В окаменелости Burgess Shale , подобно Burgess Shale сам, формируется около 505 миллионов лет назад в середине кембрийского периода . Они были обнаружены в Канаде в 1886 году, и Чарльз Дулиттл Уолкотт собрал более 65 000 экземпляров в ходе серии полевых поездок к альпийскому участку с 1909 по 1924 год. После периода забвения с 1930-х до начала 1960-х годов были проведены новые раскопки и переоборудование Исследования коллекции Уолкотта продолжают открывать новые виды, а статистический анализ предполагает, что в обозримом будущем будут продолжены новые открытия. Книга Стивена Джея Гулда « Прекрасная жизнь»описывает историю открытий до начала 1980-х годов, хотя его анализ последствий для эволюции оспаривается.
Слои окаменелостей расположены в серии слоев сланца , в среднем 30 миллиметров (1,2 дюйма) и в общей сложности около 160 метров (520 футов) в толщину. Эти слои были отложены на поверхности высокой подводной известняковой скалы. Все эти объекты позже были подняты на 2500 метров (8000 футов) над нынешним уровнем моря во время создания Скалистых гор .
Эти окаменелости были сохранены в особом стиле, известном как консервация сланцевого типа Берджесса , при которой довольно прочные ткани, такие как кутикула, сохраняются в виде тонких пленок, а мягкие ткани - в виде твердых форм, достаточно быстро, чтобы их не разрушил распад. Утрачиваются умеренно мягкие ткани, например, мышцы. Ученые до сих пор не уверены в процессах, в результате которых были созданы эти окаменелости. Хотя нет никаких сомнений в том, что животные были захоронены под катастрофическими потоками наносов , неясно, были ли они перенесены потоками из других мест, или жили в районе, где они были захоронены, или были смесью местных и перевезенных образцов. Этот вопрос тесно связан с тем, были ли условия вокруг захоронений бескислородными или было умеренное снабжение кислородом . Аноксические условия обычно считаются наиболее благоприятными для окаменелости , но подразумевают, что животные не могли жить там, где они были похоронены.
В 1970-х и начале 1980-х годов окаменелости Берджесса в значительной степени рассматривались как свидетельство того, что известные типы животных появились очень быстро в раннем кембрии, во время того, что часто называют кембрийским взрывом . Эта точка зрения была уже известна Чарльзу Дарвину , который считал ее одной из величайших трудностей для теории эволюции, изложенной им в «Происхождении видов» в 1859 году. Однако с начала 1980-х годов кладистический метод анализа «эволюционных генеалогических деревьев» стал убедил большинство исследователей, что многие из «странных чудес» сланца Берджесс, такие как Опабиния и Галлюцигения , были эволюционными «тетками и кузенами» современных типов животных, а не быстрым размножением отдельных типов, некоторые из которых были недолговечными. . Тем не менее, до сих пор ведутся споры о взаимоотношениях между некоторыми группами животных, иногда ожесточенные.
Открытие, сбор и повторные исследования
Первые окаменелости сланца Берджесс были найдены на горе Стивен в Скалистых горах Канады строителем, чьи отчеты о них достигли Ричарда МакКоннелла из Геологической службы Канады. МакКоннелл обнаружил здесь пласты трилобитов в 1886 году и несколько необычных окаменелостей, о которых он сообщил своему начальнику. Их ошибочно приняли за обезглавленных креветок с несращенными придатками и назвали Anomalocaris из-за их необычных придатков, но оказалось, что это кусочки головоломки, на решение которой ушло 90 лет.
Подобные окаменелости были обнаружены в 1902 году из близлежащей горы Маунт-Филд , другой части формации Стивена . Возможно, именно поэтому Чарльз Дулитл Уолкотт посетил Маунт-Филд в 1909 году. Делая там фотографии, Уолкотт нашел кусок окаменелостей, который он описал как « ракообразные- филлоподы ». [1] С конца августа до начала сентября 1909 года его команда, включая его семью, собирала здесь окаменелости, а в 1910 году Уолкотт открыл карьер, который он и его коллеги повторно посетили в 1911, 1912, 1913, 1917 и 1924 годах, вернув их обратно. всего более 60 000 экземпляров. [2] Уолкотт был секретарем Смитсоновского института с 1907 года до своей смерти в 1927 году, [3] и это занимало его настолько, что он все еще пытался найти время для анализа своих находок за два года до своей смерти. [4] Хотя он обратил внимание на исключительную детализацию образцов, которые были первыми известными окаменелостями мягкотелых животных кембрийского периода , у него также были другие исследовательские интересы: стратиграфия раннего палеозоя в Скалистых горах Канады, которая затронула подавляющее большинство его времени там; и докембрийские окаменелости водорослей и бактерий , [5] , к которому он назначен большое значение , как для ископаемых животных. [2] Ему удалось опубликовать четыре «предварительных» статьи об ископаемых животных в 1911 и 1912 годах, а также другие статьи в 1918, 1919 и 1920 годах. Через четыре года после смерти Уолкотта его соратник Чарльз Ресер подготовил пакет дополнительных описаний из заметок Уолкотта. [6] Классификация большинства окаменелостей Уолкоттом в настоящее время отвергнута [1], но в то время была поддержана, и он согласился с изменением одной из немногих, где его вывод оспаривался. [2] Многие из более поздних комментариев были сделаны с учетом преимуществ ретроспективного анализа, а также техник и концепций, неизвестных во времена Уолкотта. [1] [2]
Хотя в 1931 году Перси Реймонд открыл и на короткое время выкопал другой карьер на высоте около 20 метров (66 футов) над « пластом филлопода » Уолкотта, интерес к окаменелостям Берджесс-сланца с 1930-х до начала 1960-х годов был очень низким, и большинство из них было собрано Уолкоттом хранились на высоких стеллажах в подсобных помещениях Смитсоновского института. [7] Между 1962 и серединой 1970-х Альберто Симонетта пересмотрел некоторые из коллекции Уолкотта и предложил некоторые новые интерпретации. [7] [8] Начиная с начала 1970-х годов Гарри Уиттингтон , его партнеры Дэвид Брутон и Кристофер Хьюз, а также его аспиранты Дерек Бриггс и Саймон Конвей Моррис начали тщательную повторную экспертизу коллекции Уолкотта. Хотя они назначили группы окаменелостей каждому члену команды, все они решили для себя, какие окаменелости исследовать и в каком порядке. [9] Их публикации и популяризация их работ Стивеном Джеем Гулдсом в его книге « Прекрасная жизнь» вызвали непреходящий научный интерес и некоторый общественный интерес к кембрийскому взрыву , по-видимому, быстрому появлению умеренно сложных двунаправленных животных в раннем кембрии . [10]
Продолжающийся поиск окаменелостей сланца Берджесс с середины 1970-х годов привел к описанию в 1980-х годах членистоногого Sanctacaris [11], а в 2007 году - Ортрозанкла , который выглядел как слизняк с небольшой панцирем спереди и кольчугой поверх спина и длинные изогнутые шипы по краям. [12] Недавние раскопки обнаружили виды, которые еще не были официально описаны и названы. [13] Они также обнаружили больше, а иногда и лучшие окаменелости животных, которые были обнаружены ранее, например, Odontogriphus в течение многих лет был известен только по одному плохо сохранившемуся экземпляру, но открытие еще 189 послужило основой для подробного описания и анализа. в 2006 году. [14] Пересмотр коллекции Уолкотта также продолжается и привел к реконструкции крупного морского животного Hurdia в 2009 году. [15]
Геология
Сланец Берджесс представляет собой серию отложений наносов, простирающихся по вертикали на сотни метров по горизонтали, по крайней мере, на 50 километров (30 миль). [18] Изначально залежи залегали на дне мелкого моря; во время позднемелового ларамидного орогенеза горообразование сдвинуло отложения вверх до их нынешнего положения на высоте около 2500 метров (8000 футов) [5] в Скалистых горах. [19]
Скалы, содержащие окаменелости, находятся на границе между двумя частично перекрывающимися каменными полосами, которые проходят вдоль западной стены Канадских Скалистых гор. На восточной стороне этой границы находится Кафедральный собор, платформа из известняка, образованная водорослями . Западная поверхность собора Формирования крутая и состоит из стойкого к каменному доломиту , [16] , которая первоначально была частью известняка платформы, а между серединой силуром и поздний девон был преобразован гидротермической потоки рассола при температуре до 200 ° С (400 ° F), который заменил большую часть известняка в кальция с магнием . [20] Слой сланца частично лежит на вершине, а частично к западу от формации Собора. [16] Этот сланцевый слой раньше назывался «тонкой» формацией Стивена, поскольку он лежит над формацией Собор и «толстой» формацией Стивена, где он лежит к западу; но «толстая» формация Стивена теперь широко известна как формация Берджесс. [21]
Сланец состоит из чередующихся тонкозернистых слоев кремнистого аргиллита (спрессованный, затвердевший ил, первоначально состоящий из измельченной силикатной породы) и кальцисилтита, изначально являющегося панцирем животных. [22] Слои кальцисильтита содержат относительно ничем не примечательные раковины и иногда небиоминерализованные окаменелости (такие как приапулидные трубки). Организмы с мягким телом, которыми славится сланец Берджесс, окаменели в слоях аргиллитов, которые имеют толщину от 2 до 170 миллиметров (0,079 и 6,693 дюйма), в среднем 30 миллиметров (1,2 дюйма), [13] и имеют четко выраженные формы. базы. [23] Мнения расходятся относительно того, как образовались слои аргиллита: возможно, в результате оползней с вершины известняковой платформы «Собор», когда ее край иногда обрушивался; или, возможно, из-за штормов, которые создали противотоки, которые резко смыли большие объемы грязи с платформы. Каждый слой аргиллитов - результат одной такой катастрофы. [23] Большой пласт филлопод, толща 7 метров (23 фута), состоящая из знаменитого «пласта филлопод» Уолкотта плюс 5 метров (16 футов) под ним, содержит не менее 36 слоев [23], отложенных более чем на 10 до 100 тысяч лет, в течение которых окружающая среда была практически стабильной. [13]
Сохранение ископаемых
Процессы, ответственные за сохранение исключительного качества окаменелостей сланца Берджесс, неясны, отчасти из-за двух связанных вопросов: были ли животные похоронены там, где они жили (или, возможно, были перенесены на большие расстояния потоками наносов), или вода в места захоронения были бескислородными , что ограничивало влияние кислорода на разложение. Традиционная точка зрения является то , что мягкие тела и органы могут быть сохранены только в бескислородных условиях, в противном случае кислорода вдыхая бактерия сделала бы разложение слишком быстрой для окаменения. Это означало бы, что организмы морского дна не могли там жить. Однако в 2006 году Кэрон и Джексон пришли к выводу, что животные морского дна были похоронены там, где они жили. Одна из их основных причин заключалась в том, что многие окаменелости представляли собой частично разложившихся животных с мягким телом, таких как полихеты , которые уже умерли незадолго до захоронения и были бы фрагментированы, если бы они были перенесены на значительное расстояние штормом вихревых отложений. Другое свидетельство захоронения, где жили животные, включает наличие трубок и нор, а также скоплений животных, сохраняемых во время кормления, таких как группа плотоядных приапулидов, сгруппировавшаяся вокруг только что линяного членистоногого, чья новая кутикула еще не затвердела. Ископаемые плавающие организмы также были захоронены непосредственно под тем местом, где они жили. [23]
Следы окаменелостей встречаются редко, а норы под морским дном в сланцах Берджесс пока не обнаружены. Эти пропуски использовались, чтобы поддержать идею о том, что вода у морского дна была бескислородной . Однако возможно, что вода чуть выше морского дна была насыщена кислородом, в то время как вода в донных отложениях была бескислородной, а также возможно, что в сланцах Берджесс просто не было глубоко роющих животных. [23] Некоторые окаменелости, такие как Маррелла , почти всегда находятся в правильном направлении, что говорит о том, что они не были перенесены далеко, если вообще были. Другие, такие как Wiwaxia , часто расположены под странным углом, а некоторые окаменелости животных с панцирными или закаленными компонентами очень редко содержат остатки мягких тканей. Это говорит о том, что расстояния, на которые транспортировались трупы, могли быть разными для разных родов , хотя большинство из них хоронили там, где они жили. [23]
Окаменелости, известные как Girvanella и Morania, могут представлять членов сообществ микробных матов . Морания появляется примерно на трети плит, изученных Кероном и Джексоном, и в некоторых случаях имеет морщинистую текстуру «слоновьей кожи», типичную для окаменелых микробных матов. Если бы такие циновки присутствовали, они могли бы служить пищей для пасущихся животных и, возможно, помогали сохранить мягкие тела и органы, создавая бескислородные зоны под циновками и тем самым подавляя бактерии, вызывающие разложение. [23]
Сланцевые животные Берджесса, вероятно, были убиты изменениями в окружающей среде либо непосредственно перед, либо во время оползней, погребших их. [13] Предлагаемые механизмы уничтожения включают: изменение солености ; отравление такими химическими веществами, как сероводород или метан ; изменения доступности кислорода; и изменение плотности морского дна. [13] : 238 Событие смерти не обязательно было связано с захоронением, и между погребениями могло быть несколько смертей; но только организмы, убитые непосредственно перед погребением, имеют шанс окаменеть вместо того, чтобы гнить или быть съеденными. [13]
Сохранение сланцевого типа Берджесс определяется как окаменение небиоминерализованных организмов в виде уплощенных углеродистых пленок в морских сланцах. Когда животные начали разлагаться, их ткани разрушились под тяжестью отложений, которые погребли их. Типичные уплощенные окаменелости - это очертания более твердых частей, таких как кутикула и челюсти, которые сопротивлялись разложению достаточно долго, чтобы окаменеть. [24] Мягкие элементы, такие как мышцы и содержимое кишечника, иногда выдавливались из разлагающегося организма, оставляя темные пятна на окаменелостях. [25] Организмы, лишенные более жестких структур, такие как плоские черви , немертины и моллюски без панциря , не были сохранены с помощью этого процесса. Очень мягкие, но химически активные ткани можно сохранить с помощью различных процессов. Например, во время разложения бактерии превращают химически необычные железы средней кишки некоторых организмов в прочный минеральный фосфат . Это изменение происходит очень быстро, до того, как труп сжимается, и остается трехмерный слепок тканей. [24] Благодаря этому процессу жабры также могут быть сохранены в чем-то близком к их первоначальной трехмерной форме. [26] Оба механизма сохранения могут появиться в одном и том же ископаемом. [23] В сланцах, подобных Берджессу, организмы и довольно мягкие части, такие как мышцы, обычно утрачиваются, в то время как очень мягкие и довольно жесткие сохраняются. Сохранение различных частей тела по-разному иногда может помочь палеонтологам, предполагая, была ли часть тела достаточно жесткой, как конечность членистоногого (сохраненная в виде плоской пленки), или очень мягкой и химически активной, как часть кишечника (сохраненная как часть кишечника). твердый кусок минерала). Эти различия могут также помочь идентифицировать окаменелости, исключая из рассмотрения организмы, части тела которых не соответствуют сочетанию типов сохранности, обнаруженных в конкретном пласте окаменелостей. [24]
Часто высказывались предположения, что этот тип сохранения возможен только тогда, когда отложения не нарушаются роющими животными или якорями растений. Однако подобный тип сохранности был обнаружен в окаменелостях позднего рифея , примерно от 850 до 750 миллионов лет назад , но не в известных окаменелостях между концом этой эпохи и началом кембрия. Это говорит о том, что такая биотурбация имеет мало общего с появлением и исчезновением сланцевого типа Берджесс . Такое сохранение может зависеть от наличия глины -подобных минералов, разложение , запрещающие и химия океана могут только выступают за производство таких минералов в течение ограниченного периода времени. Если это так, то невозможно быть уверенным, когда впервые появились животные, известные как «фауна сланцев Берджесс», или когда они вымерли. [27] Несколько окаменелостей животных, похожих на тех, что были найдены в сланцах Берджесс, были найдены в породах силурийского , ордовикского и раннедевонского периодов, другими словами, до 100 миллионов лет после сланцев Берджесс. [28] [29]
Состав фауны
По состоянию на 2008 год было опубликовано только два углубленных исследования смеси окаменелостей в любой части сланцев Берджесс: Саймон Конвей Моррис в 1986 году и Кэрон и Джексон в 2008 году. [13] [30] Кэрон и Джексон прокомментировали это. Конвею Моррису пришлось полагаться на набор образцов, которые, возможно, не были репрезентативными, поскольку их экскаваторы выбрасывали образцы, которые они считали неинтересными; и для которых точный уровень в толщи горных пород не был зарегистрирован, что делает невозможным хронологический анализ. [13] В обоих исследованиях было отмечено, что набор видов в пласте филлопод Уолкотта (Conway Morris, 1986) и его расширенной версии в пласте больших филлопод (Карон и Джексон, 2008) отличался от такового в других частях сланцевого пласта Берджесс; [13] и Конвей Моррис отметили, что фауны на большинстве других участков сланцевого месторождения Берджесс напоминают фауны карьера Раймонд, который находится выше и, следовательно, более поздний, чем слой больших филлопод (сокращенно «GPB»). [13]
Конвей Моррис обнаружил, что окаменелости ракушечников в пласте филлоподов Уолкотта были примерно так же многочисленны, как и в других отложениях окаменелостей ракушечников, но составляли только 14% окаменелостей пласта филлоподов. Предполагая, что, как и в современных морских экосистемах , около 70% видов, обитавших в морях раннего кембрия, непригодны для окаменелости, он подсчитал, что окаменелости ракушек, вероятно, представляют около 2% животных, которые были живы в то время. Поскольку эти окаменелости раковин найдены в других частях Северной Америки и, во многих случаях, в гораздо более широком диапазоне, окаменелости Берджесс-сланцев, включая мягкотелые, вероятно, показывают, какое разнообразие можно ожидать на других участках, если Берджесс-сланцы Тип консервации были найдены там. [30]
Кэрон и Джексон обнаружили, что около 25% из 172 известных видов были многочисленными и широко распространенными во всем временном диапазоне ВПБ, в то время как большинство видов были редкими и встречались на небольшой территории в течение короткого периода времени. В большинстве ярусов пять наиболее массовых видов составляли от 50% до 75% отдельных животных. [13] Виды, которые имели широкие ареалы во времени и пространстве, могли быть универсалами, в то время как остальные были специалистами в определенных типах окружающей среды. С другой стороны, некоторые широко распространенные виды могли быть оппортунистами, которые быстро переселяли местность после каждого захоронения. 6 видов, появившихся во всех слоях, были, скорее всего, универсалистами. [13]
В каждом слое погребения самый обычный вид обычно имеет в несколько раз больше особей, чем второй по распространенности, и составляет от 15% до 30% индивидуальных ископаемых животных. Чем чаще вид находится в одном слое, тем в большем количестве других слоев он появляется. Эти «повторяющиеся» виды составляют 88% отдельных экземпляров, но только 27% от числа видов. [13] Это говорит о том, что большинство видов существовало в течение гораздо более коротких периодов, чем «повторяющиеся». [13] Виды, которые охватывают более короткие периоды времени, встречаются в основном в более высоких, более молодых слоях. GPB показывает общую тенденцию к увеличению разнообразия с течением времени. [13]
Почти во всех слоях наиболее многочисленной и разнообразной группой окаменелостей в БП являются членистоногие , за ними следуют губки . [13] 69,2% особей GPB и 63,9% видов жили на поверхности морского дна; в этой группе мобильные питатели, извлекающие пищевые частицы из донных отложений, составили 38,2% от общего числа особей и 16,8% от общего числа видов; Самая маленькая подгруппа - мобильные охотники и падальщики; а остальные были сидячими подвесными кормушками . [13] Животные, которые жили в отложениях, составляли 12,7% видов и 7,4% особей; Самая большая подгруппа - мобильные охотники и мусорщики. Способные к плаванию донные животные составили 12,7% видов и 7,4% особей. [13] Организмы, которые всю жизнь плавали, были очень редкими, составляя лишь 1,5% особей и 8,3% видов. [13]
Эти узоры - несколько распространенных видов и много редких; преобладание членистоногих и губок; и процентные частоты различных стилей жизни - похоже, применимы ко всей сланце Берджесс. Однако идентичность доминирующих видов на разных участках различается. Например, Marrella splendens часто считается самым обычным животным в сланцах Берджесс из-за его обилия среди экземпляров, собранных Уолкоттом, но является лишь третьим по численности организмом в пласте больших филлопод и очень редко встречается в других местах. [13]
Общее сообщество и экология очень похожи на сообщества других кембрийских местонахождений, что предполагает наличие глобального пула видов, которые повторно заселили эти места после катастрофических захоронений. [13]
Кэрон и Джексон использовали компьютерное программное обеспечение для моделирования количества видов, которые были бы обнаружены, если бы было включено меньшее количество экземпляров, и обнаружили, что количество «обнаруженных» видов продолжало расти по мере увеличения количества экземпляров, а не достигало плато. Это говорит о том, что сланец Берджесс, вероятно, все еще содержит еще неоткрытые виды, хотя, вероятно, очень редкие. [13] Некоторые недавно обнаруженные виды, известные в 2008 году только по прозвищам «шерстистый медведь» и «сиамский фонарь», знакомы коллективам, но еще не получили официального описания и названия. [13] Команда также назвала другое открытие «Creeposaurus», а в 2010 году это животное было описано и официально названо Herpetogaster . [31]
Известные окаменелости
Ископаемые с мягким телом
Исследование Кэрон и Джексон охватило 172 вида, обнаруженных в пласте больших филлопод. [13] Приведенный ниже список сосредоточен на открытиях конца 20 - го века и на видах, являющихся центральными в основных научных дебатах.
Маррелла была первой окаменелостью Берджесс-сланца, которуюповторно исследовал Уиттингтон , и дала первое указание на то, что сюрпризы грядут. [32] Хотя очевидно,что Marella было членистоногим , ходящим по морскому дну,он сильно отличался от известных групп морских членистоногих (трилобиты, ракообразные и хелицераты ) строением своих ног и жабр, и, прежде всего, количеством и положением в придатки на голове, которые являются основной характеристикойиспользуемой для классификации членистоногих. [33] Ископаемые останки Марреллы из сланцев Берджесс также предоставили самые ранние явные свидетельства линьки . [34]
Первое выступление Уиттингтона об Опабинии рассмешило публику. [35] Реконструкция показала мягкое тело животного с тонким сегментированным телом; пара лоскутовидных отростков на каждом сегменте с жабрами над лоскутами; пять стебельчатых глаз; в обратном направлении во рту -facing под головкой; и длинный, гибкий, похожий на шланг хоботок, который выходил из-под передней части головы и заканчивался «когтем», окаймленным шипами. Уиттингтон пришел к выводу, что он не вписывается ни в один из типов, известных в середине 1970-х годов. [36] Опабиния была одной из основных причин, по которым Стивен Джей Гулд в своей книге « Прекрасная жизнь» считал, что ранняя кембрийская жизнь была гораздо более разнообразной и «экспериментальной», чем любая более поздняя группа животных, и что кембрийский взрыв был поистине драматическим событием. возможно, движимый необычными эволюционными механизмами. [37] Он считал Опабинию настолько важной для понимания этого феномена, что изначально хотел назвать свою книгу « Посвящение Опабинии» . [38] Последующие исследования пришли к выводу, что Opabinia была тесно связана с членистоногими и, возможно, даже ближе к предкам членистоногих. [39]
Открытие Anomalocaris («необычной креветки») было описано как комедия ошибок. [40] Первоначально название было дано окаменелости, которая выглядела как задняя часть креветочного ракообразного . Уолкотт классифицировал кольцеобразную окаменелость, которую он назвал Пейтоей, как разновидность медузы, а другую плохо сохранившуюся окаменелость он назвал Лагганией как голотурий (морской огурец). [40] После множества поворотов сюжета Дерек Бриггс начал рассекать еще одно нечеткое ископаемое на очень тонкие срезы и обнаружил пару структур, похожих на Anomalocaris, на одном конце образца Laggania , к которому также был прикреплен образец Peytoia сразу за ними. из аномалокарис . После вскрытия большего количества экземпляров и обнаружения схожих конфигураций Бриггс и Уиттингтон пришли к выводу, что вся совокупность представляет собой одно животное, которое было названо Anomalocaris, потому что это было самое раннее название, присвоенное любой из его частей. Тело этого животного было хрупким и обычно разрушалось до того, как окаменелось. [40] Но у всего животного были жесткие хватательные придатки ( Anomalocaris ), жесткий кольцеобразный рот с зубами на внутреннем крае ( Peytoia ) и длинное сегментированное тело ( Laggania ) с клапанами по бокам, которые позволяли ему плавать. с мексиканским волновым движением и, возможно, быстро повернуть, сдвинув закрылки с одной стороны на задний ход. [40] [41] Это чудовище было более 2 футов (0,61 м) в длину, в то время как другие животные были всего несколько дюймов максимум. [41] [42] Недин предположил в 1999 году, что животное было способно разбирать тяжело бронированных трилобитов на части, возможно, хватая один конец своей жертвы своими челюстями, используя свои придатки, чтобы быстро раскачивать другой конец животного взад и вперед. вызывая разрыв экзоскелета жертвы и позволяя хищнику получить доступ к ее внутренностям. [43] В 2009 году Хагадорн обнаружил, что ротовые органы аномалокарид мало изнашиваются, что позволяет предположить, что они не вступали в регулярный контакт с минерализованными раковинами трилобитов. Компьютерное моделирование ротового аппарата Anomalocaris предполагает, что на самом деле они лучше подходят для сосания более мелких, мягкотелых организмов. [44] Хотя Уиттингтон и Бриггс пришли к выводу, что Anomalocaris не вписывается ни в один из известных типов, исследования с 1990-х годов пришли к выводу, что он был тесно связан с Opabinia и предками членистоногих. [39] В 2009 году окаменелость по имени Schinderhannes bartelsi , явный родственник Anomalocaris , была обнаружена в период раннего девона , примерно на 100 миллионов лет позже, чем сланцы Берджесс. [45] Конвей Моррис дал такое название Галлюцигении, потому что в его реконструкции она выглядела странно - похожее на червя животное, которое ходило на длинных жестких шипах и имело ряд щупалец вдоль спины. [46] Научная фантастика Автор Грег Бир говорит Jarts в его на пути истории , были в увеличенном масштабе версии этой реконструкции. [47] Однако в конце 1980-х Ларс Рамскельд буквально перевернул его, так что щупальца , которые он обнаружил парными, превратились в ноги, а шипы стали защитным снаряжением на его спине. Рамскельд классифицировал его как один из Onychophora , типа «червей с ногами», который считается тесно связанным с членистоногими. [48] [49] Другая точка зрения состоит в том, что Hallucigenia была панцирным лобоподом, более близким к членистоногим, чем онихофоранам, но менее тесно связанным с членистоногими, чем Opabinia или Anomalocaris . [39]
Большинство ископаемых виваксии дезорганизованы броневые плиты и шипы, [50] , но, после изучения их десятков, Моррис реконструированы их как пули -подобных животных , покрытых рядов перекрывающихся бронеплитов, с двумя рядами длинных шипов выступающими вверх. [51] С 1990 года велись интенсивные дебаты о том, была ли Wiwaxia более тесно связана с моллюсками или с полихетами кольчатых червей . Сторонники близкого родства с моллюсками утверждали, что пара полосок, проходящих по рту и вооруженных обращенными назад зубами, была рудиментарной формой радулы , зубчатого языка, который моллюски используют, чтобы соскрести пищу и передать ее обратно. горло. [26] [51] [52] Николас Баттерфилд, единственный ученый, который до сих пор публиковал статьи, помещающие Wiwaxia ближе к полихетам, заявил, что двухрядное устройство для кормления Wiwaxia не могло выполнять сложные функции многорядного кормления. конвейерная лента радула [53], предполагая вместо этого, что аппарат Виваксии был похож на пару расположенных рядом зубчатых стержней, обнаруженных у некоторых полихет. [54] Позже он обнаружил несколько фрагментарных окаменелостей, за 5-10 миллионов лет до сланцев Берджесс, которые он считал гораздо более убедительными ранними радулами. [55] Баттерфилд также описал броневые пластины и шипы Wiwaxia как похожие по внутренней структуре на chetae («волосы») полихет. [54] Сторонники связи с моллюсками заявили, что у Wiwaxia нет признаков сегментации, придатков перед ртом или «ног» - все это типичные черты полихет. [26] Один писатель занял нейтральную позицию, заявив, что он не видел веских оснований для классификации Wiwaxia как прото-кольчатых червей или протомоллюсков, хотя он считал, что возражения против классификации как протоко-кольчатых червей были более сильными. [56]
На протяжении многих лет Odontogriphus («зубчатая загадка» [57] ) был известен только по одному экземпляру - почти невыразительному мазку овальной формы на пластине с намеками на крошечные конические зубы. [57] Однако 189 новых находок в годы, непосредственно предшествующие 2006 г., сделали возможным подробное описание. Прямо перед ртом у него была пара слегка V-образных зубных рядов, очень похожих на у Wiwaxia . Это поставило Odontogriphus в самую гущу дискуссии о том, была ли Wiwaxia ближе к линии моллюсков или кольчатых червей, что привело к откровенному обмену мнениями. [26] [53] [58]
Orthrozanclus reburrus («Коса рассвета с щетинистой шерстью») была обнаружена в 2006 году и официально описана в 2007 году. У этого животного была мягкая, небронированная нижняя сторона, но обращенные вверх поверхности были бронированы: небольшим панцирем возле переднего конца; три зоны броневых пластин, которые прилегали близко к телу, а одна из которых проходила по всей длине животного; От 16 до 20 длинных изогнутых вверх шипов с каждой стороны тела. [12] Расположениеброневых пластин Ортрозанкла очень похоже на расположение его современных сланцевых сланцев Виваксии . Его панцирь очень похож на один из двух типов панцирей Burgess Shale, обозначенных как Oikozetetes ; передняя раковина халькиерид , большинство окаменелостей которых датируется ранним кембрием ; и те из других раннекембрийских окаменелостей, таких как Ocruranus и Eohalobia . Эти сходства показываютчто Orthrozanclus была промежуточная формой между виваксией и Halkieriids и что все три из этих таксонов сформировали клады , [12] , другими слова группыкоторая состоит из общего предка и все его потомков. Таким образом, Ортрозанкл был вовлечен в сложную дискуссию о том,являетсяли Wiwaxia более близким родственником моллюсков или многощетинковых червей. [55]
В течение многих лет была известна только одна окаменелость Nectocaris , плохо сохранившаяся и не имеющая аналогов . Эта окаменелость была загадкой, так как ее голова была скорее похожа на голову членистоногого, но ее тело с плавниками вдоль спины и живота было похоже на хордовые . [57] В 2010 году Смит и Кэрон описали еще 91 экземпляр, некоторые из них были очень хорошими, и реконструировали его как головоногого , причем самого раннего по состоянию на 2010 год. В отличие от более поздних головоногих моллюсков, у него было только две руки, а глаза, кажется, закреплены на стеблях. Но у него была мягкая воронка, похожая на те, которые используются для движения современных головоногих. [59]
Canadia всегда относили к категории многощетинковых червей. [54] Недавнее исследование под микроскопом показало, что поверхности множества щетинок на его «ногах» были дифракционными решетками, которые делали животное радужным. [60] [61]
Окаменелости хордовых - типа, к которому принадлежит человек, - очень редко встречаются в кембрийских отложениях. Моррис классифицировал Burgess Shale ископаемого Pikaia как хордовых , потому что он имел элементарную хорду , стержень из хряща , которая развилась в позвоночник позвоночных. [62] По этому поводу были высказаны сомнения, потому что большинство важных характеристик не совсем такие, как у хордовых: у него есть повторяющиеся блоки мускулов по бокам, но они не имеют шевронной формы ; нет никаких явных свидетельств чего-либо, похожего на жабры ; и его горло, кажется, находится в верхней части его тела, а не в нижней. [63] У него также есть «щупальца» на передней части головы, в отличие от живых хордовых. [64] В лучшем случае это может быть хордовые стволовые группы , другими словами, эволюционная «тетка» живых хордовых. [63] Metaspriggina , также обнаруженная в сланцах Берджесс, но еще реже, может быть хордовой, если повторяющиеся шевронные структуры вдоль ее сторон представляют собой мышечные блоки. [62] Хотя в середине 1970-х годов Пикайя была отмечена как самая ранняя из известных хордовых, [65] с тех пор среди окаменелостей Чэнцзян были найдены три рыбы без челюстей , которые примерно на 17 миллионов лет старше сланцев Берджесс. [62]
Известные окаменелости сланца Берджесс | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|
Род | Тип | Класс | Избыток | Заметки | Изображений | |
Айшеая | Панартропода | Стеблевая группа? | Лобопод, у которого были придатки для ходьбы. Часто встречается с губками , возможно, он питался ими. |
| ||
Галлюцигения | Онихофора | Стеблевая группа | Обнаружен как в сланцах Берджесс, так и в Китае. | Бронированный лобопод, который изначально был реконструирован в перевернутом виде. Материалы из Китая теперь показывают, что первоначальная интерпретация «ног» на самом деле является шипами. |
| |
Burgessochaeta | Аннелида | Полихеты | Щетинистый червь, ощупывающий пищу щупальцами. У него было 24 сегмента, каждый из которых нес пару отростков, используемых для приведения в движение. |
| ||
Маррелла | Членистоногие | Примитивный | более 15000 экз. | Наиболее распространена фауна сланцев Берджесса. Названный Уолкоттом Кружевным крабом, он нес щит, простирающийся от головы над жабрами. Щеткообразные придатки его головы, вероятно, сметали пищу в рот. |
| |
Canadaspis | Членистоногие | Не назначен | 4000 экз. Из сланца Берджесс | Родственник современных креветок , большинство экземпляров Canadaspis сохранили только свой характерный панцирь. Используя свои ноги, Канадаспис отряхивал грязь в поисках пищи. |
| |
Waptia | Членистоногие | Не назначен | Членистоногие, имевшие удлиненное тело с передней частью, покрытой твердым панцирем. Брюшко без панциря не имело ног, а на конце держал раздвоенный хвост. В отличие от Canadaspis , ноги Waptia имели отдельные предложения. Ваптия был собирателем , перемещавшимся по дну океана. |
| ||
Burgessia | Членистоногие | Не назначен | Как и у арахноморфов, Бургессия имела тонкую структуру под своим круглым панцирем. Его длина составляет менее 2 см (0,79 дюйма). |
| ||
Leanchoilia | Членистоногие | Мегачейра | Leanchoilia отличается от других членистоногих своими руками. Они разделяются на три придатка, вероятно, чтобы найти пищу, поскольку им не хватает колючек, характерных для хищников. |
| ||
Sanctacaris | Членистоногие | Хелицерата | Связанный с сегодняшним подковообразным крабом, Sanctacaris был впервые описан только в 1981 году. У него был большой плоский хвост, что свидетельствовало о том, что он был хорошим пловцом, группа из шести придатков на каждой стороне его тела и очень обтекаемая голова. |
| ||
Сиднейя | Членистоногие | Не назначен | Сиднейя была крупным хищником сланцевого месторождения Берджесс длиной 13 сантиметров (5,1 дюйма) и питалась трилобитами , остракодами и гиолитами . Он был назван в честь Сидни, второго сына Уолкотта. |
| ||
Йохоя | Членистоногие | Мегачейра | Йохоя был обтекаемым, и примерно в 2000 году его сравнивали с современными креветками-богомолами. У него были две четырехпалые руки, и он мог охотиться на трилобитов, разбивая их или пронзая их пальцами. |
| ||
Wiwaxia | Моллюска | Стеблевая группа | По внешнему виду похожий на слизняк с листовыми пластинами, Wiwaxia - возможный щетинистый червь, хотя его классификация противоречива. Его диета, вероятно, состояла из органического детрита. |
| ||
Опабиния | Членистоногие | Dinocaridida | Опабиния - это странный таксон сланцевых сланцев Берджесса; у него было пять глаз на стебельке и один отросток с когтями. Он мог и плавать, и ходить по морскому дну. |
| ||
Нектокарис | Моллюска | Не назначен | Редкое существо | Nectocaris редко сохраняется, и, вероятно, был пловцом, исходя из обтекаемого тела. |
| |
Пикайя | Хордовые | Примитивный | Вероятно, произошла от еще более ранней хордовой, основанной на ископаемом материале из Китая, Pikaia проплыла через Кембрий, как современная рыба. Первоначально считавшийся наиболее примитивным хордовым, в отличие от позвоночных, он имел на голове два лопастных придатка. |
| ||
Аномалокарис | Членистоногие | Dinocaridida | Напоминающий креветку без головы, Anomalocaris был до 50 сантиметров (20 дюймов) в длину. Это был высший хищник фауны Берджесса, и на останках трилобита сохранились следы укусов, которые могли быть от него. При описании были известны только нижние челюсти, а рот был назван отдельно как медуза Пейтоя . Как и его родственники, Anomalocaris обладал глазными стеблями. |
|
Следы окаменелостей
Хотя следы окаменелостей в сланцах Берджесс редки, следы членистоногих были обнаружены. [66]
Значимость
Анализ окаменелостей сланцевых отложений Берджесс был важен для интерпретации докембрийских и кембрийских летописей окаменелостей и, таким образом, для научного понимания природы ранней эволюции. Английский геолог и палеонтолог Уильям Бакленд (1784–1856) понял, что драматические изменения в летописи окаменелостей произошли примерно в начале кембрийского периода, 542 миллиона лет назад . [67] Самым ранним кембрийским окаменелостям трилобитов около 530 миллионов лет, но они уже были разнообразны и широко распространены, что позволяет предположить, что у группы была долгая скрытая история. [68] Самые ранние окаменелости, широко признанные иглокожими, появились примерно в то же время. [69] Поскольку современники Дарвина не обладали достаточной информацией, чтобы установить относительные даты кембрийских пород, у них сложилось впечатление, что животные появились мгновенно. Чарльз Дарвин считал одиночное существование кембрийских трилобитов и полное отсутствие других промежуточных окаменелостей «серьезнейшей» проблемой своей теории естественного отбора и посвятил этому вопросу целую главу «Происхождения видов» . [70] Он предположил, что явление, известное теперь как кембрийский взрыв , [71] было результатом пробелов в последовательности пород, содержащих окаменелости, и в современных знаниях об этих породах. [70]
Хотя были представлены некоторые геологические свидетельства того, что более ранние окаменелости действительно существовали, долгое время эти свидетельства широко отвергались. Окаменелости эдиакарского периода, непосредственно предшествовавшего кембрию, были впервые обнаружены в 1868 году, но ученые в то время предполагали, что докембрийской жизни не было, и поэтому отклонили их как продукты физических процессов. [73] Между 1883 и 1909 годами Уолкотт обнаружил другие докембрийские окаменелости, которые в то время были признаны. Однако в 1931 году Альберт Чарльз Сьюард отверг все заявления о находке докембрийских окаменелостей. [5] В 1946 году Рег Спригг заметил «медуз» в скалах австралийских холмов Эдиакара . Однако, хотя сейчас они признаны происходящими из эдиакарского периода, в то время считалось, что они сформировались в кембрии. [74] С 1872 года небольшие окаменелости ракушечников размером не более нескольких миллиметров были обнаружены в очень раннекембрийских породах, а позже также были обнаружены в породах, датируемых концом предшествующего эдиакарского периода, но ученые начали только в 1960-х годах. признать, что они были оставлены широким кругом животных, некоторые из которых теперь признаны моллюсками. [75]
Точка зрения Дарвина - что пробелы в летописи окаменелостей объясняют очевидное внезапное появление разнообразных форм жизни - все еще имела научную поддержку более века спустя. В начале 1970-х годов Уятт Дарем и Мартин Глесснер утверждали, что животный мир имеет долгую протерозойскую историю, которая была скрыта отсутствием окаменелостей. [75] [76] Однако Престон Клауд придерживался другой точки зрения на происхождение сложной жизни, написав в 1948 и 1968 годах, что эволюция животных в раннем кембрии была «взрывной». [77] Этот «взрывной» взгляд был поддержан гипотезой прерывистого равновесия , которую Элдридж и Гулд разработали в начале 1970-х годов, которая рассматривает эволюцию как длинные интервалы почти стазиса, «перемежающиеся» короткими периодами быстрых изменений. [75]
Окаменелости сланца Берджесс были спрятаны в кладовых до 1960-х годов. [7] Когда Уиттингтон и его коллеги впервые начали публиковать свои находки Берджесса в начале 1970-х годов, окаменелости стали центральным элементом дебатов о том, как быстро возникли животные, и были интерпретированы как свидетельство того, что все живые двунаправленные типы появились в раннем кембрии. , наряду со многими другими типами, которые вымерли к концу кембрия. [71] [78]
Однако в это время кладистика , появившаяся в 1950-х годах, начала менять подход ученых к биологической классификации . В отличие от предыдущих методов кладистика пытается учитывать все характеристики организма, а не те, которые субъективно выбраны как наиболее важные. В результате уникальные или причудливые характеристики придают меньшее значение, чем общие, поскольку только последние могут демонстрировать отношения. Кладистика также подчеркивает концепцию монофилетической группы, другими словами, группы, состоящей только из общего предка и всех его потомков - например, она считает традиционный термин «рептилия» бесполезным, поскольку млекопитающие и птицы являются потомками разных групп » рептилии », но не считаются« рептилиями ». [78] Концепции коронных и стволовых групп , впервые представленные на английском языке в 1979 году, являются следствием этого подхода. Коронная группа - это монофилетическая группа живых организмов, а стеблевая группа - это немонофилетический набор организмов, которые не обладают всеми общими чертами коронной группы, но имеют достаточно, чтобы четко отличить их от близких родственников других коронных групп. Проще говоря, они являются «эволюционными тётками» организмов в группе кроны. Типы - это коронные группы, и тот факт, что некоторые из их характеристик считаются определяющими, является просто следствием того факта, что их предки выжили, в то время как близкородственные линии вымерли. [78]
| ||||||||||||||||||||||||||||
Бриггс и Уиттингтон начали экспериментировать с кладистикой в 1980–1981 годах, и результаты, полные неопределенности, убедили их в том, что кладистика открывает разумные перспективы для понимания животных сланцевых пород Берджесса. Другие пласты окаменелостей, обнаруженные с 1980 года - некоторые довольно маленькие, а другие конкурируют с сланцами Берджесс - также дали аналогичные коллекции окаменелостей и показывают, что типы животных, которых они представляют, жили в морях по всему миру. [81] Представляется , что большинство основных происхождений животных возникли до момента Берджесс Shale, и до того, что в Chengjiang и Сириус Пассет lagerstätten около 15 миллионов лет назад, в которых встречаются очень похожие окаменелости, [64] и что к тому времени кембрийский взрыв был завершен. [82] В 1990-х годах было высказано предположение, что некоторые эдиакарские окаменелости от 555 до 542 миллионов лет назад , незадолго до начала кембрия, могли быть примитивными билатериями, а одна из них, Kimberella , могла быть примитивным моллюском. [82] [83] К 1996 году, когда новые открытия окаменелостей заполнили некоторые пробелы в «генеалогическом древе», некоторые «странные чудеса» сланца Берджесс, такие как галлюциногения и опабиния, стали рассматриваться как стволовые члены общей группы, в которую входили членистоногие. и некоторые другие живые типы. [78] [80]
Смотрите также
- Диктиофик
- Молярия
- Телксиопа
- Тубуллела
- Worthenella
Рекомендации
- ^ a b c Коллинз, Д. (август 2009 г.). «Злоключения в сланце Берджесс». Природа . 460 (7258): 952–953. Bibcode : 2009Natur.460..952C . DOI : 10.1038 / 460952a . PMID 19693066 . S2CID 27237547 .
- ^ а б в г Йохельсон, Э.Л. (декабрь 1996 г.). «Открытие, сбор и описание среднекембрийской сланцевой биоты Берджесса Чарльзом Дулитлом Уолкоттом». Труды Американского философского общества . 140 (4): 469–545. JSTOR 987289 .
- ^ Бьюкенен, Р. (апрель 2003 г.). «Секретарь Смитсоновского института Чарльз Дулитл Уолкотт». ПАЛАИ . 18 (2): 192–193. Bibcode : 2003Palai..18..192B . DOI : 10,1669 / 0883-1351 (2003) 18 <192: BR> 2.0.CO; 2 .
- ^ Гулд, SJ (1990). «Видение Уолкотта и природа истории». Прекрасная жизнь . Лондон: Радиус Хатчинсона. С. 243–253. ISBN 978-0-09-174271-3.
- ^ а б в Шопф, Дж. В. (2001). «Дилемма Дарвина» . Колыбель жизни . Издательство Принстонского университета. С. 28–29. ISBN 978-0-691-08864-8. Проверено 27 апреля 2009 .
- ^ Гулд, SJ (1990). «Фон для сланцевого месторождения Берджесс» . Прекрасная жизнь . Лондон: Радиус Хатчинсона. С. 71–75 . ISBN 978-0-393-02705-1.
- ^ а б в Уиттингтон, HB (март 2003 г.). «Сланец Берджесс, ретроспектива и перспектива» . Палеонтологические исследования . 7 (1): 3–7. DOI : 10,2517 / prpsj.7.3 . S2CID 130263997 . Проверено 25 апреля 2009 .[ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Коллинз, Д. (март 1996 г.). «Эволюция» Anomalocaris и ее классификация в классе членистоногих Dinocarida (нов.) И отряда Radiodonta (нов.) ». Журнал палеонтологии . 70 (2): 280–293. DOI : 10.1017 / S0022336000023362 . JSTOR 1306391 .
- ^ Гулд, SJ (1990). «Реконструкция сланца Берджесс» . Прекрасная жизнь . Лондон: Радиус Хатчинсона. С. 79–84 . ISBN 978-0-393-02705-1.
- ^ Бриггс, ДЭГ ; Форти, РА (2005). «Замечательная борьба: систематика, стволовые группы и филогенетический сигнал кембрийского излучения». Палеобиология . 31 : 94–112. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2005) 031 [0094: WSSSGA] 2.0.CO; 2 . ISSN 0094-8373 .
- ^ Бриггс, ДЭГ; Коллинз, Д. (1988). «Среднекембрийский хелицерат с горы Стивен, Британская Колумбия» (PDF) . Палеонтология . 31 (3): 779–798. Архивировано из оригинального (PDF) 16 июля 2011 года.
- ^ а б в Conway Morris, S .; Кэрон, JB. (2 марта 2007 г.). «Halwaxiids и ранняя эволюция Lophotrochozoans». Наука . 315 (5816): 1255–1258. Bibcode : 2007Sci ... 315.1255M . DOI : 10.1126 / science.1137187 . PMID 17332408 . S2CID 22556453 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш х Caron, JB; Джексон, Д.А. (2008). «Палеоэкология сообщества пласта больших филлопод, сланец Берджесс». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 258 (3): 222–256. Bibcode : 2008PPP ... 258..222C . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2007.05.023 .
- ^ Caron, JB; Scheltema, A .; Schander, C .; Рудкин, Д. (13.07.2006). «Мягкий моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Берджесс». Природа . 442 (7099): 159–163. Bibcode : 2006Natur.442..159C . DOI : 10,1038 / природа04894 . hdl : 1912/1404 . PMID 16838013 . S2CID 4431853 . Полный предварительный вариант предварительного просмотра, бесплатно, но без изображений, может быть доступен по адресу «Мягкий моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Берджесс» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 18 июля 2011 года . Проверено 4 июля 2008 .
- ^ Дейли, AC; Бадд, GE; Caron, JB .; Edgecombe, GD; Коллинз, Д. (2009). "Берджесс-сланцевая аномалокаридида Hurdia и ее значение для ранней эволюции евартропод". Наука . 323 (5921): 1597–1600. Bibcode : 2009Sci ... 323.1597D . DOI : 10.1126 / science.1169514 . PMID 19299617 . S2CID 206517995 .
- ^ а б в Миалл, AD (2008). «Палеозойская окраина Западного кратона» . Осадочные бассейны США и Канады . Эльзевир. С. 191–194. ISBN 978-0-444-50425-8. Проверено 26 апреля 2009 .
- ^ "Сланцевый участок Берджесс 510 миллионов лет назад" . Смитсоновский институт . Июль 2008. Архивировано из оригинала 23 апреля 2009 года . Проверено 28 апреля 2009 .
- ^ Джонстон, KJ; Джонстон, Пенсильвания; Пауэлл, WG (2009). «Новая среднекембрийская биота сланцевого типа Берджесс, зона Боласпиделла, бассейн Ченселлор, юго-восток Британской Колумбии». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 277 (1–2): 106–126. Bibcode : 2009PPP ... 277..106J . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2009.02.015 .
- ^ Заласевич, Дж. (2008). «Свод доказательств» . Земля после нас . Издательство Оксфордского университета. С. 206–209. ISBN 978-0-19-921497-6. Проверено 26 апреля 2009 .
- ^ Yao, Q .; Демикко, Р.В. (ноябрь 1997 г.). «Доломитизация кембрийской карбонатной платформы, юг Канадских Скалистых гор» (PDF) . Американский журнал науки . 297 (9): 892–938. Bibcode : 1997AmJS..297..892Y . DOI : 10,2475 / ajs.297.9.892 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 июля 2011 года . Проверено 26 апреля 2009 .
- ^ Флетчер, Т.П .; Коллинз, Д.Х. (1998). «Среднекембрийский сланец Берджесс и его связь с формацией Стивен на юге Канадских Скалистых гор». Канадский журнал наук о Земле . 35 (4): 413–436. Bibcode : 1998CaJES..35..413F . DOI : 10.1139 / ЦЕНТР-35-4-413 .
- ^ Линдхольм, RC (март 1969 г.). "Карбонатная петрология известняков Онондага (средний девон), Нью-Йорк; случай для кальцисильтита" . Журнал осадочных исследований . 39 (1): 268–275. DOI : 10.1306 / 74D71C30-2B21-11D7-8648000102C1865D . Проверено 27 апреля 2009 .
- ^ Б с д е е г ч Карон, Жан-Бернар; Джексон, Дональд А. (октябрь 2006 г.). «Тафономия сообщества Большого пласта филлопод, сланец Берджесс». ПАЛАИ . 21 (5): 451–65. Bibcode : 2006Palai..21..451C . DOI : 10,2110 / palo.2003.P05-070R . JSTOR 20173022 . S2CID 53646959 .
- ^ а б в Баттерфилд, штат Нью-Джерси (2003). «Исключительная сохранность окаменелостей и кембрийский взрыв» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 166–177. DOI : 10.1093 / ICB / 43.1.166 . PMID 21680421 .
- ^ Орр, П.Дж.; Бриггс, ДЭГ; Кирнс, SL (1998). «Кембрийские сланцевые животные Берджесса, воспроизведенные в глинистых минералах». Наука . 281 (5380): 1173–1175. Bibcode : 1998Sci ... 281.1173O . DOI : 10.1126 / science.281.5380.1173 . PMID 9712577 .
- ^ а б в г д Caron, JB; Scheltema, A .; Schander, C .; Рудкин, Д. (13.07.2006). «Мягкий моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Берджесс». Природа . 442 (7099): 159–163. Bibcode : 2006Natur.442..159C . DOI : 10,1038 / природа04894 . hdl : 1912/1404 . PMID 16838013 . S2CID 4431853 .
- ^ Баттерфилд, штат Нью-Джерси (1995). «Светское распространение заповедника Берджесс-Шейл». Летая . 28 (1): 1–13. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1995.tb01587.x .
- ^ Kühl, G .; Бриггс, ДЭГ; Руст, Дж. (Февраль 2009 г.). «Членистоногие с большим отростком с радиальным ртом из нижнедевонского сланца Хунсрюк, Германия». Наука . 323 (5915): 771–773. Bibcode : 2009Sci ... 323..771K . DOI : 10.1126 / science.1166586 . PMID 19197061 . S2CID 47555807 .
- ^ Сиветер, диджей; Форти, РА; Саттон, Мэриленд; Бриггс, ДЭГ; Сиветер, DJ (2007). «Силурийский» маррелломорф «членистоногие» . Труды Королевского общества B . 274 (1623): 2223–2229. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0712 . PMC 2287322 . PMID 17646139 .
- ^ а б Моррис, SC (1986). «Структура сообщества среднего кембрийского пласта филлопод (сланцы Берджесс)» (PDF) . Палеонтология . 29 (3): 423–467. Архивировано из оригинального (PDF) 16 июля 2011 года . Проверено 28 апреля 2009 .
- ^ Caron, J .; Conway Morris, S .; Шу, Д .; Соареш, Д. (2010). Соарес, Дафна (ред.). «Щупальцевые окаменелости из кембрия Канады (Британская Колумбия) и Китая (Юньнань) интерпретируются как примитивные вторичнокостомы» . PLOS ONE . 5 (3): e9586. Bibcode : 2010PLoSO ... 5.9586C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0009586 . PMC 2833208 . PMID 20221405 .
- ^ Гулд, SJ (1989). Прекрасная жизнь . Радиус Хатчинсона. С. 107–121. ISBN 978-0-09-174271-3.
- ^ Уиттингтон, HB (1971). «Переописание Marrella splendens (Trilobitoidea) из сланцев Берджесс, средний кембрий, Британская Колумбия». Бюллетень Геологической службы Канады . 209 : 1–24.
- ^ Гарсиа-Беллидо, округ Колумбия; Коллинз, Д.Х. (май 2004 г.). «Линейное членистоногое поймано на месте преступления». Природа . 429 (6987): 40. Bibcode : 2004Natur.429 ... 40G . DOI : 10.1038 / 429040a . PMID 15129272 . S2CID 40015864 .
- ^ Конвей Моррис, С. (11 августа 1990 г.). «Скрытые планы палеонтологии» . Новый ученый (1729 г.) . Проверено 13 мая 2009 .
- ^ Уиттингтон, HB (июнь 1975 г.). «Загадочное животное Opabinia regalis , Среднекембрийский сланец Берджесс, Британская Колумбия» . Философские труды Королевского общества B . 271 (910): 1–43 271. Bibcode : 1975RSPTB.271 .... 1W . DOI : 10,1098 / rstb.1975.0033 . JSTOR 2417412 . Бесплатная аннотация на Уиттингтон, HB (1975). «Загадочное животное Opabinia regalis, средний кембрий, сланцы Берджесс, Британская Колумбия» . Философские труды Королевского общества B . 271 (910): 1–43. Bibcode : 1975RSPTB.271 .... 1W . DOI : 10,1098 / rstb.1975.0033 .
- ^ Гулд, SJ (1989). Прекрасная жизнь . Радиус Хатчинсона. С. 124–136 и многие другие. ISBN 978-0-09-174271-3.
- ^ Knoll, AH (2004). «Кембрийский Редукс» . Первые три миллиарда лет эволюции на Земле . Издательство Принстонского университета. п. 192. ISBN. 978-0-691-12029-4. Проверено 22 апреля 2009 .
- ^ а б в Бадд, GE (1996). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция стеблевой группы членистоногих». Летая . 29 : 1–14. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1996.tb01831.x .
- ^ а б в г Гулд, SJ (1989). Прекрасная жизнь: сланец Берджесс и природа истории . Нью-Йорк: У.В. Нортон. С. 194–206 . ISBN 978-0-393-02705-1.
- ^ а б Уиттингтон, HB; Бриггс, ДЭГ (1985). «Самое крупное кембрийское животное, Anomalocaris, сланец Берджесс, Британская Колумбия» . Философские труды Королевского общества B . 309 (1141): 569–609. Bibcode : 1985RSPTB.309..569W . DOI : 10.1098 / rstb.1985.0096 .
- ^ Tegopelte gigas имел длину от 25 до 27 сантиметров (от 9,8 до 10,6 дюйма) и был одним из крупнейших неаномалокарид. Уиттингтон, HB (сентябрь 1985 г.). « Tegopelte gigas , второй трилобит с мягким телом из сланцев Берджесс, средний кембрий, Британская Колумбия». Журнал палеонтологии . 59 (5): 1251–1274. JSTOR 1305016 .; Гулд, SJ (1989). Прекрасная жизнь: сланец Берджесс и природа истории . Нью-Йорк: У.В. Нортон. п. 176 . ISBN 978-0-393-02705-1.
- ^ Недин, К. (1999). « Хищничество Anomalocaris на неминерализованных и минерализованных трилобитах». Геология . 27 (11): 987–990. Bibcode : 1999Geo .... 27..987N . DOI : 10.1130 / 0091-7613 (1999) 027 <0987: APONAM> 2.3.CO; 2 .
- ^ Хагадорн, Джеймс У. (август 2009 г.). «Откусить от Anomalocaris » (PDF) . В Smith, Martin R .; О'Брайен, Лорна Дж .; Карон, Жан-Бернар (ред.). Абстрактный том . Международная конференция по кембрийскому взрыву (Уолкотт 2009) . Торонто, Онтарио, Канада: Консорциум Burgess Shale (опубликовано 31 июля 2009 г.). ISBN 978-0-9812885-1-2.
- ^ Kühl, G .; Бриггс, ДЭГ; Руст, Дж. (Февраль 2009 г.). «Членистоногие с большим отростком с радиальным ртом из нижнедевонского сланца Хунсрюк, Германия». Наука . 323 (5915): 771–3. Bibcode : 2009Sci ... 323..771K . DOI : 10.1126 / science.1166586 . ISSN 0036-8075 . PMID 19197061 . S2CID 47555807 .
- ^ Гулд, SJ (1990). «Видение Уолкотта и природа истории» . Прекрасная жизнь . Лондон: Радиус Хатчинсона. п. 154 . ISBN 978-0-393-02705-1.
- ^ Медведь Г. "Вечность: альтернативная ветвь эволюции?" . Архивировано из оригинала на 2007-11-03 . Проверено 28 апреля 2009 .
- ^ " Галлюцигения флип" . Геологическая служба Канады . Декабрь 2007. Архивировано из оригинала на 2009-05-13 . Проверено 28 апреля 2009 .
- ^ Рамскельд, Л. (1992). «Обнаружена вторая нога Галлюцигении ». Летая . 25 (2): 221–224. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1992.tb01389.x .
- ^ Гулд, SJ (1989). Прекрасная жизнь: сланец Берджесс и природа истории . Нью-Йорк: У.В. Нортон. С. 198–193 . ISBN 978-0-393-02705-1.
- ^ а б Конвей Моррис, С. (1985). «Среднекембрийский многоклеточный зверь Wiwaxia corrugata (Мэтью) из сланцев Берджесс и Огигопсис, Британская Колумбия, Канада» . Философские труды Королевского общества B . 307 (1134): 507–582. Bibcode : 1985RSPTB.307..507M . DOI : 10.1098 / rstb.1985.0005 . JSTOR 2396338 .
- ^ Scheltema, AH; Керт К. и Кузирян А.М. (2003). "Оригинальный моллюск Radula: Сравнение между аплакофорами, полиплакофорами, брюхоногими моллюсками и кембрийскими ископаемыми Wiwaxia corrugata " . Журнал морфологии . 257 (2): 219–245. DOI : 10.1002 / jmor.10121 . PMID 12833382 . S2CID 32940079 . Архивировано из оригинала на 2012-12-08 . Проверено 5 августа 2008 .
- ^ а б Баттерфилд, штат Нью-Джерси (2006). «Зацепление некоторых« червей »стеблевой группы: ископаемых лофотрохозоидов в сланцах Берджесс» . BioEssays . 28 (12): 1161–6. DOI : 10.1002 / bies.20507 . PMID 17120226 . S2CID 29130876 . Архивировано из оригинала на 2011-08-13 . Проверено 6 августа 2008 .
- ^ а б в Баттерфилд, штат Нью-Джерси (1990). «Переоценка загадочной окаменелости сланца Берджесс Wiwaxia corrugata (Мэтью) и ее связи с полихетой Canadia spinosa . Уолкотт». Палеобиология . 16 (3): 287–303. DOI : 10.1017 / S0094837300010009 . JSTOR 2400789 .
- ^ а б Баттерфилд, штат Нью-Джерси (май 2008 г.). «Раннекембрийская радула». Журнал палеонтологии . 82 (3): 543–554. DOI : 10.1666 / 07-066.1 . S2CID 86083492 .
- ^ Эйбье-Якобсен, Д. (сентябрь 2004 г.). «Переоценка Wiwaxia и полихет из сланца Берджесс». Летая . 37 (3): 317–335. DOI : 10.1080 / 00241160410002027 .
- ^ а б в Гулд, SJ (1989). Прекрасная жизнь: сланец Берджесс и природа истории . Нью-Йорк: У.В. Нортон. С. 147–149 . ISBN 978-0-393-02705-1.
- ^ Caron, JB; Scheltema, A., Schander, C .; Рудкин, Д. (январь 2007 г.). «Ответ Баттерфилду о червях стеблевой группы: ископаемые лофотрохозоиды в сланцах Берджесс» . BioEssays . 29 (2): 200–202. DOI : 10.1002 / bies.20527 . PMID 17226817 . S2CID 7838912 . Архивировано из оригинала на 2012-10-13 . Проверено 13 августа 2008 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) Ближе к концу они написали: «Многих заблуждений Баттерфилда можно было бы избежать, если бы он воспользовался возможностью изучить весь новый материал, который лег в основу нашего исследования ...»
- ^ Смит, MR; Карон, Дж. Б. (2010). «Первобытные мягкотелые головоногие моллюски из кембрия» . Природа . 465 (7297): 469–472. Bibcode : 2010Natur.465..469S . DOI : 10,1038 / природа09068 . hdl : 1807/32368 . PMID 20505727 . S2CID 4421029 . Архивировано из оригинала на 2016-01-27.; Резюме Бенгтсон, С. (2010). «Палеонтология: просыпается маленький Кракен». Природа . 465 (7297): 427–428. Bibcode : 2010Natur.465..427B . DOI : 10.1038 / 465427a . PMID 20505713 . S2CID 205055896 .
- ^ Паркер, АР (1998). «Цвет у сланцевых животных Берджесса и влияние света на эволюцию в кембрии» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 265 (1400): 967–972. DOI : 10,1098 / rspb.1998.0385 . PMC 1689164 .
- ^ Паркер, АР (2009). «О происхождении оптики». Оптика и лазерные технологии . 43 (2): 323–329. Bibcode : 2011OptLT..43..323P . DOI : 10.1016 / j.optlastec.2008.12.020 .
- ^ а б в Конвей Моррис, С. (2008). «Переописание редкой хордовой Metaspriggina walcotti Simonetta и Insom из сланцев Берджесс (средний кембрий), Британская Колумбия, Канада» . Журнал палеонтологии . 82 (2): 424–430. DOI : 10.1666 / 06-130.1 . S2CID 85619898 . Проверено 28 апреля 2009 .
- ^ а б Schubert, M .; Escriva, H .; Xavier-Neto, J .; Лауде, В. (май 2006 г.). «Амфиоксус и оболочники как эволюционные модельные системы». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (5): 269–277. DOI : 10.1016 / j.tree.2006.01.009 . PMID 16697913 .
- ^ а б Конвей Моррис, С. (апрель 2000 г.). "Кембрийский" взрыв ": медленный взрыв или мегатоннаж?" . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (9): 4426–4429. Bibcode : 2000PNAS ... 97.4426C . DOI : 10.1073 / pnas.97.9.4426 . PMC 34314 . PMID 10781036 .
- ^ Гулд, SJ (1989). Прекрасная жизнь . Радиус Хатчинсона. С. 321–323. ISBN 978-0-09-174271-3.
- ^ Минтер, штат Нью-Джерси; Mangano, MG; Кэрон, Дж. -Б. (2011). «Скольжение по поверхности с помощью передвижения членистоногих Берджесс Шейл» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1733): 1613–1620. DOI : 10.1098 / rspb.2011.1986 . PMC 3282348 . PMID 22072605 .
- ^ Бакленд, В. (1841). Геология и минералогия со ссылкой на естественное богословие . Леа и Бланшар. ISBN 978-1-147-86894-4.
- ^ Либерман, Б.С. (1999). «Проверка дарвиновского наследия кембрийского излучения с использованием филогении и биогеографии трилобитов» . Журнал палеонтологии . 73 (2): 176. DOI : 10,1017 / S0022336000027700 . Проверено 29 апреля 2009 .
- ^ Дорнбос, SQ; Боттьер, ди-джей (2000). «Эволюционная палеоэкология ранних иглокожих: геликоплакоиды и кембрийская революция субстрата». Геология . 28 (9): 839–842. Bibcode : 2000Geo .... 28..839D . DOI : 10.1130 / 0091-7613 (2000) 28 <839: EPOTEE> 2.0.CO; 2 . ISSN 0091-7613 .
- ^ а б Дарвин, К. (1859 г.). «О несовершенстве геологической летописи» . О происхождении видов путем естественного отбора (1-е изд.). Мюррей, Лондон. С. 279–311. ISBN 978-1-60206-144-6. OCLC 176630493 . Проверено 29 апреля 2009 .
- ^ а б Левинтон, JS (октябрь 2008 г.). «Кембрийский взрыв: как использовать доказательства?» . Биология . 58 (9): 855–864. DOI : 10.1641 / B580912 . Проверено 4 мая 2009 .
- ^ Спригг, Рег К. (1947). "Ранние кембрийские (?) Медузы из хребтов Флиндерс, Южная Австралия" (PDF) . Пер. Рой. Soc. S. Aust . 71 : 212–224. Архивировано из оригинального (PDF) 29 сентября 2007 года.
- ^ Gehling, JG; Нарбонна, GMNFMM; Андерсон, ММ (2000). «Первое названное ископаемое эдиакарское тело, Aspidella terranovica » . Палеонтология . 43 (3): 427–456. DOI : 10.1111 / j.0031-0239.2000.00134.x .
- ^ Gehling, JG; Викерс-Рич, П. (2007). «Холмы Эдьякара» . В Федонкин, М.А. Gehling, JG; Gray, K .; Нарбонн, GM; Викерс-Рич, П. (ред.). Подъем животных . JHU Press. С. 94–96. ISBN 978-0-8018-8679-9. Проверено 30 апреля 2009 .
- ^ а б в Бенгтсон, С. (2004). Липпс, JH; Ваггонер, Б.М. (ред.). «Ранние окаменелости скелетов». Документы Палеонтологического общества . 10 : 67–78. DOI : 10.1017 / S1089332600002345 .
- ^ Дарем, JW (1971). «Летопись окаменелостей и происхождение Deuterostomata». Труды Североамериканской палеонтологической конвенции, часть H : 1104–1132. а также Глесснер, MF (1972). «Докембрийская палеозоология». В Джонс, JB; Макгоуран, Б. (ред.). Стратиграфические проблемы позднего докембрия и раннего кембрия . 1 . Университет Аделаиды. С. 43–52.
- ^ Облако, ЧП (1948). «Некоторые проблемы и закономерности эволюции на примере ископаемых беспозвоночных». Эволюция . 2 (4): 322–350. DOI : 10.2307 / 2405523 . JSTOR 2405523 . PMID 18122310 . а также Облако, ЧП (1968). «Пре-метазоа эволюция и истоки Metazoa.». В Дрейке, ET (ред.). Эволюция и окружающая среда . Нью-Хейвен, штат Коннектикут: Издательство Йельского университета. С. 1–72.
- ^ а б в г Брюссе, К. (2008). «От странных чудес к стволовым линиям: вторая реклассификация фауны сланцев Берджесс». Исследования по истории и философии науки Часть C: Биологические и биомедицинские науки . 39 (3): 298–313. DOI : 10.1016 / j.shpsc.2008.06.004 . PMID 18761282 .
- ^ Краск, AJ; Джеффрис, RPS (1989). «Новый митрат из верхнего ордовика Норвегии и новый подход к разделению плесиона». Палеонтология . 32 : 69–99.
- ^ а б Бадд, GE (1996). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция стеблевой группы членистоногих». Летая . 29 (1): 1–14. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1996.tb01831.x .
- ^ Гулд, SJ (1989). Прекрасная жизнь . Радиус Хатчинсона. С. 224–227. ISBN 978-0-09-174271-3.
- ^ а б Маршалл, CR (2006). «Объяснение кембрийского« взрыва »животных». Анну. Преподобный "Планета Земля". Sci . 34 : 355–384. Bibcode : 2006AREPS..34..355M . DOI : 10.1146 / annurev.earth.33.031504.103001 . S2CID 85623607 .
- ^ Эрвин, DH; Дэвидсон, EH (1 июля 2002 г.). «Последний общий предок двуногих» . Развитие . 129 (13): 3021–3032. PMID 12070079 .
Внешние ссылки
Окаменелости сланца Берджесс - Королевский музей Онтарио