Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Диаграмма, показывающая внутреннюю анатомию обычной костистой рыбы
Внутренняя анатомия костистой рыбы

Рыба анатомии является изучение формы или морфологии от рыб . Это можно противопоставить физиологии рыб , которая изучает то, как составные части рыб функционируют вместе в живой рыбе. [1] На практике анатомия рыбы и физиология рыбы дополняют друг друга, первая касается строения рыбы, ее органов или составных частей и того, как они сложены вместе, что можно наблюдать на препаровальном столе или под микроскопом , а последний касается того, как эти компоненты работают вместе у живых рыб.

Анатомия рыб часто определяется физическими характеристиками воды, среды, в которой они живут. Вода намного плотнее воздуха, содержит относительно небольшое количество растворенного кислорода и поглощает больше света, чем воздух. Тело рыбы разделено на голову, туловище и хвост, хотя части между ними не всегда видны снаружи. Скелет, образующий опорную структуру внутри рыбы, состоит либо из хряща ( хрящевые рыбы ), либо из костей ( костные рыбы ). Основным элементом скелета является позвоночный столб , состоящий из суставных позвонков.которые легкие, но прочные. Ребра прикрепляются к позвоночнику, конечностей или поясов конечностей нет. Основные внешние признаки рыб, плавники , состоят из костных или мягких шипов, называемых лучами, которые, за исключением хвостовых плавников , не имеют прямого соединения с позвоночником. Их поддерживают мышцы, составляющие основную часть туловища. [2] Сердце имеет две камеры и качает кровь через респираторные поверхности жабр, а затем по всему телу в единой циркуляционной петле. [3] Глаза приспособлены к видению под водой и имеют только местное зрение. [ требуется определение ] Естьвнутреннее ухо, но не внешнее или среднее ухо . Низкий уровень вибрации частоты обнаруживаются боковой линии системы органов чувств , которые проходят по всей длине сторон рыбы, реагирующий на близлежащие движения и изменения давления воды. [2]

Акулы и скаты - это базальные рыбы с многочисленными примитивными анатомическими чертами, похожими на таковые у древних рыб, включая скелеты, состоящие из хрящей. Их тела, как правило, уплощены в дорсо-вентральном направлении, и у них обычно есть пять пар жаберных щелей и большой рот, расположенный на нижней стороне головы. В дермы покрыта отдельными кожными плакоидные масштабах . У них есть клоака, в которую открываются мочевые и половые пути, но не плавательный пузырь . Хрящевые рыбы производят небольшое количество крупных желточных яиц. Некоторые виды яйцеживородящие, у которых молодые развиваются внутренне, но другие являются яйцекладущими, и личинки развиваются внешне в яйцах . [4]

Линия костистых рыб показывает более производные анатомические черты, часто с серьезными эволюционными изменениями по сравнению с чертами древних рыб. У них костный скелет, обычно сплющенный с боков, пять пар жабр, защищенных крышечкой , и рот на кончике рыла или рядом с ним. Дерма покрыта накладывающимися друг на друга чешуйками . У костистых рыб есть плавательный пузырь, который помогает им поддерживать постоянную глубину в толще воды , но не клоаку. В основном они нерестят большое количество маленьких яиц с небольшим количеством желтка, которые они выбрасывают в толщу воды. [4]

Тело [ править ]

Анатомические направления и оси

Анатомия рыб во многих отношениях отличается от анатомии млекопитающих . Однако он по-прежнему имеет тот же основной план тела, из которого произошли все позвоночные : хорда , рудиментарные позвонки и четко очерченные голова и хвост. [5] [6]

У рыб есть множество различных строений тела. На самом широком уровне их тело делится на голову, туловище и хвост, хотя эти части не всегда видны снаружи. Тело часто веретеновидное , обтекаемое, часто встречается у быстро движущихся рыб. Они также могут быть нитевидными (в форме угря ) или червеобразными (в форме червя). Рыбы часто бывают сжатыми (тонкие с боков) или вдавленными (плоско-дорсовентрально).

Скелет [ править ]

Скелет костистой рыбы
См. Также: Рыбная кость

Существует два разных типа скелета: экзоскелет , который является стабильной внешней оболочкой организма, и эндоскелет , который образует опорную структуру внутри тела. Скелет рыбы состоит из хряща (хрящевые рыбы) или кости (костные рыбы). Плавники состоят из лучей костных плавников и, за исключением хвостового плавника, не имеют прямого соединения с позвоночником. Их поддерживают только мышцы. Ребра прикрепляются к позвоночнику.

Кости - это жесткие органы , входящие в состав эндоскелета позвоночных. Они действуют, чтобы двигаться, поддерживать и защищать различные органы тела, вырабатывают красные и белые кровяные тельца и накапливают минералы . Костная ткань - это вид плотной соединительной ткани . Кости бывают разных форм и имеют сложную внутреннюю и внешнюю структуру. Они легкие, но при этом прочные и твердые, а также выполняют многие другие биологические функции .

Позвонки [ править ]

Скелетная структура окуня, показывающая позвоночный столб, идущий от головы к хвосту
Строение скелета атлантической трески
Рентгеновского тетра ( Звездчатая Пристелла ) имеет видимый позвоночник . Спинной мозг расположен в пределах своей цепи.
Позвонок (диаметр 5 мм (0,20 дюйма)) маленькой лучеплавниковой рыбы.

Рыбы - позвоночные. Все позвоночные имеют основной хордовый план тела: жесткий стержень, проходящий по всей длине животного (позвоночный столб или хорда) [7], с полой трубкой нервной ткани ( спинной мозг ) над ним и желудочно-кишечным трактом внизу. . У всех позвоночных рот находится на переднем конце животного или прямо под ним , а задний проход открывается наружу перед концом тела. Оставшаяся часть тела за анусом образует хвост с позвонками и спинным мозгом, но без кишечника. [8]

Определяющей характеристикой позвоночного животного является позвоночный столб, в котором хорда (жесткий стержень однородного состава), присутствующая у всех хордовых, заменена сегментированной серией более жестких элементов (позвонков), разделенных подвижными суставами ( межпозвоночные диски , полученные эмбрионально). и эволюционно от хорды). Однако некоторые рыбы вторично [ необходимо пояснение ] утратили эту анатомию, сохранив хорду во взрослом возрасте, например, осетровые . [9]

Позвоночный столб состоит из центра (центрального тела или позвоночника), позвоночных дуг, которые выступают из верхней и нижней части центра, и различных отростков, которые выступают из центра или дуг. Дуга, идущая от вершины центра, называется нервной дугой , а гемальная дуга или шеврон находится под центром в хвостовых позвонках рыб. Центр рыбы обычно вогнутый на каждом конце (амфицелосный), что ограничивает движение рыбы. В отличие от этого, центр млекопитающего плоский на каждом конце (acoelous), форма, которая может поддерживать и распределять сжимающие силы.

Позвонки рыб с лопастными плавниками состоят из трех отдельных костных элементов. Позвоночная дуга окружает спинной мозг и во многом похожа по форме на ту, что встречается у большинства других позвоночных. Прямо под дугой находится небольшой пластинчатый плевроцентр, который защищает верхнюю поверхность хорды. Ниже этого более крупный интерцентр в форме арки защищает нижнюю границу. Обе эти структуры заключены в единую цилиндрическую массу хряща. Подобное расположение было обнаружено у примитивных четвероногих , но в эволюционной линии, которая привела к рептилиям , млекопитающим и птицам, промежуточный центр частично или полностью был заменен увеличенным плевроцентром, который, в свою очередь, стал костным телом позвонка. [10]

У большинства рыб с лучевыми плавниками , в том числе у всех костистых , эти две структуры сливаются и встроены в твердый кусок кости, внешне напоминающий тело позвонка млекопитающих. У современных земноводных есть просто цилиндрический кусок кости под дугой позвонка, без каких-либо следов отдельных элементов, присутствующих у ранних четвероногих. [10]

У хрящевых рыб, таких как акулы , позвонки состоят из двух хрящевых трубок. Верхняя трубка образована дугами позвонков, но также включает дополнительные хрящевые структуры, заполняющие промежутки между позвонками, заключающие спинной мозг в практически непрерывную оболочку. Нижняя трубка окружает хорду и имеет сложную структуру, часто включающую несколько слоев кальцификации . [10]

У миног есть позвоночные дуги, но нет ничего похожего на тела позвонков, которые можно найти у всех высших позвоночных . Даже дуги прерывистые, состоящие из отдельных частей дугообразного хряща вокруг спинного мозга в большинстве частей тела, переходящего в длинные полоски хряща вверху и внизу в области хвоста. У Hagfish отсутствует настоящий позвоночный столб, и поэтому они не считаются позвоночными животными, но в хвосте есть несколько крошечных нервных дуг. [10] [11] Хагфисы, однако, обладают черепом . По этой причине, позвоночное подтип иногда называют « Craniata » при обсуждении морфологии. Молекулярный анализ [ укажите] с 1992 г. высказал предположение, что миксины наиболее тесно связаны с миногами [12] и также являются позвоночными в монофилетическом смысле. Другие считают их сестринской группой позвоночных в общем таксоне Craniata. [13]

Голова [ править ]

Кости черепа в морском коньке
Положение рта рыб: терминальное (а), верхнее (б), субтерминальное или нижнее (в).
Иллюстрация усиков на голове рыбы

Голова или череп включает крышу черепа (набор костей, покрывающих мозг, глаза и ноздри), морду (от глаза до самой передней точки верхней челюсти ), жаберную крышку или жаберный покров (отсутствует у акул и бесчелюстная рыба ) и щека , которая простирается от глаза до предкрышки . Жаберная крышка и предкрышка могут иметь или не иметь шипов. У акул и некоторых примитивных костистых рыб дыхальце , небольшое дополнительное жаберное отверстие, находится позади каждого глаза.

Череп у рыб состоит из нескольких слабо связанных костей. У бесчелюстных рыб и акул имеется только хрящевой эндокраниум , при этом верхняя и нижняя челюсти хрящевых рыб являются отдельными элементами, не прикрепленными к черепу. Костные рыбы имеют дополнительную кожную кость , образующую более или менее связную крышу черепа у двоякодышащих и голостовых рыб . Нижняя челюсть определяет подбородок.

У миног рот имеет форму ротового диска. Однако у большинства челюстей существует три основных конфигурации. Рот может быть на переднем конце головы (терминал), может быть перевернут (верхний) или может быть повернут вниз или на дне рыбы (субтерминальный или нижний). Рот можно превратить в присоску, приспособленную для цепляния за предметы в быстро движущейся воде.

Более простая структура обнаружена у бесчелюстных рыб, у которых череп представлен желобовидной корзиной хрящевых элементов, лишь частично охватывающих мозг и связанных с капсулами внутреннего уха и единственной ноздри. Что характерно, у этих рыб нет челюстей. [14]

У хрящевых рыб, таких как акулы, также есть простые и предположительно примитивные структуры черепа. Череп - это единая структура, образующая кожух вокруг мозга, охватывающая нижнюю поверхность и боковые стороны, но всегда, по крайней мере, частично открытая вверху в виде большого родничка . Самая передняя часть черепа включает переднюю пластину хряща, головотрубку и капсулы, окружающие органы обоняния . За ними располагаются орбиты, а затем дополнительная пара капсул, охватывающих структуру внутреннего уха. Наконец, череп сужается к задней части, где большое затылочное отверстие располагается непосредственно над единственным мыщелком , сочленяясь с первым позвонком. Меньшие отверстияведь черепные нервы можно найти в различных точках черепа. Челюсти состоят из отдельных хрящевых обручей, почти всегда отличных от собственно черепа. [14]

У рыб с лучевыми плавниками также произошли значительные изменения по сравнению с примитивным образцом. Крыша черепа, как правило, хорошо сформирована, и хотя точное соотношение его костей с костями четвероногих неясно, для удобства им обычно дают похожие названия. Однако другие элементы черепа могут быть уменьшены; позади увеличенных глазниц есть небольшая область щек и небольшая кость между ними. Верхняя челюсть часто образуется в основном из предчелюстной кости , причем сама верхняя челюсть расположена дальше назад, и дополнительная кость, симплетическая , соединяет челюсть с остальной частью черепа. [14]

Хотя черепа ископаемых рыб с лопастными плавниками напоминают черепа первых четвероногих, этого нельзя сказать о черепах живых двоякодышащих рыб. Крыша черепа сформирована не полностью и состоит из множества костей несколько неправильной формы, не имеющих прямого отношения к костям четвероногих. Верхняя челюсть состоит только из крыловидных костей и сошников , каждая из которых несет зубы. Большая часть черепа сформирована из хряща, и его общая структура уменьшена. [14]

На голове может быть несколько мясистых структур, известных как усики , которые могут быть очень длинными и напоминать усы. У многих видов рыб также есть множество выступов или шипов на голове. В ноздрях или ноздря почти все рыб не соединяются с ротовой полостью, но ямы различной формы и глубину.

  • Череп северной щуки

  • Череп Тиктаалика , рода вымерших саркоптеригов («рыба» с лопастными плавниками) из позднего девонского периода.

Внешние органы [ править ]

Челюсть [ править ]

У мурен есть два набора челюстей: ротовые челюсти, которые захватывают добычу, и глоточные челюсти, которые продвигаются в рот и перемещают добычу из ротовых челюстей в пищевод для глотания.
Основная статья: Рыбья челюсть
Также: Зуб акулы

Челюсть позвоночных, вероятно, первоначально возникла в силурийский период и появилась у рыб плакодерма, которые в дальнейшем разнообразились в девоне . Считается, что челюсти происходят от глоточных дуг, которые поддерживают жабры у рыб. Считается, что две самые передние из этих дуг стали самой челюстью (см. Hyomandibula ) и подъязычной дугой , которая упирается челюстью в черепную коробку и увеличивает механическую эффективность . Хотя нет никаких свидетельств окаменелостей, прямо подтверждающих эту теорию, это имеет смысл в свете количества глоточных дуг, которые видны у существующих челюстных животных ( гнатостомы), у которых семь дуг, и у примитивных позвоночных без челюсти ( Агнатха ), у которых девять. [ необходима цитата ]

Челюсти большой белой акулы
Внешнее видео
значок видео Видео, на котором губан ловит добычу, высунув челюсть
значок видео Видео снука, ловящего добычу методом присасывания

Считается, что изначальное избирательное преимущество, полученное челюстью, было связано не с кормлением, а с повышением эффективности дыхания . Челюсти использовались в буккальном насосе (наблюдаемом у современных рыб и земноводных), который перекачивает воду через жабры рыб или воздух в легкие амфибий. В течение эволюционного периода было выбрано более привычное использование челюстей для кормления, и это стало очень важной функцией у позвоночных.

Системы сцепления широко распространены у животных. Наиболее полный обзор различных типов связей у животных был предоставлен М. Мюллером [15], который также разработал новую систему классификации, которая особенно хорошо подходит для биологических систем. Механизмы сцепления особенно часты и разнообразны в голове костистых рыб, таких как губаны , у которых развились многие специализированные механизмы водного питания . Особенно развиты рычажные механизмы выдвижения челюсти . Для всасывающего кормлениясистема соединенных четырех стержней отвечает за скоординированное открытие рта и трехмерное расширение ротовой полости. Другие связи отвечают за выступание предчелюстной кости.

Глаза [ править ]

Зенион гололепис - небольшая глубоководная рыба с большими глазами.
У глубоководной полуобнаженной рыбы-топорика глаза смотрят вверх, где она может видеть силуэты добычи.
См. Также: Зрение у рыб

Рыбьи глаза похожи на наземных позвоночных, таких как птицы и млекопитающие, но имеют более сферическую линзу . Их сетчатка обычно имеет как палочковые, так и колбочковые клетки (для скотопического и фотопического зрения ), и у большинства видов есть цветовое зрение . Некоторые рыбы могут видеть ультрафиолет, а некоторые - поляризованный свет . Среди бесчелюстных рыб у миноги хорошо развиты глаза, а у миксины только примитивные пятна. [16] Предки современной миксины, считавшиеся протопозвоночными, [17]очевидно, были вытеснены в очень глубокие темные воды, где они были менее уязвимы для зрячих хищников и где было выгодно иметь выпуклое глазное пятно, которое собирает больше света, чем плоское или вогнутое. В отличие от людей, рыбы обычно регулируют фокус , перемещая линзу ближе или дальше от сетчатки. [18]

Жабры [ править ]

Жабры радужной форели
Основная статья: Рыбные жабры
Смотрите также: Дыхание рыбы

Жабры, расположенные под жаберной крышкой, являются дыхательным органом для извлечения кислорода из воды и выделения углекислого газа. Обычно они не видны, но их можно увидеть у некоторых видов, например, у акул в плащах . Лабиринтный орган из Лабиринтовых и Clariidae используется , чтобы позволить рыбе извлекать кислород из воздуха. Жаберные тычинки - это похожие на пальцы выступы из жаберной дуги, которые функционируют в фильтрующих питателях для удержания отфильтрованной добычи. Они могут быть костными или хрящевыми.

Кожа [ править ]

В эпидермисе рыбы целиком состоит из живых клеток, только с минимальным количеством кератина в клетках поверхностного слоя. Он вообще проницаемый. В дерме костистых рыб обычно относительно мало соединительной ткани четвероногих. Вместо этого у большинства видов он в значительной степени заменен твердыми защитными костными чешуйками. За исключением некоторых особенно крупных кожных костей, образующих части черепа, эти чешуйки теряются у четвероногих, хотя у многих рептилий , как и у панголинов, есть чешуя другого типа . У хрящевых рыб вместо настоящих чешуек в кожу внедрены многочисленные зубчики, похожие на зубчики .

Потовые и сальные железы являются уникальными для млекопитающих, но у рыб встречаются и другие типы кожных желез. У рыб обычно есть множество отдельных секретирующих слизь клеток кожи, которые помогают в изоляции и защите, но также могут быть ядовитые железы , фотофоры или клетки, которые производят более водянистую серозную жидкость . [19] Меланин окрашивает кожу многих видов, но у рыб эпидермис часто относительно бесцветен. Вместо этого цвет кожи в значительной степени обусловлен хроматофорами в дерме, которые, помимо меланина, могут содержать гуанин или каротиноидные пигменты. Многие виды, такие каккамбалы , изменяют цвет своей кожи, регулируя относительный размер их хроматофоров. [19]

Весы [ править ]

Циклоидная чешуя, покрывающая роху
Основная статья: Рыбья чешуя

Внешнее тело многих рыб покрыто чешуей, которая является частью покровной системы рыб . Чешуйки происходят из мезодермы (кожи) и могут быть похожи по структуре на зубы. Вместо этого некоторые виды покрыты щитками . Другие не имеют внешнего покрытия на коже. Большинство рыб покрыто защитным слоем слизи (слизи).

Есть четыре основных типа рыбьей чешуи.

  • Плакоидные чешуйки , также называемые дермальными зубчиками, похожи на зубы тем, что они сделаны из дентина, покрытого эмалью . Они типичны для акул и скатов.
  • Чешуя ганоида - это плоская чешуя, напоминающая основание , которая покрывает тело рыбы с небольшим перекрытием. Они характерны для гар и бичиров .
  • Циклоидные чешуйки - это маленькие чешуйки овальной формы с годичными кольцами, похожими на кольца дерева. Боуфин и ремора имеют циклоидную чешую.
  • Ктеноидная чешуя похожа на циклоидную чешую, также имеет кольца роста. Их отличает шип, покрывающий один край. У палтуса такая чешуя.

Другой менее распространенный тип чешуи - щиток, который может быть внешней, щитообразной костной пластиной; видоизмененная утолщенная чешуя, часто килеватая или колючая; или выступающая, модифицированная (грубая и сильно гребенчатая) шкала. Щитки обычно связаны с боковой линией, но могут быть обнаружены на хвостовом стебле (где они образуют хвостовые кили ) или вдоль вентрального профиля. Некоторые рыбы, например, сосновая шишка , полностью или частично покрыты щитками.

Боковая линия [ править ]

Основная статья: Боковая линия
Боковая линия отчетливо видна как линия рецепторов, проходящая по бокам этой атлантической трески .

Боковая линия - это орган чувств, используемый для обнаружения движения и вибрации в окружающей воде. Например, рыбы могут использовать свою систему боковых линий, чтобы следовать за вихрями, создаваемыми бегством от добычи. У большинства видов он состоит из ряда рецепторов, проходящих вдоль каждой стороны рыбы.

Фотофоры [ править ]

Основная статья: Фотофоры

Фотофоры - это светоизлучающие органы, которые у некоторых рыб выглядят как светящиеся пятна. Свет может производиться из соединений во время переваривания добычи, из специализированных митохондриальных клеток организма, называемых фотоцитами , или из симбиотических бактерий . Фотофоры используются для привлечения пищи или запутывания хищников.

Плавники [ править ]

Основная статья: Рыбий плавник
Пикша , тип трески , является лучеперой. Имеет три спинных и два анальных плавника.
Типы хвостового плавника :
гетероцеркальный (A), протоцеркальный (B), гомоцеркальный (C) и дифицеркальный (D).
У акул гетероцеркальный хвостовой плавник. Спинная часть, как правило , больше , чем вентральная часть.
Высокопродуктивный [ требуется определение ] большеглазый тунец оснащен гомоцеркальным хвостовым плавником, плавниками и килями.

Плавники - самая отличительная черта рыб. Они состоят либо из костных шипов, либо из лучей, выступающих из тела, покрытых кожей и соединяющих их вместе, либо перепончатым, как у большинства костистых рыб, либо похожим на ласт, как у акул. Помимо хвоста или хвостового плавника, плавники не имеют прямого соединения с позвоночником и поддерживаются только мышцами. Их основная функция - помогать рыбе плавать. Ласты также можно использовать для скольжения или ползания, как у летучей рыбы и рыбы- лягушки.. Плавники, расположенные в разных местах на рыбе, служат для разных целей, например, для движения вперед, поворота и удержания вертикального положения. Для каждого плавника существует ряд видов рыб, у которых этот плавник был утрачен в процессе эволюции. [ необходима цитата ]

Колючки и лучи[ редактировать ]

У костистых рыб большинство плавников могут иметь шипы или лучи. Плавник может содержать только колючие лучи, только мягкие лучи или их комбинацию. Если присутствуют оба, колючие лучи всегда находятся впереди. Шипы обычно жесткие, острые и не сегментированные. Лучи обычно мягкие, гибкие, сегментированные и могут быть разветвленными. Эта сегментация лучей является основным отличием их от колючек; у некоторых видов шипы могут быть гибкими, но никогда не сегментированными.

Шипы имеют множество применений. У сома они используются как форма защиты; у многих сомов есть способность запирать свои шипы наружу. Триггер также использует шипы, чтобы запираться в щелях, чтобы их не вытащили.

Lepidotrichia - это костлявые, разделенные на две стороны сегментированные лучи плавников, встречающиеся у костистых рыб. Они развиваются вокруг актинотрихий как часть кожного экзоскелета. Lepidotrichia также может иметь в себе хрящ или кость. На самом деле они сегментированы и выглядят как серия дисков, установленных один на другой. Считается, что генетическая основа образования лучей плавников - это гены, кодирующие белки актинодин 1 и актинодин 2 . [20]

Типы плавников [ править ]

  • Спинные плавники : Расположенные на спине рыбы, спинные плавники служат для предотвращения перекатывания рыбы и помогают при резких поворотах и ​​остановках. У большинства рыб один спинной плавник, но у некоторых - два или три. У удильщика передняя часть спинного плавника видоизменена в иллициум и эска , биологический эквивалент удочки и приманки . Две-три кости, поддерживающие спинной плавник, называются проксимальным, средним и дистальным птеригиофором . В остистых плавниках дистальный птеригиофор часто сливается с серединой или вообще отсутствует.
  • Хвостовые / хвостовые плавники: также называемые хвостовыми плавниками, хвостовые плавники прикреплены к концу хвостового стебля и используются для движения. Хвостовой стебель - это узкая часть тела рыбы. Гипуральный сустав - это сустав между хвостовым плавником и последним из позвонков. Гипурал часто имеет веерообразную форму. Хвост может быть гетероцеркальным , обращенным гетероцеркальным, протоцеркальным , дифицеркальным или гомоцеркальным .
    • Гетероцеркальный: позвонки переходят в верхнюю долю хвоста, делая его длиннее (как у акул).
    • Перевернутый гетероцеркал: позвонки переходят в нижнюю долю хвоста, делая его длиннее (как у Anaspida ).
    • Протоцеркальный: позвонки доходят до кончика хвоста; хвост симметричный, но не расширенный (как у ланцетников )
    • Дифицеркальный: позвонки доходят до кончика хвоста; хвост симметричный и расширенный (как у бичира, двоякодышащих, миноги и латимерии ). У большинства палеозойских рыб был дифицеркальный гетероцеркальный хвост. [21]
    • Гомоцеркальный: позвонки на очень короткое расстояние заходят в верхнюю долю хвоста; хвост все еще кажется внешне симметричным. У большинства рыб есть гомоцеркальный хвост, но он может иметь самые разные формы. Хвостовой плавник может быть закругленным на конце, усеченным (почти вертикальный край, как у лосося), раздвоенным (оканчивающимся двумя зубцами), выемчатым (с небольшим изгибом внутрь) или непрерывным (прикреплены спинной, хвостовой и анальный плавники, как у угрей).
  • Анальные плавники : расположены на брюшной поверхности за анальным отверстием и используются для стабилизации рыбы во время плавания.
  • Грудные плавники : Встречаются парами с каждой стороны, обычно сразу за жаберной крышкой. Грудные плавники гомологичны передним конечностям четвероногих и помогают при ходьбе у нескольких видов рыб, таких как удильщик и прыгун . Своеобразная функция грудных плавников, сильно развитая у некоторых рыб, заключается в создании динамической подъемной силы, которая помогает некоторым рыбам, таким как акулы, поддерживать глубину, а также позволяет летучей рыбе "летать". Определенные лучи грудных плавников могут быть адаптированы в виде пальцевидных выступов, например, у морских малиновок и летающих уток .
    • «Головные плавники»: «Рога» скатов манты и их родственников, иногда называемые головными плавниками, на самом деле являются модификацией передней части грудного плавника.
  • Тазовые / брюшные плавники : Тазовые плавники, обнаруженные парами с каждой стороны вентрально ниже грудных плавников, гомологичны задним конечностям четвероногих. Они помогают рыбе подниматься или опускаться по воде, резко поворачивать и быстро останавливаться. У бычков тазовые плавники часто сливаются в один присосочный диск, который можно использовать для прикрепления к предметам.
  • Жировой плавник : мягкий мясистый плавник, расположенный на спине за спинным плавником и прямо перед хвостовым плавником. Он отсутствует во многих семействах рыб, но встречается у лососевых , харацинов и сомов. Его функция остается загадкой, и ее часто отсекают, чтобы пометить выращенную в инкубаторе рыбу, хотя данные 2005 года показали, что форель с удаленным жировым плавником имеет на 8% более высокую частоту ударов хвостом. [22]Дополнительное исследование, опубликованное в 2011 году, показало, что плавник может иметь жизненно важное значение для обнаружения и реакции на раздражители, такие как прикосновение, звук и изменения давления. Канадские исследователи определили нейронную сеть в плавнике, указав, что она, вероятно, выполняет сенсорную функцию, но до сих пор не уверены, каковы будут последствия ее удаления. [23]
  • Хвостовой киль: латеральный гребень, обычно состоящий из щитков, на хвостовом стебле прямо перед хвостовым плавником. Встречается у некоторых видов быстро плавающих рыб, он обеспечивает стабильность и поддержку хвостового плавника, во многом как киль корабля. Может быть один парный киль, по одному с каждой стороны, или две пары сверху и снизу.
  • Финлеты : Небольшие плавники обычно между спинным и хвостовым плавниками, но могут также находиться между анальным и хвостовым плавниками. У бихиров только плавники на спинной поверхности и нет спинного плавника. У некоторых рыб, таких как тунец или сайра , они не имеют лучей, не выдвигаются и находятся между последним спинным или анальным плавником и хвостовым плавником.

Внутренние органы [ править ]

Внутренние органы самца желтого окуня :
A = жабры , B = предсердие сердца , C = желудочек сердца , D = печень (разрез), E = желудок , F = привратник слепой кишки , G = плавательный пузырь , H = кишечник , I = яичко , J = мочевой пузырь

Кишечник [ править ]

Как и у других позвоночных, кишечник рыб состоит из двух сегментов: тонкой кишки и толстой кишки . У большинства высших позвоночных тонкий кишечник делится на двенадцатиперстную кишку и другие части. У рыб отделы тонкой кишки не столь четкие, и вместо двенадцатиперстной кишки можно использовать термины передняя кишка или проксимальная кишка. [24] У костистой рыбы кишечник относительно короткий, обычно в полтора раза длиннее тела рыбы. Обычно имеет несколько пилорических стволов., небольшие мешковидные структуры по длине, которые помогают увеличить общую площадь поверхности органа для переваривания пищи. У костистых зубов нет илеоцекального клапана , а граница между тонкой и прямой кишкой отмечена только концом пищеварительного эпителия . [19] У не костистых рыб, таких как акулы, осетры и двоякодышащие рыбы, как таковой тонкий кишечник отсутствует. Вместо этого пищеварительная часть кишечника образует спиральную кишку , соединяющую желудок.в прямую кишку. В этом типе кишечника кишечник относительно прямой, но имеет длинную складку, проходящую по внутренней поверхности по спирали, иногда с десятками витков. Эта складка создает клапанную структуру, которая значительно увеличивает как площадь поверхности, так и эффективную длину кишечника. Выстилка спирального кишечника похожа на слизистую оболочку тонкого кишечника костистых и четвероногих не млекопитающих. [19] У миног спиральный клапан очень маленький, возможно, потому, что их диета требует небольшого переваривания. Хагфиш вообще не имеет спирального клапана, пищеварение происходит почти по всей длине кишечника, который не разделен на разные области. [19]

Пилорическая слепая кишка [ править ]

Пилорическая слепая кишка представляет собой мешочек, обычно перитонеальный , в начале толстой кишки. Он получает фекальный материал из подвздошной кишки и соединяется с восходящей ободочной кишкой толстой кишки. Он присутствует у большинства амниот , а также у двоякодышащих рыб. [25] Кроме того, у многих рыб есть несколько небольших выемок, также называемых пилорической слепой кишкой, вдоль кишечника; несмотря на название, они не гомологичны слепой кишке амниот. Их цель - увеличить общую площадь поверхности пищеварительного эпителия, тем самым оптимизируя усвоение сахаров, аминокислот и дипептидов , среди других питательных веществ. [25][26]

Черный Swallower является разновидностью глубокой морской рыбы с расширяемым желудком , которая позволяет ему проглотить рыбу больше , чем сам по себе.
Внутренние органы самки атлантической трески :
1 = печень , 2 = газовый пузырь , 3 = яичник , 4 = привратник слепой кишки , 5 = желудок , 6 = кишечник.

Желудок [ править ]

Как и у других позвоночных, относительное положение отверстий пищевода и двенадцатиперстной кишки относительно желудка остается относительно постоянным. В результате желудок всегда несколько изгибается влево, а затем изгибается назад, чтобы встретиться с пилорическим сфинктером . Однако у миног, миксин, химер , двоякодышащих и некоторых костистых рыб желудок вообще отсутствует, а пищевод открывается непосредственно в кишечник. Эти рыбы потребляют диеты, требующие либо небольшого хранения пищи, либо отсутствия предварительного переваривания желудочным соком, либо того и другого. [27]

Почки [ править ]

В почках рыб , как правило , узкие, вытянутые органы, занимающие значительную часть ствола. Они похожи на мезонефросов высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих). Почки содержат скопления нефронов , обслуживаемых собирающими протоками, которые обычно стекают в мезонефрический проток . Однако не всегда все бывает так просто. У хрящевых рыб есть также более короткий проток, который дренирует задние (метанефрические) части почки и соединяется с мезонефрическим протоком в мочевом пузыре или клоаке. Действительно, у многих хрящевых рыб передняя часть почки может дегенерировать или вообще перестать функционировать у взрослых. [28]Почки микса и миноги необычайно просты. Они состоят из ряда нефронов, каждый из которых впадает непосредственно в мезонефральный проток. [28]

Селезенка [ править ]

Селезенка встречается почти у всех позвоночных. Это нежизнеспособный орган, похожий по строению на большой лимфатический узел . Он действует в первую очередь как фильтр крови и играет важную роль в отношении эритроцитов и иммунной системы . [29] У хрящевых и костных рыб он состоит в основном из красной мякоти и обычно представляет собой несколько удлиненный орган, так как на самом деле находится внутри серозной оболочки кишечника. [30] Единственные позвоночные, у которых отсутствует селезенка, - это миноги и миксы. Даже у этих животных внутри стенки кишечника имеется диффузный слой кроветворной ткани, который имеет структуру, аналогичную красной пульпе., и предполагается, что он гомологичен селезенке высших позвоночных. [30]

Печень [ править ]

Печень - крупный жизненно важный орган, присутствующий у всех рыб. Он выполняет широкий спектр функций, включая детоксикацию , синтез белка и производство биохимических веществ, необходимых для пищеварения. Он очень чувствителен к загрязнению органическими и неорганическими соединениями, потому что они могут накапливаться со временем и вызывать потенциально опасные для жизни состояния. Из-за способности печени к детоксикации и хранению вредных компонентов ее часто используют в качестве биомаркера окружающей среды . [31]

Сердце [ править ]

Кровоток через сердце: венозный синус, предсердие, желудочек и тракт оттока
Сердечно-сосудистый цикл у рыб

У рыб есть то, что часто описывается как двухкамерное сердце [32], состоящее из одного предсердия для приема крови и одного желудочка для ее перекачивания [33], в отличие от трех камер (два предсердия, один желудочек) амфибий и большинства рептилий. сердца и четыре камеры (два предсердия, два желудочка) сердца млекопитающих и птиц. [32] Однако сердце рыбы имеет входные и выходные отсеки, которые можно назвать камерами, поэтому его также иногда называют трехкамерным, [33] или четырехкамерным, [34] в зависимости от того, что считается камерой. Предсердие и желудочек иногда считаются «настоящими камерами», а остальные - «дополнительными камерами». [35]

Четыре отсека расположены последовательно:

  1. Венозный синус : тонкостенный мешок или резервуар с некоторой сердечной мышцей, которая собирает дезоксигенированную кровь через входящие печеночные и сердечные вены . [ требуется проверка ] [33]
  2. Атриум: мышечная камера с толстыми стенками, по которой кровь поступает в желудочек. [33]
  3. Желудочек: толстостенная мышечная камера, по которой кровь перекачивается в четвертую часть, тракт оттока. [33] Форма желудочка значительно различается, обычно трубчатая у рыб с удлиненным телом, пирамидальная с треугольным основанием у других или иногда мешковидная у некоторых морских рыб. [34]
  4. Отток тракт (ОСТ): Переход к брюшной аорте и состоит из трубчатого Conus артериального , Bulbus артериального , или оба. [34] Артериальный конус, обычно встречающийся у более примитивных видов рыб, сокращается, чтобы способствовать притоку крови к аорте, в то время как передняя луковица - нет. [35] [36]

Осиальные клапаны, состоящие из лоскутов соединительной ткани, препятствуют обратному току крови по отделениям. [34] остиальный клапан между венозным синусом и предсердием называется сино-предсердным клапаном, который закрывается во время сокращения желудочков. [34] Между предсердием и желудочком находится устный клапан, называемый атриовентрикулярным клапаном , а между артериальным бульбусом и желудочком - устный клапан, называемый бульбо-желудочковым клапаном. [34] Артериальный конус имеет переменное количество полулунных клапанов . [35]

Брюшная аорта доставляет кровь к жабрам, где она насыщается кислородом и течет через спинную аорту в остальную часть тела. (У четвероногих вентральная аорта разделена на две части: одна половина образует восходящую аорту , а другая - легочную артерию ). [30]

Кровеносные системы у всех позвоночных закрыты . У рыб простейшая система кровообращения, состоящая только из одного контура, при котором кровь перекачивается через капилляры жабр в капилляры тканей тела. Это известно как циркуляция с одним циклом . [37]

У взрослой рыбы четыре отсека расположены не в прямой ряд, а образуют S-образную форму, причем последние два отсека лежат над двумя первыми. Этот относительно более простой образец обнаружен у хрящевых рыб и у рыб с луговыми плавниками. При костистых костях артериальный конус очень мал и может быть более точно описан как часть аорты, а не как собственно сердца. Артериальный конус не присутствует ни у одного из амниот, предположительно, он был поглощен желудочками в процессе эволюции. Точно так же венозный синус присутствует как рудиментарная структура у некоторых рептилий и птиц, в противном случае он поглощается правым предсердием и больше не различим. [30]

Плавательный пузырь [ править ]

Основная статья: Плавательный пузырь
Плавательный пузырь красноперки

Плавательный пузырь или газовый пузырь - это внутренний орган, который способствует способности рыбы управлять своей плавучестью и, таким образом, оставаться на текущей глубине воды, подниматься или спускаться, не тратя энергию на плавание. Мочевой пузырь встречается только у костистых рыб. У более примитивных групп, таких как некоторые Leuciscinae , bichirs и двоякодышащие рыбы, мочевой пузырь открыт для пищевода и служит легким . Он часто отсутствует у быстро плавающих рыб, таких как семейства тунца и скумбрии. Рыб с мочевым пузырем , открытым к пищеводу, называют физостомами , а рыб с закрытым мочевым пузырем - физоклистами . В последнем случае газосодержание мочевого пузыря контролируется с помощью rete mirabilis., сеть кровеносных сосудов, влияющих на газообмен между мочевым пузырем и кровью. [38]

Веберовский аппарат [ править ]

Рыбы надотряда Ostariophysi обладают структурой, называемой веберовским аппаратом , модификацией, которая позволяет им лучше слышать. Эта способность может объяснить заметный успех остариофизических рыб. [39] Аппарат состоит из набора костей, известных как веберианские косточки , цепочки мелких костей, которые соединяют слуховую систему с плавательным пузырем рыб. [40] В косточках соединить стенку газового пузыря с Y-образной лимфатической пазухой , который находится рядом с лимфатическим с наполнением поперечного канала , соединяющим мешочкиправого и левого уха. Это позволяет передавать вибрации на внутреннее ухо. Полностью функционирующий аппарат Вебера состоит из плавательного пузыря, веберовских косточек, части переднего позвоночного столба и некоторых мышц и связок. [40]

Репродуктивные органы [ править ]

7 = яички или яичники
Основная статья: Размножение рыб
Смотрите также: Репродуктивные процессы у рыб

Репродуктивные органы рыб включают семенники и яичники . У большинства видов гонады - это парные органы одинакового размера, которые могут частично или полностью слиться. [41] Также может быть ряд вторичных органов, повышающих репродуктивную способность . Половых сосочком является небольшой, мясистой трубкой за анусом у некоторых рыб , из которых сперма или яйца высвобождаются; пол рыбы часто можно определить по форме ее сосочка. [ необходима цитата ]

Яички [ править ]

У большинства самцов два семенника одинакового размера. У акул яички с правой стороны обычно больше. У примитивных бесчелюстных рыб есть только один семенник, расположенный по средней линии тела, хотя даже он образуется в результате слияния парных структур в эмбрионе. [30]

Под жесткой перепончатой ​​оболочкой белочная оболочка , семенник некоторых костистых рыб, содержит очень тонкие спиральные трубки, называемые семенными канальцами . Канальцы выстланы слоем клеток ( половых клеток ), которые от половой зрелости до старости развиваются в сперматозоиды (также известные как сперматозоиды или мужские гаметы ). Развивающиеся сперматозоиды перемещаются по семенным канальцам в сетчатые яички, расположенные в средостении , в эфферентные протоки , а затем в придатки яичка, где созревают вновь созданные сперматозоиды (см. Сперматогенез). Сперма перемещается в семявыносящий проток и в конечном итоге выводится через уретру и из устья уретры посредством мышечных сокращений.

Однако у большинства рыб семенных канальцев нет. Вместо этого сперматозоиды производятся в сферических структурах, называемых ампулами сперматозоидов . Это сезонные структуры, которые высвобождают свое содержимое во время сезона размножения, а затем повторно поглощаются организмом. Перед следующим периодом размножения новые ампулы сперматозоидов начинают формироваться и созревать. В остальном ампулы по существу идентичны семенным канальцам у высших позвоночных, включая тот же диапазон типов клеток. [42]

С точки зрения распределения сперматогониев строение семенников костистых мышц бывает двух типов: в большинстве случаев сперматогонии возникают по всей длине семенных канальцев, тогда как у атериноморфных они ограничиваются дистальной частью этих структур. Рыбы могут проявлять кистозный или полукистозный сперматогенез [ необходимо определение ] в связи с фазой высвобождения половых клеток из кист в просвет семенных канальцев. [41]

Яичники [ править ]

Многие из особенностей, обнаруженных в яичниках, являются общими для всех позвоночных, включая наличие фолликулярных клеток и белочной оболочки. В яичнике рыбы в любой момент времени могут находиться сотни или даже миллионы фертильных яиц. Свежие яйца могут развиваться из зародышевого эпителия на протяжении всей жизни. Желтые тела встречаются только у млекопитающих и у некоторых пластиножаберных рыб; у других видов остатки фолликула быстро рассасываются яичником. [42] Яичник костистых насекомых часто содержит полое, заполненное лимфой пространство, которое открывается в яйцевод , в котором и откладываются яйца. [42]Большинство нормальных самок рыб имеют два яичника. У некоторых пластиножаберных полностью развивается только правый яичник. У примитивных бесчелюстных рыб и некоторых костистых имеется только один яичник, образованный в результате слияния парных органов эмбриона. [42]

Яичники рыб могут быть трех типов: гимнастические, вторичные и цистовариальные. В первом типе ооциты попадают непосредственно в целомическую полость, затем попадают в устье , затем через яйцевод и выводятся. Вторичные гимнастические яичники выделяют яйцеклетки в целом, из которых они выходят прямо в яйцевод. В третьем типе ооциты выводятся наружу через яйцевод. [43] Гимноварии - это примитивное состояние двоякодышащих рыб, осетровых рыб и боуфина . Кистоварии характерны для большинства костистых трубок, в которых просвет яичника непрерывен с яйцеводом. [41] Вторичные гимнастики встречаются у лососевых. и несколько других костистых.

Нервная система [ править ]

Вид сверху на мозг радужной форели
Смотрите также: Мозг § Позвоночные

Центральная нервная система [ править ]

У рыб обычно довольно маленький мозг по сравнению с размером тела по сравнению с другими позвоночными, обычно одна пятнадцатая от массы мозга птицы или млекопитающего такого же размера. [44] Однако у некоторых рыб относительно большой мозг, особенно у мормиридов и акул, которые имеют такой же массивный по отношению к массе тела, как птицы и сумчатые животные . [45]

Мозги рыб делятся на несколько областей. Спереди находятся обонятельные доли , пара структур, которые принимают и обрабатывают сигналы от ноздрей через два обонятельных нерва . [44] Подобно тому, как люди нюхают химические вещества в воздухе, рыба нюхает химические вещества в воде, пробуя их на вкус. Обонятельные доли очень большие у рыб, которые охотятся в основном по запаху, таких как миксины, акулы и сомы. За обонятельными долями находится двухлопастный конечный мозг , структурный эквивалент головного мозга у высших позвоночных. У рыб конечный мозг в основном занимается обонянием . [44] Вместе эти структуры образуют передний мозг..

Передний мозг соединен со средним мозгом через промежуточный мозг (на схеме эта структура находится ниже оптических долей и, следовательно, не видна). Промежуточный мозг выполняет функции, связанные с гормонами и гомеостазом . [44] В шишковидном теле лежит непосредственно над диэнцефалоном. Эта структура обнаруживает свет, поддерживает циркадные ритмы и контролирует изменения цвета. [44] Средний мозг или средний мозг содержит два оптических лепесток . Это очень крупные виды, которые охотятся визуально, например, радужная форель и цихлиды .[44]

Задний мозг или задний мозг , в частности , участвуют в плавании и балансе. [44] Мозжечок является одной лопастные структура , которая , как правило , самая большая часть мозга. [44] Хагфиш и миноги имеют относительно небольшие мозжечки, в то время как мормиридный мозжечок массивный и, по-видимому, участвует в их электрическом восприятии . [44]

Ствол мозга или продолговатый мозг является задним мозгом. [44] Помимо управления некоторыми мышцами и органами тела, по крайней мере, у костистых рыб, ствол мозга управляет дыханием и осморегуляцией . [44]

Позвоночные - единственная группа хордовых, у которой есть мозг. В ланцетнике обнаруживается небольшой отек переднего конца спинного нервного шнура , хотя у него отсутствуют глаза и другие сложные органы чувств, сопоставимые с таковыми у позвоночных. Остальные хордовые не демонстрируют тенденции к цефализации . [8] центральная нервная система основана на поле нервной трубки , проходящей вдоль длиной животного, от которого периферической нервной системы разветвляется на иннервируют различные системы. Передний конец нервной трубки расширен за счет утолщения стенок и расширения центрального канала спинного мозга на три первичных мозговых пузырька; топрозэнцефалон (передний мозг), средний мозг (средний мозг) и ромбовидный мозг (задний мозг) затем дифференцировались в различных группах позвоночных. [46] Два боковых глаза образуют вокруг выростов среднего мозга, за исключением миксин, хотя это может быть вторичной потерей. [47] [48] Передний мозг хорошо развит и разделен на большинство четвероногих, тогда как средний мозг доминирует у многих рыб и некоторых саламандр . Пузырьки переднего мозга обычно парные, давая начало полушариям, подобно полушариям головного мозга у млекопитающих. [46] Полученная анатомия центральной нервной системы с единственным полым вентральным нервным канатиком.покрытые серией (часто парных) пузырьков, характерны только для позвоночных. [8]

Поперечный разрез головного мозга акулы-белобры с выделенным мозжечком

Мозжечок [ править ]

Цепи в мозжечке одинаковы для всех классов позвоночных, включая рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. [49] Аналогичная структура мозга наблюдается у головоногих моллюсков с хорошо развитым мозгом, например у осьминогов . [50] Это было воспринято как доказательство того, что мозжечок выполняет функции, важные для всех видов животных с мозгом.

Размер и форма мозжечка у разных видов позвоночных значительно различаются. У амфибий, миног и миксин мозжечок развит слабо; в последних двух группах он почти не отличим от ствола мозга. Хотя спиноцеребеллум присутствует в этих группах, первичные структуры представляют собой небольшие парные ядра, соответствующие вестибулоцеребеллуму . [42]

Мозжечок хрящевых и костных рыб необычайно большой и сложный. По крайней мере в одном важном отношении он отличается по внутренней структуре от мозжечка млекопитающих: мозжечок рыб не содержит дискретных глубоких ядер мозжечка . Вместо этого первичными мишенями клеток Пуркинье являются клетки особого типа, распределенные по коре мозжечка, которые не наблюдаются у млекопитающих. У мормиридов (семейство пресноводных рыб со слабой электрочувствительностью) мозжечок значительно больше, чем весь остальной мозг вместе взятый. Самая большая ее часть - это особая структура, называемая вальвулой , которая имеет необычно правильную архитектуру и получает значительную часть входных данных от электросенсорной системы. [51]

Большинство видов рыб и земноводных обладают системой боковой линии, которая воспринимает волны давления в воде. Одна из областей мозга, которая получает первичный входной сигнал от органа боковой линии, медиального октаволатерального ядра, имеет структуру, подобную мозжечку, с гранулированными клетками и параллельными волокнами. У электросенсорных рыб сигнал от электросенсорной системы поступает в дорсальное октаволатеральное ядро, которое также имеет структуру, подобную мозжечку. У рыб с плавниковыми плавниками (безусловно, самая большая группа) оптическая оболочка имеет слой - краевой слой - похожий на мозжечок. [49]

Идентифицированные нейроны [ править ]

Нейрон «идентифицируется», если он обладает свойствами, которые отличают его от любого другого нейрона того же животного - такие свойства, как местоположение, нейротрансмиттер , паттерн экспрессии генов и возможность соединения - и если каждый отдельный организм, принадлежащий к тому же виду, имеет один и только один один нейрон с таким же набором свойств. [52] В нервной системе позвоночных очень мало нейронов «идентифицируются» в этом смысле (у людей, как полагают, их нет). Таким образом, в более простых нервных системах некоторые или все нейроны могут быть уникальными. [53]

У позвоночных наиболее известными идентифицированными нейронами являются гигантские клетки Маутнера рыб. [54] У каждой рыбы есть две клетки Маутнера, расположенные в нижней части ствола мозга: одна слева, а другая - справа. Каждая клетка Маутнера имеет аксон, который пересекает, иннервируя нейроны на том же уровне мозга, а затем движется вниз по спинному мозгу, создавая многочисленные связи на своем пути. В синапсы , генерируемые клеткой Маутнер настолько сильны , что один потенциал действия приводит к основной поведенческой реакции: в пределах миллисекунд кривые рыбы его тело в С-образную форму , а затем распрямляется, тем самым метательным себя быстро вперед. Функционально этобыстрая реакция на побег , наиболее легко срабатываемая сильной звуковой волной или волной давления, ударяющейся о орган боковой линии рыбы. Клетки Маутнера - не единственные идентифицированные нейроны у рыб - существует еще около 20 типов, включая пары «аналогов клеток Маутнера» в каждом сегментарном ядре спинного мозга. Хотя клетка Маутнера сама по себе способна вызвать реакцию избегания, в контексте обычного поведения клетки других типов обычно вносят вклад в формирование амплитуды и направления реакции.

Клетки Маутнера были описаны как командные нейроны . Командный нейрон - это особый тип идентифицированного нейрона, определяемый как нейрон, который сам по себе способен управлять определенным поведением. [55] Такие нейроны появляются чаще всего в быстрых эвакуации системах различных видов-на кальмар гигантского аксона и кальмар гигантских синапсов , используемые для пионеров экспериментов в нейрофизиологии из - за их огромных размерами, и участвовать в быстрой эвакуации цепи кальмара. Однако концепция командного нейрона стала противоречивой из-за исследований, показывающих, что некоторые нейроны, которые первоначально казались соответствующими описанию, действительно были способны вызывать реакцию только в ограниченном наборе обстоятельств. [56]

Иммунная система [ править ]

См. Также: Болезни рыб и паразиты.

Иммунные органы различаются в зависимости от вида рыб. [57] У бесчелюстных рыб (миноги и миксины) настоящие лимфоидные органы отсутствуют. Эти рыбы полагаются на участки лимфоидной ткани в других органах для производства иммунных клеток. Например, эритроциты , макрофаги и плазматические клетки продуцируются в передней почке (или пронефросе ) и некоторых областях кишечника (где созревают гранулоциты ). Они напоминают примитивный костный мозг миксины.

Хрящевые рыбы (акулы и скаты) обладают более развитой иммунной системой. У них есть три специализированных органа, присущих только хондрихтидам ; эпигональные органы (лимфоидные ткани, похожие на кости млекопитающих), которые окружают гонады, орган Лейдига в стенках их пищевода и спиральный клапан в их кишечнике. Эти органы содержат типичные иммунные клетки (гранулоциты, лимфоциты и плазматические клетки). У них также есть идентифицируемый тимус и хорошо развитая селезенка (их самый важный иммунный орган), где развиваются и хранятся различные лимфоциты , плазматические клетки и макрофаги.

Хондростовые рыбы (осетровые, веслонос и бихиры) обладают основным местом для производства гранулоцитов в массе, связанной с мозговыми оболочками , мембранами, окружающими центральную нервную систему. Их сердце часто покрыто тканью, содержащей лимфоциты, ретикулярные клетки и небольшое количество макрофагов. Хондростиновая почка - важный кроветворный орган; здесь развиваются эритроциты, гранулоциты, лимфоциты и макрофаги.

Как и у хондростовых рыб, основные иммунные ткани костистых рыб ( костистых рыб ) включают почки (особенно переднюю почку), в которых находится множество различных иммунных клеток. [58] Кроме того, костистые рыбы обладают вилочковой железой, селезенкой и отдельными иммунными зонами в тканях слизистой оболочки (например, в коже, жабрах, кишечнике и гонадах). Считается, что, подобно иммунной системе млекопитающих, костистые эритроциты, нейтрофилы и гранулоциты находятся в селезенке, тогда как лимфоциты являются основным типом клеток, обнаруживаемых в тимусе. [59] [60] В 2006 году лимфатическая система, аналогичная системе млекопитающих, была описана у одного вида костистых рыб, рыбок данио.. Хотя это еще не подтверждено, эта система предположительно будет там, где нестимулированные наивные Т-клетки будут накапливаться в ожидании встречи с антигеном . [61]

См. Также [ править ]

  • Анатомические условия расположения
  • Анатомия декапод
  • Цифровая рыбная библиотека
  • Эволюция рыбы
  • Развитие рыбы
  • Измерение рыбы
  • Физиология рыб
  • Анатомия брюхоногих моллюсков
  • Ихтиологические термины
  • Цифры Пандерихтиса
  • Анатомия акулы

Ссылки [ править ]

  1. ^ Проссер, К. Лэдд (1991). Сравнительная физиология животных, экологическая и метаболическая физиология животных (4-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Wiley-Liss. С. 1–12. ISBN 978-0-471-85767-9.
  2. ^ а б Дорит, Р.Л .; Уокер, WF; Барнс, RD (1991). Зоология . Издательство колледжа Сондерс. С.  816–818 . ISBN 978-0-03-030504-7.
  3. ^ "Рыбное сердце" . ThinkQuest . Oracle. Архивировано из оригинального 28 апреля 2012 года . Проверено 27 июня 2013 года .
  4. ^ а б Котпал, Р.Л. (2010). Современный учебник зоологии: Позвоночные животные . Публикации Растоги. п. 193. ISBN. 9788171338917. Архивировано из оригинала на 2016-04-22.
  5. ↑ McGinnis, Samuel M (2006) Полевой справочник по пресноводным рыбам Калифорнии, стр. 45, University of California Press. ISBN 9780520936966 
  6. ^ Ваггонер, Бен. «Позвоночные животные: летопись окаменелостей» . UCMP . Проверено 15 июля 2011 года .
  7. ^ Ваггонер, Бен. «Позвоночные животные: Подробнее о морфологии» . UCMP . Проверено 13 июля 2011 года .
  8. ^ a b c Ромер, А.С. (1949): Тело позвоночных. У. Б. Сондерс, Филадельфия. (2-е изд. 1955; 3-е изд. 1962; 4-е изд. 1970)
  9. ^ Liem, Карел Ф .; Уоррен Франклин Уокер (2001). Функциональная анатомия позвоночных: эволюционная перспектива . Издательство Harcourt College Publishers. п. 277. ISBN. 978-0-03-022369-3.
  10. ^ a b c d Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 161–170. ISBN 978-0-03-910284-5.
  11. ^ Кураку; Хошияма, Д; Като, К; Шуга, H; Мията, Т; и другие. (Декабрь 1999 г.). «Монофилия миног и хагфисов, поддерживаемая генами, кодируемыми ядерной ДНК». Журнал молекулярной эволюции . 49 (6): 729–35. Bibcode : 1999JMolE..49..729K . DOI : 10.1007 / PL00006595 . PMID 10594174 . S2CID 5613153 .  
  12. ^ Сток, Дэвид; Whitt GS (7 августа 1992 г.). «Доказательства последовательностей 18S рибосомной РНК, что миноги и микробы образуют естественную группу». Наука . 257 (5071): 787–9. Bibcode : 1992Sci ... 257..787S . DOI : 10.1126 / science.1496398 . PMID 1496398 . 
  13. ↑ Николс, Генри (10 сентября 2009 г.). «Из уст в уста» . Природа . 461 (7261): 164–166. DOI : 10.1038 / 461164a . PMID 19741680 . 
  14. ^ a b c d Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 173–177. ISBN 978-0-03-910284-5.
  15. ^ Мюллер, М. (1996). «Новая классификация плоских четырехзвенников и ее применение для механического анализа систем животных» (PDF) . Фил. Пер. R. Soc. Лондон. B . 351 (1340): 689–720. Bibcode : 1996RSPTB.351..689M . DOI : 10.1098 / rstb.1996.0065 . PMID 8927640 .  
  16. Перейти ↑ NA Campbell and JB Reece (2005). Биология , седьмое издание. Бенджамин Каммингс, Сан-Франциско, Калифорния.
  17. ^ Тревор Д. Лэмб; Шон П. Коллин; Эдвард Н. Пью младший (2007). «Эволюция глаза позвоночных: опсины, фоторецепторы, сетчатка и глазная чашка» . Обзоры природы Неврология . 8 (12): 960–976. DOI : 10.1038 / nrn2283 . PMC 3143066 . PMID 18026166 .  
  18. ^ Helfman, Коллетт, Facey и Bowen, 2009, Разнообразие рыб: биология, эволюция и экология . С. 84-87.
  19. ^ a b c d e Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 129–145. ISBN 978-0-03-910284-5.
  20. ^ Zhang, J .; Wagh, P .; Guay, D .; Sanchez-Pulido, L .; Padhi, BK; Корж, В .; Андраде-Наварро, Массачусетс; Акименко, М.А. (2010). «Потеря белков актинотрихии рыб и переход от плавников к конечностям». Природа . 466 (7303): 234–237. Bibcode : 2010Natur.466..234Z . DOI : 10,1038 / природа09137 . PMID 20574421 . S2CID 205221027 .  
  21. ^ фон Циттель К.А., Вудворд А.С. и Шлозер М. (1932) Учебник палеонтологии Том 2, Macmillan and Company. Стр.13.
  22. ^ Тайтелл, Е. (2005). «Загадочный толстый плавник» . Журнал экспериментальной биологии . 208 : версия doi : 10.1242 / jeb.01391 .
  23. ^ «Удаление форели, плавник лосося касается нерва» . Архивировано из оригинала на 2011-07-20.
  24. ^ Гийом, Жан; Praxis Publishing; Садасивам Кошик; Пьер Берго; Роберт Метайллер (2001). Питание и кормление рыб и ракообразных . Springer. п. 31. ISBN 978-1-85233-241-9. Проверено 9 января 2009 .
  25. ^ a b Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 353–354. ISBN 978-0-03-910284-5.
  26. ^ Баддингтон, РК; Даймонд, Дж. М. (1986). «Возвращение к Аристотелю: функция пилорической слепой кишки у рыб» (PDF) . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 83 (20): 8012–8014. Bibcode : 1986PNAS ... 83.8012B . DOI : 10.1073 / pnas.83.20.8012 . PMC 386855 . PMID 3464017 .   
  27. ^ Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 345–349. ISBN 978-0-03-910284-5.
  28. ^ a b Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 367–376. ISBN 978-0-03-910284-5.
  29. ^ Сплин , Интернет-энциклопедия науки
  30. ^ a b c d e Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия: Холт-Сондерс Интернэшнл. С. 410–411. ISBN 978-0-03-910284-5.
  31. ^ Стори, EM, Роча, MLCF, Диас, JF, Дос Сантос, CEI, де Соуза, Коннектикут, Амарал, Л. и Диас, JF (2014). «Элементная характеристика повреждений печени рыб». Ядерные приборы и методы в физических исследованиях . 318 : 83–87. Bibcode : 2014NIMPB.318 ... 83S . doi : 10.1016 / j.nimb.2013.05.109 - через Elsevier Science Direct.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  32. ^ a b Джурд, Ричард Дэвид (январь 2004 г.). Мгновенные заметки Биология животных . Наука о гирляндах. п. 134. ISBN 978-1-85996-325-8.
  33. ^ a b c d e Острандер, Гэри Кент (2000). Лабораторная рыба . Эльзевир. С. 154–155. ISBN 978-0-12-529650-2.
  34. ^ a b c d e f Фаррелл, Энтони П., изд. (1 июня 2011 г.). Энциклопедия физиологии рыб: от генома к окружающей среде . Стивенс, Э. Дон; Чех-младший, Джозеф Дж; Ричардс, Джеффри Дж. Академик Пресс. п. 2315. ISBN 978-0-08-092323-9.
  35. ^ a b c Шукла, JP Fish & Fisheries . Публикации Растоги. С. 154–155. ISBN 978-81-7133-800-9.
  36. ^ Икардо, Хосе М. (2006). «Артериальный конус костистого сердца: отпущен, но не пропущен». Анатомическая запись, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 288А (8): 900–908. DOI : 10.1002 / ar.a.20361 . ISSN 1552-4884 . PMID 16835938 .  
  37. ^ Гилберт, Скотт Ф. (1994). Биология развития (4-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc., стр.  781 . ISBN 978-0-87893-249-8.
  38. ^ Кардонг, К. (2008). Позвоночные: сравнительная анатомия, функции, эволюция (5-е изд.). Бостон: Макгроу-Хилл. ISBN 978-0-07-304058-5.
  39. Перейти ↑ Briggs, John C. (2005). «Биогеография отофизических рыб (Ostariophysi: Otophysi): новая оценка». Журнал биогеографии . 32 (2): 287–294. DOI : 10.1111 / j.1365-2699.2004.01170.x .
  40. ^ a b Нельсон, Джозеф, С. (2006). Рыбы мира . ISBN компании John Wiley & Sons, Inc. 978-0-471-25031-9.
  41. ^ a b c Гимарайнш-Крус, Родриго Дж., Родриго Дж .; Сантос, Хосе Э. дос; Сантос, Гилмар Б. (2005). «Строение гонад и гаметогенез Loricaria lentiginosa Isbrücker (Pisces, Teleostei, Siluriformes)» . Rev. Bras. Zool . 22 (3): 556–564. DOI : 10.1590 / S0101-81752005000300005 . ISSN 0101-8175 . 
  42. ^ a b c d e Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 385–386. ISBN 978-0-03-910284-5.
  43. ^ Брито, MFG; Баццоли, Н. (2003). «Размножение сома сурубима (Pisces, Pimelodidae) в реке Сан-Франциско, регион Пирапора, Минас-Жерайс, Бразилия» . Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia . 55 (5): 624–633. DOI : 10.1590 / S0102-09352003000500018 . ISSN 0102-0935 . 
  44. ^ a b c d e f g h i j k Helfman, Collette & Facey 1997 , стр. 48–49
  45. ^ Helfman, Коллетт & Facey 1997 , стр. 191
  46. ^ a b Хильдебранд, М. и Гонслоу, Г. (2001): Анализ структуры позвоночных. 5-е издание. John Wiley & Sons, Inc . Нью-Йорк
  47. ^ "Наблюдая за эволюцией" . PhysOrg.com . 2007-12-03 . Проверено 4 декабря 2007 .
  48. ^ Hyperotreti - Hagfishes
  49. ^ a b Белл CC, Хан В., Сотелл Н. Б. (2008). «Мозжечок-подобные структуры и их значение для функции мозжечка». Анну. Rev. Neurosci . 31 : 1–24. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.30.051606.094225 . PMID 18275284 . 
  50. ^ Woodhams PL (1977). «Ультраструктура аналога мозжечка у осьминога». J Comp Neurol . 174 (2): 329–45. DOI : 10.1002 / cne.901740209 . PMID 864041 . S2CID 43112389 .  
  51. Перейти ↑ Shi Z, Zhang Y, Meek J, Qiao J, Han VZ (2008). «Нейрональная организация уникальной специализации мозжечка: вальву мозжечка мормиридной рыбы» . J. Comp. Neurol . 509 (5): 449–73. DOI : 10.1002 / cne.21735 . PMC 5884697 . PMID 18537139 .  
  52. ^ Хойл G, Wiersma CA (1977). Выявлены нейроны и поведение членистоногих . Пленум Пресс. ISBN 978-0-306-31001-0.
  53. ^ "Книга червей: Спецификация нервной системы" .
  54. ^ Штейн ПСГ (1999). Нейроны, сети и моторное поведение . MIT Press. С. 38–44. ISBN 978-0-262-69227-4.
  55. ^ Штейн, стр. 112
  56. ^ Simmons PJ, Young D (1999). Нервные клетки и поведение животных . Издательство Кембриджского университета. п. 43. ISBN 978-0-521-62726-9.
  57. ^ Сапата, Агустин G .; Чиба, Акира; Варас, Альберто (1996). «Клетки и ткани иммунной системы рыб». Организм, патоген и окружающая среда . Физиология рыб. 15 . С. 1–62. DOI : 10.1016 / s1546-5098 (08) 60271-X . ISBN 9780123504395.
  58. ^ DP Андерсон. Иммунология рыб . (SF Snieszko и HR Axelrod, ред.), Гонконг: TFH Publications, Inc. Ltd., 1977.
  59. ^ Chilmonczyk, S. (1992). «Тимус у рыб: развитие и возможная функция иммунного ответа». Ежегодный обзор болезней рыб . 2 : 181–200. DOI : 10.1016 / 0959-8030 (92) 90063-4 .
  60. ^ Хансен, JD; Сапата, AG (1998). «Развитие лимфоцитов у рыб и амфибий». Иммунологические обзоры . 166 : 199–220. DOI : 10.1111 / j.1600-065x.1998.tb01264.x . PMID 9914914 . S2CID 7965762 .  
  61. ^ Кучер; и другие. (2006). «Развитие лимфатической системы рыбок данио требует передачи сигналов VegFc». Текущая биология . 16 (12): 1244–1248. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.05.026 . PMID 16782017 . S2CID 428224 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Mongabay.com Анатомия рыб Mongabay
  • Гомология лепидотрихии плавников у остеихтиновых рыб
  • Смитсоновская выставка « Потрясающие рентгеновские снимки рыб» , LiveScience , 13 июня 2011 г.