Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Внешнее оплодотворение - это способ размножения, при котором сперма мужского организма оплодотворяет яйцеклетку женского организма за пределами женского тела. [1] Это контрастирует с внутренним оплодотворением , при котором сперма вводится через оплодотворение, а затем соединяется с яйцеклеткой внутри тела женского организма. [2] Внешнее оплодотворение обычно происходит в воде или влажной зоне, чтобы облегчить движение сперматозоидов к яйцеклетке. [3] Выброс яиц и спермы в воду известен как нерест . [4] У подвижных видов нерестящиеся самки часто отправляются в подходящее место, чтобы выпустить икру. Однако сидячийвиды менее способны перемещаться в места нереста и должны выпускать гаметы локально. [4] Среди позвоночных внешнее оплодотворение чаще всего встречается у земноводных и рыб. [5] Беспозвоночные, использующие внешнее оплодотворение, в основном бентосные, сидячие или и то, и другое, включая таких животных, как кораллы, актинии и полихеты, обитающие в трубках . [3] Бентические морские растения также используют внешние удобрения для размножения. [3] Факторы окружающей среды и время являются ключевыми факторами успеха внешнего удобрения. Находясь в воде, самец и самка должны выпускать гаметы в одно и то же время, чтобы оплодотворить яйцеклетку. [3] Гаметы, порожденные в воде, также могут быть смыты, съедены или повреждены внешними факторами.

Половой отбор [ править ]

Может показаться, что во время внешнего оплодотворения половой отбор не происходит, но на самом деле есть способы. Два типа внешних удобрений - это строители гнезд и нерестовые растения. Для самок-строителей гнезд главный выбор - это место, где откладывать яйца. Самка может выбрать гнездо рядом с самцом, которое она хочет оплодотворить, но нет гарантии, что выбранный самец оплодотворит какую-либо из яиц. Спаунеры с трансляцией имеют очень слабый выбор из-за случайности выпуска гамет . [4]Чтобы изучить влияние женского выбора на внешнее оплодотворение, был проведен эксперимент по конкуренции сперматозоидов in vitro. Результаты пришли к выводу, что количество сперматозоидов уменьшилось, но увеличилось значение скорости сперматозоидов, что изменило результат конкуренции сперматозоидов. Жидкость яичников также увеличивает отцовство предпочтительного мужчины, потому что они выделяют меньше и быстрее сперматозоидов. [1] Успех оплодотворения яйцеклетки самцом зависит от способности мужской спермы вытеснить другие сперматозоиды, которые хотят оплодотворить ту же яйцеклетку. Хемотаксис сперматозоидов - это использование химических сигналов, чтобы дать сперматозоидам возможность перемещаться по яйцеклетке, и он вносит огромный вклад в репродуктивный успех. [6]

Беспозвоночные [ править ]

Бентосные сидячие животные, составляющие большинство беспозвоночных, использующих внешнее оплодотворение, полагаются на движение окружающей воды для объединения сперматозоидов и яйцеклеток. Другие беспозвоночные, которые удобряют извне, - это такие организмы, как морской еж, обитающие в неглубоких норах на открытых берегах. Турбулентные потоки в зоне прибоя также создают перенос гамет. [3] Гидродинамические условия и свойства гамет контролируют эффективность удобрения, поскольку они влияют на скорость смешивания воды. [7] Единственная дилемма турбулентности - это возможность разбавления сперматозоидов и яйцеклеток из-за чрезмерного перемешивания. Быстрое перемешивание снижает вероятность удобрения. [3]Сидящие взрослые животные в стадии развития обычно производят гаметы в одно и то же время, также известное как синхронное высвобождение гамет, для внешнего оплодотворения в толще воды. Это полезно из-за недостаточной мобильности этих организмов. [8] Они также могут полагаться на турбулентное перемешивание и подвижность сперматозоидов, чтобы увеличить шансы на оплодотворение. [3]

При мысли о выживании следующего поколения учитываются наличие пищи, ресурсов, благоприятные условия окружающей среды и отсутствие хищников. [9] Когда самки откладывают яйца, они насыщают хищников, когда несколько самок выпускают гаметы в массовом репродуктивном процессе. [10] Большой Барьерный Риф известен тем , что «массовая икра.» Это происходит через неделю после полнолуния в октябре. [11] Это массовое репродуктивное событие обеспечивается рифообразующими кораллами, которые производят синхронизированное высвобождение гамет за один вечер от сумерек до полуночи. За это время гаметы выпускают до 130 видов. [12]В некоторых случаях оплодотворение может происходить на поверхности нерестового животного или когда животные находятся в бурном следе. [7] Хотя оплодотворение обычно рассматривается как краткосрочный процесс, существует вероятность того, что гаметы останутся на поверхности животного в течение длительного периода времени. [13] Чтобы со временем высвободить яйцеклетку или сперму, образуются сгустки, которые плавают в толще воды. [14] Это позволяет варьировать место и время оплодотворения одним и тем же беспозвоночным. [7]

Позвоночные [ править ]

Амфибии [ править ]

Самые ранние земноводные были внутренними удобрениями. Только 300 миллионов лет назад начались заказы на Anura (раннее внутреннее удобрение) и Caudata (раннее внешнее удобрение). Большинство бесхвостых нырков теперь оплодотворяются извне. [15] Бесхвостые амфибии, такие как лягушки и жабы, лишены хвоста. [16] Бесхвостых животных обычно используют в качестве модельного организма для земноводных из-за большого размера икры, с которыми легко манипулировать, высокой скорости развития, высокой плодовитости, отсутствия родительского участия и внешнего оплодотворения. Самцы собираются возле озера или пруда и устанавливают телефонные станции. Самки подходят к этому месту и слушают все различные крики самцов, а затем продолжают двигаться к выбранной ею партнерше. Это половой отбор анурана. Был сделан вывод, что самки предпочитают более привлекательного самца, который также является более крупным самцом. [17] Копуляция происходит, когда самец бесхвостого амурана запрыгивает на спину самки. Затем они перемещаются к месту возле воды, чтобы одновременно выпустить свою сперму и яйцеклетки. Другие самцы в этом районе также могут выпускать сперму на яйцеклетки, чтобы попытаться оплодотворить яйцеклетки. Если самка не хочет воспроизводиться с самцом, который прыгает ей на спину, она будет ждать, пока самец не уйдет или не переедет в новое место. [18]Сперма, выпущенная в воду, должна находиться в непосредственной близости, сначала добраться до яйцеклетки, а затем попасть в гелевый слой яйца, чтобы иметь наилучшие шансы на оплодотворение. Когда бесхвостые животные не находятся близко к яйцеклетке, они иногда выпускают свою сперму в ооциты, содержащие пенистые гнезда, или наземные заводчики идут прямо к гелевому покрытию ооцита, чтобы выпустить свою сперму. [15] В течение сезона размножения самцы могут совокупляться множество раз, выделяя сперму в любом месте, где он находит неоплодотворенные яйцеклетки или встречает самку, которая хочет / хочет нереститься. Однако самки могут выпускать яйца только один раз за сезон размножения. [18]Выпуск спермы непосредственно в воду увеличивает конкуренцию сперматозоидов из-за агонистического поведения и нереста в группах. Это было проверено с хорошими доказательствами, связанными с большим количеством сперматозоидов и размером семенников. [15] Меньшие размеры семенников и более низкая скорость сперматозоидов наблюдались у бесхвостых особей, которые выпускали сперму в пенные гнезда, а не в открытую воду. [19] Чтобы еще больше усилить конкуренцию между сперматозоидами, гель ооцитов бесхвостого человека, в частности зеленой древесной лягушки, имеет большую толщину. По сравнению с пресноводной рыбой, сперматозоиды анурановых рыб обладают высокой долговечностью и осмотической толерантностью. [15]

Отряд хвостатых включает всех саламандр и тритонов, земноводных, имеющих хвосты. [15] Внутри него единственными подгруппами, которые оплодотворяют извне, являются Cryptobranchidae (гигантские саламандры), Sirenidae и Hynobiidae . [20]Самки выпускают яйцеклетки на камни или ветки, а самец позже парит над яйцами, чтобы выпустить к ним сперму. Считается, что самцы очень хорошо защищают яйца и могут продолжать парить над яйцеклетками после выделения спермы, чтобы уменьшить конкуренцию сперматозоидов. В некоторых случаях самцы могут даже цепляться за самок, пока те откладывают яйца, чтобы в первую очередь оплодотворить их. В других случаях один мешочек с яйцами может окружать множество самцов, что создает конкуренцию в схватке. [20] Считается, что сперматозоиды криптожабернистых имеют более высокую продолжительность жизни. Это примерно в 600 раз больше, чем у пресноводных рыб, но даже близко не так, как у бесхвостых рыб. [15]

Рыба [ править ]

Лосось , треска , форель и голец - все это примеры рыб, которые удобряют извне. И самка, и самец выпускают свои гаметы в воду, где они вместе диффундируют и оплодотворяются. [21] Помимо сперматозоидов, обнаруживающих ооцит и проникающих через слой геля, они также должны проникать в микропил . [15]Если вода неспокойная или даже в открытой спокойной воде, чем ближе рыба, выделяющая сперму, тем выше вероятность оплодотворения икры. Если сперма выделяется слишком рано, она может стать жидкой или умереть еще до того, как достигнет яйцеклетки. Если сперма выпущена слишком поздно, высока вероятность того, что сперма другой рыбы уже достигла яиц. Кроме того, чем выше скорость спермы, так и количество сперматозоидов, увеличиваются шансы на оплодотворение. [21] Есть случаи, когда самцы создают среду обитания в попытке монополизировать самок и увеличить свои шансы оплодотворить яйца. [15]

Рыбы могут быть итеропородными и нереститься более одного раза, но есть такие, которые нерестятся только один раз перед смертью, известные как семеплодные . Внутри итеропородных рыб они обычно не проявляют родительской заботы при внешнем оплодотворении. [22] Сперма, присутствующая у самцов рыб, неподвижна, пока она находится в семенниках и семенной жидкости, и среда оплодотворения определяет, когда сперма становится подвижной. У лосося снижение калия в пресной воде инициирует подвижность сперматозоидов. Снижение осмоляльности после нереста в пресной воде делает сперму карповых рыб подвижной. [23]

См. Также [ править ]

  • Удобрение

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Алонзо, Сюзанна Х .; Стивер, Келли А .; Марш-Ролло, Сьюзен Э. (2016). «Яичниковая жидкость позволяет направить скрытный выбор самки, несмотря на внешнее оплодотворение» . Nature Communications . 7 : 12452. Bibcode : 2016NatCo ... 712452A . DOI : 10.1038 / ncomms12452 . PMC  4990696 . PMID  27529581 .
  2. ^ Коста, Уилсон JEM; Amorim, Pedro F .; Маттос, Хосе Леонардо О. (2016). "Молекулярная филогения и эволюция внутреннего оплодотворения у южноамериканских сезонных цинопецилинов киллифов". Молекулярная филогенетика и эволюция . 95 : 94–9. DOI : 10.1016 / j.ympev.2015.11.011 . PMID 26642825 . 
  3. ^ a b c d e f g Денни, Марк У .; Шибата, Марк Ф. (1989). «Последствия турбулентности в зоне прибоя для оседания и внешнего удобрения». Американский натуралист . 134 (6): 859–89. DOI : 10.1086 / 285018 . JSTOR 2462013 . 
  4. ^ a b c Робало, Джоана I .; Кастильо, Рита; Франциско, Сара М .; Алмада, Фредерико; Кнутсен, Халвор; Jorde, Per E .; Перейра, Ана М .; Алмада, Витор С. (2012). «Северные убежища и недавняя экспансия в Северном море: случай губана Symphodus melops (Linnaeus, 1758)» . Экология и эволюция . 2 (1): 153–64. DOI : 10.1002 / ece3.77 . PMC 3297185 . PMID 22408733 .  
  5. ↑ Кондо, Ясуюки; Касиваги, Акихико (2004). «Экспериментально индуцированная аутотетраплоидия и аллотетраплоидия у двух японских прудовых лягушек». Журнал герпетологии . 38 (3): 381–92. DOI : 10.1670 / 160-02A . JSTOR 1565777 . 
  6. ^ Хуссейн, Ясмин Х .; Guasto, Jeffrey S .; Циммер, Ричард К .; Стокер, Роман; Риффелл, Джеффри А. (2016). «Хемотаксис сперматозоидов способствует успеху индивидуального оплодотворения морских ежей» . Журнал экспериментальной биологии . 219 (10): 1458–66. DOI : 10,1242 / jeb.134924 . PMID 26994183 . 
  7. ^ a b c Томас, ФИМ; Kregting, LT; Badgley, BD; Донахью, MJ; Юнд, ПО (2013). «Оплодотворение морского ежа - это не только процесс водяного столба: влияние потока воды на оплодотворение рядом с размножающейся самкой» . Серия «Прогресс морской экологии» . 494 : 231–40. Bibcode : 2013MEPS..494..231T . DOI : 10,3354 / meps10601 .
  8. ^ Мерсье, Энни; Амель, Жан-Франсуа (2010). «Синхронизированные события размножения симпатрических морских беспозвоночных: роль поведения и тонкие временные окна в поддержании репродуктивной изоляции». Поведенческая экология и социобиология . 64 (11): 1749–65. DOI : 10.1007 / s00265-010-0987-Z . JSTOR 40962419 . 
  9. ^ Форрест, Дж .; Миллер-Рашинг, AJ (2010). «К синтетическому пониманию роли фенологии в экологии и эволюции» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 365 (1555): 3101–12. DOI : 10,1098 / rstb.2010.0145 . PMC 2981948 . PMID 20819806 .  
  10. ^ Келли, Дэйв; Сорк, Виктория Л. (2002). «Мачтовый посев многолетних растений: почему, как, где?». Ежегодный обзор экологии и систематики . 33 : 427–47. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.33.020602.095433 .
  11. ^ Уиллис, BL; Бэбкок, Р. Harrison, PL; Оливер; JK; Уоллес, CC (1985). «Закономерности массового нереста кораллов на Большом Барьерном рифе с 1981 по 1984 год» . Материалы Пятого Международного конгресса по коралловым рифам . Пятый Международный конгресс по коралловым рифам, 27 мая - 1 июня 1985 г. Таити, Французская Полинезия. С. 343–8.
  12. ^ Харрисон, Польша; Бэбкок, Р. Бык, GD; Оливер, Дж. К.; Уоллес, СС; Уиллис, Б.Л. (1984). «Массовый нерест в кораллах тропических рифов». Наука . 223 (4641): 1186–9. Bibcode : 1984Sci ... 223.1186H . DOI : 10.1126 / science.223.4641.1186 . PMID 17742935 . 
  13. ^ Маршалл, DJ (2002). «Измерения in situ синхронности нереста и успешности оплодотворения у беспозвоночных в приливной зоне и свободном нересте» . Серия «Прогресс морской экологии» . 236 : 113–9. Bibcode : 2002MEPS..236..113M . DOI : 10,3354 / meps236113 .
  14. Перейти ↑ Thomas, F (1994). «Физические свойства гамет трех видов морских ежей» . Журнал экспериментальной биологии . 194 (1): 263–84. PMID 9317771 . 
  15. ^ Б с д е е г ч Browne, РК; Каурова, С.А.; Утешев, ВК; Шишова, Н.В.; McGinnity, D .; Figiel, CR; Mansour, N .; Agnew, D .; Wu, M .; Гахова Е.Н.; Дзюба, Б .; Коссон, Дж. (2015). «Подвижность сперматозоидов внешнеоплодотворяющих рыб и земноводных». Териогенология . 83 (1): 1–13. DOI : 10.1016 / j.theriogenology.2014.09.018 . PMID 25442393 . 
  16. ^ Арак, Энтони (1983). «Соревнование самцов и самцов и выбор партнера у бесхвостых амфибий» . У Бейтсона, Патрика (ред.). Выбор партнера . С. 181–210. ISBN 978-0-521-27207-0.
  17. ^ Bruning, B .; Филлипс, Б.Л .; Шайн, Р. (2010). «Пухлые самки жабы ускользают от самцов: новый механизм выбора самок у анура» . Письма о биологии . 6 (3): 322–4. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0938 . JSTOR 2407594 . PMC 2880058 . PMID 20053661 .   
  18. ^ а б Чжао, Миан; Ли, Ченлян; Чжан, Вэй; Ван, Хуэй; Ло, Чжэньхуа; Гу, Ци; Гу, Чжижун; Ляо, Чуньлинь; Ву, Хуа (2016). «Стремление мужчин к более высокому репродуктивному успеху приводит к многомужеству женщин в древесной лягушке Омей». Поведение животных . 111 : 101–10. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2015.10.007 .
  19. ^ Бирн, PG; Робертс, JD; Симмонс, LW (2002). «Конкурс спермы способствует увеличению массы яичек у австралийских лягушек» . Журнал эволюционной биологии . 15 (3): 347–55. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2002.00409.x .
  20. ^ a b Houck, Lynne D .; Арнольд, Стеван Дж. (2003). «Ухаживание и брачное поведение» (PDF) . В Север, Дэвид М. (ред.). Репродуктивная биология и филогения Urodela . С. 383–424. ISBN  978-1-57808-285-8.
  21. ^ а б Штольц, JA; Нефф, Б.Д. (2006). «Конкуренция сперматозоидов у рыб при внешнем оплодотворении: влияние количества, скорости и длины сперматозоидов». Журнал эволюционной биологии . 19 (6): 1873–81. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2006.01165.x . PMID 17040384 . 
  22. ^ Murua, Илариу (март 2014). «Ассортимент рыбной репродукции: прекрасное разнообразие». Экологическая биология рыб . 97 (3): 329–33. DOI : 10.1007 / s10641-013-0154-2 .
  23. ↑ Дзюба, Виктория; Коссон, Джеки (2014). «Подвижность сперматозоидов рыб: от внешних сигналов до реакции жгутиков». Репродуктивная биология . 14 (3): 165–75. DOI : 10.1016 / j.repbio.2013.12.005 . PMID 25152513 .