Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
"Цвет радужки" перенаправляется сюда. Для оттенка фиолетового см. Ирис (цвет) .

Крупным планом синий / зеленый радужная оболочка человека

Цвет глаза является полигенным фенотипическим характер определяется два различными факторами: пигментация в глазе «с ирисовой диафрагмой [1] [2] , а частота-зависимость рассеяния света в мутной среде в строме радужной оболочки глаза . [3] : 9

У людей пигментация радужки варьируется от светло-коричневой до черной, в зависимости от концентрации меланина в пигментном эпителии радужной оболочки (расположенного на задней стороне радужной оболочки), содержания меланина в строме радужной оболочки (расположенной в передней части радужной оболочки). радужная оболочка) и клеточная плотность стромы. [4] Появление голубых и зеленых, а также карих глаз является результатом тиндалевского рассеяния света в строме, явления, аналогичного тому, которое объясняет голубизну неба, называемое рассеянием Рэлея . [5] Ни синий, ни зеленый пигменты никогда не присутствуют в радужной оболочке глаза или глазной жидкости человека. [3] [6] Цвет глаз, таким образом, является примеромструктурный цвет и варьируется в зависимости от условий освещения, особенно для более светлых глаз.

Яркие глаза у многих видов птиц являются результатом присутствия других пигментов, таких как птеридины , пурины и каротиноиды . [7] Люди и другие животные имеют множество фенотипических вариаций цвета глаз. [8]

Генетика и наследование цвета глаз у людей сложны. На данный момент с наследованием цвета глаз связано 15 генов. Некоторые из генов цвета глаз включают OCA2 и HERC2 . [9] Было показано, что более раннее мнение о том, что цвет голубых глаз является простой рецессивной чертой, неверно. Генетика цвета глаз настолько сложна, что может возникнуть практически любая комбинация цветов глаз родителей и детей. [10] [11] Однако полиморфизм гена OCA2 , близкий к проксимальной 5'- регуляторной области , объясняет большую часть вариаций цвета глаз человека. [12]

Генетическая детерминация

Цвет глаз - это унаследованная черта, на которую влияют более чем один ген . [13] [14] Эти гены ищут, используя ассоциации с небольшими изменениями самих генов и соседних генов. Эти изменения известны как однонуклеотидные полиморфизмы или SNP. Фактическое количество генов, определяющих цвет глаз, в настоящее время неизвестно, но есть несколько вероятных кандидатов. Исследование, проведенное в Роттердаме (2009), показало, что можно предсказать цвет глаз с точностью более 90% для коричневого и синего, используя всего шесть SNP. [15] Имеются данные о том, что за цвет глаз у людей могут отвечать до 16 различных генов; однако два основных гена, связанных с изменением цвета глаз, - это OCA2.и HERC2 , и оба локализованы в хромосоме 15 . [9]

Ген OCA2 (OMIM: 203200 ) в вариантной форме вызывает розовый цвет глаз и гипопигментацию, характерные для альбинизма человека . (Название гена происходит от расстройства, он вызывает Глазокожный тип альбинизм II.) Различные ОНП в пределах oca2 тесно связаны с голубыми и зелеными глазами, а также вариации в веснушки , моль отсчетов, волос и кожи тон . Полиморфизмы могут находиться в регуляторной последовательности OCA2 , где они могут влиять на экспрессию продукта гена, что, в свою очередь, влияет на пигментацию. [12]Специфическая мутация в гене HERC2 , гене, регулирующем экспрессию OCA2 , частично отвечает за голубые глаза. [16] Другие гены, участвующие в изменении цвета глаз, - это SLC24A4 [17] и TYR . [17] Исследование, проведенное в 2010 году по изменению цвета глаз в зависимости от значений оттенка и насыщенности с использованием цифровых фотографий в полный рост с высоким разрешением, обнаружило три новых локуса для десяти генов, и теперь можно объяснить около 50% вариаций цвета глаз. [18]

Имя генаВлияние на цвет глаз
OCA2Связан с клетками, продуцирующими меланин . Центральное значение имеет цвет глаз.
HERC2Влияет на функцию OCA2, при этом специфическая мутация тесно связана с голубыми глазами.
SLC24A4Связано с различиями между голубыми и зелеными глазами. [17]
TYRСвязано с различиями между голубыми и зелеными глазами. [17]

Голубые глаза с коричневым пятном, зеленые глаза и серые глаза вызваны совершенно другой частью генома.

Древняя ДНК и цвет глаз в Европе

Люди европейского происхождения демонстрируют самое большое разнообразие цветов глаз среди любого населения мира. Последние достижения в области древних технологий ДНК раскрыли историю цвета глаз в Европе. Все европейские мезолитические останки охотников-собирателей, исследованные до сих пор, показали генетические маркеры светлых глаз у западных и центральноевропейских охотников-собирателей в сочетании с темным цветом кожи. Более поздние пополнения европейского генофонда , земледельцы раннего неолита из Анатолии и скотоводы ямной эпохи медного / бронзового века (возможно, протоиндоевропейское население) из области к северу отВ Черном море, по- видимому, было намного больше случаев аллелей темного цвета глаз и аллелей, приводящих к более светлой коже, чем у первоначального европейского населения. [19] [20]

Классификация цвета

Цвет радужки может предоставить большой объем информации о человеке, и классификация цветов может быть полезна при документировании патологических изменений или определении того, как человек может реагировать на глазные фармацевтические препараты. [21] Системы классификации варьировались от простого описания в светлых или темных тонах до подробных оценок с использованием фотографических стандартов для сравнения. [21] Другие пытались установить объективные стандарты сравнения цветов. [22]

Нормальный цвет глаз варьируется от самых темных оттенков коричневого до самых светлых оттенков синего. [13] Чтобы удовлетворить потребность в стандартизированной классификации, одновременно простой, но достаточно подробной для исследовательских целей, Seddon et al. разработали градуированную систему, основанную на преобладающем цвете радужной оболочки и количестве присутствующего коричневого или желтого пигмента. [23] Существует три цвета пигмента, которые определяют, в зависимости от их пропорции, внешний вид радужной оболочки, а также структурный цвет . Зеленые ирисы, например, имеют желтый и синий структурный цвет. Коричневые ирисы содержат больше или меньше меланина. У некоторых глаз вокруг радужки есть темное кольцо, называемое лимбальным кольцом .

Цвет глаз у животных, кроме человека, регулируется иначе. Например, вместо синего, как у людей, аутосомно- рецессивный цвет глаз у сцинковых видов Corucia zebrata черный, а аутосомно- доминантный цвет желто-зеленый. [24]

По мере того как восприятие цвета зависит от условий просмотра (например, количества и вида освещения, а также оттенка окружающей среды), так что делает восприятие цвета глаз. [25]

Изменения цвета глаз

Процент светлых глаз в Европе и за ее пределами по данным антрополога Роберта Фроста. [26]

У большинства новорожденных европейского происхождения глаза светлого цвета. По мере развития ребенка меланоциты (клетки радужной оболочки глаз человека, а также кожа и волосяные фолликулы) медленно начинают вырабатывать меланин . Поскольку клетки меланоцитов постоянно производят пигмент, теоретически цвет глаз можно изменить. Цвет глаз взрослого человека обычно устанавливается в возрасте от 3 до 6 месяцев, хотя это может быть позже. [27]Наблюдая за радужной оболочкой младенца сбоку, используя только проходящий свет без отражения от задней части радужной оболочки, можно обнаружить наличие или отсутствие низких уровней меланина. Радужная оболочка, которая кажется синей при таком методе наблюдения, с большей вероятностью останется синей по мере взросления младенца. Радужная оболочка, которая кажется золотистой, содержит некоторое количество меланина даже в этом раннем возрасте и может превратиться из синего в зеленый или коричневый по мере взросления ребенка.

Изменения (осветление или потемнение) цвета глаз в раннем детстве, половом созревании, беременности, а иногда и после серьезной травмы (например, гетерохромии ), действительно представляют собой причину правдоподобного аргумента о том, что некоторые глаза могут измениться или действительно изменяются в зависимости от химических реакций и гормональных изменений в организме. тело.

Исследования кавказских близнецов, как разнояйцевых, так и однояйцевых, показали, что цвет глаз с течением времени может изменяться, а значительная демеланизация радужки также может быть генетически обусловлена. Большинство изменений цвета глаз наблюдались или сообщалось у кавказцев с карими и янтарными глазами. [28]

Таблица цвета глаз (шкала Мартина)

Карлтон Кун создал диаграмму по оригинальной шкале Мартина . Нумерация перевернута на шкале ниже в шкале Мартина – Шульца (позже) , которая (все еще) используется в физической антропологии .

Светлые и смешанные со светом глаза (16–12 по шкале Мартина).

Чистый свет (16–15 по шкале Мартина)

  • 16: чистый голубой
  • 15: серый

Легкий смешанный (14–12 по шкале Мартина)

  • 14: Очень светлый (синий с серым или зеленый или зеленый с серым)
  • 13-12: Светло-смешанный (светлый или очень светлый с небольшой примесью коричневого)

Смешанные глаза (11–7 по шкале Мартина)

  • Смесь светлых глаз (голубых, серых или зеленых) с карими, когда светлые и коричневые глаза находятся на одном уровне

Темные и смешанные темные глаза (6–1 по шкале Мартина).

  • Темно-смешанный: 6–5 по шкале Мартина. Коричневый с небольшой примесью света
  • Темный: 4–1 по шкале Мартина. Коричневый (светло-коричневый и темно-коричневый) и очень темно-коричневый (почти черный)

Янтарь

Янтарный глаз.

Янтарные глаза сплошного цвета с сильным желтовато-золотистым и рыжевато-медным оттенком. Это может быть связано с отложением в радужной оболочке желтого пигмента, называемого липохромом (который также встречается в зеленых глазах). [29] [30]Янтарные глаза не следует путать с карими глазами; Хотя карие глаза могут содержать пятнышки янтаря или золота, они обычно имеют много других цветов, включая зеленый, коричневый и оранжевый. Кроме того, карие глаза могут казаться меняющимися по цвету и состоять из пятен и ряби, в то время как янтарные глаза имеют полностью золотой оттенок. Несмотря на то, что янтарь считается похожим на золото, у некоторых людей есть рыжевато-рыжие или медно-янтарные глаза, которые многие люди принимают за орехи, хотя орех обычно более тусклый и содержит зеленые с красными / золотыми пятнами, как упоминалось выше. Янтарные глаза могут также содержать очень светлый золотисто-серый цвет.

Глаза некоторых голубей содержат желтые флуоресцентные пигменты, известные как птеридины . [31] Ярко-желтые глаза большой рогатой совы, как полагают, связаны с присутствием птеридинового пигмента ксантоптерин в определенных хроматофорах (так называемых ксантофорах), расположенных в строме радужки. [32] Считается, что у людей желтоватые пятнышки или пятна связаны с пигментом липофусцином , также известным как липохром. [33]Многие животные, такие как собаки, домашние кошки, совы, орлы, голуби и рыбы, имеют янтарные глаза как общий цвет, тогда как у людей этот цвет встречается реже. Янтарные глаза крайне редки в мире, людей с таким цветом глаз можно встретить на Балканах , а также в Венгрии , на юге Франции , на Ближнем Востоке . В Бразилии встречается, в частности, в Южном регионе , а также в Сан-Паулу , Минас-Жерайсе и других местах, которые получили сильную европейскую иммиграцию .

Синий

«Голубые глаза» перенаправляются сюда. Для использования в других целях, см Голубые глаза (значения) .
Голубой ирис с лимбальным кольцом

Нет синей пигментации ни в радужной оболочке, ни в глазной жидкости. Вскрытие показывает, что пигментный эпителий радужки коричневато-черный из-за присутствия меланина . [34] В отличие от карих глаз, голубые глаза имеют низкую концентрацию меланина в строме радужной оболочки, которая находится перед темным эпителием. Свет с более длинными длинами волн, как правило, поглощается темным нижележащим эпителием, тогда как более короткие волны отражаются и подвергаются рэлеевскому рассеянию в мутной среде стромы. [4] Это та же частотная зависимость рассеяния, которая объясняет голубой цвет неба. [3] : 9[6] В результате получается структурный цвет «синий Тиндаля »,который меняется в зависимости от внешних условий освещения.

У людей образец наследования, за которым следуют голубые глаза, считается аналогичным рецессивному признаку (в общем, наследование цвета глаз считается полигенным признаком , что означает, что оно контролируется взаимодействием нескольких генов, а не только одного). [14] В 2008 году новое исследование выявило единственную генетическую мутацию, которая приводит к голубым глазам. «Изначально у всех нас были карие глаза», - сказал Эйберг. [35] Eiberg и его коллеги , предложенные в исследовании , опубликованном в Human Genetics , что мутация в 86 - м интрон из HERC2 гена, который гипотетический взаимодействовать с oca2 геном промотором , пониженная экспрессияOCA2 с последующим снижением выработки меланина. [36] Авторы предполагают, что мутация могла возникнуть в северо-западной части Черноморского региона, и добавляют, что «трудно подсчитать возраст мутации». [35] [36] [37]

Голубые глаза распространены в северной и восточной Европе, особенно в районе Балтийского моря . Голубые глаза также встречаются в южной Европе, Центральной Азии , Южной Азии , Северной Африке и Западной Азии . [38] [39]

  • Бирман котенок с отличительным сапфира голубыми глазами

  • Джунгли ворона

  • Первая голубоглазая коала , рожденная в неволе [40]

Джери Холливелл из Spice Girls . Самый распространенный цвет глаз в Соединенном Королевстве, 48% населения имели голубые глаза в 2014 году (30% - зеленые, а 22% - карие). [41]

Одна и та же последовательность ДНК в области гена OCA2 у голубоглазых людей предполагает, что у них мог быть один общий предок. [42] [43] [44]

По состоянию на 2016 год самые ранние останки Homo sapiens с генами светлой пигментации и голубых глаз были обнаружены у мезолитических охотников-собирателей возрастом 7700 лет из Моталы , Швеция . [45]

Приблизительно от 8% до 10% населения Земли имеют голубые глаза. [46] Исследование 2002 показало , что распространенность синего цвета глаз среди белого населения в Соединенных Штатах , чтобы быть 33,8% для тех , кто родился с 1936 по 1951 г., по сравнению с 57,4% для тех , кто родился с 1899 по 1905 г. [14] Как в 2006 г. каждый шестой американец, или 16,6% от общей численности населения США, имел голубые глаза [47], в том числе 22,3% белых. Голубые глаза продолжают становиться все реже среди американских детей. [48] ​​У 56% словенцев голубые / зеленые глаза. [49]

Лемур Склейтера , также известный как голубоглазый черный лемур

Голубые глаза редки у млекопитающих; Одним из примеров является недавно обнаруженное сумчатое животное, голубоглазый пятнистый кускус ( Spilocuscus wilsoni ). Этот признак до сих пор известен только от одного приматы, кроме человека - лемура Склейтера ( Eulemur flavifrons ) с Мадагаскара. Хотя у некоторых кошек и собак голубые глаза, обычно это происходит из-за другой мутации, связанной с глухотой . Но только у кошек есть четыре идентифицированных генных мутации, которые вызывают голубые глаза, некоторые из которых связаны с врожденными неврологическими расстройствами . Мутация, обнаруженная у сиамских кошекассоциируется со косоглазием ( косоглазие ). Мутация, обнаруженная у голубоглазых твердых белых кошек (у которых окрас шерсти обусловлен геном «эпистатического белого»), связана с глухотой. Однако есть фенотипически идентичные, но генотипически разные голубоглазые белые кошки (у которых цвет шерсти обусловлен геном белых пятен), у которых цвет шерсти не сильно связан с глухотой. У голубоглазой породы Охос Азулес могут быть и другие неврологические дефекты. Голубоглазые небелые кошки неизвестного генотипа также случайно встречаются в популяции кошек.

коричневый

«Карие глаза» перенаправляются сюда. Для использования в других целях, см Карие глаза (значения) .
Темно-коричневый ирис распространен в Европе , Америке , Африке , Восточной Азии и Юго-Восточной Азии .
Светло-коричневый ирис можно найти в Европе, Западной Азии , Южной Азии , Центральной Азии и среди Америки.

У людей карие глаза возникают из-за относительно высокой концентрации меланина в строме радужной оболочки, которая вызывает поглощение света как более коротких, так и более длинных волн. [50]

Темно-карие глаза преобладают у людей [51], и во многих частях мира это почти единственный цвет радужной оболочки. [52] Карие глаза распространены в Европе , Восточной Азии , Юго-Восточной Азии , Центральной Азии , Южной Азии , Западной Азии , Океании , Африке и Америке . [17] Коричневый цвет глаз на сегодняшний день является наиболее распространенным, примерно 79% людей в мире имеют его. [46]

Светлые или средне пигментированные карие глаза также часто встречаются в Южной Европе , Северной и Южной Америке и некоторых частях Центральной Азии , Западной Азии и Южной Азии .

серый

Серые глаза

Как и голубые глаза, серые глаза имеют темный эпителий на задней стороне радужной оболочки и относительно чистую строму спереди. Одним из возможных объяснений разницы во внешнем виде серых и голубых глаз является то, что серые глаза имеют большие отложения коллагена в строме, так что свет, отраженный от эпителия, подвергается рассеянию Ми (которое не сильно зависит от частоты), а не сильно зависит от частоты. чем рэлеевское рассеяние (при котором более короткие волны света рассеиваются больше). Это будет аналогично изменению цвета неба: от синего, обусловленного рэлеевским рассеянием солнечного света небольшими молекулами газа, когда небо чистое, до серого, вызванного рассеянием Ми крупных капель воды, когда небо облачно. . [53]В качестве альтернативы было высказано предположение, что серые и голубые глаза могут различаться по концентрации меланина в передней части стромы. [53]

Серые глаза также можно найти у алжирского народа шавиа [54] в горах Орес в Северо-Западной Африке, на Ближнем Востоке / в Западной Азии , Центральной Азии и Южной Азии . Греческая богиня Афина появляется с серыми глазами (γλαυκῶπις). [55] При увеличении радужная оболочка серых глаз показывает небольшое количество желтого и коричневого цвета.

Зеленый

Зеленый глаз
Зеленые глаза
Шиншилла персидская с морскими-зелеными глазами

Как и голубые глаза, цвет зеленых глаз не является результатом просто пигментации радужной оболочки. Зеленый цвет обусловлен комбинацией: 1) янтарной или светло-коричневой пигментации стромы радужной оболочки (которая имеет низкую или умеренную концентрацию меланина) с: 2) синим оттенком, создаваемым рассеянием Рэлея отраженного света. . [50] Зеленые глаза содержат липохром желтоватого пигмента . [56]

Зеленые глаза, вероятно, являются результатом взаимодействия нескольких вариантов в OCA2 и других генах. Они были на юге Сибири в эпоху бронзы . [57]

Зелено-карие глаза

Наиболее распространены они в Северной , Западной и Центральной Европе . [58] [59] В Ирландии и Шотландии 86% людей имеют голубые или зеленые глаза. [60] В Исландии 89% женщин и 87% мужчин имеют голубой или зеленый цвет глаз. [61] Среди американцев европейского происхождения зеленые глаза чаще всего встречаются у недавних кельтских и германских корней, около 16%. [62] 40,8% итальянцев из Вероны , 22,5% испанцев из Аликанте и 15,4% греков изУ Афин зеленые, серые и голубые глаза. [63] Однако во всем мире зеленый цвет считается самым редким естественным цветом глаз; он есть только у 2% населения мира. [46]

Зеленые глаза обычны у полосатых кошек, а также у длинношерстной шиншиллы и ее короткошерстных эквивалентов; они примечательны своими глазами цвета морской волны с черной обводкой.

Хейзел

карие глаза
Карие глаз

Карие глаза являются результатом комбинации рэлеевского рассеяния и умеренного количества меланина в переднем пограничном слое радужной оболочки. [4] [33] Карие глаза часто меняют цвет с коричневого на зеленый. Хотя ореховый цвет в основном состоит из коричневого и зеленого, преобладающий цвет глаз может быть коричневым / золотым или зеленым. Вот как многие люди принимают карие глаза за янтарь и наоборот. [64] [65] [66] [67] [68] [69] [70] Иногда это может привести к появлению разноцветной радужной оболочки, т. Е. Глаза светло-коричневого / янтарного цвета возле зрачка и угольного или темно-зеленого цвета на внешней стороне часть радужной оболочки (или наоборот) при наблюдении на солнце.

Определения цвета глаз лещин различаются: это иногда считаются синонимом светло - коричневым или золотом, как и в цвете лесного ореха оболочки. [64] [66] [69] [71]

Около 18% населения США и 5% населения мира имеют карие глаза. [46]

Красный и фиолетовый

"Красные" глаза альбиноса

Глаза людей с тяжелыми формами альбинизма могут появиться красными при определенных условиях освещения благодаря крайне малому количеству меланина , [72] позволяя кровеносные сосуды проступают. Кроме того, съемка со вспышкой иногда может вызывать « эффект красных глаз », при котором очень яркий свет от вспышки отражается от сетчатки, которая имеет множество сосудов, в результате чего зрачок на фотографии выглядит красным. [73] Хотя темно-синие глаза некоторых людей, таких как Элизабет Тейлор, иногда могут казаться фиолетовыми, «настоящие» фиолетовые глаза возникают только из-за альбинизма. [74]

Спектр цвета глаз

Медицинские последствия

Было обнаружено, что люди с более светлым цветом радужной оболочки имеют более высокую распространенность возрастной дегенерации желтого пятна (ARMD), чем люди с более темным цветом радужной оболочки; [68] светлый цвет глаз также связан с повышенным риском прогрессирования ВМД. [75] Серая радужная оболочка может указывать на наличие увеита , а у людей с голубыми, зелеными или серыми глазами обнаружен повышенный риск увеальной меланомы . [61] [76] Однако исследование 2000 г. показало, что люди с темно-карими глазами подвержены повышенному риску развития катаракты и поэтому должны защищать свои глаза от прямого воздействия солнечных лучей. [77]

Болезнь Вильсона

Кайзер-Флейшер кольцо у пациента с болезнью Вильсона

Болезнь Вильсона включает в себя мутацию гена, кодирующего фермент АТФазу 7B , который предотвращает попадание меди в печени в аппарат Гольджи в клетках. Вместо этого медь накапливается в печени и других тканях, включая радужную оболочку глаза. Это приводит к образованию колец Кайзера – Флейшера , которые представляют собой темные кольца, окружающие периферию радужной оболочки. [78]

Окраска склеры

Цвет глаз за пределами радужной оболочки также может быть признаком болезни. Пожелтение склеры (далее «белки глаз») связанно с желтухой , [79] и может быть симптомом заболеваний печени , такие как цирроз или гепатит . [80] Синяя окраска склеры также может быть признаком болезни. [79] Как правило, любые внезапные изменения цвета склеры должны устраняться медицинским работником. [ необходима цитата ]

Аниридия

Основная статья: Аниридия

Аниридия - это врожденное заболевание, характеризующееся крайне недоразвитой радужной оболочкой, которая при поверхностном осмотре кажется отсутствующей. [81]

Глазной альбинизм и цвет глаз

Обычно на обратной стороне радужки находится толстый слой меланина. Даже у людей с самыми светлыми голубыми глазами, без меланина на передней части радужной оболочки, на задней стороне радужки темно-коричневый цвет, чтобы свет не рассеивался внутри глаза. У людей с более легкими формами альбинизма цвет радужки обычно синий, но может варьироваться от синего до коричневого. При тяжелых формах альбинизма на задней стороне радужной оболочки нет пигмента, и свет изнутри глаза может проходить через радужную оболочку вперед. В этих случаях единственный видимый цвет - это красный цвет гемоглобина крови в капиллярах радужной оболочки. У таких альбиносов розовые глаза, как и у кроликов-альбиносов, мышей или любого другого животного с полным отсутствием меланина. Просвечиваниедефекты почти всегда можно наблюдать при осмотре глаз из-за отсутствия пигментации радужной оболочки глаза. [82] Глазному альбиносу также не хватает нормального количества меланина в сетчатке, что позволяет большему количеству света, чем обычно, отражаться от сетчатки и из глаза. Из-за этого зрачковый рефлекс гораздо более выражен у людей-альбиносов, и это может усилить эффект красных глаз на фотографиях.

Гетерохромия

Основная статья: Heterochromia iridum
Пример полной гетерохромии. У объекта есть карие глаза и карие глаза.
Пример секторальной гетерохромии. У объекта голубая радужная оболочка с коричневым участком.

Гетерохромия ( гетерохромия радужной оболочки или гетерохромия радужной оболочки) - это состояние глаза, при котором одна радужная оболочка отличается по цвету от другой (полная гетерохромия) или когда часть одной радужной оболочки отличается по цвету от остальной (частичная гетерохромия или секторальная гетерохромия). Это результат относительного избытка или недостатка пигмента в радужной оболочке или части радужной оболочки, который может быть унаследован или приобретен в результате болезни или травмы . [83] Это необычное состояние обычно возникает из-за неравномерного содержания меланина . Это связано с рядом причин, включая генетические, такие как химеризм , синдром Горнера.и синдром Ваарденбурга .

У химеры могут быть два глаза разного цвета, как и у любых двух братьев и сестер, потому что каждая клетка имеет разные гены цвета глаз. Мозаики могут иметь две различные цветные глаза , если разница ДНК случается в гене глаза цвета.

Есть много других возможных причин, по которым у вас два глаза разного цвета. Например, киноактер Ли Ван Клиф родился с одним голубым глазом и одним зеленым глазом - черта, которая, как сообщается, была распространена в его семье, что позволяет предположить, что это была генетическая черта. Эту аномалию, которая, по мнению кинопродюсеров, могла бы беспокоить кинозрителей, «исправили», заставив Ван Клифа носить коричневые контактные линзы. [84] Дэвид Боуи , с другой стороны, имел вид глаз разного цвета из-за травмы, которая привела к необратимому расширению одного зрачка.

Другая гипотеза о гетерохромии заключается в том, что она может быть результатом внутриутробной вирусной инфекции, влияющей на развитие одного глаза, возможно, в результате какой-то генетической мутации. Иногда гетерохромия может быть признаком серьезного заболевания.

Распространенной причиной гетерохромии у самок является инактивация Х-хромосомы , которая может приводить к ряду гетерохроматических черт, например, у кошек ситца . Травма и некоторые лекарства, например, некоторые аналоги простагландинов , также могут вызвать усиление пигментации одного глаза. [85] Иногда разница в цвете глаз вызвана окрашиванием радужной оболочки кровью после травмы.

Выбор партнера и черты, связанные с цветом радужки

Выбор редких цветов радужки

В исследовании сравнивалась частота цвета глаз у моделей коммерческой рекламы в Бразилии и Великобритании; эти страны были выбраны потому, что у них инвертированная частота окраски глаз: в Бразилии преобладает коричневый цвет, а в Великобритании - светлые глаза. Модели выбираются по их привлекательности, и было обнаружено, что в Бразилии модели со светлыми глазами значительно превышают уровни, обнаруженные в общей популяции, в то время как в Великобритании модели с карими глазами или средними глазами были значительно выше. превышение их частоты в общей популяции. Это говорит о том, что редкость цвета глаз играет роль в сексуальном влечении, люди с редким цветом глаз воспринимаются как более привлекательные, что может отражать сексуальный отбор партнеров с редким цветом глаз. [86]

Смотрите также

  • Цвет волос
  • Иридология
  • Цвет кожи человека
  • Ксантофор
  • Список менделевских черт у людей

Рекомендации

  1. ^ Wielgus А.Р., Sarna Т (2005). «Меланин в радужках человека разного цвета и возраста доноров». Pigment Cell Res . 18 (6): 454–64. DOI : 10.1111 / j.1600-0749.2005.00268.x . PMID  16280011 .
  2. ^ Prota G, Ху Д.Н., Vincensi MR, McCormick SA, Наполитано A (1998). «Характеристика меланинов радужной оболочки человека и культивированных увеальных меланоцитов из глаз разного цвета». Exp. Eye Res . 67 (3): 293–9. DOI : 10,1006 / exer.1998.0518 . PMID 9778410 . 
  3. ^ a b c Фокс, Денис Ллевеллин (1979). Биохромия: естественная окраска живых существ . Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-03699-4.
  4. ^ а б в Хуэйцюн Ван; Lin, S .; Сяопэй Лю; Спой Бинг Кан (2005). «Разделение отражений на изображениях радужной оболочки человека для оценки освещенности». Десятая Международная конференция IEEE по компьютерному зрению (ICCV'05) Том 1 . С. 1691–1698 Т. 2. CiteSeerX 10.1.1.87.418 . DOI : 10.1109 / ICCV.2005.215 . ISBN  978-0-7695-2334-7. S2CID  2215768 .
  5. ^ Штурм Р.А. и Ларссон М., Генетика цвета и узоров радужной оболочки человека, Pigment Cell Melanoma Res, 22: 544-562, 2009.
  6. ^ a b Мейсон, Клайд У. (1924). "Голубые глаза". Журнал физической химии . 28 (5): 498–501. DOI : 10.1021 / j150239a007 .
  7. ^ Олифант LW (1987). «Птеридины и пурины как основные пигменты птичьего ириса». Pigment Cell Res . 1 (2): 129–31. DOI : 10.1111 / j.1600-0749.1987.tb00401.x . PMID 3507666 . 
  8. ^ Моррис, П.Дж. «Фенотипы и генотипы цвета глаз человека». Сайт Athro Limited. Проверено 10 мая 2006 года.
  9. ^ а б Уайт, Дезире; Рабаго-Смит, Монтсеррат (14 октября 2010 г.). «Генотип-фенотипические ассоциации и цвет глаз человека» . Журнал генетики человека . 56 (1): 5–7. DOI : 10.1038 / jhg.2010.126 . PMID 20944644 . 
  10. ^ Нет единого гена для цвета глаз, доказывают исследователи . Sciencedaily.com (22 февраля 2007 г.). Проверено 23 декабря 2011.
  11. ^ «Определение цвета глаз - определения в медицинском словаре популярных медицинских терминов, легко определяемых на MedTerms» . Medterms.com. 29 октября 2003 . Проверено 19 октября 2011 года .
  12. ^ а б Даффи, Дэвид Л .; Монтгомери, Грант У .; Чен, Вэй; Чжао, Чжэнь Чжэнь; Ле, Льен; Джеймс, Майкл Р .; Хейворд, Николас К .; Мартин, Николас Г .; Штурм, Ричард А. (2007). «Гаплотип трех однонуклеотидного полиморфизма в интроне 1 OCA2 объясняет большинство вариаций цвета глаз человека» . Являюсь. J. Hum. Genet . 80 (2): 241–52. DOI : 10.1086 / 510885 . PMC 1785344 . PMID 17236130 .  
  13. ^ а б Штурм Р.А., Фрудакис Т.Н. (2004). «Цвет глаз: порталы в гены пигментации и происхождение» (PDF) . Тенденции Genet . 20 (8): 327–32. DOI : 10.1016 / j.tig.2004.06.010 . PMID 15262401 . Архивировано из оригинального (PDF) 9 сентября 2006 года.  
  14. ^ a b c Grant MD, Lauderdale DS (2002). «Когортные эффекты по генетически детерминированному признаку: цвет глаз среди белых США». Анна. Гм. Биол . 29 (6): 657–66. DOI : 10.1080 / 03014460210157394 . PMID 12573082 . S2CID 25364754 .  
  15. ^ «Тест ДНК на цвет глаз может помочь в борьбе с преступностью» , New Scientist, 14 марта 2009 г. Лю, Фань; Ван Дуйн, Кейт; Vingerling, Johannes R .; Хофман, Альберт; Uitterlinden, André G .; Janssens, A. Cecile JW; Кайзер, Манфред (2009). «Цвет глаз и прогнозирование сложных фенотипов по генотипам» . Текущая биология . 19 (5): R192 – R193. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.01.027 . PMID 19278628 . 
  16. ^ Кайзер, Манфред; Лю, Фань; Janssens, A. Cecile JW; Риваденейра, Фернандо; Лао, Оскар; Ван Дуйн, Кейт; Вермёлен, Марк; Арп, Паскаль; и другие. (2008). «Три полногеномных ассоциативных исследования и анализ сцепления идентифицируют HERC2 как ген цвета радужной оболочки человека» . Являюсь. J. Hum. Genet . 82 (2): 411–23. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2007.10.003 . PMC 2427174 . PMID 18252221 .  
  17. ^ a b c d e Сулем, Патрик; Гудбьяртссон, Даниэль Ф; Стейси, Саймон Н; Хельгасон, Агнар; Рафнар, Торунн; Магнуссон, Кристинн П.; Манолеску, Андрей; Карасон, Ари; и другие. (2007). «Генетические детерминанты пигментации волос, глаз и кожи у европейцев». Nat. Genet . 39 (12): 1443–52. DOI : 10.1038 / ng.2007.13 . PMID 17952075 . S2CID 19313549 .  
  18. ^ Лю, Фань; Вольштейн, Андреас; Hysi, Pirro G .; Анкра-Баду, Джорджина А .; Спектор, Тимоти Д .; Парк, Дэниел; Чжу, Гу; Ларссон, Матс; Даффи, Дэвид Л .; Монтгомери, Грант У .; Макки, Дэвид А .; Уолш, Сьюзен; Лао, Оскар; Хофман, Альберт; Риваденейра, Фернандо; Vingerling, Johannes R .; Uitterlinden, André G .; Мартин, Николас Г .; Хаммонд, Кристофер Дж .; Кайзер, Манфред (2010). «Цифровая количественная оценка цвета глаз человека подчеркивает генетическую ассоциацию трех новых локусов» . PLOS Genetics . 6 (5): e1000934. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1000934 . PMC 2865509 . PMID 20463881 .  
  19. ^ Haak, W .; Lazaridis, I .; Patterson, N .; Rohland, N .; Маллик, S .; Llamas, B .; Brandt, G .; Nordenfelt, S .; Harney, E .; Стюардсон, К .; Fu, Q .; Mittnik, A .; Bánffy, E .; Эконому, C .; Francken, M .; Friederich, S .; Pena, RG; Hallgren, F .; Хартанович, В .; Хохлов, А .; Кунст, М .; Кузнецов, П .; Meller, H .; Мочалов, О .; Моисеев, В .; Nicklisch, N .; Пихлер, SL; Risch, R .; Рохо Герра, Массачусетс; и другие. (2015). «Массовая миграция из степи была источником индоевропейских языков в Европе» . Природа . 522 (7555): 207–211. arXiv : 1502.02783 . Bibcode : 2015Natur.522..207H . bioRxiv 10.1101 / 013433 . DOI : 10,1038 / природа14317 . PMC  5048219 . PMID  25731166 .
  20. ^ Мэтисон, Иэн (2015). «Восемь тысяч лет естественного отбора в Европе». bioRxiv 10.1101 / 016477 . 
  21. ^ a b Немецкий EJ, Hurst MA, Wood D, Gilchrist J (1998). «Новая система для объективной классификации цвета радужной оболочки и его корреляции с ответом на 1% тропикамид». Ophthalmic Physiol Opt . 18 (2): 103–10. DOI : 10.1016 / S0275-5408 (97) 00070-7 . PMID 9692029 . 
  22. ↑ Fan S, Dyer CR, Hubbard L. Количественная оценка и коррекция цвета радужной оболочки ». Технический отчет 1495, Университет Висконсина-Мэдисона, декабрь 2003 г.
  23. ^ Седдон, JM; CR Sahagian; Р. Дж. Глинн; RD Sperduto; ES Gragoudas (1 августа 1990 г.). «Оценка системы классификации цветов радужной оболочки» . Исследовательская офтальмология и визуализация . 31 (8): 1592–8. PMID 2201662 . Проверено 19 октября 2011 года . 
  24. ^ Джонс, SL; Шнирель, Б.Л. (2006). «Сравнение подвидов рода Corucia» . Полифем . 4 (1): 1–25. Архивировано из оригинального 2 -го февраля 2009 года.
  25. ↑ Color Perception. Архивировано 20 октября 2006 г. в Wayback Machine . Edromanguitars.com. Проверено 23 декабря 2011 г.
  26. ^ «Фрост: почему у европейцев так много цветов волос и глаз?» . cogweb.ucla.edu . Проверено 27 февраля 2018 года .
  27. ^ Берроуз, А. и Лейфер, Г. (2001) Уход за беременными: вводный текст , WB Saunders Medical, стр. 172
  28. ^ Bito, LZ; Матени, А; Cruickshanks, KJ; Nondahl, DM; Карино, OB (1997). «Изменения цвета глаз в раннем детстве». Архив офтальмологии . 115 (5): 659–63. DOI : 10.1001 / archopht.1997.01100150661017 . PMID 9152135 . 
  29. ^ Медицинского института Говарда Хьюза: Ask A Scientist архивации 1 сентября 2010 года в Wayback Machine . Hhmi.org. Проверено 23 декабря 2011 г.
  30. ^ Ларри Bickford Цвет глаз архивации 23 октября 2010 в Wayback Machine . Eyecarecontacts.com. Проверено 23 декабря 2011 г.
  31. ^ Олифант LW (1987). «Наблюдения за пигментацией ириса голубя». Pigment Cell Res . 1 (3): 202–8. DOI : 10.1111 / j.1600-0749.1987.tb00414.x . PMID 3508278 . 
  32. ^ Олифант LW (1981). «Кристаллические птеридины в пигментных клетках стромы радужной оболочки большой рогатой совы». Cell Tissue Res . 217 (2): 387–95. DOI : 10.1007 / BF00233588 . PMID 7237534 . S2CID 8061493 .  
  33. ^ а б Лефон А., Бадж Б., Ширли П., Карузо Р., Рейнхард Е. (2003). "Подход окуляриста к синтезу радужной оболочки человека" . IEEE Comput. График. Appl . 23 (6): 70–5. DOI : 10,1109 / MCG.2003.1242384 .
  34. Перейти ↑ Menon IA, Basu PK, Persad S, Avaria M, Felix CC, Kalyanaraman B (1987). «Есть ли разница в фотобиологических свойствах меланинов, выделенных из голубых и карих глаз человека?» . Br J Ophthalmol . 71 (7): 549–52. DOI : 10.1136 / bjo.71.7.549 . PMC 1041224 . PMID 2820463 .  
  35. ^ a b Брайнер, Жанна (31 января 2008 г.). «Генетическая мутация делает эти карие глаза голубыми» . NBC News . Проверено 19 октября 2009 года .
  36. ^ a b Эйберг, Ганс; Троельсен, Джеспер; Нильсен, Метте; Миккельсен, Аннеметте; Менгель-Фром, Йонас; Kjaer, Klaus W .; Хансен, Ларс (2008). «Синий цвет глаз у людей может быть вызван полностью связанной мутацией-основателем в регуляторном элементе, расположенном в гене HERC2, ингибирующем экспрессию OCA2». Гм. Genet . 123 (2): 177–87. DOI : 10.1007 / s00439-007-0460-х . PMID 18172690 . S2CID 9886658 .  
  37. ^ Highfield, Роджер (30 января 2008). «Голубые глаза - результат древней генетической« мутации » » . Дейли телеграф . Лондон . Проверено 19 октября 2011 года .
  38. ↑ Кавалли-Сфорца, Луиджи Лука; Кавалли-Сфорца, Лука; Меноцци, Паоло; Пьяцца, Альберто (1994). История и география генов человека . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-08750-4.[ требуется страница ]
  39. ^ «Распределение телесных признаков. Пигментация, волосистая система и морфология мягких частей» . Архивировано из оригинального 26 июля 2011 года.
  40. ↑ Голубоглазая коала . Adelaidenow.com.au (11 января 2008 г.). Проверено 23 декабря 2011.
  41. ^ "Голубые глаза заглядывают через Британию" . The Times . Проверено 8 июня 2020 .
  42. ^ «Одно различие ДНК в гене HERC2 объясняет голубые глаза | Понимание генетики» . genetics.thetech.org . Проверено 21 декабря 2015 года .
  43. ^ «Как один предок помог сделать наши карие глаза голубыми» . Независимый . 31 января 2008 . Проверено 21 декабря 2015 года .
  44. ^ «У всех голубоглазых людей есть одна общая черта» . IFLScience . Проверено 21 декабря 2015 года .
  45. ^ «Как европейцы развили белую кожу» . Наука | AAAS . 2 апреля 2015 г.
  46. ^ a b c d Дебровски, Адам. "Какие цвета глаз самые редкие?" . Все о видении . Проверено 4 февраля 2021 года .
  47. ↑ Белкин, Дуглас (18 октября 2006 г.). «Голубые глаза все реже встречаются в Америке - Америке - International Herald Tribune (опубликовано в 2006 г.)» . Нью-Йорк Таймс . ISSN 0362-4331 . Проверено 2 февраля 2021 года . 
  48. ↑ Белкин, Дуглас (17 октября 2006 г.). «Разве это не делает мои голубые глаза карими. Американцы видят резкое изменение цвета» . Бостон Глоуб . Архивировано из оригинального 22 октября 2014 года.
  49. ^ Kastelic, V; Pośpiech, E; Драус-Барини, Дж .; Браницки, В; Дробнич, К (2013). «Прогнозирование цвета глаз у словенского населения с помощью SNP IrisPlex» . Хорват. Med. Дж . 54 (4): 381–6. DOI : 10,3325 / cmj.2013.54.381 . PMC 3760663 . PMID 23986280 .  
  50. ^ a b Фокс, Денис Ллевеллин (1979). Биохромия: естественная окраска живых существ . Калифорнийский университет Press. п. 9. ISBN 978-0-520-03699-4.
  51. ^ Eiberg Н, Мор J (1996). «Назначение генов, кодирующих коричневый цвет глаз (BEY2) и коричневый цвет волос (HCL3) на хромосоме 15q». Евро. J. Hum. Genet . 4 (4): 237–41. DOI : 10.1159 / 000472205 . PMID 8875191 . S2CID 26700451 .  
  52. ^ Интернет Менделирующее наследование в человеке (OMIM): ПИГМЕНТАЦИЯ КОЖИ / ВОЛОС / ГЛАЗ, ВАРИАЦИЯ В, 1; SHEP1 - 227220
  53. ^ а б Люси Саутворт. «Серые глаза - это то же самое, что голубые с точки зрения генетики?» . Понимание генетики: здоровье человека и геном . Стэнфордская школа медицины. Архивировано из оригинального 27 сентября 2011 года . Проверено 19 октября 2011 года .
  54. ^ (на французском языке) Provincia: бюллетень trimestriel de la Société de Statistique ... , тома 16–17 Автор: Société de statistique, d'histoire et d'archéologie de Marseille et de Provence p. 273 l'iris gris est celui des chaouias ...
  55. ^ Илиада 1: 206 http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.01.0133%3Abook%3D1%3Acard%3D206
  56. ^ OCA2: Ген цвета . allaboutgenes.weebly.com. Проверено 8 сентября, 2016.
  57. ^ Кейзер, Кристина; Буаказе, Кэролайн; Крабези, Эрик; Николаев, Валерий Г .; Монтаньон, Даниэль; Рейс, Татьяна; Лудес, Бертран (2009). «Древняя ДНК позволяет по-новому взглянуть на историю народа южно-сибирских курганов». Генетика человека . 126 (3): 395–410. DOI : 10.1007 / s00439-009-0683-0 . PMID 19449030 . S2CID 21347353 .  Действительно, среди протестированных SNP был rs12913832, единственная вариация ДНК в регуляторном элементе гена HERC2, который связан с синим цветом глаз у людей. Этот полиморфизм вместе с диплотипами, полученными из вариаций локуса OCA2 (основной вклад в изменение цвета глаз человека), показал, что по крайней мере 60% исследованных древних сибирских особей имели голубые (или зеленые) глаза.
  58. ↑ Голубые глаза и карие глаза: учебник по цвету глаз. Архивировано 8 декабря 2012 г. на Archive.today . Eyedoctorguide.com. Проверено 23 декабря 2011 г.
  59. ^ Почему у европейцев так много цветов волос и глаз? . Cogweb.ucla.edu. Проверено 23 декабря 2011 г.
  60. ^ «Почему жители Эдинбурга, вероятно, будут голубоглазыми» . Edinburghnews.Scotsman. Архивировано из оригинального 23 сентября 2015 года . Проверено 14 февраля 2015 года .
  61. ^ a b Rafnsson V, Hrafnkelsson J, Tulinius H, Sigurgeirsson B, Olafsson JH (2004). «Факторы риска злокачественной меланомы в выборке исландского населения». Предыдущая Мед . 39 (2): 247–52. DOI : 10.1016 / j.ypmed.2004.03.027 . PMID 15226032 . 
  62. ↑ Мойер, Нэнси (21 ноября 2019 г.). «Процент цвета глаз по всему миру» . Линия здоровья . Проверено 2 февраля 2021 года .
  63. ^ Уолш, Сьюзен; Вольштейн, Андреас; Лю, Фань; Чакраварти, Уша; Раху, Мати; Seland, Johan H .; Субран, Жизель; Томаццоли, Лаура; Топузис, Фотис; Vingerling, Johannes R .; Виоке, Иисус; Флетчер, Астрид Э .; Ballantyne, Kaye N .; Кайзер, Манфред (2012). «Прогнозирование цвета глаз на основе ДНК в Европе с помощью системы Iris Plex » . Международная судебная медицина: генетика . 6 (3): 330–340. DOI : 10.1016 / j.fsigen.2011.07.009 . PMID 21813346 . 
  64. ^ а б Чжу, Гу; Эванс, Дэвид М .; Даффи, Дэвид Л .; Монтгомери, Грант У .; Медланд, Сара Э .; Гиллеспи, Натан А .; Ewen, Kelly R .; Джуэлл, Мэри; Лью, Ю Вау; Хейворд, Николас К .; Sturma, Richard A .; Трента, Джеффри М .; Мартина, Николас Г. (2004). «Сканирование генома для определения цвета глаз в 502 семьях близнецов: большая часть вариаций происходит из-за QTL на хромосоме 15q». Twin Res . 7 (2): 197–210. DOI : 10.1375 / 136905204323016186 . PMID 15169604 . 
  65. ^ Альберт, Дэниел М; Грин, У. Ричард; Зимбрик, Мишель Л; Ло, Сесилия; Гангнон, Рональд Э; Надежда, Кирстен Л; Глейзер, Джоэл (2003). «Количество меланоцитов радужки у иридов азиатских, афроамериканских и кавказских» . Труды Американского офтальмологического общества . 101 : 217–222. PMC 1358991 . PMID 14971580 .  
  66. ^ a b Митчелл Р., Рохтчина Е., Ли А., Ван Дж. Дж., Митчелл П. (2003). «Цвет радужной оболочки и внутриглазное давление: исследование глаза Голубых гор». Являюсь. J. Ophthalmol . 135 (3): 384–6. DOI : 10.1016 / S0002-9394 (02) 01967-0 . PMID 12614760 . 
  67. ^ Lindsey JD, Джонс HL, Хьюитт Е.Г., Ангерт М, Вайнреб Р. Н. (2001). «Индукция транскрипции гена тирозиназы в культурах органов радужной оболочки человека, подвергшихся воздействию латанопроста» . Arch. Офтальмол . 119 (6): 853–60. DOI : 10.1001 / archopht.119.6.853 . PMID 11405836 . 
  68. ^ a b Франк RN, Puklin JE, Stock C, Canter LA (2000). «Раса, цвет радужной оболочки и возрастная дегенерация желтого пятна» . Trans Am Ophthalmol Soc . 98 : 109–15, обсуждение 115–7. PMC 1298217 . PMID 11190014 .  
  69. ^ a b Риган С., судья HE, Грагудас Е.С., Иган К.М. (1999). «Цвет радужной оболочки глаза как прогностический фактор при меланоме глаза» . Arch. Офтальмол . 117 (6): 811–4. DOI : 10.1001 / archopht.117.6.811 . PMID 10369595 . 
  70. Перейти ↑ Hawkins TA, Stewart WC, McMillan TA, Gwynn DR (1994). «Анализ диодной, аргоновой и Nd: YAG периферической иридэктомии в глазах трупа». Док офтальмол . 87 (4): 367–76. DOI : 10.1007 / BF01203345 . PMID 7851220 . S2CID 30893783 .  
  71. ^ Hammond BR, Fuld K, Snodderly DM (1996). «Цвет радужной оболочки и оптическая плотность макулярного пигмента». Exp. Eye Res . 62 (3): 293–7. DOI : 10,1006 / exer.1996.0035 . PMID 8690039 . 
  72. ^ NOAH - Что такое альбинизм? Архивировано 14 мая 2012 года в Wayback Machine . Albinism.org. Проверено 23 декабря 2011 г.
  73. ↑ Дэйв Джонсон (16 января 2009 г.). «КАК: Избегайте эффекта красных глаз» . Компьютерный мир Новой Зеландии . Архивировано из оригинального 24 февраля 2010 года . Проверено 9 января 2010 года .
  74. ↑ Палмер, Роксана (25 марта 2005 г.). «Элизабет Тейлор: прекрасный мутант» . Шифер . Проверено 26 марта 2011 года .
  75. ^ Николас, Кэролайн М; Робман, Люба Д; Тикеллис, Габриэлла; Димитров, Петр Н; Доурик, Адам; Гаймер, Робин Н ; Маккарти, Кэтрин А (2003). «Цвет радужки, этническое происхождение и прогрессирование возрастной дегенерации желтого пятна». Clin. Экспериментируйте. Офтальмол . 31 (6): 465–9. DOI : 10.1046 / j.1442-9071.2003.00711.x . PMID 14641151 . 
  76. ^ Стэнг A, Аренс W, Anastassiou G, Jöckel KH (2003). «Фенотипические особенности, образ жизни, социальный класс и увеальная меланома». Ophthalmic Epidemiol . 10 (5): 293–302. DOI : 10.1076 / opep.10.5.293.17319 . PMID 14566630 . S2CID 1592701 .  
  77. Перейти ↑ Cumming RG, Mitchell P, Lim R (2000). «Цвет радужной оболочки и катаракта: исследование глаз Голубых гор». Американский журнал офтальмологии . 130 (2): 237–238. DOI : 10.1016 / S0002-9394 (00) 00479-7 . PMID 11004303 . 
  78. ^ McDonnell G, Esmonde Т (1999). «Студент, тоскующий по дому» . Исследование уровня J Med . 75 (884): 375–8. DOI : 10.1136 / pgmj.75.884.375 . PMC 1741256 . PMID 10435182 .  
  79. ^ а б де ла Маза, Маите Сайнс; Таубер, Джозеф; Фостер, С. Стивен (2012). «Невоспалительные заболевания склеры». Склера . С. 277–297. DOI : 10.1007 / 978-1-4419-6502-8_8 . ISBN 978-1-4419-6501-1.
  80. Перейти ↑ Wheatley, TJ (2006). «Хирургия верхних отделов желудочно-кишечного тракта». В Кингснорте, Эндрю Н; Маджид, Альджафри А. (ред.). Основы хирургической практики . С. 230–248. DOI : 10.1017 / CBO9780511545740.013 . ISBN 978-0-511-54574-0.
  81. ^ Аниридия в eMedicine
  82. ^ Окулярные проявления альбинизма в eMedicine
  83. ^ Imesch PD, Wallow IH, Albert DM (1997). «Цвет человеческого глаза: обзор морфологических коррелятов и некоторых условий, влияющих на пигментацию радужной оболочки глаза». Surv Ophthalmol . 41 (Дополнение 2): S117–23. DOI : 10.1016 / S0039-6257 (97) 80018-5 . PMID 9154287 . 
  84. ^ Биография Ли Ван Клифа на IMDb
  85. ^ Hejkal TW, Camras CB (1999). «Аналоги простагландинов в лечении глаукомы». Семинары по офтальмологии . 14 (3): 114–23. DOI : 10.3109 / 08820539909061464 . PMID 10790575 . 
  86. ^ Форти, Изабела Родригес Ногейра; Янг, Роберт Джон (2016). «Цвет глаз человеческих коммерческих моделей показывает отрицательный частотно-зависимый отбор» . PLOS ONE . 11 (12): e0168458. Bibcode : 2016PLoSO..1168458F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0168458 . PMC 5179042 . PMID 28005995 .  

внешняя ссылка

  • genetics.thetech.org
  • Цвет глаз и болезни человека