Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Перо (значения) .

Вариации перьев

Перья являются эпидермальными выростами , которые образуют отличительную внешнюю оболочку, или оперение , на динозаврах , как птичьи (птицы) и некоторую нептичья (не-птицу) и , возможно , другие архозавроморфы . Они считаются наиболее сложными покровными структурами позвоночных [1] [2] и главным примером сложной эволюционной новизны. [3] Они являются одними из характеристик, которые отличают ныне живущих птиц от других живых групп. [4]

Хотя перья покрывают большую часть тела птицы, они возникают только из определенных четко очерченных участков кожи. Они помогают в полете, теплоизоляции и гидроизоляции. Кроме того, окраска помогает в общении и защите . [5] Плумология (или наука о оперении ) - это наука, связанная с изучением перьев. [6] [7]

Структуры и характеристики [ править ]

Части пера:
  1. Флюгер
  2. Рашис
  3. Барб
  4. Afterfeather
  5. Полый стержень, аир
Структура пера сине-желтой ары
Передняя часть контурного пера сизого голубя , визуализированная с помощью сканирующей электронной микроскопии . На среднем изображении отчетливо видны переплетенные бородки.

Перья являются один из самых сложных покровных придатков найдены в позвоночных и формируются в крошечных фолликулах в эпидермисе , или наружный слое кожи, которые производят кератиновые белки . В бета-кератины в перьях, клювы и когти - и когти, весы и раковины из рептилий - состоит из белка нитей водородных связей в бета-складчатых листы , которые затем дополнительно скручены и сшиты с помощью дисульфидных мостиков в структуры даже более жестких , чем вα-кератины волос , рогов и копыт млекопитающих . [8] [9] Точные сигналы, которые вызывают рост перьев на коже, неизвестны, но было обнаружено, что фактор транскрипции cDermo-1 вызывает рост перьев на коже и чешуек на ногах. [10]

Микроструктура перьев, показывающая переплетенные бородки

Классификация [ править ]

См. Также: Перо и пуховое перо.

Есть два основных типа перьев: лопаточные перья, которые покрывают внешнюю часть тела, и пуховые перья, которые находятся под лопастными перьями. В pennaceous перьев являются лопаточными перьями. Также называемые контурными перьями, перистые перья возникают из трактов и покрывают все тело. Третий, более редкий тип перьев, нитевидные перья, похожи на волоски и тесно связаны с перистыми перьями и часто полностью скрыты ими, с одним или двумя прикрепленными нитевидными перьями, прорастающими примерно из той же точки кожи, что и каждое перо, по крайней мере на голове, шее и туловище птицы. [11] [12] Филоплюмы полностью отсутствуют у ратитов . [13]У некоторых воробьинообразных филоплюмы возникают обнаженными за перистыми перьями на шее. [1] remiges, или маховые перья крыла, и rectrices, или маховые перья хвоста, являются наиболее важными перьями для полета. Типичное лопаточное перо имеет главный стержень, называемый рахисом . К рахису приросла серия ветвей или зазубрин ; сами заусеницы также разветвлены и образуют бородки . У этих бородок есть маленькие крючки, называемые барбикелями.для перекрестного крепления. Пуховые перья пушистые, потому что у них нет усиков, поэтому зубцы свободно плавают друг от друга, позволяя пуху задерживать воздух и обеспечивать отличную теплоизоляцию. В основании пера рахис расширяется, образуя полый трубчатый аир (или перо ), которое вставляется в фолликул на коже . Базальная часть аира без лопастей. Эта часть встроена в кожный фолликул и имеет отверстие в основании (проксимальный пупок) и небольшое отверстие сбоку (дистальный пупок). [14]

Птенцы некоторых видов имеют особый вид пуховых перьев (неосоптилей), которые выталкиваются наружу при появлении нормальных перьев (телеоптилей). [1]

Перья маховиков усилены, чтобы работать против воздуха при ударе вниз, но прогибаются в других направлениях. Было замечено, что образец ориентации β-кератиновых волокон в перьях летающих птиц отличается от такового у нелетающих птиц: волокна лучше выровнены вдоль направления оси стержня к кончику [15] [16] и боковым стенкам. области позвоночника показывают структуру перекрещенных волокон. [17] [18]

Функции [ править ]

Перья защищают птиц от воды и холода. Их также можно ощипать, чтобы выровнять гнездо и обеспечить изоляцию для яиц и молодняка. Отдельные перья крыльев и хвоста играют важную роль в управлении полетом. [17] Некоторые виды имеют гребень из перьев на голове. Хотя перья легкие, оперение птицы весит в два-три раза больше, чем ее скелет, поскольку многие кости полые и содержат воздушные мешочки. Цветовые узоры служат камуфляжем от хищников.для птиц в их среде обитания и служат камуфляжем для хищников, ищущих пропитания. Как и в случае с рыбой, верхний и нижний цвета могут быть разными, чтобы обеспечить маскировку во время полета. Поразительные различия в рисунках и цветах перьев являются частью полового диморфизма многих видов птиц и особенно важны при выборе пар для спаривания. В некоторых случаях существуют различия в УФ-отражательной способности перьев у разных полов, даже если в видимом диапазоне не наблюдается различий в цвете. [19] Перья крыльев самцов палокрылых манакинов Machaeropterus deliciosus имеют особые структуры, которые используются для создания звуков с помощью стридуляции . [20]

Контурное перо цесарки

У некоторых птиц есть запас пуховых перьев, которые непрерывно растут, а мелкие частицы регулярно отламываются от концов бородок. Эти частицы производят порошок , который просеивает перья на теле птицы и действуют в качестве гидроизоляции агента и перо кондиционера . Пуховый пух независимо эволюционировал в нескольких таксонах и может быть найден как в пухе, так и в перьях. Они могут быть разбросаны в оперении, как у голубей и попугаев, или локализованными пятнами на груди, животе или боках, как у цапли и лягушачьих пастей. Цапли используют свой клюв, чтобы разбивать пудру на перьях и раскладывать их, в то время как какаду могут использовать свою голову как пуховку для нанесения пудры. [21]Гидроизоляция может быть потеряна из-за воздействия эмульгаторов из-за загрязнения человеком. Перья могут заболачиваться, и птица тонет. Также очень сложно очистить и спасти птиц, чьи перья были загрязнены разливом нефти . Перья бакланов впитывают воду и помогают снизить плавучесть, позволяя птицам плавать под водой. [22]

Риктальная щетина белощекого барбета

Щетинки жесткие, сужающиеся к перьям с большим стержнем, но с небольшим количеством зазубрин. Риктальные щетинки встречаются вокруг глаз и клюва . Они могут служить той же цели, что и ресницы и вибриссы у млекопитающих . Хотя пока нет четких доказательств, было высказано предположение, что риктальная щетина выполняет сенсорные функции и может помочь насекомоядным птицам поймать добычу. [23] В одном исследовании было обнаружено , что ивовые мухоловки ( Empidonax traillii ) одинаково хорошо ловят насекомых до и после удаления риктальной щетины. [24]

Поганки имеют особую привычку глотать собственные перья и кормить ими своих детенышей. Наблюдения за их рационом из рыбы и частотой поедания перьев позволяют предположить, что поедание перьев, особенно пуха с бока, способствует образованию легко выбрасываемых гранул. [25]

Распространение [ править ]

Перьевые тракты или птерилии и их название

Контурные перья неравномерно распределены на коже птицы, за исключением некоторых групп, таких как пингвины , ратиты и крикуны. [26] У большинства птиц перья растут из определенных участков кожи, называемых птерилами ; между птерилами есть области, свободные от перьев, которые называются аптериями (или аптериями ). Филоплюмы и пух могут отходить от аптерилий. Расположение этих перьев, птерилоз или птерилография, варьируется в зависимости от семейства птиц и использовалось в прошлом как средство для определения эволюционных взаимоотношений между семействами птиц. [27] [28]Виды, которые высиживают свои собственные яйца, часто теряют перья в области живота, образуя место для размышлений . [29]

Окраска [ править ]

Цвета, полученные в результате различных пигментов перьев
Слева: турацин (красный) и тураковердин (зеленый, с некоторой структурной синей переливчатостью на нижнем конце) на крыле Tauraco bannermani
Справа: каротиноиды (красный) и меланины (темные) на животе / крыльях Ramphocelus bresilius

Цвет перьев создается пигментами, микроскопическими структурами, которые могут преломлять , отражать или рассеивать выбранные длины волн света, или их комбинацией.

Большинство пигментов перьев - это меланины (коричневые и бежевые феомеланины , черные и серые эумеланины ) и каротиноиды (красный, желтый, оранжевый); другие пигменты встречаются только в определенных таксонах - пситтакофульвины от желтого до красного [30] (обнаружены у некоторых попугаев ) и красный турацин и зеленый тураковердин ( порфириновые пигменты, обнаруженные только у туракосов ).

Структурная окраска [5] [31] [32] участвует в производстве синих цветов, радужности , максимальной отражательной способности ультрафиолета и в усилении пигментных цветов. Структурная радужность обнаружена [33] в ископаемых перьях, возраст которых составляет 40 миллионов лет. Белые перья лишены пигмента и рассеивают свет рассеянно; Альбинизм у птиц вызывается дефектом пигментации, хотя на структурную окраску это не влияет (как это видно, например, у бело-голубых волнистых попугаев ).

Перо без пигмента

Синий и ярко-зеленый цвет многих попугаев являются результатом конструктивной интерференции света, отражающегося от различных слоев структур в перьях. В случае с зеленым оперением, помимо желтого, определенная структура перьев называется некоторыми текстурой Дика. [34] [35] Меланин часто участвует в поглощении света; в сочетании с желтым пигментом дает тусклый оливково-зеленый цвет.

У некоторых птиц окраска перьев может быть создана или изменена выделениями из мочевыводящей железы , также называемой железой чистки. Такие выделения производят желтый клюв многих птиц-носорогов. Было высказано предположение, что существуют другие цветовые различия, которые могут быть видны только в ультрафиолетовой области [21], но исследования не смогли найти доказательств. [36] Секреция сала из уропигиальной железы может также оказывать ингибирующее действие на перьевые бактерии. [37]

Красный, оранжевый и желтый цвета многих перьев вызваны различными каротиноидами. Пигменты на основе каротиноидов могут быть честными сигналами о пригодности, потому что они получены из специальной диеты и, следовательно, их трудно получить, [38] [39] и / или потому, что каротиноиды необходимы для иммунной функции и, следовательно, сексуальные проявления происходят за счет здоровье. [40]

Перья птицы изнашиваются и периодически меняются в течение жизни птицы в результате линьки . Новые перья, которые в процессе развития называются кровяными, или булавочными , в зависимости от стадии роста, образуются из тех же фолликулов, из которых были оперены старые. Наличие меланина в перьях повышает их устойчивость к истиранию. [41] В одном исследовании отмечается, что перья на основе меланина быстрее разлагаются под действием бактерий, даже по сравнению с перьями того же вида без пигментации, чем с перьями с каротиноидными пигментами. [42]Однако в другом исследовании того же года сравнивалось действие бактерий на пигментацию двух видов певчих воробьев и было обнаружено, что более темные пигментированные перья были более устойчивыми; авторы процитировали другое исследование, также опубликованное в 2004 году, в котором говорилось, что повышенный уровень меланина обеспечивает большую устойчивость. Они заметили, что более сильное сопротивление более темных птиц подтвердило правило Глогера . [43]

Хотя половой отбор играет важную роль в развитии перьев, в частности цвета перьев, это не единственный доступный вывод. Новые исследования показывают, что уникальные перья птиц также оказывают большое влияние на многие важные аспекты поведения птиц, такие как высота, на которой разные виды строят свои гнезда. Поскольку в первую очередь ухаживают за самками, эволюция помогла отобрать самок с более тусклым оттенком, чтобы они могли сливаться с окружающей средой гнездования. Положение гнезда и то, есть ли у него больше шансов оказаться под охраной хищников, влияют на оперение самок птиц. [44]Виду птиц, которые гнездятся на земле, а не на кронах деревьев, потребуется более тусклая окраска, чтобы не привлекать внимание к гнезду. Исследование роста показало, что птицы, гнездящиеся в кронах деревьев, часто подвергаются гораздо большему количеству нападений хищников из-за более яркого цвета перьев, которые демонстрирует самка. [44]Другое влияние эволюции, которое могло сыграть роль в том, почему перья птиц такие красочные и отображают так много узоров, могло быть связано с тем, что птицы развили свои яркие цвета из растительности и цветов, которые процветают вокруг них. Птицы развивают свои яркие цвета, живя вокруг определенных цветов. Большинство видов птиц часто сливаются со своей средой из-за некоторой степени маскировки, поэтому, если среда обитания вида полна цветов и узоров, виды в конечном итоге эволюционируют, чтобы сливаться с ними, чтобы их не поедали. Птичьи перья имеют широкий диапазон цветов, даже превосходящий разнообразие цветов многих растений, листьев и цветов. [45]

Паразиты [ править ]

Поверхность пера является домом для некоторых эктопаразитов, особенно перьевых вшей ( Phthiraptera ) и перьевых клещей. Пуховые вши обычно живут на одном хозяине и могут перемещаться только от родителей к птенцам, между спаривающимися птицами и, иногда, в результате форезии . Эта жизненная история привела к тому, что большинство видов паразитов специфичны для хозяина и эволюционируют вместе с хозяином, что делает их интересными для филогенетических исследований. [46]

Отверстия для перьев - это следы жевания вшей (скорее всего, Brueelia spp. Вшей) на крыльях и рулевых перьях. Они были описаны на ласточках , и из-за того, что их легко подсчитать, многие публикации по эволюции, экологии и поведению используют их для количественной оценки интенсивности заражения.

У кукушек-паразитов, которые растут в гнездах других видов, также есть перьевые вши-хозяева, которые, по-видимому, передаются только после того, как молодые кукушки покидают гнездо хозяина. [47]

Птицы поддерживают состояние своего оперения за счет чистки и купания в воде или пыли . Было высказано предположение о том , что необычное поведение птиц, Антинге , в котором муравьи введенными в оперении, помогает уменьшить паразитов, но никаких подтверждающих доказательств не было найдено. [48]

Использование людьми [ править ]

Перья имеют множество утилитарных, культурных и религиозных целей.

Утилитарные функции [ править ]

Корзина с перьями Pomo, хранящаяся в Мультикультурном музее Джесси Питера, Колледж Санта-Роза.
Женская модель с перьями

Перья мягкие и отлично удерживают тепло ; поэтому их иногда используют в качестве постельного белья высокого класса , особенно подушек , одеял и матрасов . Их также используют в качестве наполнителя для зимней одежды и постельного белья на открытом воздухе, например, стеганых пальто и спальных мешков . Гусиный и гагачий пух имеют отличную чердак , способность расширяться из сжатого, хранимого состояния, чтобы улавливать большие количества изолированного, изолирующего воздуха. [49]

Птичьи перья издавна использовались для оперения стрел . Разноцветные перья, например, фазановые , использовались для украшения рыболовных приманок .

Перья крупных птиц (чаще всего гусей ) использовались и используются для изготовления гусиных перьев. Само слово перо происходит от латинского penna , что означает перо. [50] Французское слово шлейф может означать как перо или перо .

Перья также важны для идентификации видов в судебно-медицинских исследованиях, особенно при столкновениях птиц с самолетами. Соотношение изотопов водорода в перьях помогает определить географическое происхождение птиц. [51] Перья также могут быть полезны при неразрушающем отборе проб загрязнителей. [52]

В птицеводстве образуется большое количество перьев в виде отходов, которые, как и другие формы кератина, медленно разлагаются. Отходы перьев использовались в ряде промышленных применений в качестве среды для культивирования микробов [53], биоразлагаемых полимеров [54] и производства ферментов. [55] Протеины перьев были опробованы в качестве клея для древесных плит. [56]

Некоторые группы коренных жителей Аляски использовали перья куропаток в качестве закалки (непластических добавок) в производстве керамики с первого тысячелетия до нашей эры, чтобы повысить устойчивость к тепловому удару и прочность. [57]

Исторически сложилось так, что охота на птиц ради декоративных и декоративных перьев (в том числе в викторианской моде ) подвергала опасности одни виды и способствовала исчезновению других. [58] Например, перья южноамериканских колибри использовались в прошлом для украшения некоторых миниатюрных птиц, изображенных в поющих ящиках для птиц .

В религии и культуре [ править ]

Мексиканская картина Исидора Рабочего из перьев, сделанная из перьев утки, колибри и канарейки. Этот стиль живописи, популярный в новоиспанскую эпоху, объединяет перья доиспанского происхождения с христианской иконографией. 18 век, музей Сумайя

Орлиные перья имеют большую культурную и духовную ценность для американских индейцев в США и коренных народов Канады как религиозные объекты. В Соединенных Штатах религиозное использование перьев орла и ястреба регулируется законом об орлиных перьях - федеральным законом, ограничивающим владение орлиными перьями сертифицированными и зарегистрированными членами признанных на федеральном уровне индейских племен.

В Южной Америке отвар из перьев кондора используется в традиционных лекарствах. [59] В Индии перья индийского павлина использовались в традиционной медицине при укусе змей, бесплодии и кашле. [60] [61]

Известно, что члены клана Шотландии Кэмпбелл носят перья на шляпах, чтобы обозначить власть в клане. Вожди кланов носят три, вожди - два, а оруженосцы - одно. Любому члену клана, который не соответствует критериям, не разрешается носить перья как часть традиционной одежды, и это считается самонадеянным. [62]

В течение 18, 19 и начала 20 веков международная торговля перьями для экстравагантных женских шляп и других головных уборов процветала. Фрэнк Чепмен заметил в 1886 году, что перья 40 видов птиц использовались примерно в трех четвертях из 700 женских шляп, которые он наблюдал в Нью-Йорке. [63] Эта торговля нанесла серьезный ущерб популяциям птиц (например, цаплям и журавлям ). Защитники природы возглавили крупную кампанию против использования перьев в шляпах. Это способствовало принятию Закона Лейси в 1900 году и изменениям в моде. Рынок декоративных перьев тогда в значительной степени рухнул. [64] [65]

Совсем недавно оперение петуха стало популярным трендом в качестве аксессуара для прически : перья, которые раньше использовались в качестве рыболовных приманок, теперь используются для придания цвета и стиля волосам. [66] Сегодня перья, используемые в моде и в военных головных уборах и одежде, получают как отходы птицеводства, включая кур , гусей , индеек , фазанов и страусов . Эти перья окрашиваются и обрабатываются для улучшения их внешнего вида, поскольку перья домашней птицы от природы часто выглядят тусклыми по сравнению с перьями диких птиц.

Производство изделий из перьев в Европе за последние 60 лет сократилось, в основном из-за конкуренции со стороны Азии. Перья украшали головные уборы на многих престижных мероприятиях, таких как свадьбы и Женский день на ипподромах (Royal Ascot).

Эволюция [ править ]

Основная статья: Происхождение птичьего полета
Ископаемое перо неопознанного динозавра

Функциональный взгляд на эволюцию перьев традиционно сосредоточен на изоляции, полете и демонстрации. Однако открытие нелетающих пернатых динозавров позднего мелового периода в Китае [67] предполагает, что полет не мог быть изначальной основной функцией, поскольку перья просто не были способны обеспечивать какую-либо форму подъемной силы. [68] [69] Были предположения, что перья могли выполнять свою первоначальную функцию в терморегуляции, гидроизоляции или даже в качестве поглотителя метаболических отходов, таких как сера. [70] Утверждается, что недавние открытия поддерживают терморегуляторную функцию, по крайней мере, у более мелких динозавров. [71] [72]Некоторые исследователи даже утверждают, что терморегуляция возникла из-за щетины на лице, которая использовалась в качестве тактильных датчиков. [73] Хотя предполагается, что перья произошли от чешуи рептилий , есть множество возражений против этой идеи, и более поздние объяснения возникли из парадигмы эволюционной биологии развития . [2] Теории происхождения перьев на основе чешуек предполагают, что структура плоских чешуек была изменена для развития в перья путем расщепления с образованием перепонок; однако этот процесс развития включает трубчатую структуру, возникающую из фолликула, и трубку, расщепляющуюся в продольном направлении, чтобы сформировать перепонку. [1] [2]Количество перьев на единицу площади кожи выше у мелких птиц, чем у крупных птиц, и эта тенденция указывает на их важную роль в теплоизоляции, поскольку мелкие птицы теряют больше тепла из-за относительно большей площади поверхности, пропорциональной их массе тела. . [5] Миниатюризация птиц также сыграла роль в эволюции механического полета. [74] Считается, что окраска перьев в основном возникла в результате полового отбора . В одном ископаемом образце паравианского Anchiornis huxleyi черты сохранились настолько хорошо, что меланосома(пигментные клетки) структура. Сравнивая форму ископаемых меланосом с меланосомами современных птиц, можно определить цвет и рисунок перьев Anchiornis . [75] АнхиорнисНа передних и задних конечностях были обнаружены перья с черно-белым рисунком и красновато-коричневый гребень. Этот узор похож на окраску многих существующих видов птиц, которые используют окраску оперения для демонстрации и общения, включая половой отбор и маскировку. Вполне вероятно, что нептичьи виды динозавров использовали образцы оперения для тех же функций, что и современные птицы, до начала полета. Во многих случаях физиологическое состояние птиц (особенно самцов) определяется качеством их перьев, и это используется (самками) при выборе партнера . [76] [77] Кроме того, при сравнении разных Ornithomimus edmontonicusУ более старых особей был обнаружен пеннибрахий (крыловидное строение, состоящее из удлиненных перьев), а у более молодых - нет. Это говорит о том, что пеннибрахий был вторичным половым признаком и, вероятно, выполнял половую функцию. [78]

Перья и чешуя состоят из двух различных форм кератина , и долгое время считалось, что каждый тип кератина является эксклюзивным для каждой структуры кожи (перьев и чешуек). Однако исследование, опубликованное в 2006 году, подтвердило присутствие кератина пера на ранних стадиях развития чешуи американского аллигатора . Этот тип кератина, который ранее считался специфическим для перьев, подавляется во время эмбриологического развития аллигатора и поэтому не присутствует в чешуе зрелых аллигаторов. Присутствие этого гомологичного кератина как у птиц, так и у крокодилов указывает на то, что он был унаследован от общего предка. Это может свидетельствовать о том, что крокодиловая чешуя, перья птиц и динозавров, а также птерозаврпикнофибры являются проявлением одних и тех же примитивных структур кожи архозавра; предполагая, что перья и пикнофибры могут быть гомологичными. [79]

Пернатые динозавры [ править ]

Основная статья: Пернатые динозавры
Archeopteryx lithographica (экземпляр из Берлина)

У некоторых динозавров, не являющихся птицами, были перья на конечностях, которые не могли летать. [67] [2] Одна теория предполагает, что перья изначально эволюционировали у динозавров из-за их изоляционных свойств; затем небольшие виды динозавров, у которых росли более длинные перья, возможно, сочли их полезными для планирования, что привело к эволюции протоптиц, таких как археоптерикс и микрораптор zhaoianus . Другая теория утверждает, что первоначальным адаптивным преимуществом ранних перьев была их пигментация или радужная оболочка, способствующая сексуальному предпочтению при выборе партнера. [80] Динозавры, у которых были перья или прародители, включают педопенну.daohugouensis [81] и Dilong paradoxus , тираннозавроид, который на 60–70 миллионов лет старше тираннозавра рекса . [82]

Большинство динозавров , известных имело перья или protofeathers являются тероподами , однако featherlike «нитевидных покровных структур» также известно из птицетазовых динозавров Tianyulong и Psittacosaurus . [83] Точная природа этих структур все еще изучается. Однако считается, что перья стадии 1 (см. Ниже раздел « Стадии эволюции »), подобные тем, которые наблюдаются у этих двух орнитисхий, скорее всего, функционировали в демонстрации. [84] В 2014 году сообщалось, что орнитисхий Кулиндадромей имеет структуры, напоминающие перья третьей стадии. [85]

С 1990-х годов десятки пернатых динозавров были обнаружены в кладе Maniraptora , которая включает кладу Avialae и недавних общих предков птиц, Oviraptorosauria и Deinonychosauria . В 1998 году открытие пернатого овирапторозавра, Caudipteryx zoui , поставило под сомнение представление о перьях как о структуре, эксклюзивной для Avialae. [86] Похоронен в формации Исянь в Ляонине, Китай, C. zoui жил в ранний меловой период. Имеются на передних конечностях и хвосте, их покровная структура была принята [ кем? ]в виде плоских лопаточных перьев на основе рахиса и рисунка в елочку на зазубринах. В кладе Deinonychosauria продолжающееся расхождение перьев также очевидно у семейств Troodontidae и Dromaeosauridae . Разветвленные перья с рахисом, зазубринами и бородками были обнаружены у многих представителей, включая Sinornithosaurus millenii , дромеозаврид, обнаруженный в формации Иксиан (124,6 млн лет назад). [87]

Раньше в эволюции перьев существовал временной парадокс - тероподы с высокоразвитыми птичьими характеристиками произошли позже, чем археоптерикс, - предполагая, что потомки птиц возникли раньше их предков. Однако открытие Anchiornis huxleyi в позднеюрской формации Тяоджишань (160 млн лет назад) в западном Ляонине в 2009 г. [88] [89] разрешило этот парадокс. По предшествовавшему археоптериксу , анхиорнисдоказывает существование современно пернатого предка теропод, обеспечивая понимание перехода от динозавра к птице. Образец показывает распределение больших перистых перьев на передних конечностях и хвосте, что указывает на то, что перистые перья распространились на остальную часть тела на более ранней стадии эволюции теропод. [90] Развитие перистых перьев не заменило более ранние нитчатые перья. Нитчатые перья сохранились вместе с современными маховыми перьями, в том числе с модификациями, обнаруженными в перьях ныряющих ныряющих птиц, в янтаре из Альберты возрастом 80 миллионов лет. [91]

Два маленьких крыла запертых в янтарном датировании до 100 млн лет шоу оперений существовали в некоторых предшественниках птиц. Крылья, скорее всего, принадлежали энантиорнитам , разнообразной группе птичьих динозавров. [92] [93]

Большой филогенетический анализ ранних динозавров, проведенный Мэтью Бароном, Дэвидом Б. Норманом и Полом Барреттом (2017), показал, что Theropoda на самом деле более тесно связана с Ornithischia , с которой она образовала сестринскую группу внутри клады Ornithoscelida . Исследование также показало, что если перьяоподобные структуры теропод и орнитисхий имеют общее эволюционное происхождение, то, возможно, перья принадлежали только орнитоселидам. Если это так, то перья, вероятно, возникли еще в среднем триасе . [94]

Этапы эволюции [ править ]

Схема, показывающая этапы эволюции

Несколько исследований развития перьев у зародышей современных птиц, в сочетании с распределением типов перьев среди различных доисторических предшественников птиц, позволили ученым попытаться реконструировать последовательность, в которой перья впервые эволюционировали и превратились в типы, обнаруженные у современных птиц.

В 2009 году Сюй и Го разделили эволюцию перьев на следующие этапы: [84]

  1. Одиночная нить
  2. Множественные нити, соединенные у их основания
  3. Множественные нити накала, соединенные в основании с центральной нитью
  4. Множественные волокна по длине центральной нити
  5. Множественные волокна, отходящие от края мембранной структуры.
  6. Мятнистое перо с лопаткой из зазубрин и бородок и центральным стержнем.
  7. Мясистое перо с асимметричным позвоночником
  8. Недифференцированная лопасть с центральным стержнем

Однако Foth (2011) показал, что некоторые из этих предполагаемых стадий (в частности, стадии 2 и 5), вероятно, являются просто артефактами сохранения, вызванными тем, как ископаемые перья измельчаются и сохраняются остатки или отпечатки перьев. Foth переосмыслил перья стадии 2 как раздавленные или неправильно идентифицированные перья, по крайней мере, стадии 3, а перья стадии 5 как раздавленные перья стадии 6. [95]

Следующая упрощенная диаграмма взаимоотношений динозавров следует этим результатам и показывает вероятное распределение перистых (пушистых) и перистых (лопаточных) перьев среди динозавров и доисторических птиц. Диаграмма следует за диаграммой, представленной Сюй и Го (2009) [84], модифицированной с учетом результатов Foth (2011). [95] Цифры, сопровождающие каждое имя, указывают на наличие определенных стадий пера. Обратите внимание, что «s» указывает на известное присутствие чешуек на теле.

Динозаврия
Орнитишия
 

Гетеродонтозавриды (1)

 
 
 

Тиреофора (ы)

 
 
 

Орнитопода (ы)

 
 
 

Пситтакозавры (s, 1)

 
 

Ceratopsidae (ы)

 
 
 
 
 
Заурисхия
 

Зауроподоморфа (ы)

 
 
 
 

Ауказавр (ы)

 
 

Карнотавр (ы)

 
 

Цератозавр (ы)

 
 
Целурозаврия
 
 

Дилонг (3?)

 
 

Другие тираннозавроиды (s, 1)

 
 
 
 
 

Юравенатор (s, 3?)

 
 

Синозауроптерикс (3+)

 
 
Манираптора
 

Теризинозаврия (1, 3+)

 
 
 

Альвареззавры (3?)

 
 
 

Овирапторозаврия (4, 6)

 
Paraves
 
 

Troodontidae (3+, 6)

 
 
 

Другие дромеозавриды

 
 
 

Синорнитозавр (3+, 6)

 
 

Микрораптор (3+, 6, 7)

 
 
 
 
 
 

Scansoriopterygidae (3+, 6, 8)

 
 
 

Археоптеригиды (3+, 6, 7)

 
 
 

Джехолорнис (6, 7)

 
 
 

Конфуциусорнис (4, 6, 7, 8)

 
 
 

Энантиорниты (4, 6, 7, 8)

 
 

Неорниты (4, 6, 7, 8)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

У птерозавров [ править ]

Давно известно, что у птерозавров есть нитевидные мехоподобные структуры, покрывающие их тело, известные как пикнофибры , которые обычно считались отличными от «настоящих перьев» птиц и их динозавров. Тем не менее, 2018 исследование двух небольших, хорошо сохранившихся ископаемых птерозавров из юры из Внутренней Монголии , Китаяуказали, что птерозавры были покрыты множеством пикнофибров с разной структурой (а не только нитевидными), причем некоторые из этих структур отображали диагностические признаки перьев, такие как сгруппированные нити без жилок и нити с двусторонним разветвлением, оба из которых первоначально считались быть эксклюзивным для птиц и других динозавров-манирапторанов. Учитывая эти результаты, возможно, что перья имеют глубокое эволюционное происхождение от предков архозавров , хотя есть также вероятность, что эти структуры независимо эволюционировали, чтобы напоминать перья птиц в результате конвергентной эволюции.. Майк Бентон, старший автор исследования, подтвердил предыдущую теорию, заявив: «Мы не смогли найти никаких анатомических свидетельств того, что четыре типа пикнофибер каким-либо образом отличаются от перьев птиц и динозавров. Следовательно, потому что они одинаковы. , они должны иметь эволюционное происхождение, и это было около 250 миллионов лет назад, задолго до появления птиц ». [96] [97] [98] [99]

См. Также [ править ]

  • Развитие пера
  • Задержка оперения у кур
  • Куриное оперение в петухах
  • Список птичьих перьев
  • Шестерни
  • Оперение
  • белое перо

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д Prum, Ричард вывода . & AH Brush (2002). «Эволюционное происхождение и разнообразие перьев» (PDF) . Ежеквартальный обзор биологии . 77 (3): 261–295. DOI : 10.1086 / 341993 . PMID  12365352 . S2CID  6344830 . Архивировано 29 июня 2011 года (PDF) . Проверено 7 июля 2010 года .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  2. ^ a b c d Prum, RO & Brush, AH (март 2003 г.). «Что было первым, перо или птица?» (PDF) . Scientific American . 288 (3): 84–93. Bibcode : 2003SciAm.288c..84P . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0303-84 . PMID 12616863 . Архивировано 29 июня 2011 года (PDF) . Проверено 7 июля 2010 года .  
  3. Перейти ↑ Prum, Richard O (1999). «Развитие и эволюционное происхождение перьев» (PDF) . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 285 (4): 291–306. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-010X (19991215) 285: 4 <291 :: AID-JEZ1> 3.0.CO; 2-9 . PMID 10578107 . Архивировано из оригинального (PDF) 9 апреля 2011 года . Проверено 7 июля 2010 года .  
  4. ^ Li, Quanguo (9 марта 2012). «Реконструкция Microraptor и эволюция радужного оперения». Наука . 335 (6073): 1215–1219. Bibcode : 2012Sci ... 335.1215L . DOI : 10.1126 / science.1213780 . PMID 22403389 . S2CID 206537426 .  
  5. ^ a b c Петтингилл, О. С. младший (1970). Орнитология в лабораторных и полевых условиях. Издание четвертое . Издательская компания Берджесс. С.  29–58 . ISBN 0808716093.
  6. ^ "Галапагосские плюмологии" (PDF) . darwinfoundation.org . База данных коллекций Чарльза Дарвина от Фонда Чарльза Дарвина. Архивировано из оригинального 17 марта 2016 года . Проверено 24 апреля 2015 года .
  7. ↑ Eichhorn, hrsg. фон Манфред (2005). Langenscheidt Fachwörterbuch Biologie Englisch: englisch - deutsch, deutsch - englisch (1. Aufl. Ed.). Берлин [ua]: Langenscheidt. п. 537. ISBN. 3861172283. Архивировано 17 декабря 2017 года . Проверено 24 апреля 2015 года .
  8. ^ Schor, R .; Кримм, С. (1961). "Исследования структуры кератина перьев: II. Модель β-спирали структуры кератина перьев" . Биофиз. Дж . 1 (6): 489–515. Bibcode : 1961BpJ ..... 1..489S . DOI : 10.1016 / S0006-3495 (61) 86904-X . PMC 1366335 . PMID 19431311 .  
  9. ^ Полинг, Линус; Кори, Роберт Б. (1951). «Структура перьевого кератина» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 37 (5): 256–261. Полномочный код : 1951PNAS ... 37..256P . DOI : 10.1073 / pnas.37.5.256 . PMC 1063351 . PMID 14834148 .  
  10. ^ Hornik, C .; Кришан, К .; Юсуф, Ф .; Scaal, M .; Бранд-Сабери, Б. (2005). «Неправильная экспрессия cDermo-1 вызывает плотную дерму, перья и чешуйки». Биология развития . 277 (1): 42–50. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2004.08.050 . PMID 15572138 . 
  11. ^ Nitzsch, Кристиан Людвиг (1867). Птерилография Ницша . Луч Общество. п. 14 .
  12. Перейти ↑ Chandler 1916 , p. 261
  13. Перейти ↑ Chandler, Asa C. (1916). «Изучение строения перьев со ссылкой на их таксономическое значение» . Публикации Калифорнийского университета по зоологии . 13 (11): 243–446 [284].
  14. Перейти ↑ McLelland, J. (1991). Цветной атлас анатомии птиц . ISBN компании WB Saunders Co. 0-7216-3536-9.
  15. ^ Cameron, G .; Wess, T .; Бонсер, Р. (2003). «Модуль Юнга зависит от ориентации кератина в перьях». Журнал структурной биологии . 143 (2): 118–23. DOI : 10.1016 / S1047-8477 (03) 00142-4 . PMID 12972348 . 
  16. ^ Bonser, R .; Балобан, Л .; Джеронимидис, Г. (2004). «Анизотропия вязкости кератина пера». Журнал материаловедения . 39 (8): 2895–2896. Bibcode : 2004JMatS..39.2895B . DOI : 10,1023 / Б: JMSC.0000021474.75864.ff . S2CID 135873731 . 
  17. ^ а б Ван, Бин (2016). «Легкий, как перышко: волокнистый натуральный композит, форма которого меняется от круглой к квадратной» . Передовая наука . 4 (3): 1600360. DOI : 10.1002 / advs.201600360 . PMC 5357985 . PMID 28331789 .  
  18. ^ Lingham-Soliar, Theagarten (2013). «Новая спиральная структура с перекрещенными волокнами β-кератина в маховых перьях и ее биомеханические последствия» . PLOS ONE . 8 (6): e65849. Bibcode : 2013PLoSO ... 865849L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0065849 . PMC 3677936 . PMID 23762440 .  
  19. ^ Eaton, Muir D .; Ланьон, Скотт М. (2003). «Повсеместность отражения ультрафиолетового оперения птиц» . Труды: Биологические науки . 270 (1525): 1721–1726. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2431 . PMC 1691429 . PMID 12965000 .  
  20. ^ Bostwick, Kimberly S .; Ричард О., Прум (2005). «Ухаживание за птичьим пением с шипящими перьями на крыльях» (PDF) . Наука . 309 (5735): 736. DOI : 10.1126 / science.1111701 . PMID 16051789 . S2CID 22278735 . Архивировано 7 июля 2010 года (PDF) . Проверено 19 июля 2010 года .   
  21. ^ а б Дели, К; Peters, A .; Кемпенаерс, Б. (2007). «Косметическая окраска птиц: возникновение, функции и эволюция» (PDF) . Являюсь. Nat . 169 : S145–158. DOI : 10.1086 / 510095 . PMID 19426089 . S2CID 29592388 . Архивировано 3 декабря 2007 года из оригинального (PDF) .   
  22. ^ Ribak, G .; Weihs, D .; Арад, З. (2005). «Задержка воды в оперении ныряющих больших бакланов Phalacrocorax carbon sinensis ». J. Avian Biol . 36 (2): 89–95. DOI : 10.1111 / j.0908-8857.2005.03499.x .
  23. ^ Ледерер, Роджер Дж. (1972). «Роль риктальной щетины птиц» (PDF) . Бюллетень Уилсона . 84 : 193–97. Архивировано 4 февраля 2014 года (PDF) .
  24. ^ Коновер, MR; Миллер, Д.Е. (1980). «Риктальная функция щетины у ивовой мухоловки» . Кондор . 82 (4): 469–471. DOI : 10.2307 / 1367580 . JSTOR 1367580 . Архивировано 22 февраля 2014 года. 
  25. ^ Пирсма, Т; ван Эрден, MR (1989). «Поедание перьев у больших хохлатых поганок Podiceps cristatus : уникальное решение проблемы мусора и желудочных паразитов у рыбоядных птиц». Ибис . 131 (4): 477–486. DOI : 10.1111 / j.1474-919X.1989.tb04784.x .
  26. ^ Demay, Ida S. (1940). «Исследование птерилеза и пневматичности крикуна» . Кондор . 42 (2): 112–118. DOI : 10.2307 / 1364475 . JSTOR 1364475 . Архивировано 21 февраля 2014 года. 
  27. ^ Холл, К .; Сусанна С. (2005). «Есть ли у воробьиных с девятью примерами девять или десять основных перьев? Эволюция концепции». Журнал орнитологии . 146 (2): 121–126. DOI : 10.1007 / s10336-004-0070-5 . S2CID 36055848 . 
  28. ^ Pycraft, WP (1895). «О птерилографии гоацина ( Opisthocomus cristatus )». Ибис . 37 (3): 345–373. DOI : 10.1111 / j.1474-919X.1895.tb06744.x .
  29. ^ Тернер, Дж. Скотт (1997). «О теплоемкости птичьего яйца, согреваемого выводком» (PDF) . Физиологическая зоология . 70 (4): 470–80. DOI : 10.1086 / 515854 . PMID 9237308 . S2CID 26584982 - через EBSCO.   
  30. ^ Макгроу, KH; Ногаре, MC (2005). «Распределение уникальных пигментов красных перьев у попугаев» . Письма о биологии . 1 (1): 38–43. DOI : 10.1098 / RSBL.2004.0269 . PMC 1629064 . PMID 17148123 .  
  31. ^ Hausmann, F .; Арнольд, KE; Маршалл, штат Нью-Джерси; Оуэнс, IPF (2003). «Ультрафиолетовые сигналы у птиц особенные» . Труды Королевского общества B . 270 (1510): 61–67. DOI : 10.1098 / rspb.2002.2200 . PMC 1691211 . PMID 12590772 .  
  32. ^ Шоуки, Мэтью D; Хилл, Джеффри Э (2005). «Каротиноидам нужны структурные цвета, чтобы они сияли» (PDF) . Биол. Lett . 1 (2): 121–124. DOI : 10.1098 / RSBL.2004.0289 . PMC 1626226 . PMID 17148144 . Архивировано из оригинального (PDF) 26 марта 2009 года.   
  33. ^ Винтер, Якоб; Бриггс, Дерек Э.Г .; Кларк, Джулия; Майр, Джеральд; Прум, Ричард О. (2009). «Структурная окраска ископаемого пера» (PDF) . Письма о биологии . 6 (1): 128–31. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0524 . PMC 2817243 . PMID 19710052 . Архивировано из оригинального (PDF) 21 июня 2010 года . Проверено 19 июля 2010 года .   
  34. Перейти ↑ Dyck, J. (1971). «Структура и спектральная отражательная способность зеленых и синих перьев неразлучника ( Agapornis roseicollis )». Биол. SKR . 18 : 1–67.
  35. ^ Шоуки, доктор медицины; Хилл, GE (2005). «Перья в мелком масштабе» (PDF) . Аук . 121 (3): 652–655. DOI : 10.1642 / 0004-8038 (2004) 121 [0652: FAAFS] 2.0.CO; 2 . Архивировано из оригинального (PDF) 26 марта 2009 года.
  36. ^ Delhey, K .; Peters, A .; Бидерманн, PHW; Кемпенаерс, Б. (2008). «Оптические свойства секрета мочеполовой железы: нет доказательств наличия УФ-косметики у птиц» . Naturwissenschaften . 95 (10): 939–46. Bibcode : 2008NW ..... 95..939D . DOI : 10.1007 / s00114-008-0406-8 . PMID 18560743 . 
  37. ^ Шоуки, доктор медицины; Пиллаи, SR; Хилл, GE (2003). «Химическая война? Воздействие уропигиального масла на бактерии, разлагающие перья» (PDF) . Журнал биологии птиц . 34 (4): 345–349. DOI : 10.1111 / j.0908-8857.2003.03193.x . Архивировано из оригинального (PDF) 10 сентября 2008 года.
  38. ^ Эндлер, JA (1980). «Естественный отбор цветовых узоров у Poeci-lia reticulata». Эволюция . 34 (1): 76–91. DOI : 10.2307 / 2408316 . JSTOR 2408316 . PMID 28563214 .  
  39. ^ Бадяев, А.В.; Хилл, GE (2000). «Эволюция полового дихроматизма: вклад каротиноидов по сравнению с окраской на основе меланина». Биологический журнал Линнеевского общества . 69 (2): 153–172. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2000.tb01196.x .
  40. Перейти ↑ Lozano, GA (1994). «Каротиноиды, паразиты и половой отбор». Ойкос . 70 (2): 309–311. DOI : 10.2307 / 3545643 . JSTOR 3545643 . S2CID 86971117 .  
  41. ^ Bonser, RHC (1995). «Меланин и стойкость перьев к истиранию» . Кондор . 97 (2): 590–591. DOI : 10.2307 / 1369048 . JSTOR 1369048 . Архивировано 23 февраля 2014 года. 
  42. ^ Гранде, JM; Негр, JJ; Торрес, MJ (2004). «Эволюция окраски оперения птиц: роль бактерий, разлагающих перья?» (PDF) . Ардеола . 51 (2): 375–383. Архивировано 10 сентября 2008 года (PDF) .
  43. ^ Бертт, Эдвард Х. мл .; Ичида, Янн М. (2004). «Правило Глогера, бактерии, разлагающие перья, и изменение цвета среди певчих воробьев» (PDF) . Кондор . 106 (3): 681–686. DOI : 10.1650 / 7383 . S2CID 5857742 . Архивировано (PDF) из оригинала 20 ноября 2012 года.  
  44. ^ а б Мартин, TE; Бадяев, А.В. (1996). «Половая двуцветность у птиц; важность хищничества и расположения гнезда для самок по сравнению с самцами». Эволюция . 50 (6): 2454–2460. DOI : 10.2307 / 2410712 . JSTOR 2410712 . PMID 28565684 .  
  45. ^ Касвелл Стоддард, Мэри; Прум, Ричард О. (2011). «Насколько красочны птицы? Эволюция цветовой гаммы птичьего оперения» . Поведенческая экология . 22 (5): 1042–1052. DOI : 10.1093 / beheco / arr088 .
  46. Перейти ↑ Toon, A. & Hughes, J. (2008). «Являются ли вши хорошими показателями истории хозяина? Сравнительный анализ австралийской сороки Gymnorhina tibicen и двух видов перьевых вошей» . Наследственность . 101 (2): 127–135. DOI : 10.1038 / hdy.2008.37 . PMID 18461081 . 
  47. ^ Брук, М. де Л .; Хироши Накамура (1998). «Заражение обычных кукушек ( Cuculus canorus ) перьевыми вшами-хозяевами ». Журнал зоологии . 244 (2): 167–173. DOI : 10.1017 / S0952836998002027 .
  48. ^ Ревис, Ханна С.; Дебора А. Уоллер (2004). «Бактерицидное и фунгицидное действие химикатов муравьев на перьевых паразитов: оценка муравьиного поведения как метод самолечения у певчих птиц». Аук . 121 (4): 1262–1268. DOI : 10.1642 / 0004-8038 (2004) 121 [1262: BAFAOA] 2.0.CO; 2 .
  49. ^ Bonser, RHC; Доусон, К. (1999). «Структурно-механические свойства пуховых перьев и натуральных изоляционных материалов, имитирующих биологические свойства». Журнал материаловедения писем . 18 (21): 1769–1770. DOI : 10,1023 / A: 1006631328233 . S2CID 135061282 . 
  50. ^ "ручка (3)" . Интернет-словарь Merriam-Webster . Merriam-Webster, Inc. Архивировано 19 сентября 2011 года . Проверено 16 октября 2010 года .
  51. ^ Боуэн, Габриэль Дж; Вассенаар, Леонард I; Хобсон, Кейт А (2005). «Глобальное применение стабильных изотопов водорода и кислорода в судебно-медицинской экспертизе». Oecologia . 143 (3): 337–348. Bibcode : 2005Oecol.143..337B . DOI : 10.1007 / s00442-004-1813-y . PMID 15726429 . S2CID 1762342 .  
  52. ^ Jaspers, V .; Voorspoels, S .; Covaci, A .; Лепойнт, Г. и Энс, М. (2007). «Оценка полезности птичьих перьев в качестве инструмента неразрушающего биомониторинга органических загрязнителей: сравнительный и метааналитический подход» . Environment International . 33 (3): 328–337. DOI : 10.1016 / j.envint.2006.11.011 . PMID 17198730 . 
  53. ^ Poopathi, S .; Абида, С. (2007). «Использование питательных сред на основе перьев для производства москитоцидных бактерий». Биологический контроль . 43 (1): 49–55. DOI : 10.1016 / j.biocontrol.2007.04.019 .
  54. ^ Шмидт, WF; Бароне, младший (2004). «Новое применение кератинового волокна куриных перьев». Материалы симпозиума по обращению с отходами птицеводства . С. 99–101.
  55. ^ Касарин, Франсиани; Бранделли, Флоренсия Кладера-Оливера Адриано; Бранделли, Адриано (2008). «Использование субпродуктов домашней птицы для производства кератинолитических ферментов». Пищевые и биотехнологические технологии . 1 (3): 301–305. DOI : 10.1007 / s11947-008-0091-9 . S2CID 96154497 . 
  56. ^ Цзян, З .; Qin, D .; Hse, C .; Kuo, M .; Luo, Z .; Wang, G .; и другие. (2008). «Предварительное исследование клеев для древесины на основе белка из куриных перьев» . Журнал химии и технологии древесины . 28 (3): 240–246. DOI : 10.1080 / 02773810802347073 . S2CID 3656808 . Архивировано 19 февраля 2014 года. 
  57. ^ Neusius, Сара В. и Г. Тимоти Гросс 2007 в поисках нашего прошлого: Введение в североамериканскую археологию. Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк.
  58. ↑ Джонстон, Николь и Парсонс, Джин (20 сентября 2018 г.). «Перья: исчезающие виды - фауна и мода» . Коллекция исторических костюмов и текстиля Университета Миссури .
  59. ^ Froemming, Steve (2006). «Традиционное использование андского мерцания (Colaptes rupicola) в качестве галактагога в перуанских Андах» . Журнал этнобиологии и этномедицины . 2 : 23. DOI : 10,1186 / 1746-4269-2-23 . PMC 1484469 . PMID 16677398 .  
  60. ^ Мурари, СК; Frey, FJ; Фрей, BM; Gowda, TV; Вишванат, BS (2005). «Использование экстракта пера Pavo cristatus для лучшего лечения укусов змей: нейтрализация воспалительных реакций». Журнал этнофармакологии . 99 (2): 229–237. DOI : 10.1016 / j.jep.2005.02.027 . PMID 15894132 . 
  61. ^ Махавар, ММ; Джароли, Д.П. (2007). «Традиционные знания о зоотерапевтическом использовании сахарским племенем Раджастана, Индия» . Журнал этнобиологии и этномедицины . 3 : 25. DOI : 10,1186 / 1746-4269-3-25 . PMC 1892771 . PMID 17547781 .  
  62. ^ "Платье Шотландского нагорья: Клан Кэмпбелл" . Общество клана Кэмпбелл . Дата обращения 10 ноября 2020 .
  63. ^ Даути, Робин В. Мода на перья и охрана птиц, Исследование в области охраны природы . Калифорнийский университет Press. Стр.197.
  64. ^ Эрлих, Пол Р .; Добкин, Дэвид С .; Уай, Дэррил (1988). "Плюм Трейд" . Стэндфордский Университет. Архивировано 30 сентября 2008 года.
  65. ↑ Feather trade. Архивировано 23 июня 2008 г. в Wayback Machine , Смитсоновский институт.
  66. ↑ Боннер, Джесси Л. (6 июня 2011 г.). «Высокая мода или приманка? Резинки для мух теперь наращивание волос» . Сиэтл Таймс . Архивировано 10 июня 2011 года.
  67. ^ a b Сент-Флер, Николас (8 декабря 2016 г.). «Та штука с перьями в янтаре? Это был хвост динозавра» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано 8 декабря 2016 года . Проверено 8 декабря +2016 .
  68. ^ Сумида, СС; CA Brochu (2000). «Филогенетический контекст происхождения перьев» . Американский зоолог . 40 (4): 486–503. DOI : 10.1093 / ICB / 40.4.486 . Архивировано 29 августа 2008 года.
  69. ^ Dimond, CC, RJ Каюты и JS Брукс (2011). «Перья, динозавры и поведенческие сигналы: определение гипотезы визуального отображения для адаптивной функции перьев у нептичьих теропод». BIOS . 82 (3): 58–63. DOI : 10.1893 / 011.082.0302 . S2CID 98221211 . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  70. Перейти ↑ Bock, WJ (2000). «Толковая история происхождения перьев». Являюсь. Zool . 40 (4): 478–485. DOI : 10.1093 / ICB / 40.4.478 .
  71. ↑ Уитфилд, Джон (4 апреля 2012 г.). «Самый большой пернатый динозавр, обнаруженный в Китае» . Блог новостей природы . Архивировано 6 апреля 2012 года . Проверено 4 апреля 2012 года .
  72. ^ Сюй X .; Ван К .; Zhang K .; Ma Q .; Xing L .; Салливан С .; Hu D .; Cheng S .; Wang S .; и другие. (2012). «Гигантский пернатый динозавр из нижнего мела Китая» (PDF) . Природа . 484 (7392): 92–95. Bibcode : 2012Natur.484 ... 92X . DOI : 10,1038 / природа10906 . PMID 22481363 . S2CID 29689629 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 апреля 2012 года.   
  73. ^ Лица, Уолтер С .; Карри, Филип Дж. (2015). «Щетина перед пухом: новый взгляд на функциональное происхождение перьев». Эволюция . 69 (4): 857–862. DOI : 10.1111 / evo.12634 . ISSN 1558-5646 . PMID 25756292 . S2CID 24319963 .   
  74. ^ De Ricqles; AJ; К. Падиан; Дж. Р. Хорнер; ET Lamm; Н. Мирвольд (2003). «Остеогистология confuciusornis sanctus (теропода: Aves)». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (2): 373–386. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2003) 023 [0373: oocsta] 2.0.co; 2 .
  75. ^ Ли, Куаньго; Гао, Кэ-Цинь; Винтер, Якоб; Шоуки, Мэтью; Кларк, Джулия; Д'Альба, Лилиана; Мэн, Цинцзинь; Бриггс, Дерек; Прум, Ричард (12 марта 2010 г.). "Цветовые модели оперения вымершего динозавра" (PDF) . Наука . 327 (5971): 1369–1372. Bibcode : 2010Sci ... 327.1369L . DOI : 10.1126 / science.1186290 . PMID 20133521 . S2CID 206525132 .   
  76. ^ Сайно, Никола; Риккардо Стради (1999). «Концентрация каротиноидов в плазме, иммунный профиль и украшение оперения самцов амбарных ласточек». Американский натуралист . 154 (4): 441–448. DOI : 10.1086 / 303246 . PMID 10523490 . S2CID 4400888 .  
  77. ^ Эндлер, Джон А .; Дэвид А. Весткотт; Джоа Р. Мэдден; Тим Робсон и Патрик Филлипс (2005). «Зрительные системы животных и эволюция цветовых узоров: сенсорная обработка освещает эволюцию сигналов» . Эволюция . 59 (8): 1795–1818. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2005.tb01827.x . PMID 16329248 . S2CID 25683790 .  
  78. ^ Зеленицкий, ДК; Therrien, F .; Эриксон, GM; ДеБур, К.Л .; Kobayashi, Y .; Eberth, DA; Хэдфилд, Ф. (26 октября 2012 г.). «Пернатые динозавры, не являющиеся птицами из Северной Америки, дают представление о происхождении крыльев». Наука . 338 (6106): 510–514. Bibcode : 2012Sci ... 338..510Z . DOI : 10.1126 / science.1225376 . ISSN 0036-8075 . PMID 23112330 . S2CID 2057698 .   
  79. ^ Алибарди, L; Кнапп, LW; Сойер, Р.Х. (2006). «Локализация бета-кератина в развивающихся чешуях и перьях аллигатора в связи с развитием и эволюцией перьев». Журнал субмикроскопической цитологии и патологии . 38 (2–3): 175–92. PMID 17784647 . 
  80. ^ Dimond, CC, RJ Каюты и JS Брукс (2011). «Перья, динозавры и поведенческие сигналы: определение гипотезы визуального отображения для адаптивной функции перьев у нептичьих теропод». BIOS . 82 (3): 58–63. DOI : 10.1893 / 011.082.0302 . S2CID 98221211 . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  81. ^ Сюй, Син; Фучэн Чжан (2005). «Новый динозавр-манирапторан из Китая с длинными перьями на плюсне». Naturwissenschaften . 92 (4): 173–177. Bibcode : 2005NW ..... 92..173X . DOI : 10.1007 / s00114-004-0604-у . PMID 15685441 . S2CID 789908 .  
  82. ^ Сюй, Син (2006). «Пернатые динозавры из Китая и эволюция основных персонажей птиц» . Интегративная зоология . 1 (1): 4–11. DOI : 10.1111 / j.1749-4877.2006.00004.x . PMID 21395983 . S2CID 1516713 .  
  83. ^ Чжэн, XT; HL You; X. Xu и ZM Dong (2009). «Раннемеловой гетеродонтозаврид динозавр с нитчатыми покровными структурами». Природа . 458 (7236): 333–336. Bibcode : 2009Natur.458..333Z . DOI : 10,1038 / природа07856 . PMID 19295609 . S2CID 4423110 .  
  84. ^ a b c Xu, X .; Го, Ю. (2009). «Происхождение и ранняя эволюция перьев: выводы из недавних палеонтологических и неонтологических данных». Vertebrata PalAsiatica . 47 (4): 311–329.
  85. ^ Годфруа, Паскаль; Синица, София М .; Дуайи, Даниэль; Болотский, Юрий Л .; Сизов, Александр В .; Макнамара, Мария Э .; Бентон, Майкл Дж .; Spagna, Пол (2014). «Юрский орнитисхий динозавр из Сибири с перьями и чешуей» . Наука . 345 (6195): 451–455. Bibcode : 2014Sci ... 345..451G . DOI : 10.1126 / science.1253351 . PMID 25061209 . S2CID 206556907 .  
  86. ^ Ji, Q., PJ Currie, MA Norell и SA Ji (1998). «Два пернатых динозавра из Северо-Восточного Китая» (PDF) . Природа . 393 (6687): 753–761. Bibcode : 1998Natur.393..753Q . DOI : 10,1038 / 31635 . S2CID 205001388 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  87. ^ Сюй, X .; Е. Х. Чжоу и Р. Прум (2001). «Разветвленные покровные структуры синорнитозавра и происхождение перьев». Природа . 410 (6825): 200–204. Bibcode : 2001Natur.410..200X . DOI : 10.1038 / 35065589 . PMID 11242078 . S2CID 4426803 .  
  88. ↑ Hu, DY, LH Hou, LJ Zhang и X. Xu (2009). «Теропод до археоптерикса из Китая с длинными перьями на плюсне». Природа . 461 (7264): 640–643. Bibcode : 2009Natur.461..640H . DOI : 10,1038 / природа08322 . PMID 19794491 . S2CID 205218015 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  89. ^ Сюй, X .; Q. Zhao; М. Норелл; К. Салливан; Д. Хон; Г. Эриксон; XL Wang; и другие. (2009). «Новая окаменелость пернатого манирапторана динозавра, заполняющая морфологический пробел в птичьем происхождении» . Китайский научный бюллетень . 54 (3): 430–435. DOI : 10.1007 / s11434-009-0009-6 .
  90. ^ Witmer, LM (2009). «Пернатые динозавры в клубке». Природа . 461 (7264): 601–602. Bibcode : 2009Natur.461..601W . DOI : 10.1038 / 461601a . PMID 19794481 . S2CID 205049989 .  
  91. ^ "Перья динозавров, найденные в янтаре Альберты" . CBC News . 15 сентября 2011. Архивировано 15 сентября 2011 года.
  92. ↑ «Редкие птичьи крылья эпохи динозавров, найденные в ловушке в янтаре» . 28 июня 2016 года архивации из первоисточника 28 июня 2016 . Проверено 28 июня +2016 .
  93. ^ Син, Лида; Маккеллар, Райан С .; Ван, Мин; Бай, Мин; О'Коннор, Jingmai K .; Бентон, Майкл Дж .; Чжан, Цзяньпин; Ван, Ян; Ценг, Куовэй (28 июня 2016 г.). «Мумифицированные крылья скороспелых птиц в бирманском янтаре среднего мела» . Nature Communications . 7 : 12089. Bibcode : 2016NatCo ... 712089X . DOI : 10.1038 / ncomms12089 . PMC 4931330 . PMID 27352215 .  
  94. ^ Барон, MG; Норман, DB; Барретт, PM (2017). «Новая гипотеза взаимоотношений динозавров и ранней эволюции динозавров». Природа . 543 (7646): 501–506. Bibcode : 2017Natur.543..501B . DOI : 10,1038 / природа21700 . PMID 28332513 . S2CID 205254710 .  
  95. ^ a b Foth, C (2011). «Об идентификации структур перьев у стеблевых представителей птиц: данные по окаменелостям и актуопалеонтологии». Paläontologische Zeitschrift . 86 : 91–102. DOI : 10.1007 / s12542-011-0111-3 . S2CID 86362907 . 
  96. ^ Ян, Цзысяо; Цзян, Баоюй; Макнамара, Мария Э .; Кирнс, Стюарт Л .; Питтман, Майкл; Kaye, Thomas G .; Орр, Патрик Дж .; Сюй, Син; Бентон, Майкл Дж. (Январь 2019 г.). «Покровные структуры птерозавров со сложным перьевидным ветвлением» (PDF) . Природа, экология и эволюция . 3 (1): 24–30. DOI : 10.1038 / s41559-018-0728-7 . HDL : 1983 / 1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9 . ISSN 2397-334X . PMID 30568282 . S2CID 56480710 .    
  97. ^ «У птерозавров было четыре типа перьев, новое исследование показывает | Палеонтология | Sci-News.com» . Последние новости науки | Sci-News.com . Проверено 19 декабря 2018 .
  98. ↑ Санкт-Флер, Николас (17 декабря 2018 г.). «Перья и мех летят над находкой окаменелостей птерозавров - анализ двух окаменелостей отодвинет происхождение перьев примерно на 70 миллионов лет назад, но для подтверждения может потребоваться больше образцов» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 19 декабря 2018 .
  99. ↑ Бриггс, Хелен (17 декабря 2018 г.). «Мех летит над новыми окаменелостями птерозавров» . BBC News . Проверено 19 декабря 2018 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Хэнсон, Тор (2011). Перья: эволюция чуда природы . Нью-Йорк: Основные книги. ISBN 9780465020133.
  • Лукас, Альфред М .; Стеттенхайм, Питер Р. (1972). «Строение перьев» . Анатомический покров птиц . Часть 1. Вашингтон, округ Колумбия: Министерство сельского хозяйства США. С. 235–276.

Внешние ссылки [ править ]

  • McGraw, KJ 2005. Полли хочет пигмент? Взлом химического кода до красной окраски у попугаев. Австралийский журнал Birdkeeper 18: 608–611.
  • ДеМео, Антония М. Доступ к орлам и частям орла: охрана окружающей среды против свободного осуществления религии коренных американцев (1995)
  • Электронный кодекс федеральных нормативных актов (e-CFR), раздел 50: Дикая природа и рыболовство ЧАСТЬ 22 - РАЗРЕШЕНИЯ ОРЕЛА
  • США против Тридцать восемь золотых орлов (1986)
  • Механическое строение перьев
  • Документальный фильм об эволюции перьев
  • Конспект лекций о птичьем покрове
  • Атлас перьев Национальной лаборатории судебной экспертизы рыб и дикой природы США
  • Federn.org