| Форстеркооперия | |
|---|---|
 | |
| Реставрация | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Млекопитающие |
| Заказ: | Периссодактиля |
| Семья: | † Hyracodontidae |
| Подсемейство: | † Индрикотерины |
| Род: | † Forstercooperia Wood, 1939 г. |
| Типовой вид | |
| Cooperia totadentata Дерево, 1938 год | |
| Разновидность | |
| |
| Синонимы [1] | |
Синонимия видов
| |
Forstercooperia является потухшим родом из forstercooperiine paraceratheriid носорога из среднего эоцена из Азии .
Описание [ править ]
Форстеркооперия известна по огромному количеству черепного материала, хотя посткраниальные остатки немногочисленны. [1] Средний размер представителей рода примерно равен крупной собаке, хотя более поздние роды, такие как Juxia и Paraceratherium, достигли размеров коровы и даже намного больше. [2] Как и у примитивных носорогов, Forstercooperia имеет тупые концы на концах носа над носовым разрезом. В отличие от всех современных носорогов, носовые части Forstercooperia , а также многих родственных родов, не имеют морщинистости, что предполагает отсутствие у них какой-либо формы рога. Носовой разрез довольно далеко заходит в верхнюю челюсть, заканчиваясь сразу за клыком.Forstercooperia обладает небольшой постинсикорной диастемой, не такой большой, как ее потомки, и по размеру схожей с таковой у Hyracodon . [3]
Таксономия [ править ]
Forstercooperia считается примитивным носорогом, и в результате к нему были отнесены многие неродственные виды. Виды также подвергались избыточному разделению на основе мелких или незначительных особенностей. В наиболее исчерпывающем обзоре рода было выявлено, что многие виды являются младшими синонимами предыдущих названий, не принадлежат к роду, или потенциально недействительны в каком-либо другом смысле. Многие образцы, возраст которых варьируется от среднего эоцена до позднего эоцена и расположены от Восточной Азии до Казахстана и даже на западе США, когда-то были включены в Форстеркооперию.. Материал многих различных родов также был когда-то включен в Forstercooperia , например, из Juxia [1] и Uintaceras [4]
В 1923 году был обнаружен почти полный череп одного из первых родственников носорога . Этот череп пришел из позднего эоцена монгольской формации Ирдин Манха . Материал, включая «переднюю часть черепа со всеми премолярами и некоторыми передними зубами», получил номер образца AMNH 20116. Впервые он был обнаружен в формации Джорджем Олсеном , а в 1938 году он был описан как новый род и вид Гораций Элмер Вуд II . Вуд назвал бином Cooperia totadentata, чтобы он содержал череп. Общее название было дано в честь Клайва Форстера-Купера., которые внесли большой вклад в изучение индрикотер. [3] В 1939 году Вуд исправил название рода на Forstercooperia , потому что ему сообщили, что название Cooperia было занято , создав новую комбинацию Forstercooperia totadentata . [5] [1] [6] [7] Этот вид также является первым из названных видов, который был включен в Forstercooperia, который все еще действителен. [4] Это также старший синоним F. shiwopuensis , вида, названного в 1974 г. Чоу и др. . [1] [8]
В 1963 году в отложениях позднего эоцена в Монголии был обнаружен материал, включающий частичный череп со щеками. Эти останки были идентифицированы как останки настоящего носорога Вудом, который счел их важным открытием с учетом скудного количества ранее имеющихся черепных материалов ранних носорогов. 25 июля того же года Вуд опубликовал статью о таксономии и остеологии этих останков, в которой он назвал их новым родом и видом (или биномиальным), а также повторно классифицировал ранее названное семейство как подсемейство. содержащий новый таксон. Созданный бином был Pappaceras confluens , классифицированным как близкий родственник Forstercooperia в пределах Forstercooperiinae (до Forstercooperiidae, названный в 1940 г.пользователя Kretzoi). Вуд отметил, что родовое имя происходит от латинского слова πaππos , «дедушка», и греческих слов « альфа» , «без», и keras , «рог», что переводится как «дедушка без рога». Название вида основано на сливающейся морфологии зубов. Каталожный номер для черепа AMNH 26660, и она специально сохранила «переднюю часть черепа и полной нижней челюсти, при этом большинство из зубов и оставшихся альвеол , в общей сложности полный плацентарной серии". Другие останки включали часть нижней челюсти и премоляр. Все эти образцы были из хромой местности, Верхних серых глин, формации Ирдин-Манха во Внутренней Монголии . [6] В ревизии Радниского он был найден. что этот вид был отнесен к Forstercooperia , и была создана новая комбинация F. confluens . [9]
В 1960-х годах недавно обнаруженный материал из формации Ирдин-Манха был идентифицирован как принадлежащий к новому виду носорогов. Первоначально они были обнаружены от F. confluens , поскольку находились в том же месте, что и голотип этого вида. Позже они были отнесены к Forstercooperia sp. Без указания нового названия. Материал включал почти полный череп, почти полную нижнюю челюсть, переднюю часть черепа и астрагал . Этим костям впервые был присвоен новый вид Лукас и др. , Forstercooperia minuta . Было обнаружено, что они являются уникальным видом в зависимости от их размера и анатомии зубов. Вид сохранился в видовом комплексеForstercooperia во всех основных изменениях, сделанных Лукасом и соавт. в 1981 году [1] Лукас и Sobus в 1989 году , [8] и Холбрук и Лукас в 1997 году . Однако Холбрук и Лукас определили, что единственный североамериканский материал F. minuta , F: AM 99662, не имеет признаков, оправдывающих его включение в этот вид, и переназначили его новому биному Uintaceras radinskyi . [4]
Верхний зубной ряд индрикотера из эоцена был впервые описан в 1974 году. Его проанализировали Чоу, Чанг и Дин, которые опубликовали для него новый вид - Forstercooperia shiwopuensis . Авторы отметили, что он был из того же региона и в том же диапазоне размеров, что и F. totadentata , которую Lucas et al. (1981) обнаружили, что это ориентировочно. У голотипа F. totadentata отсутствовал верхний зубной ряд, и, поскольку он предположительно соответствовал размеру отсутствующих зубов, Lucas et al. предсказал, что он был такого же размера и морфологии, как и предполагалось для этого вида. [1]
Виды и синонимы [ править ]
Forstercooperia была представлена множеством разных видов в различных обзорах этого рода. [1] [4] [8] [9] В первом значительном обзоре, составленном Леонардом Радинским и опубликованном в 1967 году , было обнаружено, что многие предыдущие виды были младшими синонимами и что только четыре вида, безусловно, входящие в этот род, действительны. Радинский отметил, что из всех опубликованных видов F. totadentata , F.? grandis , F. confluens , F. sharamurense и F. borissiaki были единственными действительными, создавая новые комбинации из Juxia sharamurense , Hyrachyus grandis, и Pappaceras borissiaki . Он также синонимику роды Pappaceras и Juxia с Forstercooperia . [9]
В более позднем обзоре, посвященном исключительно роду Forstercooperia , было обнаружено, что виды, признанные Радинским, имеют очень мало разнообразия. Этот документ, автором которого Спенсер Г. Лукас и Роберт Шох и Earl Мэннинг и опубликованы в 1981 году рассмотрел все в настоящее время названные виды Forstercooperia , и назвали новый вид F. минута . В отличие от Радинского, в их статье говорится, что Juxia является отдельным видом, F. borissiaki входит в состав рода, а F. grandis - отдельным видом. F. confluens , названный Вудом в 1963 г., был признан синонимом F. grandis.; F. sharamurunense , названный в 1964 г. Чоу и Чиу, является синонимом F. borisiaki ; F. jigniensis , названный Сахни и Кхаре в 1973 г., оказался неопределенным видом; F. shiwopuensis , названный в 1974 г. Чоу, Чангом и Дингом , является синонимом F. totadentata ; F. ergiliinensis , названный в 1974 г. Габунией и Дашзевегом, оказался синонимом Juxia borissiaki ; и F. crudus , названный Габунией в 1977 году, оказался nomen nudum . [1] В 1989 году Лукас и Джей СобусБыло отмечено, что новый материал этого рода не обнаружен, и поэтому выводы не изменились. [8]
В самом последнем обзоре рода, сосредоточенном на североамериканском материале, было обнаружено, что некоторые более ранние выводы больше не действительны. В этой статье, опубликованной в 1997 году Люком Холбруком и Лукасом, для всего североамериканского материала Forstercooperia был назван новый род Uintaceras . Холбрук и Лукас назвали новый вид U. radinskyi , приписав ему североамериканский материал Фостеркооперии . Они обнаружили, что черты, объединяющие F. grandis и Forstercooperia, были плезиоморфными, и что F. grandis на самом деле не был гиракодонтидом, а был ближайшим нерноцеротидным родственником Rhinocerotidae. Они пришли к выводу, чтоF. grandis относился к номену dubium , его азиатский материал можно отнести к F. confluens , Indricotheriinae, таким образом, был только евразийским подсемейством, а F. confluens был допустимым видом. [4] Более недавние упоминания о Forstercooperia не нашли причин противоречить этим выводам. [10]
В 2016 г. был обнаружен новый материал фостеркоопериина из формации Аршанто раннего эоцена во Внутренней Монголии, Китай. Ван и его коллеги повторно подтвердили папацерас на основе нового материала и отнесли его к новому виду, P. meiomenus . [11]
Эволюция [ править ]
Надсемейство Rhinocerotoidea можно проследить в начале эоцена -О 50 миллионов лет назад с ранними предшественниками , такими как гирахиус . Rhinocerotoidea состоит из трех семейств; аминодонтовые , то Rhinocerotidae ( «истинные носорог»), и гиракодонтовые. Разнообразие внутри группы носорогов было намного больше в доисторические времена; размеры варьировались от размера собаки до размера Paraceratherium. Были длинноногие, беглые формы и приземистые, полуводные формы.формы. У большинства видов рогов не было. Окаменелости носорогов идентифицируются как таковые в основном по характеристикам их зубов, которые, скорее всего, являются частью животных. Верхние моляры у большинства носорогов имеют узор в форме пи (π) на коронке, а каждый нижний коренной зуб имеет парную L-образную форму. Различные черты черепа также используются для идентификации ископаемых носорогов. [2]
Подсемейство Forstercooperiinae, к которому принадлежит Forstercooperia , считается частью Paraceratheriidae, группы, содержащей крупнейших наземных млекопитающих, когда-либо обитавших на Земле. [11] Парацераторы отличаются большим размером и производной структурой морды, резцов и клыков. Самый ранний из известных индрикоидов - это папацерас размером с собаку . Дзюся размером с корову известен с среднего эоцена; к концу эоцена род Urtinotherium из Азии почти достиг размеров крупнейшего рода Paraceratherium . [2] [8] [4] Род отличается из-за особенностей носового разреза,зубной ряд , анатомия зубов , а также пропорции и размер зубов. [1] Он сохранил относительно примитивные черты трех резцов, нижних клыков и нижних первых премоляров . [2]
Ниже приводится филогенетический анализ, проведенный Лукасом и Собусом в их редакции 1989 года Indricotheriinae: [8]
| |||||||||||||||||||||||||
В исследовании 1999 года Холбрук вместо этого обнаружил, что парацераторы не входят в группу гиракодонтидов, и написал, что парацераторы не могут быть монофилетической группой. Он провел филогенетический анализ, который поместил Uintaceras , затем amynodontids, затем Paraceratherium , затем Juxia и Forstercooperia , и, наконец, hyracodontids как последовательные внешние группы Rhinocerotidae внутри Rhinocerotoidea. Однако анализ не включал род Urtinotherium . [12] Более поздний кладистический анализ подтвердил некоторые выводы Холбрука (1999) о выделении гиракодонтид как самых базальных носорогов и парацератоидов, тесно связанных с Eggysodontidae.и коронованные носороги. [11]
Распространение и среда обитания [ править ]
Остатки Forstercooperia были найдены по всей Азии. Наиболее важные остатки относятся к формации Ирдин Манха среднего и позднего эоцена во Внутренней Монголии (Китай). [1] В 1938 году голотипом из Ф. totadentata было описано, из свиты Irdin Manha. [3] Единственный неголотипный экземпляр F. totadentata - это F. shiwopuensis , который происходит из формации Лунань в Китае. [1]
Ссылки [ править ]
- ^ Б с д е е г ч я J к л Лукас, С.Г.; Schoch, RM; Мэннинг, Э. (1981). "Систематика Forstercooperia , среднего и позднего эоцена Hyracodontid (Perissodactyla: Rhinocerotoidea) из Азии и Западной Северной Америки". Журнал палеонтологии . 55 (4): 826–841. JSTOR 1304430 .
- ^ а б в г Протеро, DR (2013). Гиганты-носороги: палеобиология индрикотерий . Издательство Индианского университета. С. 1–160. ISBN 978-0-253-00819-0.
- ^ a b c Вуд, HE (1938). « Cooperia totadentata , замечательный носорог из эоцена Монголии» (PDF) . Американский музей "Новитатес" . 1012 : 1–20.
- ^ Б с д е е Holbrook, LT; Лукас, С. Г. (1997). «Новый род носорогов из эоцена штата Юта и статус североамериканской« Forstercooperia » ». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (2): 384–396. DOI : 10.1080 / 02724634.1997.10010983 . JSTOR 4523815 .
- ^ Вуд, HE (1939). «Приложение к Американскому музею Novitates № 1012» (PDF) . Американский музей "Новитатес" . 1012 : 1.
- ^ a b Вуд, HE (1963). «Первобытный носорог из позднего эоцена Монголии» . Американский музей Novitates (2146): 1–12.
- ^ Лукас, SG; Эмри, Р.Дж.; Байшашанов, БУ (1997). «Периссодактиля эоцена из реки Шинжалы, Восточный Казахстан». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (1): 235–246. DOI : 10.1080 / 02724634.1997.10010967 . JSTOR 4523800 .
- ^ Б с д е е Лукас, С.Г.; Собус, JC (1989). «Систематика индрикотерий». В Протеро, Дональд Р .; Шох, Роберт М. (ред.). Эволюция периссодактилей . Издательство Оксфордского университета. С. 358 –378. ISBN 978-0-19-506039-3. OCLC 19268080 .
- ^ a b c Радинский, ЛБ (1967). "Обзор семейства носорогов Hyracodontidae (Perissodactyla)" . Бюллетень Американского музея естественной истории . 136 (1): 1–46.
- ^ Prothero, DR (2005). Эволюция североамериканских носорогов . Издательство Кембриджского университета. С. 1–218. ISBN 0-521-83240-3.
- ^ a b c Хайбин Ван; Бин Бай; Цзинь Мэн; Юаньцин Ван (2016). «Самый ранний из известных носорогов, однозначно известный как носорог, проливает новый свет на происхождение гигантских носорогов и филогению ранних носорогов». Научные отчеты. 6: Артикульный номер 39607. doi: 10.1038 / srep39607.
- Перейти ↑ Holbrook, LT (1999). «Филогения и классификация тапироморф периссодактилей (млекопитающих)». Кладистика . 15 (3): 331–350. DOI : 10,1006 / clad.1999.0107 .
