Экзоскелет (от греческого έξω, экзо «внешний» и σκελετός, skeletós «скелет» [1] ) является внешний скелет , который поддерживает и защищает тело животного, в отличие от внутреннего скелета ( эндоскелет ), например, на человека . В обиходе некоторые из более крупных видов экзоскелетов известны как « раковины ». Примеры животных с экзоскелетами включают насекомых, таких как кузнечики и тараканы , и ракообразных, таких как крабы и омары , а также панцири некоторыхгубки и различные группы моллюсков с раковиной , в том числе улиток , моллюсков , панцири клыков , хитоны и наутилусы . У некоторых животных, например у черепахи , есть и эндоскелет, и экзоскелет.
Роль [ править ]
Экзоскелеты содержат жесткие и устойчивые компоненты, которые выполняют ряд функциональных функций у многих животных, включая защиту, выделение, восприятие, поддержку, питание и действие в качестве барьера против высыхания у наземных организмов. Экзоскелеты играют важную роль в защите от вредителей и хищников, поддерживают и обеспечивают основу для прикрепления мускулатуры . [2]
Экзоскелеты членистоногих содержат хитин ; добавление карбоната кальция делает их тверже и прочнее за счет увеличения веса. [3] Врастания экзоскелета членистоногих, известные как аподемы, служат местом прикрепления мышц. Эти структуры состоят из хитина и примерно в шесть раз прочнее и в два раза жестче сухожилий позвоночных . Подобно сухожилиям, аподемы могут растягиваться, чтобы накапливать упругую энергию для прыжков, особенно у саранчи . [4] Карбонаты кальция составляют раковины моллюсков, брахиопод и некоторых трубчатыхмногощетинковые черви. Кремнезем образует экзоскелет микроскопических диатомовых водорослей и радиолярий . Один из видов моллюсков, чешуйчатый брюхоногий моллюск , даже использует сульфиды железа грейгит и пирит .
Некоторые организмы, такие как некоторые фораминиферы , агглютинируют экзоскелеты, прикрепляя песчинки и раковины к их внешней стороне. Вопреки распространенному заблуждению, иглокожие не обладают экзоскелетом, поскольку их тест всегда содержится в слое живой ткани.
Экзоскелеты много раз развивались независимо; Только кальцифицированные экзоскелеты образовались в 18 линиях . [5] Кроме того, другие линии произвели прочное внешнее покрытие, аналогичное экзоскелету, как у некоторых млекопитающих. Это покрытие состоит из кости броненосца и волос панголина . Доспехи рептилий, таких как черепахи, и динозавров, таких как анкилозавры, сделаны из кости; у крокодилов костлявые щитки и роговая чешуя.
Рост [ править ]
Поскольку экзоскелеты жесткие, они ограничивают рост. Организмы с открытыми раковинами могут расти, добавляя новый материал в отверстие их раковины, как в случае улиток, двустворчатых моллюсков и других моллюсков. Истинные экзосколет, как найденные в членистоногих, должна быть будка ( линьки ) , когда он перерос. [6] Новый экзоскелет создается под старым. После того, как старый будет сброшен, новый каркас станет мягким и податливым. Обычно животное остается в логове или норе на это время, [ цитата ], так как в этот период оно довольно уязвимо. После того, как он хотя бы частично застынет, организм набухнет, чтобы попытаться расширить экзоскелет. [ неоднозначно ]Однако новый экзоскелет все еще может в некоторой степени расти. [ необходима цитата ] Животные отряда членистоногих, такие как ящерицы, амфибии и многие другие животные, сбрасывающие кожу, являются неопределенными производителями. [1] Животные-неопределенные производители постоянно растут в размерах на протяжении всей своей жизни, потому что в этом случае их экзоскелет всегда заменяется. Неспособность избавиться от экзоскелета после того, как он вырос, может привести к тому, что животное задохнется в его собственном панцире, и не даст подрастающим взрослым достичь зрелости, тем самым препятствуя их воспроизводству. Это механизм, лежащий в основе некоторых пестицидов от насекомых, таких как Азадирахтин . [7]
Палеонтологическое значение [ править ]
Экзоскелеты, как твердые части организмов, очень полезны для помощи в сохранении организмов, мягкие части которых обычно гниют, прежде чем они могут окаменеть. Минерализованные экзоскелеты можно сохранить «как есть», например, в виде фрагментов раковин. Наличие экзоскелета открывает еще несколько путей к окаменению . Например, жесткий слой может противостоять уплотнению, позволяя формировать плесень организма под скелетом, который впоследствии может разрушиться. [8] В качестве альтернативы, исключительное сохранение может привести к хитину будучи минерализованным, как и в Burgess Shale , [9] или преобразованы к стойкому полимерному кератину , который может противостоять распаду и быть восстановлен.
Однако наша зависимость от окаменелых скелетов также значительно ограничивает наше понимание эволюции. Обычно сохраняются только те части организмов, которые уже минерализовались , например, раковины моллюсков. Помогает то, что экзоскелеты часто содержат «мышечные шрамы», отметки в местах прикрепления мышц к экзоскелету, что может позволить реконструировать большую часть внутренних частей организма только на основе его экзоскелета. [8] Наиболее существенным ограничением является то, что, хотя существует более 30 типов живых животных, две трети этих типов никогда не были обнаружены в виде окаменелостей, потому что большинство видов животных имеют мягкое тело и распадаются, прежде чем могут стать окаменелыми. [10]
Минерализованные скелеты впервые появляются в летописи окаменелостей незадолго до начала кембрийского периода , 550 миллионов лет назад . Некоторые рассматривают эволюцию минерализованного экзоскелета как возможную движущую силу кембрийского взрыва животной жизни, что привело к диверсификации хищных и оборонительных тактик. Однако некоторые докембрийские ( эдиакарские ) организмы образовывали жесткие внешние оболочки [8], в то время как другие, такие как Клаудина , имели кальцинированный экзоскелет. [11] Некоторые раковины Cloudina даже показывают признаки хищничества в виде отверстий. [11]
Эволюция [ править ]
| Часть серии, связанной с |
| Биоминерализация |
|---|
В целом летопись окаменелостей содержит только минерализованные экзоскелеты, поскольку они, безусловно, самые долговечные. Поскольку считается, что большинство линий с экзоскелетами началось с неминерализованного экзоскелета, который они позже минерализовали, это затрудняет комментирование очень ранней эволюции экзоскелета каждой линии. Однако известно, что за очень короткое время, незадолго до кембрийского периода, экзоскелеты из различных материалов - кремнезема, фосфата кальция , кальцита , арагонита и даже склеенных минеральных хлопьев - возникли в различных формах. разные среды. [12]Большинство родословных приняли форму карбоната кальция, которая была стабильной в океане в то время, когда они впервые минерализовались, и не изменилась из этой минеральной формы - даже когда она стала менее благоприятной. [5]
Некоторые докембрийские (эдиакарские) организмы образовывали жесткие, но неминерализованные внешние оболочки [8], в то время как другие, такие как Cloudina , имели кальцинированный экзоскелет [11], но минерализованные скелеты не стали обычным явлением до начала кембрийского периода, с расцвет « малой ракушечной фауны ». Сразу после основания кембрия эти миниатюрные окаменелости становятся разнообразными и многочисленными - эта резкость может быть иллюзией, поскольку химические условия, в которых сохранились маленькие ракушки, появились одновременно. [13] Большинство других организмов, образующих раковину, появляются в кембрийский период, при этом мшанки являются единственным кальцифицирующим типом, который появился позже, в ордовике.. Внезапное появление раковин было связано с изменением химии океана, которое сделало соединения кальция, из которых построены раковины, достаточно стабильными, чтобы их можно было осаждать в раковину. Однако вряд ли это будет достаточной причиной, поскольку основная стоимость строительства оболочек заключается в создании белков и полисахаридов, необходимых для составной структуры оболочки , а не в осаждении минеральных компонентов. [2] Скелетизация также появилась почти в то же время, когда животные начали рыть норы.чтобы избежать нападения хищников, и один из самых ранних экзоскелетов был сделан из склеенных вместе минеральных хлопьев, что позволяет предположить, что скелетонизация также была ответом на усиление давления со стороны хищников. [12]
Химия океана также может определять, из каких минералов состоят раковины. Карбонат кальция имеет две формы: стабильный кальцит и метастабильный арагонит, который стабилен в разумном диапазоне химических сред, но быстро становится нестабильным за пределами этого диапазона. Когда в океанах содержится относительно высокая доля магния по сравнению с кальцием, арагонит более стабилен, но по мере снижения концентрации магния он становится менее стабильным, поэтому его труднее включить в экзоскелет, поскольку он будет растворяться.
За исключением моллюсков, раковины которых часто включают обе формы, большинство родословных использует только одну форму минерала. Используемая форма, по-видимому, отражает химический состав морской воды - таким образом, какая форма была более легко осаждена - в то время, когда линия впервые сформировала кальцинированный скелет, и после этого не изменяется. [5] Однако относительное обилие линий, использующих кальцит и арагонит, не отражает последующий химический состав морской воды - соотношение магний / кальций в океанах, по-видимому, оказывает незначительное влияние на жизнеспособность организмов, которое, вместо этого, контролируется в основном тем, насколько хорошо они восстанавливаются после массового вымирания. [14] Недавно обнаруженный [15] современный брюхоногий моллюск Chrysomallon squamiferum.который обитает около глубоководных гидротермальных источников, иллюстрирует влияние как древней, так и современной местной химической среды: его раковина сделана из арагонита, который встречается у некоторых из самых ранних ископаемых моллюсков; но у него также есть броневые пластины по бокам его ноги, и они минерализованы пиритом сульфидов железа и грейгитом , которые ранее никогда не обнаруживались ни у одного многоклеточного животного, но ингредиенты которых выбрасываются в больших количествах через вентиляционные отверстия. [2]
См. Также [ править ]
- Дыхальце - небольшие отверстия в экзоскелете, через которые насекомые могут дышать.
- Гидростатический каркас
- Эндоскелет
- Активный экзоскелет
Ссылки [ править ]
- ^ "экзоскелет" . Интернет-словарь этимологии . Архивировано 20 апреля 2013 года.
- ^ а б в С. Бенгтсон (2004). «Ранние окаменелости скелетов» (PDF) . В JH Lipps; Б.М. Ваггонер (ред.). Неопротерозойско-кембрийские биологические революции . Документы Палеонтологического общества . 10 . С. 67–78. Архивировано из оригинального (PDF) 03.10.2008.
- ^ Nedin, C. (1999). « Хищничество Anomalocaris на неминерализованных и минерализованных трилобитах». Геология . 27 (11): 987–990. Bibcode : 1999Geo .... 27..987N . DOI : 10.1130 / 0091-7613 (1999) 027 <0987: APONAM> 2.3.CO; 2 .
- ^ HC Беннет-Кларк (1975). «Энергетика прыжка саранчи Schistocerca gregaria » (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 63 (1): 53–83. PMID 1159370 .
- ^ a b c Сюзанна М. Портер (2007). «Химия морской воды и ранняя биоминерализация карбонатов». Наука . 316 (5829): 1302. Bibcode : 2007Sci ... 316.1302P . DOI : 10.1126 / science.1137284 . PMID 17540895 .
- ^ Джон Эвер (2005-10-11). «Как экдизозойский сменил шерсть» . PLOS Биология . 3 (10): e349. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030349 . PMC 1250302 . PMID 16207077 .
- ^ Джемма Э. Вейтч; Эдит Бекманн; Бренда Дж. Берк; Алистер Бойер; Сара Л. Маслен; Стивен В. Лей (2007). «Синтез азадирахтина: долгий, но успешный путь». Angewandte Chemie International Edition . 46 (40): 7629–32. DOI : 10.1002 / anie.200703027 . PMID 17665403 .
- ^ a b c d М. А. Федонкин; А. Симонетта; А.Ю. Иванцов (2007). «Новые данные о кимберелле , вендском моллюскоподобном организме (Белое море, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия». В Патрисии Викерс-Рич и Патриции (ред.). Взлет и падение эдиакарской биоты . Специальные публикации Лондонского геологического общества . 286 . Лондон: Геологическое общество . С. 157–179. Bibcode : 2007GSLSP.286..157F . DOI : 10,1144 / SP286.12 . ISBN 978-1-86239-233-5. OCLC 191881597 .
- ^ Николас Дж. Баттерфилд (2003). «Исключительная сохранность окаменелостей и кембрийский взрыв» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 166–177. DOI : 10.1093 / ICB / 43.1.166 . PMID 21680421 .
- ^ Ричард Коуэн (2004). История жизни (4-е изд.). Вили-Блэквелл . ISBN 978-1-4051-1756-2.
- ^ a b c Хун Хуа; Брайан Р. Пратт; Лу-и Чжан (2003). «Скважины в раковинах Cloudina : сложная динамика хищник-жертва в конце неопротерозоя». ПАЛАИ . 18 (4–5): 454–459. Bibcode : 2003Palai..18..454H . DOI : 10,1669 / 0883-1351 (2003) 018 <0454: BICSCP> 2.0.CO; 2 .
- ^ а б Дж. Дзик (2007). «Синдром Вердена: одновременное происхождение защитной брони и инфаунальных убежищ на переходе от докембрия к кембрию» (PDF) . В Патрисии Викерс-Рич и Патриции (ред.). Взлет и падение эдиакарской биоты . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 . Лондон: Геологическое общество . С. 405–414. Bibcode : 2007GSLSP.286..405D . CiteSeerX 10.1.1.693.9187 . DOI : 10,1144 / SP286.30 . ISBN 978-1-86239-233-5. OCLC 191881597 . Архивировано (PDF) из оригинала на 2008-10-03.
- ^ J. Дзик (1994). «Эволюция сообществ« малых раковинных окаменелостей »раннего палеозоя» . Acta Palaeontologica Polonica . 39 (3): 27–313. Архивировано 05 декабря 2008 года.
- ^ Вольфганг Кисслинг; Мартин Аберхан; Лоик Вилье (2008). «Фанерозойские тенденции в скелетной минералогии, вызванные массовыми вымираниями». Природа Геонауки . 1 (8): 527–530. Bibcode : 2008NatGe ... 1..527K . DOI : 10.1038 / ngeo251 .
- ^ Андерс Варен; Стефан Бенгтсон; Шана К. Гоффреди; Синди Л. Ван Довер (2003). «Горячий брюхоногий моллюск с кожными склеритами из сульфида железа». Наука . 302 (5647): 1007. DOI : 10.1126 / science.1087696 . PMID 14605361 .
Внешние ссылки [ править ]
 | Найдите экзоскелет в Викисловаре, бесплатном словаре. |
