много раз в разных частях эмбриона и на разных стадиях развития, образуя сложный каскад контроля, включая и выключая другие регуляторные гены, а также структурные гены по точному шаблону. Это многократное плейотропное повторное использование объясняет, почему эти гены являются высококонсервативными, поскольку любое изменение будет иметь множество неблагоприятных последствий, которым противодействует естественный отбор .

Новые морфологические особенности и, в конечном итоге, новые виды создаются вариациями в наборе инструментов, либо когда гены выражаются в новом паттерне, либо когда гены набора инструментов приобретают дополнительные функции. Другая возможность - это неоламаркистская теория, согласно которой эпигенетические изменения позже консолидируются на уровне генов , что, возможно, имело важное значение в начале истории многоклеточной жизни.

История [ править ]

Эмбриологии теории Эрнста Геккеля , который утверждал , для перепросмотра [1] эволюционного развития эмбриона, и Бэр «s эпигенеза

Резюме [ править ]

Теория рекапитуляции эволюционного развития была предложена Этьеном Серра в 1824-26, вторя 1808 идей Меккеля . Они утверждали, что зародыши «высших» животных прошли или повторяли серию стадий, каждая из которых напоминала животное, находящееся ниже по великой цепи бытия . Например, мозг человеческого эмбриона сначала выглядел как мозг рыбы , а затем, в свою очередь, как мозг рептилии , птицы и млекопитающего, прежде чем стать полностью человеческим . Эмбриолог Карл Эрнст фон Бэрвыступал против этого, утверждая в 1828 году, что не существует линейной последовательности, как в великой цепи бытия, основанной на едином плане тела , но есть процесс эпигенеза, в котором структуры дифференцируются. Фон Бэр вместо этого распознал четыре различных плана тела животных : излучающие, как морские звезды ; моллюск, похожий на моллюсков ; членораздельный, как у лобстеров ; и позвоночные, такие как рыба. Тогда зоологи в значительной степени отказались от перепросмотра, хотя Эрнст Геккель возродил его в 1866 году. [2] [3] [4] [5] [6]

Эволюционная морфология [ править ]

A. Ланцетник ( хордовая ), B. оболочка личинки , C. оболочка взрослой особи. Ковалевский увидел, что хорда (1) и жаберная щель (5) являются общими для оболочников и позвоночных.

С начала 19 века и до большей части 20 века эмбриология стояла перед загадкой. Было замечено, что животные из яйца развиваются во взрослых особей с совершенно разным строением тела , часто через сходные стадии, но зоологи почти ничего не знали о том, как эмбриональное развитие контролируется на молекулярном уровне , и, следовательно, столь же мало о том, как развивались процессы развития. [7] Чарльз Дарвин утверждал, что общая эмбриональная структура подразумевает общего предка. В качестве примера этого, Дарвин привел в своей книге 1859 г. О происхождении видов на креветку -like личинку изракушка , сидячие взрослые особи которого совсем не походили на других членистоногих ; Линней и Кювье классифицировали их как моллюсков . [8] [9] Дарвин также отметил открытие Александра Ковалевского , что оболочка тоже не была моллюском, но на личиночной стадии имела хорду и глоточные щели, которые развивались из тех же зародышевых листков, что и эквивалентные структуры у позвоночных , и поэтому должны быть сгруппированы с ними как хордовые . [8] [10] зоология XIX века преобразовала эмбриологиюв эволюционную науку, связывающую филогению с гомологиями зародышевых листков эмбрионов. Зоологи, включая Фрица Мюллера, предложили использовать эмбриологию для обнаружения филогенетических отношений между таксонами. Мюллер показал , что ракообразные разделяют науплиальную личинку, идентифицируя несколько паразитических видов , которые не были признаны в качестве ракообразных. Мюллер также признал, что естественный отбор должен действовать на личинок так же, как и на взрослых особей, опровергая перепросмотр, который требует защиты личиночных форм от естественного отбора. [8]Две другие идеи Геккеля об эволюции развития оказались лучше, чем перепросмотр: в 1870-х годах он утверждал, что изменения во времени ( гетерохрония ) и изменения в расположении внутри тела ( гетеротопия ) аспектов эмбрионального развития будут стимулировать эволюцию, изменяя форма тела потомка по сравнению с предком. Прошло столетие, прежде чем эти идеи оказались верными. [11] [12] [13] В 1917 году Д'Арси Томпсон написал книгу о формах животных , показав с помощью простой математики, как небольшие изменения параметров , таких как углы брюхоногих моллюсковСпиральная раковина может радикально изменить форму животного , хотя он предпочитал механическое объяснение эволюционному объяснению. [14] [15] Но в следующем столетии без молекулярных доказательств прогресс остановился. [8]

Современный синтез начала 20 века [ править ]

В так называемом современном синтезе в начале 20 - го века, Рональд Фишер объединил теорию Дарвина эволюции , с ее настойчивое естественного отбора, наследственности и изменчивости , и Грегор Мендель «s законы генетики в целостную структуру для эволюционной биологии . Биологи предположили, что организм является прямым отражением составляющих его генов: генов, кодирующих белки, из которых построено тело организма. Биохимические пути (и, как они предполагали, новые виды) эволюционировали через мутации.в этих генах. Это была простая, ясная и почти полная картина, но она не объясняла эмбриологию. [8] [16]

Эволюционная эмбриолог Гэвин де Бир ожидается эволюционной биологии развития в его книге 1930 эмбрионы и Предков , [17] , показав , что эволюция может происходить путем гетерохронии , [18] , например, в сохранении несовершеннолетних показывает у взрослых . [11] Это, как утверждал де Бир, могло вызвать внезапные изменения в летописи окаменелостей , так как эмбрионы плохо окаменели. Поскольку пробелы в летописи окаменелостей использовались в качестве аргумента против постепенной эволюции Дарвина, объяснение де Бера поддерживало дарвиновскую позицию. [19]Однако, несмотря на де Бера, современный синтез в значительной степени игнорировал эмбриональное развитие для объяснения формы организмов, поскольку популяционная генетика оказалась адекватным объяснением того, как формы эволюционировали. [20] [21] [а]

Лак оперон [ править ]

Лаковый оперон . Вверху: подавленные, внизу: активные
1 : РНК-полимераза , 2 : репрессор , 3 : промотор , 4 : оператор, 5 : лактоза , 6–8 : гены , кодирующие белок , контролируемые переключателем, которые вызывают переваривание лактозы

В 1961 году Жак Моно , Жан-Пьер Шанжо и Франсуа Жакоб открыли lac-оперон у бактерии Escherichia coli . Это был кластер генов , организованный в контур управления с обратной связью, так что его продукты производились только при «включении» стимулом окружающей среды. Одним из этих продуктов был фермент, расщепляющий сахар , лактозу; и лактозасам по себе был стимулом, который включал гены. Это было откровением, поскольку впервые было показано, что гены даже в таком маленьком организме, как бактерия, подлежат точному контролю. Подразумевалось, что многие другие гены также тщательно регулируются. [23]

Рождение evo-DevO и второй синтез [ править ]

В 1977 году началась революция в размышлениях об эволюции и биологии развития с появлением технологии рекомбинантной ДНК в генетике , а также с работами Стивена Дж. Гулда « Онтогенез и филогения » и « Эволюция мастеров » Франсуа Жакоба . Гулд положил конец интерпретации Геккеля эволюционной эмбриологии, а Якоб изложил альтернативную теорию. [8] Это привело ко второму синтезу , [24] [25] наконец, включая эмбриологию, а также молекулярную генетику , филогению и эволюционную биологию, чтобы сформировать evo-DevO. [26] [27]В 1978 году Эдвард Б. Льюис открыл гомеотические гены, которые регулируют эмбриональное развитие у плодовых мушек дрозофилы, которые, как и все насекомые, являются членистоногими , одним из основных типов беспозвоночных животных. [28] Билл МакГиннис быстро открыл гомеотические генные последовательности, гомеобоксы , у животных других типов, у позвоночных, таких как лягушки , птицы и млекопитающие ; Позже они были также обнаружены в грибах, таких как дрожжи , и в растениях . [29] [30]Очевидно, было сильное сходство в генах, контролирующих развитие всех эукариот . [31] В 1980 году Кристиан Нюсслейн-Фольхард и Эрик Вишаус описали гены гэпа, которые помогают создать паттерн сегментации у эмбрионов плодовой мухи ; [32] [33] они и Льюис получили Нобелевскую премию за свою работу в 1995 году. [29] [34]

Позже были обнаружены более конкретные черты: например, дистальная-менее ген был обнаружен в 1989 году, участвуют в развитии придатков или конечностей в плодовых мухах, [35] плавники рыб, крыла цыплят, тем параподии из морских кольчатых червей, ампул и сифоны оболочников, и трубки ноги из морских ежей . Было очевидно, что ген должен быть древним, восходящим к последнему общему предку двусторонних животных (до эдиакарского периода, который начался около 635 миллионов лет назад). Эво-дево начал открывать способы построения тел всех животных во время развития. [36] [37]

Контроль строения тела [ править ]

Глубокая гомология [ править ]

Из примерно сферических яиц разных животных рождаются самые разные тела, от медуз до омаров, от бабочек до слонов. Многие из этих организмов имеют одни и те же структурные гены белков для построения тела, таких как коллаген и ферменты, но биологи ожидали, что каждая группа животных будет иметь свои собственные правила развития. Удивление evo-DevO заключается в том, что формирование тел контролируется довольно небольшим процентом генов, и что эти регуляторные гены являются древними, общими для всех животных. У жирафа нет гена длинной шеи, как и у слона.имеет ген большого тела. Их тела сформированы системой переключения, которая заставляет развитие различных характеристик начинаться раньше или позже, происходить в той или иной части эмбриона и продолжаться более или менее долго. [7]

Загадка того, как контролируется эмбриональное развитие, начала решаться с использованием плодовой мухи Drosophila melanogaster в качестве модельного организма . Поэтапный контроль его эмбриогенеза был визуализирован путем присоединения флуоресцентных красителей разного цвета к конкретным типам белков, производимых генами, экспрессируемыми в эмбрионе. [7] Краситель, такой как зеленый флуоресцентный белок , первоначально полученный от медузы , обычно был прикреплен к антителу, специфическому к белку плодовой мухи, образуя точный индикатор того, где и когда этот белок появился в живом эмбрионе. [38]

Ген pax-6 контролирует развитие глаз разных типов в животном мире.

Используя такую ​​технику, в 1994 году Вальтер Геринг обнаружил, что ген pax-6 , жизненно важный для формирования глаз у плодовых мушек, точно соответствует гену формирования глаз у мышей и людей. Тот же ген был быстро обнаружен у многих других групп животных, таких как кальмары , головоногие моллюски . Биологи, в том числе Эрнст Майр, считали, что глаза возникли в животном мире по крайней мере 40 раз, поскольку анатомия разных типов глаз сильно различается. [7] Например, сложный глаз плодовой мушки состоит из сотен небольших линзированных структур ( омматидий ); человеческий глаз имеет слепое пятногде зрительный нерв входит в глаз, а нервные волокна проходят по поверхности сетчатки , поэтому свет должен пройти через слой нервных волокон, прежде чем достигнет детекторных клеток в сетчатке, поэтому структура эффективно «перевернута» ; напротив, глаз головоногих имеет сетчатку, затем слой нервных волокон, а затем стенку глаза «на правильном пути». [39] Доказательство pax-6 , однако, заключалось в том, что одни и те же гены контролировали развитие глаз всех этих животных, предполагая, что все они произошли от общего предка. [7] Древние гены были законсервированы через миллионы лет эволюциидля создания разнородных структур для аналогичных функций, демонстрируя глубокую гомологию между структурами, которые когда-то считались полностью аналогичными. [40] [41] Это понятие было позже распространено на эволюцию эмбриогенеза [42] и привело к радикальному пересмотру значения гомологии в эволюционной биологии. [40] [41] [43]

Набор инструментов для гена [ править ]

Экспрессия генов гомеобокса (Hox) у плодовой мушки

Небольшая часть генов в геноме организма контролирует развитие организма. Эти гены называются генетически-развитым инструментарием. Они очень консервативны среди типов , а это означает, что они древние и очень похожи в сильно разделенных группах животных. Различия в развертывании генов набора инструментов влияют на план тела и количество, идентичность и структуру частей тела. Большинство генов инструментария являются частями сигнальных путей : они кодируют факторы транскрипции , белки клеточной адгезии, белки рецепторов клеточной поверхности и сигнальные лиганды, которые с ними связываются, и секретируемые морфогены.которые распространяются через эмбрион. Все это помогает определить судьбу недифференцированных клеток эмбриона. Вместе они создают модели во времени и пространстве, которые формируют эмбрион и, в конечном итоге, образуют план тела организма. Среди наиболее важных генов инструментария являются Нох генов . Эти факторы транскрипции содержат мотив ДНК, связывающий гомеобоксный белок, который также встречается в других генах набора инструментов, и создают основной паттерн тела вдоль его оси спереди назад. [43] гены Нох определить , где повторяющиеся части, такие , как много позвонков из змей , будет расти в развивающегося эмбриона или личинки. [7] Pax-6, уже упоминавшееся, представляет собой классический инструментарий гена. [44] Хотя другие гены инструментального набора участвуют в создании плана тела растения , [45] гомеобоксовые гены также обнаруживаются у растений, что означает, что они являются общими для всех эукариот . [46] [47] [48]

Регуляторные сети эмбриона [ править ]

Генная сеть

Белковые продукты регуляторного инструментария повторно используются не путем дублирования и модификации, а посредством сложной мозаики плейотропии , применяемой без изменений во многих независимых процессах развития, давая образец многим разнородным структурам тела. [43] Локусы этих генов плейотропного инструментария имеют большие, сложные и модульные цис-регуляторные элементы . Например, в то время как неплейотропный ген родопсина у плодовой мушки имеет цис-регуляторный элемент длиной всего несколько сотен пар оснований , плейотропная безглазая цис-регуляторная область содержит 6 цис-регуляторных элементов в более чем 7000 пар оснований. [43] В нормативно - сетяхвовлеченные часто бывают очень большими. Каждый регуляторный белок контролирует «до сотен» цис-регуляторных элементов. Например, 67 факторов транскрипции плодовой мушки контролируют в среднем 124 гена-мишени каждый. [43] Вся эта сложность позволяет генам, участвующим в развитии эмбриона, включаться и выключаться точно в нужное время и в точно нужных местах. Некоторые из этих генов являются структурными, непосредственно образующими ферменты, ткани и органы эмбриона. Но многие другие сами по себе являются регуляторными генами, поэтому часто включается точно рассчитанный каскад переключения, включающий включение одного процесса развития за другим в развивающемся эмбрионе. [43]

Распределение генных продуктов по длинной оси раннего эмбриона плодовой мушки

Такая каскадная регуляторная сеть была подробно изучена при развитии эмбриона плодовой мушки . Молодой эмбрион имеет овальную форму, как мяч для регби . Небольшое количество генов производит информационные РНК, которые создают градиенты концентрации вдоль длинной оси эмбриона. У раннего эмбриона гены bicoid и hunchback находятся в высокой концентрации около переднего конца и определяют структуру будущей головы и грудной клетки; в каудальных и NANOS генов при высокой концентрации вблизи заднего конца, и дают образец для Хиндмоста брюшных сегментов. Эффекты этих генов взаимодействуют; например, белок Bicoid блокирует трансляциюкаудальная информационная РНК, поэтому концентрация каудального белка становится низкой на переднем конце. Позже каудальный включает гены, которые создают самые задние сегменты мухи, но только на заднем конце, где они наиболее сконцентрированы. [49] [50]

Гены гэпа у плодовой мушки включаются такими генами, как bicoid , создавая полосы на эмбрионе, которые начинают формировать узоры сегментов тела.

Белки Bicoid, Горбун и Хвостовая в своей очереди , регулируют транскрипцию генов , щелевых , такие как гигантские , knirps , Kruppel и бесхвостые в полосатом рисунке, создавая первый уровень структур , которые станут сегментами. [32] Белки из них, в свою очередь, контролируют гены парных правил , которые на следующем этапе создают 7 полос поперек длинной оси эмбриона. Наконец, гены полярности сегментов, такие как engrailed, разделяют каждую из 7 полос на две, создавая 14 будущих сегментов. [49] [50]

Этот процесс объясняет точное сохранение последовательностей генов инструментального набора, что привело к глубокой гомологии и функциональной эквивалентности белков инструментального набора у разнородных животных (например, когда белок мыши контролирует развитие плодовой мушки). Взаимодействия факторов транскрипции и цис-регуляторных элементов или сигнальных белков и рецепторов блокируются в результате многократного использования, что делает практически любую мутацию вредной и, следовательно, устраняется естественным отбором. [43]

Истоки новизны [ править ]

Среди наиболее удивительных и, возможно, противоречивых (с неодарвинистской точки зрения) результатов недавних исследований в области эволюционной биологии развития является то, что разнообразие строения тела и морфологии у организмов многих типов не обязательно отражается в разнообразии на уровне последовательности генов, включая те, которые входят в набор генетических инструментов развития, и другие гены, участвующие в развитии. Действительно, как отметили Джон Герхарт и Марк Киршнер, существует очевидный парадокс: «там, где мы больше всего ожидаем найти вариацию, мы находим сохранение, отсутствие изменений». [51] Итак, если наблюдаемая морфологическая новизна между разными кладамине происходит из-за изменений в последовательности генов (например, из-за мутации ), откуда он? Новизна может возникнуть в результате изменений в регуляции генов, вызванных мутациями . [43] [52] [53] [54]

Варианты в инструментарии [ править ]

Геликоний мелпомен
Различные виды бабочки Heliconius независимо друг от друга развили сходные паттерны, очевидно, как облегченные, так и ограниченные доступными генами генетического инструментария развития, контролирующими формирование паттернов крыльев .

Изменения в инструментарии, возможно, повлияли на большую часть морфологической эволюции животных. Этот инструментарий может стимулировать эволюцию двумя способами. Ген инструментарий может быть выражен в другой шаблон, так как , когда клюв Дарвина большой земли-Финч был расширен за счет BMP гена, [55] или когда змеи потеряли свои ноги , как дистальный-менее стали под выражены или не выражены вообще в местах, где другие рептилии продолжали формировать свои конечности. [56] Или, ген набора инструментов может приобрести новую функцию, как видно из множества функций того же гена, без дистального отдела , который контролирует такие разнообразные структуры, как нижняя челюсть у позвоночных, [57] [58]ноги и усики у плодовой мушки [59] и рисунок глазков на крыльях бабочки . [60] Учитывая, что небольшие изменения в генах набора инструментов могут вызывать значительные изменения в структурах тела, они часто включают одну и ту же функцию конвергентно или параллельно . distal-less формирует рисунок крыльев у бабочек Heliconius erato и Heliconius melpomene , которые являются мюллеровскими мимиками . В так называемом облегченного вариации , [61] их модели крыла возникли в разных эволюционных событий, но находятся под контролем одних и тех же генов.[62] Изменения в развитии могут непосредственно способствовать видообразованию . [63]

Консолидация эпигенетических изменений [ править ]

Эволюционные инновации могут иногда начинаться в ламарковском стиле с эпигенетических изменений генной регуляции или генерации фенотипа , которые впоследствии закрепляются изменениями на генном уровне . Эпигенетические изменения включают модификацию ДНК посредством обратимого метилирования [64], а также незапрограммированное изменение формы организма под действием физических и других воздействий окружающей среды из-за присущей пластичности механизмов развития. [65] Биологи Стюарт А. Ньюман и Герд Б. Мюллерпредположили, что организмы на раннем этапе истории многоклеточной жизни были более восприимчивы к этой второй категории эпигенетической детерминации, чем современные организмы, что послужило основой для ранних макроэволюционных изменений. [66]

Предубеждение в развитии [ править ]

Среди сороконожек все члены Geophilomorpha из-за предвзятости в развитии имеют нечетное количество сегментов, от 27 до 191.

Развитие в конкретных линиях может быть смещено либо в положительную сторону, в сторону данной траектории или фенотипа, [b], либо в отрицательную сторону, не вызывая определенных типов изменений; либо может быть абсолютным (изменение всегда или никогда не происходит), либо относительным. Однако доказательства любого такого направления эволюции получить трудно, и они также могут быть результатом ограничений развития, которые ограничивают диверсификацию. [68] Например, у брюхоногих моллюсков раковина улитки всегда построена в виде трубки, которая увеличивается как в длину, так и в диаметре; Выбор создал широкий спектр форм оболочки, таких как плоские спирали, каури и высокие спирали револьверной головки в рамках этих ограничений. Среди сороконожки , то Lithobiomorphaвсегда имеют 15 сегментов туловища у взрослых, вероятно, в результате смещения развития в сторону нечетного числа сегментов туловища. Другой отряд сороконожек, Geophilomorpha , число сегментов варьируется у разных видов от 27 до 191, но число всегда нечетное, что делает это абсолютным ограничением; почти все нечетные числа в этом диапазоне заняты тем или иным видом. [67] [69] [70]

Экологическая эволюционная биология развития [ править ]

Экологическая эволюционная биология развития ( эко-эво-дево ) объединяет исследования биологии развития и экологии для изучения их взаимосвязи с теорией эволюции. [71] Исследователи изучают такие концепции и механизмы, как пластичность развития , эпигенетическое наследование , генетическая ассимиляция , конструирование ниш и симбиоз . [72] [73]

См. Также [ править ]

  • Проблема с головой членистоногого
  • Передача сигналов клетки
  • Эволюция и развитие (журнал)
  • Эволюционная биология развития человека
  • Just So Stories (с точки зрения биологов-эволюционистов)
  • Эволюционная биология развития растений
  • Теория перепросмотра

Примечания [ править ]

  1. Хотя Ч. Уоддингтон в своей статье 1953 года «Эпигенетика и эволюция» призвал к включению эмбриологии в синтез. [22]
  2. ^ Положительная предвзятость иногда называется стремлением к развитию. [67]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Ричардсон и Keuck (2002), "ABC Геккеля эволюции и развития", Биологические Отзывы Кембриджского философского общества , 77 (4): 495-528, CiteSeerX  10.1.1.578.2749 , DOI : 10,1017 / s1464793102005948 , PMID  12475051 , S2CID  23494485CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка ) стр.516
  2. О'Коннелл, Линдси (10 июля 2013 г.). "Концепция рекапитуляции Меккеля-Серра" . Энциклопедия проекта "Эмбрион" . Проверено 10 октября +2016 .
  3. ^ Десмонд, Адриан Дж. (1989). Политика эволюции: морфология, медицина и реформы в радикальном Лондоне . Чикаго: Издательство Чикагского университета. С.  53–53, 86–88, 337–340, 490–491 . ISBN 978-0-226-14374-3.
  4. ^ Secord 2003 , стр. 252–253
  5. Перейти ↑ Bowler, Peter J. (2003). Эволюция: история идеи . Беркли: Калифорнийский университет Press. С.  120–128, 190–191, 208 . ISBN 978-0-520-23693-6.
  6. ^ Secord 2003 , стр. 424, 512
  7. ^ a b c d e f Кэрролл, Шон Б. «Истоки формы» . Естественная история . Проверено 9 октября +2016 . Биологи могут с уверенностью сказать, что формы меняются, и что естественный отбор является важной движущей силой этих изменений. Однако они ничего не могли сказать о том, как происходит это изменение. Как меняются тела или части тела или как возникают новые структуры, оставалось полной загадкой.
  8. ^ Б с д е е Gilbert, Скотт Ф. (2003). «Морфогенез эволюционной биологии развития» (PDF) . Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 467–477. PMID 14756322 .  
  9. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов . Лондон: Джон Мюррей. С. 439–440. ISBN 978-0-8014-1319-3. Серрипеды являются хорошим примером этого: даже прославленный Кювье не понимал, что ракообразный был ракообразным; но взгляд на личинку безошибочно показывает, что это так.
  10. Ричмонд, Марша (январь 2007 г.). «Дарвиновское исследование Cirripedia» . Дарвин Интернет . Проверено 9 октября +2016 .
  11. ^ а б Холл, BK (2003). «Эво-Дево: механизмы эволюционного развития». Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 491–495. PMID 14756324 . 
  12. ^ Ридли, Марк (2003). Эволюция . Вили-Блэквелл. ISBN 978-1-4051-0345-9.
  13. ^ Гулд, Стивен Джей (1977). Онтогенез и филогения . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. С.  221–222 . ISBN 978-0-674-63940-9.
  14. Болл, Филипп (7 февраля 2013 г.). «Ретроспективно: о росте и форме». Природа . 494 (32–33): 32–33. Bibcode : 2013Natur.494 ... 32B . DOI : 10.1038 / 494032a . S2CID 205076253 . 
  15. ^ Шализи, Косма. «Рецензия: самодельный гобелен Филиппа Болла» . Мичиганский университет . Дата обращения 14 октября 2016 .
  16. Бок, Уолтер Дж. (Июль 1981 г.). "Обзорная работа: эволюционный синтез. Перспективы объединения биологии ". Аук . 98 (3): 644–646. ISSN 0004-8038 . JSTOR 4086148 .  
  17. Перейти ↑ Held, Lewis I. (2014). Как змея лишилась ног. Любопытные сказки с рубежей Эво-Дево . Издательство Кембриджского университета . п. 67. ISBN 978-1-107-62139-8.
  18. Перейти ↑ Gould 1977 , pp. 221–222
  19. ^ Инго Бригандт (2006). "Гомология и гетерохрония: эволюционный эмбриолог Гэвин Райландс де Бир (1899-1972)" (PDF) . Журнал экспериментальной зоологии . 306B (4): 317–328. DOI : 10.1002 / jez.b.21100 . PMID 16506229 .  
  20. ^ Гилберт, SF; Opitz, JM; Рафф, РА (1996). «Ресинтезирующая эволюционная биология и биология развития». Биология развития . 173 (2): 357–372. DOI : 10,1006 / dbio.1996.0032 . PMID 8605997 . 
  21. ^ Адамс, М. (1991). Warren, L .; Копровски, Х. (ред.). В зеркало: эволюция советского дарвинизма . Новые перспективы эволюции . Лисс / Уайли. С. 37–63.
  22. ^ Smocovitis 1996 , стр. 153
  23. ^ Моно, Жак ; Changeux, JP; Якоб, Франсуа (1963). «Аллостерические белки и клеточные системы контроля». Журнал молекулярной биологии . 6 (4): 306–329. DOI : 10.1016 / S0022-2836 (63) 80091-1 . PMID 13936070 . 
  24. ^ Гилберт, SF; Opitz, JM; Рафф, РА (1996). «Ресинтез эволюционной биологии и биологии развития». Биология развития . 173 (2): 357–372. DOI : 10,1006 / dbio.1996.0032 . PMID 8605997 . 
  25. Перейти ↑ Müller, GB (2007). «Evo – DevO: расширение эволюционного синтеза». Природа Обзоры Генетики . 8 (12): 943–949. DOI : 10.1038 / nrg2219 . PMID 17984972 . S2CID 19264907 .  
  26. ^ Гудман, CS; Кафлин, Британская Колумбия (2000). Гудман, CS; Кафлин Б.С. (ред.). «Особенность: эволюция биологии evo -dev» . Труды Национальной академии наук . 97 (9): 4424–4456. Bibcode : 2000PNAS ... 97.4424G . DOI : 10.1073 / pnas.97.9.4424 . PMC 18255 . PMID 10781035 .  
  27. Перейти ↑ Müller GB and Newman SA (Eds.) (2005). «Спецвыпуск: эволюционные инновации и морфологические новинки» . Журнал экспериментальной зоологии части B . 304B (6): 485–631. DOI : 10.1002 / jez.b.21080 . PMID 16252267 . Архивировано из оригинального 11 декабря 2012 года. CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
  28. Перейти ↑ Palmer, RA (2004). «Нарушение симметрии и эволюция развития». Наука . 306 (5697): 828–833. Bibcode : 2004Sci ... 306..828P . CiteSeerX 10.1.1.631.4256 . DOI : 10.1126 / science.1103707 . PMID 15514148 . S2CID 32054147 .   
  29. ^ a b Винчестер, Гил (2004). «Эдвард Б. Льюис 1918-2004» (PDF) . Current Biology (опубликовано 21 сентября 2004 г.). 14 (18): R740–742. DOI : 10.1016 / j.cub.2004.09.007 . PMID 15380080 . S2CID 32648995 .   
  30. ^ Bürglin, Томас Р. "The Гомеобоксного Page" . Каролинский институт . Проверено 13 октября +2016 .
  31. Перейти ↑ Holland, PW (2013). «Эволюция генов гомеобокса». Wiley Interdiscip Rev Dev Biol . 2 (1): 31–45. DOI : 10.1002 / wdev.78 . PMID 23799629 . S2CID 44396110 . Гены гомеобокса обнаружены почти у всех эукариот и различаются по 11 классам генов и более чем 100 семействам генов в эволюции животных и от 10 до 14 классов генов у растений.  
  32. ^ a b Nüsslein-Volhard, C .; Вишаус, Э. (октябрь 1980 г.). «Мутации, влияющие на количество сегментов и полярность у дрозофилы ». Природа . 287 (5785): 795–801. Bibcode : 1980Natur.287..795N . DOI : 10.1038 / 287795a0 . PMID 6776413 . S2CID 4337658 .  
  33. Артур, Уоллес (14 февраля 2002 г.). «Возникающие концептуальные основы эволюционной биологии развития». Природа . 415 (6873): 757–764. Bibcode : 2002Natur.415..757A . DOI : 10.1038 / 415757a . PMID 11845200 . S2CID 4432164 .  
  34. ^ «Эрик Вишаус и Кристиан Нюсслейн-Фольхард: сотрудничество в поисках генов развития» . iBiology . Проверено 13 октября +2016 .
  35. ^ Коэн, СМ; Юргенс, Г. (1989). «Формирование проксимально-дистального паттерна у Drosophila: автономная потребность клеток в деятельности Distal-less в развитии конечностей» . EMBO J . 8 (7): 2045–2055. DOI : 10.1002 / j.1460-2075.1989.tb03613.x . PMC 401088 . PMID 16453891 .  
  36. ^ Кэрролл, Шон Б. (2006) [2005]. Бесконечные самые красивые формы: новая наука о Evo Devo и создание животного царства . Вайденфельд и Николсон [Нортон]. С. 63–70. ISBN 978-0-297-85094-6.
  37. ^ Panganiban, G .; Ирвин, С.М.; Lowe, C .; Roehl, H .; Корли, LS; Шербон, Б .; Grenier, JK; Fallon, JF; Kimble, J .; Уокер, М .; Рэй, Джорджия; Swalla, BJ; Martindale, MQ; Кэрролл, SB (1997). «Происхождение и эволюция придатков животных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (10): 5162–5166. Bibcode : 1997PNAS ... 94.5162P . DOI : 10.1073 / pnas.94.10.5162 . PMC 24649 . PMID 9144208 .  
  38. ^ «Флуоресцентные зонды» . ThermoFisher Scientific. 2015 . Проверено 12 октября +2016 .
  39. ^ Земля, MF; Фернальд, RD (1992). «Эволюция глаз». Ежегодный обзор неврологии . 15 : 1–29. DOI : 10.1146 / annurev.ne.15.030192.000245 . PMID 1575438 . 
  40. ^ a b Томарев, Станислав I .; Каллаертс, Патрик; Кос, Лидия; Зиновьева, Рина; Гальдер, Георг; Геринг, Вальтер; Пятигорский, Иорам (1997). «Кальмар Pax-6 и развитие глаз» . Труды Национальной академии наук . 94 (6): 2421–2426. Bibcode : 1997PNAS ... 94.2421T . DOI : 10.1073 / pnas.94.6.2421 . PMC 20103 . PMID 9122210 .  
  41. ^ a b Пишо, Франк; Десплан, Клод (август 2002). «Гены Pax и органогенез глаза». Текущее мнение в области генетики и развития . 12 (4): 430–434. DOI : 10.1016 / S0959-437X (02) 00321-0 . PMID 12100888 . 
  42. ^ Дрост, Хайк-Георг; Яница, Филипп; Гроссе, Иво; Квинт, Марсель (2017). «Сравнение разных королевств песочных часов развития» . Текущее мнение в области генетики и развития . 45 : 69–75. DOI : 10.1016 / j.gde.2017.03.003 . PMID 28347942 . 
  43. ^ Б с д е е г ч Carroll, Шон B. (2008). "Evo-Devo и расширяющийся эволюционный синтез: генетическая теория морфологической эволюции" . Cell . 134 (1): 25–36. DOI : 10.1016 / j.cell.2008.06.030 . PMID 18614008 . S2CID 2513041 .  
  44. ^ Сюй, ПХ; Ву, я .; Her, H .; Байер, Д.Р .; Маас, Р.Л. (1997). «Гомологи Eya мышей гена отсутствия глаз Drosophila требуют Pax6 для экспрессии в хрусталике и носовой плакоде». Развитие . 124 (1): 219–231. PMID 9006082 . 
  45. ^ Квинт, Марсель; Дрост, Хайк-Георг; Габель, Александр; Ульрих, Кристиан Карстен; Бённ, Маркус; Гроссе, Иво (4 октября 2012 г.). «Транскриптомные песочные часы в эмбриогенезе растений». Природа . 490 (7418): 98–101. Bibcode : 2012Natur.490 ... 98Q . DOI : 10.1038 / nature11394 . ISSN 0028-0836 . PMID 22951968 . S2CID 4404460 .   
  46. ^ Mukherjee, K .; Brocchieri, L .; Bürglin, TR (декабрь 2009 г.). «Комплексная классификация и эволюционный анализ генов гомеобокса растений» . Молекулярная биология и эволюция . 26 (12): 2775–94. DOI : 10.1093 / molbev / msp201 . PMC 2775110 . PMID 19734295 .  
  47. ^ Bürglin, TR (ноябрь 1997). «Анализ генов гомеобокса суперкласса TALE (MEIS, PBC, KNOX, Iroquois, TGIF) выявил новый домен, сохраняемый между растениями и животными» . Исследования нуклеиновых кислот . 25 (21): 4173–80. DOI : 10.1093 / NAR / 25.21.4173 . PMC 147054 . PMID 9336443 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  48. ^ Derelle, R .; Lopez, P .; Le Guyader, H .; Мануэль, М. (2007). «Гомеодоменные белки принадлежат к древнему молекулярному набору эукариот». Эволюция и развитие . 9 (3): 212–9. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2007.00153.x . PMID 17501745 . S2CID 9530210 .  
  49. ^ a b Рассел, Питер (2010). iGenetics: молекулярный подход . Pearson Education. С. 564–571. ISBN 978-0-321-56976-9.
  50. ^ a b Ривера-Помар, Роландо; Джекл, Герберт (1996). «От градиентов к полосам в эмбриогенезе дрозофилы: заполнение пробелов». Тенденции в генетике . 12 (11): 478–483. DOI : 10.1016 / 0168-9525 (96) 10044-5 . PMID 8973159 . 
  51. ^ Герхарт, Джон; Киршнер, Марк (1997). Клетки, эмбрионы и эволюция . Blackwell Science. ISBN 978-0-86542-574-3.
  52. ^ Кэрролл, Шон Б .; Гренье, Дженнифер К .; Уэтерби, Скотт Д. (2005). От ДНК к разнообразию: молекулярная генетика и эволюция дизайна животных - второе издание . Блэквелл Паблишинг. ISBN 978-1-4051-1950-4.
  53. ^ Кэрролл, Шон Б. (2000). «Бесконечные формы: эволюция регуляции генов и морфологического разнообразия». Cell . 101 (6): 577–80. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 80868-5 . PMID 10892643 . S2CID 12375030 .  
  54. ^ Moczek, Armin P .; и другие. (2015). «Значение и масштабы эволюционной биологии развития: взгляд на 21 век» (PDF) . Эволюция и развитие . 17 (3): 198–219. DOI : 10.1111 / ede.12125 . ЛВП : 2027,42 / 111768 . PMID 25963198 . S2CID 9652129 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 апреля 2016 года . Проверено 27 ноября 2015 года .   
  55. ^ Абжанов, А .; Protas, M .; Грант, BR; Грант, PR; Табин, CJ (2004). «Bmp4 и морфологическая вариация клювов у зябликов Дарвина». Наука . 305 (5689): 1462–1465. Bibcode : 2004Sci ... 305.1462A . DOI : 10.1126 / science.1098095 . PMID 15353802 . S2CID 17226774 .  
  56. ^ Кон, MJ; Щекотка, К. (1999). «Этнические основы безногости и осевого рисунка у змей». Природа . 399 (6735): 474–479. Bibcode : 1999Natur.399..474C . DOI : 10.1038 / 20944 . PMID 10365960 . S2CID 4309833 .  
  57. ^ Бевердам, А .; Мерло, GR; Paleari, L .; Mantero, S .; Genova, F .; Barbieri, O .; Janvier, P .; Леви, Г. (август 2002 г.). "Трансформация челюсти с усилением симметрии после инактивации DLX5 / DLX6: зеркало прошлого?" (PDF) . Бытие . 34 (4): 221–227. DOI : 10.1002 / gene.10156 . ЛВП : 2318/87307 . PMID 12434331 . S2CID 19592597 .   
  58. ^ Депью, MJ; Луфкин, Т .; Рубинштейн, JL (октябрь 2002 г.). «Спецификация подразделений челюсти генами DLX». Наука . 298 (5592): 381–385. DOI : 10.1126 / science.1075703 . PMID 12193642 . S2CID 10274300 .  
  59. ^ Панганибан, Грейс; Рубинштейн, Джон Л. Р. (2002). «Функции развития генов гомеобокса Distal-less / Dlx» . Развитие . 129 (19): 4371–4386. PMID 12223397 . 
  60. ^ Beldade, P .; Тормозное поле, ПМ; Лонг, AD (2002). «Вклад Distal-less в количественную изменчивость глазных пятен бабочек». Природа . 415 (6869): 315–318. DOI : 10.1038 / 415315a . PMID 11797007 . S2CID 4430563 .  
  61. ^ Герхарт, Джон; Киршнер, Марк (2007). «Теория облегченной вариации» . Труды Национальной академии наук . 104 (Suppl1): 8582–8589. Bibcode : 2007PNAS..104.8582G . DOI : 10.1073 / pnas.0701035104 . PMC 1876433 . PMID 17494755 .  
  62. ^ Baxter, SW; Папа, Р .; Чемберлен, Н .; Хамфрей, SJ; Joron, M .; Morrison, C .; французская константа, RH; Макмиллан, Вашингтон; Джиггинс, компакт-диск (2008). "Конвергентная эволюция в генетической основе мюллеровской мимикрии у бабочек Heliconius" . Генетика . 180 (3): 1567–1577. DOI : 10.1534 / genetics.107.082982 . PMC 2581958 . PMID 18791259 .  
  63. ^ Pennisi, E. (2002). «Эволюционная биология: энтузиасты Evo-Devo переходят к деталям». Наука . 298 (5595): 953–955. DOI : 10.1126 / science.298.5595.953 . PMID 12411686 . S2CID 154023266 .  
  64. ^ Jablonka, Ева ; Лэмб, Мэрион (1995). Эпигенетическое наследование и эволюция: ламарковское измерение . Оксфорд, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-854063-2.
  65. Перейти ↑ West-Eberhard, Mary Jane (2003). Пластичность развития и эволюция . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-512235-0.
  66. ^ Мюллер, Герд Б .; Ньюман, Стюарт А., ред. (2003). Происхождение формы организма: помимо гена в биологии развития и эволюции . MIT Press.
  67. ^ a b Артур, W. (июль 2001 г.). «Стремление к развитию: важный фактор, определяющий направление фенотипической эволюции». Эволюция и развитие . 3 (4): 271–278. DOI : 10.1046 / j.1525-142x.2001.003004271.x . PMID 11478524 . S2CID 41698287 .  
  68. ^ Дрост, Хайк-Георг; Яница, Филипп; Гроссе, Иво; Квинт, Марсель (2017). «Сравнение разных королевств песочных часов развития» . Текущее мнение в области генетики и развития . 45 : 69–75. DOI : 10.1016 / j.gde.2017.03.003 . PMID 28347942 . 
  69. ^ Артур, W. (октябрь 2002 г.). «Взаимодействие между предвзятостью развития и естественным отбором: от сегментов сороконожки до общей гипотезы» . Наследственность . 89 (4): 239–246. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800139 . PMID 12242638 . 
  70. ^ Чипман, Ариэль Д .; Артур, Уоллес; Акам, Майкл (июль 2004 г.). «Двойная периодичность сегмента лежит в основе генерации сегмента в развитии многоножки». Текущая биология . 14 (14): 1250–1255. DOI : 10.1016 / j.cub.2004.07.026 . PMID 15268854 . S2CID 2371623 .  
  71. ^ Abouheif, E .; Favé, M.-J .; Ибарраран-Виньегра, AS; Лесовей, депутат; Rafiqi, AM; Раджакумар, Р. (2014). «Эко-Эво-Дево: время пришло». В Ландри, ЧР; Обин-Хорт, Н. (ред.). Экологическая геномика . Экологическая геномика: экология и эволюция генов и геномов . Успехи экспериментальной медицины и биологии. 781 . С. 107–125. DOI : 10.1007 / 978-94-007-7347-9_6 . ISBN 978-94-007-7346-2. PMID  24277297 .
  72. Перейти ↑ Schlichting, CD (2009). «Неравномерный путеводитель по Eco-Devo». Бионаука . 59 (11): 1000–1001. DOI : 10.1525 / bio.2009.59.11.12 . S2CID 116886911 . 
  73. ^ Гилберт, SF ; Bosch, TCG; Ледон-Реттиг, К. (2015). «Eco-Evo-Devo: симбиоз развития и пластичность развития как эволюционные агенты». Природа Обзоры Генетики . 16 (10): 611–622. DOI : 10.1038 / nrg3982 . PMID 26370902 . S2CID 205486234 .  

Источники [ править ]

  • Гулд, Стивен Джей (1977). Онтогенез и филогения . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press издательства Гарвардского университета . ISBN 978-0-674-63940-9. LCCN  76045765 . OCLC  2508336 .
  • Секорд, Джеймс А. (2003). Викторианская сенсация: необычайная публикация, получение и тайное авторство «Остатков естественной истории творения» . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-74410-0.
  • Смоковитис, Василики Бетти (1996). Объединяющая биология: эволюционный синтез и эволюционная биология . Журнал истории биологии . 25 . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. С. 1–65. DOI : 10.1007 / BF01947504 . ISBN 978-0-691-03343-3. LCCN  96005605 . OCLC  34411399 . PMID  11623198 . S2CID  189833728 .