Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эволюционная таксономия , эволюционная систематика или дарвиновская классификация - это ветвь биологической классификации, которая стремится классифицировать организмы, используя комбинацию филогенетических отношений (общее происхождение), отношений между предками и потомками (последовательное происхождение) и степени эволюционных изменений. Этот тип таксономии может рассматривать целые таксоны, а не отдельные виды , так что группы видов могут быть выведены как порождающие новые группы. [1] Эта концепция нашла свою наиболее известную форму в современном эволюционном синтезе. начала 1940-х гг.

Эволюционная таксономия отличается от строгой додарвиновской таксономии Линнея (создание только упорядоченных списков) тем, что строит эволюционные деревья. В то время как в филогенетическом номе-на-амуре каждый таксон должен состоять из одного наследственного узла и всех его потомков, эволюционная систематика позволяет группам исключить из своих родительских таксонов (например , динозавры не считается включать птица, но уже вызвал к ним), таким образом , разрешая парафилетические таксоны. [2] [3]

Происхождение эволюционной таксономии [ править ]

Ламарк «s 1815 диаграмма , показывающая ветвления в процессе эволюции беспозвоночных

Эволюционная таксономия возникла в результате влияния теории эволюции на таксономию Линнея . Идея перевода Линнея таксономию в своем роде дендрограмму на животных и растения Королевств было сформулирована в конце 18 - го века, задолго до Чарльза Дарвин книги «s о происхождении видов было опубликовано. [4] Первым, кто предположил, что организмы имеют общее происхождение, был Пьер-Луи Моро де Мопертюи в его « Essai de Cosmologie» 1751 г. [5] [6] Трансмутация видов.вошел в более широкие научные круги с « Зоономией» Эразма Дарвина 1796 года и « Зоологической философией» Жана-Батиста Ламарка 1809 года . [7] Идея была популяризирована в англоязычном мире благодаря умозрительной, но широко читаемой книге «Остатки естественной истории сотворения мира» , анонимно опубликованной Робертом Чемберсом в 1844 году. [8]

После появления Происхождения видов , Дерево жизни представлений стало популярным в научных работах. В «Происхождении видов» предок оставался в основном гипотетическим видом; Дарвин был в первую очередь занят демонстрацией принципа, тщательно воздерживаясь от рассуждений о взаимоотношениях между живыми или ископаемыми организмами и используя только теоретические примеры. [7] Напротив, Чемберс выдвинул определенные гипотезы, например, эволюцию плацентарных млекопитающих от сумчатых. [9]

После публикации Дарвина Томас Генри Хаксли использовал окаменелости археоптерикса и гесперорниса, чтобы доказать, что птицы являются потомками динозавров. [10] Таким образом, группа сохранившихся животных могла быть связана с группой окаменелостей. Получившееся в результате описание динозавров, «породивших» птиц или являющихся «предками» птиц, демонстрирует основной признак эволюционного таксономического мышления.

За последние три десятилетия произошло резкое увеличение использования последовательностей ДНК для реконструкции филогении и параллельный сдвиг акцента с эволюционной таксономии на «филогенетическую систематику» Хеннига. [7]

Сегодня, с появлением современной геномики , ученые во всех областях биологии используют молекулярную филогению для руководства своими исследованиями. Одним из распространенных методов является выравнивание нескольких последовательностей .

Кавалер-Смит , [7] Г. Симпсон и Эрнст Майр [11] некоторые типичные эволюционные систематики.

Новые методы в современной эволюционной систематике [ править ]

В последнее время появились попытки объединить современные методы кладистики, филогенетики и анализа ДНК с классическими взглядами на таксономию. Некоторые авторы обнаружили, что филогенетический анализ приемлем с научной точки зрения при условии, что парафилия, по крайней мере, для определенных групп является допустимой. Такая позиция продвигается в статьях Тода Ф. Стюесси [12] и других. Особенно строгая форма эволюционной систематики была представлена ​​Ричардом Х. Зандером в ряде статей, но обобщена в его «Основах постфилогенетической систематики». [13]

Вкратце, плюралистическая систематика Зандера основана на неполноте каждой из теорий: метод, который не может опровергнуть гипотезу, так же ненаучен, как и гипотеза, которую нельзя опровергнуть. Кладистика генерирует только деревья общих предков, но не серийных предков. С последовательной эволюцией таксонов невозможно справиться, анализируя общую родословную кладистическими методами. Такие гипотезы, как адаптивная радиация от единственного предкового таксона, не могут быть опровергнуты кладистикой. Кладистика предлагает способ группировки по трансформациям признаков, но никакое эволюционное дерево не может быть полностью дихотомическим. Филогенетика полагает, что общие предковые таксоны являются причинными факторами для дихотомий, но нет никаких доказательств существования таких таксонов. Молекулярная систематика использует данные последовательности ДНК для отслеживания эволюционных изменений,таким образом, парафилия, а иногда и филогенетический полифилий сигнализируют о трансформациях предков-потомков на уровне таксона, но в остальном молекулярная филогенетика не предусматривает вымершего парафилия. Чтобы сделать вывод о серийном происхождении, необходим дополнительный трансформационный анализ.

Кладограмма мхов рода Didymodon, показывающая трансформации таксона. Цвета обозначают диссилированные группы.

Бессейский кактус или комаграмма - лучшее эволюционное древо для демонстрации как общего, так и серийного происхождения. Сначала создается кладограмма или естественный ключ. Выявлены обобщенные таксоны предков, а специализированные таксоны-потомки отмечены как выходящие из линии с линией одного цвета, представляющей прародителя во времени. Затем создается бессейский кактус или комаграмма, представляющая как общее, так и серийное происхождение. Таксоны-прародители могут иметь один или несколько таксонов-потомков. Меры поддержки в терминах байесовских факторов могут быть даны, следуя методу трансформационного анализа Цандера с использованием децибанов.

Кладистический анализ группирует таксоны по общим признакам, но включает модель дихотомического ветвления, заимствованную из фенетики. По сути, это упрощенный дихотомический естественный ключ, хотя допускаются его инверсии. Проблема, конечно, в том, что эволюция не обязательно дихотомична. Для таксона предков, производящего двух или более потомков, требуется более длинное и менее экономное дерево. Узел кладограммы суммирует все признаки, удаленные от него, а не какого-либо одного таксона, и непрерывность кладограммы идет от узла к узлу, а не от таксона к таксону. Это не модель эволюции, а вариант иерархического кластерного анализа (изменения признаков и не ультраметрические ветви. Вот почему дерево, основанное исключительно на общих чертах, не называется эволюционным деревом, а просто кладистическим деревом.Это дерево в значительной степени отражает эволюционные отношения через трансформацию признаков, но игнорирует отношения, созданные трансформацией существующих таксонов на уровне видов.

Эволюционное дерево бессейских кактусов рода Didymodon с обобщенными таксонами по цвету и специализированными потомками в белом цвете. Меры поддержки даны с точки зрения байесовских факторов с использованием децибан-анализа трансформации таксонов. Только два предка считаются неизвестными общими предками.

Филогенетика пытается внедрить последовательный элемент, постулируя специальных недоказуемых общих предков в каждом узле кладистического дерева. Для полностью дихотомической кладограммы количество невидимых общих предков меньше, чем количество терминальных таксонов. Таким образом, мы получаем дихотомический естественный ключ с невидимым общим предком, порождающим каждый двустиший. Это не может подразумевать объяснение, основанное на процессе, без обоснования дихотомии и предположения об общих предках как причинах. Согласно Цандеру, кладистская форма анализа эволюционных отношений не может опровергнуть ни один подлинный эволюционный сценарий, включающий в себя последовательную трансформацию. [14]

У Зандера есть подробные методы генерации мер поддержки для молекулярного последовательного спуска [15] и для морфологического последовательного спуска с использованием байесовских факторов и последовательного байесовского анализа посредством децибана Тьюринга или информационного битового сложения Шеннона. [16] [17] [18]

Древо жизни [ править ]

Основная статья: Древо жизни (биология)
Эволюция позвоночных на уровне класса, ширина веретена указывает количество семейств. Диаграммы шпинделя часто используются в эволюционной таксономии.

По мере того как в конце 19-го и начале 20-го века обнаруживалось и распознавалось все больше и больше групп окаменелостей, палеонтологи пытались понять историю животных на протяжении веков, связывая известные группы. [19] Дерево жизни было постепенно наметило с ископаемыми группами занимают свои позиции в дереве , как понимание увеличились.

Эти группы по-прежнему сохранили свои формальные таксономические ранги Линнея . Некоторые из них парафилетичны в том смысле, что, хотя каждый организм в группе связан с общим предком непрерывной цепочкой промежуточных предков внутри группы, некоторые другие потомки этого предка лежат за пределами группы. Эволюция и распространение различных таксонов во времени обычно изображается в виде диаграммы веретена (часто называемой ромерограммой в честь американского палеонтолога Альфреда Ромера ), где различные веретена ответвляются друг от друга, причем каждое веретено представляет таксон. Ширина шпинделей означает изобилие (часто количество семейств), нанесенное на график во времени. [20]

Палеонтология позвоночных наметила эволюционную последовательность позвоночных, которая в настоящее время достаточно хорошо понимается к концу 19-го века, за которой последовало разумное понимание эволюционной последовательности растительного мира к началу 20-го века. Связывание различных деревьев в великое Древо Жизни стало реально возможным только с достижениями микробиологии и биохимии в период между мировыми войнами.

Терминологическая разница [ править ]

Два подхода, эволюционная таксономия и филогенетическая систематика, заимствованная у Вилли Хеннига , различаются в использовании слова « монофилетический ». Для эволюционистов-систематиков «монофилетический» означает только то, что группа произошла от одного общего предка. В филогенетической номенклатуре есть дополнительное предостережение о том, что в группу должны быть включены предковые виды и все потомки. [2] Термин « голофилетический » был предложен для последнего значения. Например, амфибии являются монофилетическими согласно эволюционной таксономии, поскольку они произошли от рыб только однажды. Согласно филогенетической таксономии, амфибии не составляют монофилетическую группу в том смысле, чтоамниоты ( рептилии , птицы и млекопитающие ) произошли от предков-амфибий, но не считаются амфибиями. Такие парафилетические группы отвергаются в филогенетической номенклатуре, но рассматриваются эволюционными систематиками как сигнал последовательного происхождения. [21]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Mayr, Ernst & Bock, WJ (2002), «Классификации и другие системы упорядочивания» (PDF) , J. Zool. Syst. Evol. Исследования , 40 (4): 169-94, DOI : 10,1046 / j.1439-0469.2002.00211.x
  2. ^ Б Грант, В. (2003), "несогласованность между кладистическими и таксономическими системами" , Американский журнал ботаники , 90 (9): 1263-70, DOI : 10,3732 / ajb.90.9.1263 , PMID 21659226 
  3. Перейти ↑ Aubert, D (2015). «Формальный анализ филогенетической терминологии: к переосмыслению существующей парадигмы в систематике». Фитонейрон . 2015–66: 1–54.
  4. ^ Арчибальд, Дж. Дэвид (2009). «Эдвард Хичкок додарвиновский (1840)„Древо жизни “ » (PDF) . Журнал истории биологии . 42 (3): 561–592. CiteSeerX 10.1.1.688.7842 . DOI : 10.1007 / s10739-008-9163-у . PMID 20027787 .   
  5. ^ JS Bromley, Новая история Кембриджа: Возвышение Великобритании и России, 1688-1715 / 25 , Архив Кубка , 1970, ISBN 978-0-521-07524-4 , стр. 62-63. 
  6. ^ Джеффри Рассел Ричардс Сокровище, Создание современной Европы, 1648-1780 , Тейлор и Фрэнсис, 1985, ISBN 978-0-416-72370-0 , стр. 142 
  7. ^ a b c d Кавальер-Смит, Томас (2010). «Глубокая филогения, группы предков и четыре возраста жизни» (PDF) . Философские труды Королевского общества B . 365 (1537): 111–132. DOI : 10.1098 / rstb.2009.0161 . PMC 2842702 . PMID 20008390 .   
  8. ^ Секорд, Джеймс А. (2000), Викторианская сенсация: экстраординарная публикация, прием и секретное авторство остатков естественной истории сотворения , Чикаго: University of Chicago Press, ISBN 978-0-226-74410-0
  9. ^ Чемберс, Роберт (1844). Остатки естественной истории творения . Лондон: Джон Черчилль. п. 122 . Дата обращения 10 мая 2013 .
  10. ^ Хаксли, TH (1876): Лекции по эволюции. Нью-Йорк Трибьюн . Дополнительный. № 36. В Собрании эссе IV: стр. 46-138 оригинальный текст с рисунками
  11. ^ Mahner, Мартин; Бунге, Марио. Основы биофилософии . Спрингер, стр. 251.
  12. ^ Stuessy, Tod F. (2010). «Парафилий и происхождение и классификация покрытосеменных растений». Таксон . 59 (3): 689–693. DOI : 10.1002 / tax.593001 .
  13. ^ Зандер, Ричард (2013). Основы постфилогенетической систематики . Сент-Луис: Zetetic Publications, Amazon CreateSpace.
  14. ^ Зандер, Ричард (2014). «Ответ на особенно скверную рецензию в журнале Cladistics». Фитонейрон . 2014 (110): 1–4.
  15. ^ Зандер, Ричард (2014). «Меры поддержки каулистических макроэволюционных преобразований в эволюционных деревьях». Анналы Ботанического сада Миссури . 100 (1–2): 100–107. DOI : 10.3417 / 2012090 .
  16. ^ Зандер, Ричард (2014). «Классическое определение монофилии на примере Didymodon s. Lat. (Bryophyta). Часть 1 из 3, синопсис и упрощенные концепции» (PDF) . Фитонейрон . 2014 (78): 1–7 . Проверено 4 января 2015 года .
  17. ^ Зандер, Ричард (2014). «Классическое определение монофилии, на примере Didymodon s. Lat. (Bryophyta). Часть 2 из 3, концепции» (PDF) . Фитонейрон . 2014 (79): 1–23 . Проверено 4 января 2015 года .
  18. ^ Зандер, Ричард (2014). «Классическое определение монофилии на примере Didymodon s. Lat. (Bryophyta). Часть 3 из 3, анализ» (PDF) . Фитонейрон . 2014 (80): 1–19 . Проверено 4 января 2015 года .
  19. ^ Рудвик, MJS (1985), Значение ископаемых: эпизоды в истории палеонтологии , University of Chicago Press , стр. 24, ISBN 978-0-226-73103-2
  20. ^ Уайт, Т .; Казлев М.А. «Филогения и систематика: Глоссарий - Ромерограмма» . palaeos.com . Проверено 21 января 2013 года .
  21. Перейти ↑ Zander, RH (2008). «Эволюционные выводы из немонофилии на молекулярных деревьях». Таксон . 57 : 1182–1188. DOI : 10.1002 / tax.574011 .