Грибок

Грибы Временной диапазон: ранний девон - настоящее время (но см. Текст )410–0  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
По часовой стрелке сверху слева: Amanita muscaria , базидиомицет; Sarcoscypha coccinea , аскомицет; хлеб, покрытый плесенью ; хитридиевый ; Aspergillus конидиеносец .
Научная классификация
(без рейтинга):	Опистоконта
(без рейтинга):	Голомикота
(без рейтинга):	Зооспория
Королевство:	Грибы ( L. ) RTMoore [1]
Подцарства / Phyla
Розелломицеты Розелломикота Микроспоридии Афелидиомицеты Афелидиомикоты Chytridiomyceta Neocallimastigomycota Chytridiomycota Blastocladiomyceta Blastocladiomycota Зоопагомицеты Basidiobolomycota Entomophthoromycota Kickxellomycota Mortierellomycota Мукоромицеты Calcarisporiellomycota Мукоромикота Симбиомикоты Гломеромикота Entorrhizomycota Базидиомицеты Аскомикота

А грибок ( множественное число : грибы ^[2] или грибки ^[3] ) является любым членом группы эукариотических организмов , которая включает микроорганизмы , такие как дрожжи и плесень , а также более привычные грибы . Эти организмы классифицируются как царство , отдельное от других эукариотических жизненных царств растений и животных .

Характеристика, которая помещает грибы в царство, отличное от растений, бактерий и некоторых простейших, - это хитин в их клеточных стенках . Грибы, как и животные, являются гетеротрофами ; они получают пищу путем поглощения растворенных молекул, обычно путем выделения пищеварительных ферментов в окружающую среду. Грибы не фотосинтезируют . Рост - их средство передвижения , за исключением спор (некоторые из которых жгутиковые ), которые могут перемещаться по воздуху или воде. Грибы являются основными разложителями в экологических системах. Эти и другие различия помещают грибы в одну группу родственных организмов, названныхEumycota ( настоящие грибы или Eumycetes ), которые имеют общего предка (из монофилетической группы ), интерпретация, которая также решительно поддерживается молекулярной филогенетикой . Эта группа грибов отличается от сходных по структуре миксомицетов (слизистых форм) и оомицетов (водных форм). Дисциплина биологии, посвященная изучению грибов, известна как микология (от греческого μύκης mykes , гриб). В прошлом микология считалась разделом ботаники., хотя теперь известно, что грибы генетически более близки к животным, чем к растениям.

Большинство грибов, распространенных по всему миру, незаметны из-за небольшого размера их структур и загадочного образа жизни в почве или на мертвом веществе. К грибам относятся симбионты растений, животных или других грибов, а также паразиты . Они могут стать заметными при плодоношении в виде грибов или плесени. Грибы играют важную роль в разложении органических веществ и играют фундаментальную роль в круговороте питательных веществ и обмене в окружающей среде. Они издавна использовались в качестве прямого источника пищи для человека в виде грибов и трюфелей ; как разрыхлитель для хлеба; и в броженииразличных пищевых продуктов, таких как вино , пиво и соевый соус . С 1940-х годов грибы использовались для производства антибиотиков , а в последнее время различные ферменты, вырабатываемые грибами, используются в промышленности и в моющих средствах . Грибы также используются в качестве биологических пестицидов для борьбы с сорняками, болезнями растений и насекомыми-вредителями. Многие виды производят биоактивные соединения, называемые микотоксинами , такие как алкалоиды и поликетиды , которые токсичны для животных, включая человека. Плодовые структуры некоторых видов содержатпсихотропные соединения и употребляются в развлекательных целях или во время традиционных духовных церемоний . Грибы могут разрушать производимые материалы и здания и становиться серьезными патогенами для людей и других животных. Потери урожая из-за грибковых заболеваний (например, заражения риса ) или порчи продуктов питания могут иметь большое влияние на запасы продовольствия для людей и местную экономику.

Царство грибов включает в себя огромное разнообразие таксонов с различной экологией, стратегиями жизненного цикла и морфологией, начиная от одноклеточных водных хитридов и заканчивая крупными грибами. Однако мало что известно об истинном биоразнообразии Kingdom Fungi, которое оценивается в 2,2–3,8 миллиона видов. ^[4] Из них было описано только около 148000 ^{[5], из} которых более 8000 видов, как известно, вредны для растений, и по крайней мере 300 видов могут быть патогенными для человека. ^[6] Начиная с новаторских систематических работ Карла Линнея 18-19 веков ,Кристиан Хендрик Персун и Элиас Магнус Фрайс , грибы классифицируются в соответствии с их морфологией (например, такими характеристиками, как цвет спор или микроскопические особенности) или физиологией . Достижения в молекулярной генетике открыли путь для включения анализа ДНК в таксономию, которая иногда бросает вызов историческим группировкам, основанным на морфологии и других признаках. Филогенетические исследования, опубликованные в первом десятилетии 21 века, помогли изменить классификацию в рамках Kingdom Fungi, которая разделена на одно подкоролевство , семь типов и десять подтипов.

Этимология

Английское слово « гриб» напрямую заимствовано от латинского слова « гриб» , которое использовалось в трудах Горация и Плиния . ^[7] Это, в свою очередь, происходит от греческого слова sphongos (σφόγγος «губка»), которое относится к макроскопическим структурам и морфологии грибов и плесени; ^[8] корень также используется в других языках, таких как немецкий Schwamm («губка») и Schimmel («плесень»). ^[9]

Слово микология происходит от греческих слов mykes (μύκης «гриб») и logos (λόγος «дискурс»). ^[10] Это означает научное изучение грибов. Латинская форма прилагательного слова «микология» ( mycologicæ ) появилась еще в 1796 году в книге по этому поводу Христиана Хендрика Персуна . ^[11] Это слово появилось в английском языке еще в 1824 году в книге Роберта Кея Гревилла . ^[12] В 1836 году публикация английского натуралиста Майлза Джозефа Беркли « Английская флора сэра Джеймса Эдварда Смита», Vol. 5. также относится к микологии как к изучению грибов. ^[8][13]

Группа всех грибов, присутствующих в определенной области или географическом регионе, известна как микобиота (существительное во множественном числе, без единственного числа), например «микобиота Ирландии». ^[14]

Характеристики

До внедрения молекулярных методов филогенетического анализа таксономисты считали грибы членами царства растений из-за сходства в образе жизни: и грибы, и растения в основном неподвижны и имеют сходство в общей морфологии и среде обитания. Как и растения, грибы часто растут в почве и, в случае грибов , образуют заметные плодовые тела , которые иногда напоминают такие растения, как мхи . Грибы теперь считаются отдельным царством, отличным как от растений, так и от животных, от которого они, по-видимому, отделились около миллиарда лет назад (примерно в начале неопротерозоя).Эра). ^{[15] [16]} Некоторые морфологические, биохимические и генетические особенности являются общими с другими организмами, в то время как другие уникальны для грибов, что четко отделяет их от других царств:

Общие функции:

• С другими эукариотами : клетки грибов содержат мембраносвязанные ядра с хромосомами, которые содержат ДНК с некодирующими участками, называемыми интронами, и кодирующими областями, называемыми экзонами . Грибы имеют мембраносвязанные цитоплазматические органеллы , такие как митохондрии , стеролы отработанных мембран и рибосомы в 80S типа. ^[17] Они имеют характерный диапазон растворимых углеводов и запасных соединений, включая сахарные спирты (например, маннит ),дисахариды (например, трегалоза ) и полисахариды (например, гликоген , который также содержится у животных ^[18] ).
• С животными: в грибах отсутствуют хлоропласты, они являются гетеротрофными организмами и поэтому требуют предварительно сформированных органических соединений в качестве источников энергии. ^[19]
• С растениями: Грибы имеют клеточную стенку ^[20] и вакуоли . ^[21] Они размножаются как половым, так и бесполым путем, и, как основные группы растений (такие как папоротники и мхи ), производят споры . Подобно мхам и водорослям, грибы обычно имеют гаплоидные ядра. ^[22]
• С эвгленоидами и бактериями: высшие грибы, эвгленоиды и некоторые бактерии производят аминокислоту L- лизин на определенных этапах биосинтеза , называемых альфа-аминоадипатным путем . ^{[23] [24]}
• Клетки большинства грибов растут в виде трубчатых, удлиненных и нитевидных (нитевидных) структур, называемых гифами , которые могут содержать несколько ядер и расширяться за счет роста на их концах. Каждый наконечник содержит набор агрегированных везикул - клеточных структур, состоящих из белков , липидов и других органических молекул - называемых Spitzenkörper . ^[25] И грибы, и оомицеты растут в виде нитчатых клеток гиф. ^[26] Напротив, похожие на вид организмы, такие как нитчатые зеленые водоросли , растут путем многократного деления клеток внутри цепочки клеток. ^[18] Есть также одноклеточные грибы ( дрожжи), которые не образуют гиф, а некоторые грибы имеют как гифы, так и дрожжевые формы. ^[27]
• Как и некоторые виды растений и животных, более 70 видов грибов проявляют биолюминесценцию . ^[28]

Уникальные черты:

• Некоторые виды растут как одноклеточные дрожжи, которые размножаются почкованием или делением . Диморфные грибы могут переключаться между дрожжевой фазой и фазой гиф в ответ на условия окружающей среды. ^[27]
• Клеточная стенка грибов состоит из глюканов и хитина ; в то время как глюканы также содержатся в растениях и хитина в экзоскелет из членистоногих , ^{[29] [30]} грибы являются единственными организмами , которые сочетают в себе эти два структурных молекул в их клеточной стенки. В отличие от растений и оомицетов, клеточные стенки грибов не содержат целлюлозы. ^[31]

У большинства грибов отсутствует эффективная система для переноса воды и питательных веществ на большие расстояния, например ксилема и флоэма многих растений. Чтобы преодолеть это ограничение, некоторые грибы, такие как опенок , форма rhizomorphs , ^[32] , которые напоминают и выполняют функции , аналогичные корни растений. Как эукариоты, грибы обладают биосинтетическим путем для производства терпенов, который использует мевалоновую кислоту и пирофосфат в качестве химических строительных блоков . ^[33]У растений и некоторых других организмов есть дополнительный путь биосинтеза терпена в своих хлоропластах, структура, которой нет у грибов и животных. ^[34] Грибы производят несколько вторичных метаболитов , которые по структуре аналогичны или идентичны тем, которые вырабатываются растениями. ^[33] Многие из растительных и грибковых ферментов, которые делают эти соединения, отличаются друг от друга последовательностью и другими характеристиками, что указывает на раздельное происхождение и конвергентную эволюцию этих ферментов в грибах и растениях. ^{[33] [35]}

Разнообразие

Грибы имеют распространение во всем мире, и расти в широком диапазоне местообитаний, в том числе и в экстремальных условиях , таких как пустыни или районах с высокой концентрацией соли ^[36] или ионизирующим излучением , ^[37] , а также в глубоководных осадках. ^[38] Некоторые могут пережить интенсивное ультрафиолетовое и космическое излучение во время космических путешествий. ^[39] Большинство из них произрастают в наземных средах, хотя некоторые виды живут частично или исключительно в водных средах, например, хитридовые грибы Batrachochytrium dendrobatidis и B. salamandrivorans , паразиты.это привело к сокращению популяции амфибий во всем мире . Эти организмы проводят часть своего жизненного цикла в качестве подвижных зооспор , позволяя им перемещаться через воду и попадать в своего хозяина-амфибию. ^[40] К другим примерам водных грибов относятся грибы, обитающие в гидротермальных районах океана. ^[41]

В 2020, около 148000 видов грибов были описаны с помощью таксономистов , ^[5] , но глобальное биоразнообразие гриба царства до конца не изучены. ^[42] По оценкам 2017 года, может быть от 2,2 до 3,8 миллиона видов. ^[4] Число новых видов грибов, обнаруживаемых ежегодно, увеличилось с 1000 до 1500 в год около 10 лет назад до примерно 2000 с пиком более 2500 видов в 2016 году. В 2019 году было описано 1882 новых вида грибов. , и было подсчитано, что более 90% грибов остаются неизвестными. ^[5] В микологии виды исторически различались с помощью множества методов и концепций. Классификация по морфологическомуТакие характеристики, как размер и форма спор или плодовых структур, традиционно преобладали в таксономии грибов. ^[43] Виды также можно различать по своим биохимическим и физиологическим характеристикам, таким как их способность метаболизировать определенные биохимические вещества или их реакцию на химические тесты . Концепция биологических видов различает виды на основе их способности к спариванию . Применение молекулярных инструментов, таких как секвенирование ДНК и филогенетический анализ, для изучения разнообразия значительно повысило разрешающую способность и повысило надежность оценок генетического разнообразия.внутри различных таксономических групп. ^[44]

Микология

Микология - это раздел биологии, связанный с систематическим изучением грибов, включая их генетические и биохимические свойства, их таксономию и их использование для людей в качестве источника лекарств, продуктов питания и психотропных веществ, потребляемых в религиозных целях, а также их опасностей. , например, отравление или инфекция. Область фитопатологии , изучение болезней растений, тесно связана, потому что многие патогены растений являются грибами. ^[45]

Использование грибов людьми восходит к предыстории; Ледяной Эци , хорошо сохранившаяся мумия человека эпохи неолита 5300 лет, найденная в замороженном виде в австрийских Альпах, несла два вида грибов- полипов, которые, возможно, использовались в качестве трута ( Fomes fomentarius ) или в лечебных целях ( Piptoporus betulinus ). ^[46] Древние народы тысячелетиями использовали грибы в качестве источников пищи - часто неосознанно - при приготовлении квасного хлеба и ферментированных соков. Некоторые из самых старых письменных источников содержат упоминания об уничтожении посевов, которое, вероятно, было вызвано патогенными грибами. ^[47]

История

Микология - относительно новая наука, которая стала систематической после появления микроскопа в 17 веке. Хотя споры грибов были впервые обнаружены Джамбаттистой делла Порта в 1588 году, основополагающей работой в развитии микологии считается публикация работы Пьера Антонио Микели 1729 года « Nova plantarum genera» . ^[48] Микели не только наблюдал за спорами, но и показал, что при соответствующих условиях они могут быть индуцированы к росту в те же виды грибов, от которых они произошли. ^[49] Расширение использования биномиальной системы номенклатуры, введенной Карлом Линнеем в егоВиды plantarum (1753), голландский христианин Хендрик Персун (1761–1836) создал первую классификацию грибов с таким мастерством, что считается основателем современной микологии. Позже Элиас Магнус Фрис (1794–1878) дополнительно разработал классификацию грибов, используя цвет спор и микроскопические характеристики, методы, которые до сих пор используются систематиками. Среди других заметных первых авторов микологии 17-19 и начала 20 веков - Майлз Джозеф Беркли , Август Карл Джозеф Корда , Антон де Бари , братья Луи Рене и Чарльз Туласн , Артур Х. Р. Буллер ,Кертис Г. Ллойд и Пьер Андреа Саккардо . В 20-м и 21-м веках достижения в области биохимии , генетики , молекулярной биологии , биотехнологии , секвенирования ДНК и филогенетического анализа позволили по-новому взглянуть на взаимоотношения грибов и биоразнообразие и бросили вызов традиционным группировкам на основе морфологии в таксономии грибов . ^[50]

Морфология

Микроскопические структуры

Большинство грибов растут в виде гиф , которые представляют собой цилиндрические нитевидные структуры диаметром 2–10 мкм и длиной до нескольких сантиметров. Гифы растут на концах (вершинах); Новые гифы обычно образуются в результате появления новых кончиков вдоль существующих гиф в результате процесса, называемого ветвлением , или иногда растущей вилкой кончиков гиф, в результате чего образуются две параллельно растущие гифы. ^[51] Гифы также иногда сливаются при соприкосновении, этот процесс называется слиянием гиф (или анастомозом ). Эти процессы роста приводят к развитию мицелия , взаимосвязанной сети гиф. ^[27] Гифа может быть либо перегородки или coenocytic . Септатные гифы разделены на отсеки, разделенные поперечными стенками (внутренние клеточные стенки, называемые перегородками, которые образуются под прямым углом к клеточной стенке, придающим гифам форму), причем каждый отсек содержит одно или несколько ядер; ценоцитарные гифы не разделены. ^[52] Септы имеют поры , через которые проходят цитоплазма , органеллы , а иногда и ядра; Примером может служить перегородка долипора у грибов типа Basidiomycota. ^[53] Ценоцитарные гифы по сути являются многоядерными суперклетками. ^[54]

Многие виды развили специализированные структуры гиф для поглощения питательных веществ от живых хозяев; примеры включают гаустории у видов-паразитов растений большинства типов грибов и арбускулы некоторых микоризных грибов, которые проникают в клетки-хозяева для потребления питательных веществ. ^[55]

Хотя грибы являются опистоконтами - группой эволюционно родственных организмов, широко характеризующихся одним задним жгутиком, - все типы, за исключением хитридов , потеряли свои задние жгутики. ^[56] Грибы необычны среди эукариот тем, что имеют клеточную стенку, которая, помимо глюканов (например, β-1,3-глюкана) и других типичных компонентов, также содержит биополимерный хитин. ^[57]

Макроскопические структуры

Мицелий грибов может стать видимым невооруженным глазом, например, на различных поверхностях и субстратах , таких как влажные стены и испорченные продукты, где их обычно называют плесенью . Мицелии, выращенные на твердой агаризованной среде в лабораторных чашках Петри , обычно называют колониями . Эти колонии могут иметь форму роста и окраску (из-за спор или пигментацию ), которые могут использоваться в качестве диагностических признаков при идентификации видов или групп. ^[58] Некоторые отдельные грибковые колонии могут достигать невероятных размеров и возраста, как в случае клональной колонии Armillaria solidipes., который простирается на площади более 900 га (3,5 квадратных миль) с предполагаемым возрастом около 9000 лет. ^[59]  

Apothecium -a специализированная структура важна в половом размножении в аскомицетах-чашка-образная плодовое тело , который часто макроскопический и удерживает гимений , слой ткани , содержащую споровые клетки. ^[60] Плодовые тела базидиомицетов ( базидиокарпов ) и некоторых аскомицетов иногда могут вырастать очень большими, и многие из них известны как грибы .

Рост и физиология

Рост грибов в виде гиф на твердых субстратах или в них или в виде отдельных клеток в водной среде приспособлен для эффективного извлечения питательных веществ, поскольку эти ростовые формы имеют высокое отношение площади поверхности к объему . ^[61] Гифы специально приспособлены для роста на твердых поверхностях, а также для проникновения в субстраты и ткани. ^[62] Они могут проявлять большие пробивные механические силы; например, многие патогены растений , включая Magnaporthe grisea , образуют структуру, называемую аппрессорием, которая эволюционировала для прокалывания тканей растений. ^[63] Давление, создаваемое аппрессорием, направленное на эпидермис растения., может превышать 8 мегапаскалей (1200 фунтов на кв. дюйм). ^[63] Нитчатый гриб Paecilomyces lilacinus использует аналогичную структуру для проникновения в яйца нематод . ^[64]

Механическое давление, оказываемое аппрессорием, создается физиологическими процессами, которые увеличивают внутриклеточный тургор за счет образования осмолитов, таких как глицерин . ^[65] Подобные адаптации дополняются гидролитическими ферментами, выделяемыми в окружающую среду для переваривания больших органических молекул, таких как полисахариды , белки и липиды, в более мелкие молекулы, которые затем могут абсорбироваться как питательные вещества. ^{[66] [67] [68]} Подавляющее большинство нитчатых грибов растут полярным образом (простираясь в одном направлении) за счет удлинения на кончике (вершине) гифы. ^[69]Другие формы роста грибов включают интеркалярное расширение (продольное расширение компартментов гиф, находящихся ниже верхушки), как в случае некоторых эндофитных грибов ^[70], или рост за счет увеличения объема во время развития ножек грибов и других крупных органов. ^[71] Рост грибов как многоклеточных структур, состоящих из соматических и репродуктивных клеток - признак, независимо развившийся у животных и растений ^[72] - выполняет несколько функций, включая развитие плодовых тел для распространения половых спор (см. Выше) и биопленок для колонизация субстрата и межклеточная коммуникация .^[73]

Грибы традиционно считаются гетеротрофами , организмами, метаболизм которых зависит исключительно от углерода, фиксированного другими организмами . Грибы развили высокую степень метаболической универсальности, что позволяет им использовать широкий спектр органических субстратов для роста, включая простые соединения, такие как нитрат , аммиак , ацетат или этанол . ^{[74] [75]} У некоторых видов пигмент меланин может играть роль в извлечении энергии из ионизирующего излучения , такого как гамма-излучение . Эта форма «радиотрофного»рост был описан только для нескольких видов, влияние на скорость роста невелико, а лежащие в основе биофизические и биохимические процессы не очень хорошо известны. ^[37] Этот процесс может иметь сходство с фиксацией CO 2 с помощью видимого света , но вместо этого в качестве источника энергии используется ионизирующее излучение. ^[76]

Размножение

Размножение грибов сложное, оно отражает различия в образе жизни и генетическом составе этого разнообразного царства организмов. ^[77] По оценкам, треть всех грибов размножается с использованием более чем одного метода размножения; например, размножение может происходить на двух четко дифференцированных стадиях жизненного цикла вида - телеоморфа и анаморфа . ^[78] Условия окружающей среды запускают генетически детерминированные состояния развития, которые приводят к созданию специализированных структур для полового или бесполого размножения. Эти структуры способствуют размножению, эффективно рассеивая споры или содержащие споры пропагулы .

Бесполое размножение

Бесполое размножение происходит через вегетативные споры ( конидии ) или за счет фрагментации мицелия . Фрагментация мицелия происходит, когда мицелий гриба разделяется на части, и каждый компонент превращается в отдельный мицелий. Фрагментация мицелия и вегетативные споры поддерживают клональные популяции, адаптированные к определенной нише , и обеспечивают более быстрое распространение, чем половое размножение. ^[79] «Несовершенные грибы» (грибки, не имеющие совершенной или половой стадии) или Deuteromycota включают все виды, у которых отсутствует наблюдаемый половой цикл. ^[80] Deuteromycota не является общепринятой таксономической кладой и теперь означает просто грибы, у которых отсутствует известная половая стадия.

Половое размножение

Половое размножение с мейозом непосредственно наблюдается у всех типов грибов, кроме Glomeromycota ^[81] (генетический анализ предполагает мейоз и у Glomeromycota). Он во многом отличается от полового размножения животных или растений. Различия также существуют между группами грибов и могут использоваться для различения видов по морфологическим различиям в половой структуре и репродуктивных стратегиях. ^{[82] [83]} Эксперименты по спариванию грибковых изолятов могут идентифицировать виды на основе представлений о биологических видах. ^[83] Основные группы грибов изначально были выделены на основании морфологии их половых структур и спор; например, споровые структуры, аскии базидии , могут быть использованы для идентификации аскомицетов и базидиомицетов соответственно. Грибы используют две системы спаривания : гетероталлические виды допускают спаривание только между особями противоположного типа , тогда как гомоталлические виды могут спариваться и половым путем размножаться с любой другой особью или собой. ^[84]

У большинства грибов есть как гаплоидная, так и диплоидная стадия своего жизненного цикла. В грибах, размножающихся половым путем, совместимые особи могут объединяться, сливая свои гифы во взаимосвязанную сеть; этот процесс, анастомоз , необходим для начала полового цикла. Многие аскомицеты и базидиомицеты проходят стадию дикариоза , на которой ядра, унаследованные от двух родителей, не объединяются сразу после слияния клеток, а остаются отдельными в клетках гиф (см. Гетерокариоз ). ^[85]

У аскомицетов дикариотические гифы гимения (слой споровой ткани) образуют характерный крючок на перегородке гифы . Во время деления клетки образование крючка обеспечивает правильное распределение вновь разделенных ядер на апикальный и базальный компартменты гиф. Затем образуется аск (множественное число аски ), в котором происходит кариогамия (слияние ядер). Аски встраиваются в аскокарпий или плодовое тело. Кариогамия в асках немедленно сопровождается мейозом и образованием аскоспор . После распространения аскоспоры могут прорасти и образовать новый гаплоидный мицелий. ^[86]

Половое размножение у базидиомицетов похоже на половое размножение аскомицетов. Совместимые гаплоидные гифы сливаются с образованием дикариотического мицелия. Однако дикариотическая фаза более обширна у базидиомицетов, часто также присутствуя в вегетативно растущем мицелии. На каждой перегородке гифа образуется специализированная анатомическая структура, называемая зажимным соединением . Как и в случае со сходным по структуре крючком у аскомицетов, зажимное соединение у базидиомицетов необходимо для контролируемого переноса ядер во время деления клеток, чтобы поддерживать дикариотическую стадию с двумя генетически разными ядрами в каждом компартменте гиф. ^[87] basidiocarp формируется в какой клуб-подобных структур , известных как базидий генерируют гаплоидныйбазидиоспоры после кариогамии и мейоза. ^[88] Наиболее известными базидиокарпами являются грибы, но они могут принимать и другие формы (см. Раздел « Морфология »).

У грибов, ранее классифицированных как Zygomycota , гаплоидные гифы двух особей сливаются, образуя гаметангий - специализированную клеточную структуру, которая становится фертильной клеткой, производящей гаметы . Гаметангий превращается в зигоспору , толстостенную спору, образованную слиянием гамет. Когда зигоспора прорастает, она подвергается мейозу , образуя новые гаплоидные гифы, которые затем могут образовывать бесполые спорангиоспоры . Эти спорангиоспоры позволяют грибку быстро распространяться и прорастать в новые генетически идентичные гаплоидные грибковые мицелии. ^[89]

Распространение спор

Как бесполые, так и половые споры или спорангиоспоры часто активно распространяются путем насильственного изгнания из их репродуктивных структур. Этот выброс обеспечивает выход спор из репродуктивных структур, а также их перемещение по воздуху на большие расстояния.

Специализированные механические и физиологические механизмы, а также структура поверхности спор (например, гидрофобины ) обеспечивают эффективное удаление спор. ^[90] Например, структура спороносных клеток у некоторых видов аскомицетов такова, что накопление веществ, влияющих на объем клеток и баланс жидкости, делает возможным взрывной выброс спор в воздух. ^[91] Насильственный выброс отдельных спор, называемых баллистоспорами, включает образование небольшой капли воды (капля Буллера), которая при контакте со спорой приводит к выбросу снаряда с начальным ускорением более 10 000 g ; ^[92] в конечном итоге спора выбрасывается на 0,01–0,02  см, на достаточное расстояние, чтобы она могла упасть через жабры или поры в воздух ниже. ^[93] Другие грибы, такие как клубни , полагаются на альтернативные механизмы высвобождения спор, такие как внешние механические силы. В hydnoid грибы (грибы) зуб производят споры на подвеске, зуб типа или позвоночник выступов. ^[94] В птичьи гнезда грибы используют сила падающих капель воды , чтобы освободить спор из чашеобразного плодовые тела. ^[95] Другая стратегия видна в вонючих рогах, группа грибов с яркими цветами и гнилостным запахом, которые привлекают насекомых для распространения их спор. ^[96]

Большинство исследованных видов грибов переносятся ветром. ^{[97] [98]} Такие виды часто производят сухие или гидрофобные споры, которые не впитывают воду и легко рассеиваются, например, каплями дождя. ^{[97] [99] [100]}

Гомоталлизм

При гомоталлическом половом размножении два гаплоидных ядра, происходящие из одного и того же индивидуального слияния, образуют зиготу, которая затем может подвергаться мейозу . Homothallic грибы включают виды с Aspergillus-как бесполая стадия (анаморфами) происходят в многочисленных различных родах, ^[101] несколько видов в аскомицете рода Cochliobolus , ^[102] и аскомицеты пневмоцистной jiroveccii . ^[103] Самым ранним способом полового размножения у эукариот, вероятно, был гомоталлизм, то есть самовоспроизводящееся однополое размножение . ^[104]

Другие половые процессы

Помимо регулярного полового размножения с мейозом, некоторые грибы, такие как грибы родов Penicillium и Aspergillus , могут обмениваться генетическим материалом посредством парасексуальных процессов, инициированных анастомозом между гифами и плазмогамией грибковых клеток. ^[105] Частота и относительная важность парасексуальных событий неясна и может быть ниже, чем у других сексуальных процессов. Известно, что он играет роль во внутривидовой гибридизации ^[106] и, вероятно, требуется для гибридизации между видами, которая связана с основными событиями в эволюции грибов. ^[107]

Эволюция

В отличие от растений и животных , ранняя летопись окаменелостей грибов скудна. Факторы, которые, вероятно, способствуют недостаточной представленности видов грибов среди окаменелостей, включают природу плодовых тел грибов , которые являются мягкими, мясистыми и легко разлагаемыми тканями, и микроскопические размеры большинства грибковых структур, которые, следовательно, не всегда очевидны. Окаменелости грибов трудно отличить от окаменелостей других микробов, и их легче всего идентифицировать, если они напоминают существующие грибы. ^[108] Эти образцы, которые часто извлекаются из перминерализованных растений или животных-хозяев, обычно изучаются путем изготовления тонких срезов, которые можно исследовать с помощьюсветовая микроскопия или просвечивающая электронная микроскопия . ^[109] Исследователи изучают окаменелости сжатия , растворяя окружающую матрицу кислотой, а затем используя световую или сканирующую электронную микроскопию для изучения деталей поверхности. ^[110]

Самые ранние окаменелости , обладающие особенностями , характерные для даты грибов к палеопротерозойской эре, около 2400  миллионов лет назад ( Ma ); эти многоклеточные бентосные организмы имели нитчатые структуры, способные к анастомозу . ^[111] Другие исследования (2009 г.) оценивают прибытие грибных организмов примерно через 760–1060  млн лет на основе сравнений скорости эволюции в близкородственных группах. ^[112] На протяжении большей части палеозойской эры (542–251  млн лет назад) грибы, по-видимому, были водными и состояли из организмов, похожих на современные хитриды, поскольку у них были споры, несущие жгутики .^[113] Эволюционная адаптация от водного к наземному образу жизни потребовала диверсификации экологических стратегий получения питательных веществ, включая паразитизм , сапробизм , а также развитие мутуалистических отношений, таких как микориза и лихенизация. ^[114] Недавние исследования (2009 г.) предполагают, что экологическое состояние Ascomycota у предков было сапробизмом, и что независимые лихенизации происходили несколько раз. ^[115]

В мае 2019 года ученые сообщили об открытии окаменелого гриба под названием Ourasphaira giraldae в канадской Арктике , который, возможно, рос на суше миллиард лет назад, задолго до того, как растения начали жить на суше. ^{[116] [117] [118]} Пиритизированные грибовидные микрофоссилии, сохранившиеся в базальной эдиакарской формации Доушантуо (~ 635 млн лет назад), были зарегистрированы в Южном Китае. ^[119] Ранее предполагалось, что грибы заселили землю во время кембрия (542–488,3  млн лет), также задолго до наземных растений. ^[120] Окаменелые гифы и споры, извлеченные из ордовика.из Висконсина (460  млн лет) напоминают современные гломералы и существовали в то время, когда наземная флора, вероятно, состояла только из несосудистых растений, подобных мохообразным . ^[121] Прототакситы , которые, вероятно, были грибами или лишайниками, были бы самым высоким организмом в конце силура и раннем девоне . Окаменелости грибов не стали обычным явлением и не вызывали сомнений до раннего девона (416–359,2  млн лет), когда они в большом количестве встречаются в кремнях Rhynie , в основном как Zygomycota и Chytridiomycota . ^{[120] [122] [123]}Примерно в это же время, приблизительно 400  млн лет назад, Ascomycota и Basidiomycota разошлись ^[124], и все современные классы грибов присутствовали в позднем карбоне ( пенсильванский период , 318,1–299  млн лет). ^[125]

Лишайники являлись компонентом ранних наземных экосистем, и предполагаемый возраст самого старого ископаемого наземного лишайника составляет 415  млн лет; ^[126] эта дата примерно соответствует возрасту старейшего из известных ископаемых спорокарпий , вида Paleopyrenomycites, обнаруженного в Rhynie Chert. ^[127] Самая старая окаменелость с микроскопическими чертами, напоминающими современных базидиомицетов, - это Palaeoancistrus , обнаруженный перминерализованным папоротником из Пенсильвании. ^[128] Редко в летописи окаменелостей встречаются Homobasidiomycetes ( таксон, примерно эквивалентный производящим грибы видам Agaricomycetes ). ДваСохраненные из янтаря образцы свидетельствуют о том, что самые ранние известные грибообразующие грибы (вымерший вид Archaeomarasmius leggetti ) появились в конце мелового периода , 90  млн лет назад. ^{[129] [130]}

Через некоторое время после пермско-триасового вымирания (251,4  млн лет назад) образовался грибной шип (первоначально считавшийся необычайным изобилием спор грибов в отложениях ), что позволяет предположить, что грибы были доминирующей формой жизни в то время, составляя почти 100% всех видов жизни. доступная летопись окаменелостей для этого периода. ^[131] Однако относительную долю спор грибов по сравнению со спорами, образованными видами водорослей, трудно оценить, ^[132] шип не появлялся во всем мире, ^{[133] [134]} и во многих местах он не попал в пермский период. –Триасовая граница. ^[135]

65 миллионов лет назад, сразу после вымирания мелового и палеогенового периода, которое , как известно, привело к гибели большинства динозавров, резко возросло количество грибов, очевидно, гибель большинства видов растений и животных привела к огромному грибному цветению, подобному "массивному компосту куча ". ^[136]

Таксономия

Хотя грибы обычно включаются в учебные программы и учебники по ботанике, они более тесно связаны с животными, чем с растениями, и помещаются вместе с животными в монофилетическую группу опистоконтов . ^[137] Анализы с использованием молекулярной филогенетики подтверждают монофилетическое происхождение грибов. ^[44] систематика грибов находится в состоянии постоянного потока, особенно из - за недавние исследования на основе сравнения ДНК. Этот текущий филогенетический анализ часто отменяет классификации, основанные на более старых и иногда менее дискриминационных методах, основанных на морфологических особенностях и представлениях о биологических видах, полученных в результате экспериментальных вязок.. ^[138]

Не существует единой общепринятой системы на более высоких таксономических уровнях, а названия часто меняются на всех уровнях, начиная с видов. В настоящее время исследователи прилагают усилия для создания и поощрения использования единой и более последовательной номенклатуры . ^{[44] [139]} Виды грибов также могут иметь несколько научных названий в зависимости от их жизненного цикла и способа (полового или бесполого) размножения. Такие веб-сайты, как Index Fungorum и ITIS, содержат список текущих названий видов грибов (с перекрестными ссылками на более старые синонимы).

Классификация грибов Царства 2007 года является результатом широкомасштабных совместных исследований, в которых участвовали десятки микологов и других ученых, занимающихся таксономией грибов. ^[44] Она признает семь фил , два из которых-за Ascomycota а Basidiomycota-содержится в ветви , представляющей Подцарствы высших грибы , большинство видов богатых и знакомые группы, в том числе всех грибов, большинство продуктов питания-порче прессов - форм, большинство растительных патогенных грибов , а также пиво, вино и хлебные дрожжи. На прилагаемой кладограмме показаны основные таксоны грибов и их связь с организмами опистоконтов и униконтов, основанная на работе Филиппа Силара ^[140]«Mycota: всеобъемлющий трактат о грибах как экспериментальных системах для фундаментальных и прикладных исследований» ^[141] и Tedersoo et al. 2018. ^[142] Длины ветвей не пропорциональны эволюционным расстояниям.

Таксономические группы

Основные типы (иногда называемые подразделениями) грибов классифицируются в основном на основе характеристик их половых репродуктивных структур. В настоящее время идентифицировано девять основных линий : Opisthosporidia, Chytridiomycota, Neocallimastigomycota, Blastocladiomycota, Zoopagomycota, Mucoromycota, Glomeromycota, Ascomycota и Basidiomycota. ^[143]

Филогенетический анализ показал, что микроспоридии , одноклеточные паразиты животных и простейших, являются довольно недавними и высоко производными эндобиотическими грибами (живущими в тканях другого вида). ^{[113] [144] В} одном исследовании 2006 г. делается вывод, что микроспоридии являются сестринской группой настоящих грибов; то есть они являются ближайшими эволюционными родственниками друг друга. ^[145] Хиббетт и его коллеги предполагают, что этот анализ не противоречит их классификации грибов, и хотя микроспоридии повышены до статуса филума, признается, что требуется дальнейший анализ для выяснения эволюционных взаимоотношений внутри этой группы. ^[44]

Хитридиомикота обычно известны как chytrids. Эти грибы распространены по всему миру. Хитриды и их близкие родственники Neocallimastigomycota и Blastocladiomycota (ниже) - единственные грибы с активной подвижностью, производящие зооспоры , способные активно перемещаться через водные фазы с помощью одного жгутика , что привело к тому , что ранние систематики классифицировали их как протистов . Молекулярные филогении , выведенные из последовательностей рРНК в рибосомах , предполагают, что Chytrids представляют собой базальную группу, отличную от других типов грибов, состоящую из четырех основных типов.клады с предположительными доказательствами парафилии или, возможно, полифилии . ^[146]

Blastocladiomycota были ранее рассмотрены таксономической клада в хитридиомикоте. Однако недавние молекулярные данные и ультраструктурные характеристики помещают Blastocladiomycota как сестринскую кладу по отношению к Zygomycota, Glomeromycota и Dikarya (Ascomycota и Basidiomycota). Бластокладиомицеты - сапротрофы , питающиеся разлагающимся органическим веществом, и они паразиты всех групп эукариот. В отличие от своих близких родственников, хитридов, большинство из которых демонстрируют зиготический мейоз , бластокладиомицеты претерпевают споровой мейоз . ^[113]

Neocallimastigomycota были ранее помещены в филы Chytridomycota. Членами этого небольшого типа являются анаэробные организмы , обитающие в пищеварительной системе более крупных травоядных млекопитающих и в других наземных и водных средах, обогащенных целлюлозой (например, на свалках бытовых отходов). ^{[147] В} них отсутствуют митохондрии, но есть гидрогеносомы митохондриального происхождения. Как и родственные chrytrids, неокаллимастигомицеты образуют зооспоры, которые являются однофлагеллятными или полифлагеллатными сзади. ^[44]

Члены Glomeromycota образуют арбускулярные микоризы , форму мутуалистического симбиоза, при котором гифы грибов проникают в клетки корней растений, и оба вида получают выгоду от увеличивающегося поступления питательных веществ. Все известные виды Glomeromycota размножаются бесполым путем. ^[81] Симбиотическая ассоциация между Glomeromycota и растениями является древней, свидетельства которой датируются 400 миллионами лет назад. ^[148] Ранее часть Zygomycota (широко известная как «сахарная» и «булавочная» плесень), Glomeromycota была повышена до статуса филума в 2001 году и теперь заменяет более старый тип Zygomycota. ^[149]Грибы, которые были помещены в Zygomycota, в настоящее время переносятся на Glomeromycota или subphyla incertae sedis Mucoromycotina , Kickxellomycotina , Zoopagomycotina и Entomophthoromycotina . ^[44] Некоторые хорошо известные примеры грибов, ранее обитавших в Zygomycota, включают плесень для черного хлеба ( Rhizopus stolonifer ) и виды Pilobolus , способные выбрасывать споры в воздух на несколько метров. ^[150] Соответствующие с медицинской точки зрения роды включают Mucor , Rhizomucor и Rhizopus .

Ascomycota , широко известный как мешок грибы или аскомицеты, составляет самую большую группу таксономической в пределах Eumycota. ^[43] Эти грибы образуют мейотические споры, называемые аскоспорами , которые заключены в особую мешковидную структуру, называемую аскусом . Этот тип включает сморчки , несколько грибов и трюфелей , одноклеточные дрожжи (например, родов Saccharomyces , Kluyveromyces , Pichia и Candida), и многие мицелиальные грибы, живущие как сапротрофы, паразиты и мутуалистические симбионты (например, лишайники). Выдающиеся и важные роды нитчатых аскомицетов включают Aspergillus , Penicillium , Fusarium и Claviceps . Многие виды аскомицетов наблюдались только в процессе бесполого размножения (так называемые анаморфные виды), но анализ молекулярных данных часто позволял идентифицировать их ближайших телеоморфов в Ascomycota. ^[151] Поскольку продукты мейоза задерживаются в мешковидном аске, аскомицеты использовались для выяснения принципов генетики и наследственности (например, Neurospora crassa ).^[152]

Члены Basidiomycota , широко известные как клубневые грибы или базидиомицеты, производят мейоспоры, называемые базидиоспорами, на булавовидных стеблях, называемых базидиями . К этой группе относятся наиболее распространенные грибы, а также грибы ржавчины и головни , которые являются основными возбудителями зерновых культур. Другие важные базидиомицетов включают кукурузный патоген Ustilago maydis , ^[153] человека синантропных видов рода Malassezia , ^[154] и оппортунистических человеческий патоген, Cryptococcus neoformans . ^[155]

Грибоподобные организмы

Из - за сходства в морфологии и образ жизни, в миксомицетах ( mycetozoans , plasmodiophorids , acrasids , Fonticula и labyrinthulids , теперь в амёбозоях , ризарии , Excavata , заднежгутиковые и Stramenopiles , соответственно), водные формы ( оомицеты ) и hyphochytrids (оба Stramenopiles ) был ранее классифицирован в королевстве Fungi, в такие группы, как Mastigomycotina , Gymnomycota и Phycomycetes. Слизневые плесневые грибки изучались также как простейшие , что привело к получению двойной дублирующей таксономии. ^[156]

В отличие от настоящих грибов, клеточные стенки оомицетов содержат целлюлозу и не имеют хитина . Гифохитриды содержат как хитин, так и целлюлозу. Слизневые плесени не имеют клеточной стенки во время фазы ассимиляции (за исключением лабиринтулидов, у которых есть чешуйчатая стенка) и поглощают питательные вещества путем проглатывания ( фагоцитоз , кроме лабиринтулидов), а не абсорбции ( осмотрофия , как грибы, лабиринтулиды, оомицеты и гифохитриды). Ни водяная, ни слизистая плесени не имеют близкого родства с настоящими грибами, и поэтому систематики больше не объединяют их в царство грибов. Тем не менее, исследования оомицетов и миксомицетов по-прежнему часто включаются в микологию.учебники и первичная исследовательская литература. ^[157]

Eccrinales и Amoebidiales являются заднежгутиковыми протистами , ранее считалось zygomycete грибов. Другие группы , обитающие сейчас в Opisthokonta (например, Corallochytrium , Ichthyosporea ), также в то время классифицировались как грибы. Род Blastocystis , который сейчас находится в Stramenopiles , первоначально был классифицирован как дрожжи. Ellobiopsis , находящийся в настоящее время в Alveolata , считался хитридом. Эти бактерии были также включены в грибах в некоторых классификациях, как группа шизомицетов.

Rozellida клады, в том числе «экс-хитридиевый» Rozella , является генетически разнородной группой , известной в основном из последовательностей ДНК окружающей среды , что является сестринской группой к грибкам. ^{[143] У} членов выделенной группы отсутствует хитиновая клеточная стенка, характерная для грибов.

В nucleariids может быть следующей родственной группой к eumycete клады, и как таковые могут быть включены в расширенном грибковой царстве. ^[137] Многие Actinomycetales ( Actinobacteria ), группа с множеством нитчатых бактерий, долгое время считались грибами. ^{[158] [159]}

Экология

Хотя грибки часто незаметны, они встречаются в любой среде на Земле и играют очень важную роль в большинстве экосистем . Наряду с бактериями грибы являются основными разложителями в большинстве наземных (и некоторых водных) экосистем и поэтому играют решающую роль в биогеохимических циклах ^[160] и во многих пищевых сетях . Как разлагатели, они играют важную роль в круговороте питательных веществ , особенно в качестве сапротрофов и симбионтов , разлагая органическое вещество до неорганических молекул, которые затем могут повторно вступать в анаболические метаболические пути растений или других организмов. ^{[161] [162]}

Симбиоз

Многие грибы имеют важные симбиотические отношения с организмами из большинства, если не всех королевств . ^{[163] [164] [165]} Эти взаимодействия могут быть мутуалистическими или антагонистическими по своей природе, или в случае грибов- комменсалов не приносят очевидной пользы или вреда для хозяина. ^{[166] [167] [168]}

С растениями

Микоризный симбиоз между растениями и грибами - одна из самых известных ассоциаций растений и грибов, имеющая большое значение для роста и устойчивости растений во многих экосистемах; более 90% всех видов растений вступают в микоризные отношения с грибами и зависят от этих отношений для выживания. ^[169]

Симбиоз микоризы древний, возраст его насчитывает не менее 400 миллионов лет. ^[148] Это часто увеличивает поглощение растениями неорганических соединений, таких как нитраты и фосфаты, из почв с низкими концентрациями этих основных питательных веществ для растений. ^{[161] [170]} Грибковые партнеры могут также опосредовать передачу углеводов и других питательных веществ от растения к растению. ^[171] Такие микоризные сообщества называются «общими микоризными сетями ». ^{[172] [173]} Особым случаем микоризы является микогетеротрофия , при которой растение паразитирует на грибе, получая все питательные вещества от грибкового симбионта. ^[174]Некоторые виды грибов населяют ткани корней, стеблей и листьев, и в этом случае их называют эндофитами. ^[175] Подобно микоризе, эндофитная колонизация грибами может принести пользу обоим симбионтам; например, эндофиты трав придают своему хозяину повышенную устойчивость к травоядным и другим стрессам окружающей среды и взамен получают от растений пищу и кров. ^[176]

С водорослями и цианобактериями

Лишайники - это симбиотические отношения между грибами и фотосинтезирующими водорослями или цианобактериями . Фотосинтетический партнер в отношениях упоминается в терминологии лишайников как «фотобионт». Грибковая часть родства состоит в основном из различных видов аскомицетов и нескольких базидиомицетов . ^[177] Лишайники встречаются в каждой экосистеме на всех континентах, играют ключевую роль в почвообразовании и инициации биологической сукцессии , ^[178] и являются заметными в некоторых экстремальных условиях, включая полярные , альпийские и полупустынные.пустынные регионы. ^[179] Они могут расти на негостеприимных поверхностях, включая голую почву, камни, кору деревьев , древесину, ракушки, ракушки и листья. ^[180] Как и в случае с микоризой , фотобионт обеспечивает грибам сахара и другие углеводы посредством фотосинтеза, в то время как гриб обеспечивает фотобионт минералами и водой. Функции обоих симбиотических организмов настолько тесно переплетены, что функционируют почти как единый организм; в большинстве случаев образующийся организм сильно отличается от отдельных компонентов. ^[181] Лихенизация - это обычный способ питания грибов; около 27% известных грибов - более 19 400 видов - лихенизированы. ^[182]Общие для большинства лишайников характеристики включают получение органического углерода путем фотосинтеза, медленный рост, небольшой размер, долгую жизнь, длительные (сезонные) вегетативные репродуктивные структуры, минеральное питание, получаемое в основном из воздушных источников, и большую устойчивость к высыханию, чем у большинства других фотосинтезирующих организмов в природе. та же среда обитания. ^[183]

С насекомыми

Многие насекомые также вступают в мутуалистические отношения с грибами. Несколько групп муравьев культивируют грибы отряда Agaricales в качестве основного источника пищи, в то время как жуки-амброзии культивируют различные виды грибов в коре деревьев, которые они заражают. ^[184] Кроме того, самки несколько древесины осы вида (род Sirex ) впрыснуть их яйца вместе с спорами деревянными гниения гриба Amylostereum areolatum в заболони из сосновых деревьев; рост грибка обеспечивает идеальные условия питания для развития личинок ос. ^[185] По крайней мере, один видУ безжалостной пчелы есть родство с грибком из рода Monascus , личинки которого потребляют и зависят от грибка, перенесенного из старых гнезд в новые. ^[186] Термиты в африканской саванне также известны тем, что культивируют грибы, ^[163] а дрожжи из родов Candida и Lachancea населяют кишечник широкого круга насекомых, включая нейроптеранов , жуков и тараканов ; неизвестно, приносят ли эти грибы пользу своим хозяевам. ^[187] Врастающие в мертвую древесину грибы необходимы для насекомых- ксилофагов (например,жуки-древоточцы ). ^{[188] [189] [190]} Они доставляют питательные вещества, необходимые ксилофагам, в мертвую древесину с дефицитом питательных веществ . ^{[191] [189] [190]} Благодаря такому обогащению питательными веществами личинки древесных насекомых могут расти и развиваться до взрослой жизни. ^[188] Личинки многих семейств грибковых мух, особенно принадлежащих к надсемейству Sciaroidea, таких как Mycetophilidae и некоторые Keroplatidae, питаются плодовыми телами грибов и стерильными микоризами . ^[192]

Как возбудители болезней и паразиты

Многие грибы паразитируют на растениях, животных (включая человека) и других грибах. Серьезные возбудители многих культурных растений , вызывающие значительный ущерб и потери для сельских и лесного хозяйства включают рис взрывы грибы Magnaporthe огугай , ^[193] Дерево патогенных микроорганизмы , такие как Ophiostoma ulmi и Ophiostoma Novo-ulmi вызывая голландскую болезнь вяза ^[194] и Cryphonectria рагазШс , ответственный за каштан упадок , ^[195] и патогены растений из родов Fusarium , Ustilago , Alternaria иCochliobolus . ^[167] Некоторые хищные грибы , как Paecilomyces lilacinus , являются хищниками из нематод , которые они захватываютиспользованием массива специализированных структуртакими как стягивающее кольцо или липкими сети. ^[196] Многие грибы, являющиеся патогенами растений, такие как Magnaporthe oryzae , могут переключаться с биотрофных (паразитирующих на живых растениях) на некротрофные (питающиеся мертвыми тканями растений, которые они убили). ^[197] Тот же принцип применяется к паразитам, питающимся грибами, включая Asterotremella albida., который питается плодовыми телами других грибов как во время их жизни, так и после их смерти. ^[198]

Некоторые грибы могут вызывать серьезные заболевания у людей, некоторые из которых могут быть смертельными, если их не лечить. К ним относятся аспергиллез , кандидоз , кокцидиоидомикоз , криптококкоз , гистоплазмоз , мицетомы и паракокцидиоидомикоз . Кроме того, люди с иммунодефицитом особенно восприимчивы к болезням таких родов, как Aspergillus , Candida , Cryptoccocus , ^{[168] [199] [200]} Histoplasma , ^[201] и Pneumocystis . ^[202]Другие грибы могут поражать глаза, ногти, волосы и особенно кожу, так называемые дерматофитные и кератинофильные грибы, и вызывать местные инфекции, такие как стригущий лишай и микоз . ^[203] Споры грибов также являются причиной аллергии , а грибы из разных таксономических групп могут вызывать аллергические реакции. ^[204]

Как мишени микопаразитов

Организмы, паразитирующие на грибах, известны как микопаразитические организмы. Некоторые виды рода Pythium , которые являются оомицетами , могут использоваться в качестве средств биологической борьбы против определенных грибов. ^[205] Грибы также могут действовать как микопаразиты или антагонисты других грибов, таких как Hypomyces chrysospermus , который растет на грибах подберезовика . Грибы также могут стать целью заражения миковирусами . ^{[206] [207]}

Микотоксины

Многие грибы производят биологически активные соединения, некоторые из которых токсичны для животных или растений и поэтому называются микотоксинами . Особое значение для человека имеют микотоксины, вырабатываемые плесенью, вызывающей порчу пищевых продуктов, и ядовитые грибы (см. Выше). Особенно печально являются летальным amatoxins в некотором Amanita грибове и алкалоиды спорыньи , которые имеют долгую историю вызывая серьезные эпидемии эрготизма (антонов огнь) у людей , потребляющих рожь или родственные крупы , загрязненные склероции из спорыньи, спорынья ржи .^[208] Другие известные микотоксины включают афлатоксины , которые коварные токсины печени и высоко канцерогенные метаболитыпродуцируемые некоторых Aspergillus видовчасто растущие в или на зерне и орехахпотребляемые люди, охратоксины , патулиной и трихотецены (например, Т-2 микотоксинов ) и фумонизины , которые оказывают значительное влияние на запасы пищи для человека или животноводство . ^[209]

Микотоксины - это вторичные метаболиты (или натуральные продукты ), и исследования установили существование биохимических путей исключительно с целью производства микотоксинов и других природных продуктов в грибах. ^[33] Микотоксины могут улучшить физическую форму с точки зрения физиологической адаптации, конкуренции с другими микробами и грибами и защиты от потребления ( грибковые ). ^{[210] [211]} Многие вторичные метаболиты (или производные) грибов используются в медицине, как описано ниже в разделе «Использование человека».

Патогенные механизмы

Ustilago maydis - это патогенный грибок растений, вызывающий головневую болезнь кукурузы и теозинте . У растений выработались эффективные системы защиты от патогенных микробов, таких как U. maydis . Быстрая защитная реакция после атаки патогена - это окислительный взрыв, при котором растение производит активные формы кислорода в месте попытки вторжения. U. maydis может отвечать на окислительный всплеск реакцией на окислительный стресс, регулируемой геном YAP1 . Ответ защищает U. maydis от защиты хозяина и необходим для вирулентности патогена. ^[212] Кроме того, У. Майдисимеет хорошо зарекомендовавшую себя рекомбинационную систему репарации ДНК, которая действует во время митоза и мейоза. ^[213] Система может помочь патогену выжить при повреждении ДНК, вызванном окислительной защитной реакцией растения-хозяина на инфекцию. ^[214]

Cryptococcus neoformans - это инкапсулированные дрожжи, которые могут жить как в растениях, так и в животных. C.  neoformans обычно поражает легкие, где он фагоцитируется альвеолярными макрофагами . ^[215] Некоторые C.  neoformans могут выжить внутри макрофагов, что, по-видимому, является основой латентного периода, диссеминированного заболевания и устойчивости к противогрибковым препаратам. Один из механизмов, с помощью которого C.  neoformans выживает во враждебной макрофагальной среде, заключается в повышении экспрессии генов, участвующих в реакции на окислительный стресс. ^[215] Другой механизм включает мейоз.. Большинство C.  neoformans спариваются по «типу а». Нити спаривания «типа а» обычно имеют гаплоидные ядра, но они могут стать диплоидными (возможно, за счет эндодупликации или путем стимулирования ядерного слияния) с образованием бластоспор . Диплоидные ядра бластоспор могут претерпевать мейоз, включая рекомбинацию, с образованием гаплоидных базидиоспор, которые могут диспергироваться. ^[216] Этот процесс называется монокариотическим плодоношением. Для этого процесса требуется ген, называемый DMC1 , который является консервативным гомологом генов recA в бактериях и RAD51 у эукариот, который обеспечивает гомологичное спаривание хромосом во время мейоза и репарацию двухцепочечных разрывов ДНК. Таким образом, C. neoformans может подвергаться мейозу, монокариотическому плодоношению, который способствует рекомбинационной репарации в окислительной, повреждающей ДНК среде макрофага-хозяина, и способность к репарации может способствовать его вирулентности. ^{[214] [216]}

Человеческое использование

Человечество использует грибы для приготовления или консервирования продуктов питания и для других целей обширно и имеет долгую историю. Гриб сельского хозяйства и сбор грибов являются крупными промышленными предприятиями во многих странах. Изучение исторического использования и социологического воздействия грибов известно как этномикология . Из-за способности этой группы производить огромный спектр натуральных продуктов с антимикробной или другой биологической активностью, многие виды уже давно используются или разрабатываются для промышленного производства антибиотиков , витаминов, противораковых и снижающих уровень холестерина лекарств. Совсем недавно были разработаны методы длягенная инженерия грибов ^[217], позволяющая метаболическую инженерию грибных видов. Например, генетическая модификация видов дрожжей ^[218] , которые легко выращивать с высокой скоростью в больших резервуарах для ферментации, открыла способы фармацевтического производства, которые потенциально более эффективны, чем производство исходными исходными организмами. ^[219]

Терапевтическое использование

Современные химиотерапевтические препараты

Многие виды производят метаболиты, которые являются основными источниками фармакологически активных лекарств. Особенно важны антибиотики, в том числе пенициллины , структурно родственная группа β-лактамных антибиотиков , которые синтезируются из небольших пептидов . Хотя встречающиеся в природе пенициллины, такие как пенициллин G (продуцируемый Penicillium chrysogenum ), обладают относительно узким спектром биологической активности, широкий спектр других пенициллинов может быть получен путем химической модификации природных пенициллинов. Современные пенициллины - это полусинтетические соединения, изначально получаемые в результате ферментациикультур, но затем структурно изменены для достижения определенных желаемых свойств. ^[220] К другим антибиотикам, продуцируемым грибами, относятся циклоспорин , обычно используемый в качестве иммунодепрессанта во время операций по трансплантации ; и фузидиевая кислота , используемая для борьбы с инфекцией, вызываемой устойчивыми к метициллину бактериями Staphylococcus aureus . ^[221] Широкое использование антибиотиков для лечения бактериальных заболеваний, таких как туберкулез , сифилис , проказа., и другие возникли в начале 20 века и продолжаются до сих пор. В природе антибиотики грибкового или бактериального происхождения, по-видимому, играют двойную роль: в высоких концентрациях они действуют как химическая защита от конкуренции с другими микроорганизмами в богатой видами окружающей среде, такой как ризосфера , а в низких концентрациях - как молекулы, чувствительные к кворуму. внутри- или межвидовая сигнализация. ^[222] Другие препараты, вырабатываемые грибами, включают гризеофульвин, выделенный из Penicillium griseofulvum , используемый для лечения грибковых инфекций, ^[223] и статины ( ингибиторы HMG-CoA редуктазы ), используемые для подавления синтеза холестерина.. Примеры статинов, обнаруженных в грибах, включают мевастатин из Penicillium citrinum и ловастатин из Aspergillus terreus и вешенку . ^[224] Грибы производят соединения, которые подавляют вирусы ^{[225] [226]} и раковые клетки . ^[227] Определенные метаболиты, такие как полисахарид-K , эрготамин и β-лактамные антибиотики , обычно используются в клинической медицине. Шиитаке гриб является источником лентинан, клинический препарат, одобренный для использования в лечении рака в нескольких странах, включая Японию . ^{[228] [229]} В Европе и Японии полисахарид-К (торговая марка Krestin), химическое вещество, полученное из Trametes versicolor , является одобренным адъювантом для лечения рака. ^[230]

Традиционная и народная медицина

Некоторые грибы используются в качестве лечебных средств в народной медицине , например, в традиционной китайской медицине . Известные лекарственные грибы с хорошо документированной истории использования включают Agaricus subrufescens , ^{[227] [231]} Ganoderma Lucidum , ^[232] и Ophiocordyceps Синенсис . ^[233]

Кисломолочные продукты

Пекарские дрожжи или Saccharomyces cerevisiae , одноклеточный гриб, используются для приготовления хлеба и других продуктов на основе пшеницы, таких как тесто для пиццы и пельмени . ^[234] Виды дрожжей рода Saccharomyces также используются для производства алкогольных напитков путем ферментации. ^[235] Плесень сёю кодзи ( Aspergillus oryzae ) является важным ингредиентом при приготовлении сёю ( соевого соуса ) и саке , а также при приготовлении мисо , ^{[236] в} то время как ризопусвиды используются для изготовления темпе . ^[237] Некоторые из этих грибов являются одомашненными видами, которые были выведены или отобраны в соответствии с их способностью ферментировать пищу без производства вредных микотоксинов (см. Ниже), которые продуцируются очень близкими родственниками Aspergilli . ^[238] Куорн , заменитель мяса , производится из Fusarium venenatum . ^[239]

В еде

Съедобные грибы включают в себя коммерчески выращиваемые и собранные в дикой природе грибы. Agaricus bisporus , который продается как шампиньоны, когда они маленькие, или как грибы Портобелло, когда они больше, является наиболее широко культивируемым видом на Западе, используется в салатах, супах и многих других блюдах. Многие азиатские грибы выращиваются в коммерческих целях, и их популярность на Западе возросла. Они часто продаются в свежем виде в продуктовых магазинах и на рынках, включая соломенные грибы ( Volvariella volvacea ), вешенки ( Pleurotus ostreatus ), шиитаке ( Lentinula edodes ) и энокитаке ( Flammulina spp.). ^[240]

Многие другие виды грибов собирают в дикой природе для личного потребления или коммерческой продажи. Молочные грибы , сморчки , лисички , трюфели , черные трубы и белые грибы ( Boletus edulis ) (также известные как королевские болеты) требуют высокой цены на рынке. Их часто используют в изысканных блюдах. ^[241]

Некоторые виды сыров требуют инокуляции молочного творога грибами, которые придают сыру уникальный вкус и текстуру. Примеры включают синий цвет в таких сырах, как Stilton или Roquefort , которые получают путем инокуляции Penicillium roqueforti . ^[242] Формы, используемые при производстве сыра, нетоксичны и, следовательно, безопасны для употребления в пищу человеком; однако микотоксины (например, афлатоксины, рокфортин С , патулин или другие) могут накапливаться из-за роста других грибов во время созревания или хранения сыра. ^[243]

Ядовитые грибы

Многие виды грибов ядовиты для человека и вызывают ряд реакций, включая легкие проблемы с пищеварением, аллергические реакции, галлюцинации , тяжелую органную недостаточность и смерть. К родам грибов, содержащих смертельные токсины, относятся Conocybe , Galerina , Lepiota и, самое печально известное, Amanita . ^[244] Последний род включает ангела-разрушителя ( A.  virosa ) и смертельную шапку ( A.  phalloides ) , наиболее частую причину смертельного отравления грибами. ^[245] Ложный сморчок (Gyromitra esculenta ) иногда считается деликатесом в приготовлении, но может быть очень токсичным в сыром виде. ^[246] Tricholoma equestre считалась съедобной, пока не стала причиной серьезных отравлений, вызывающих рабдомиолиз . ^[247] Грибы мухомора ( Amanita muscaria ) также иногда вызывают несмертельные отравления, в основном в результате приема внутрь из-за их галлюциногенных свойств. Исторически мухомор использовался разными народами в Европе и Азии, и о его нынешнем использовании в религиозных или шаманских целях сообщают некоторые этнические группы, такие как коряки из северо-восточной Сибири .^[248]

Поскольку сложно точно определить безопасный гриб без надлежащего обучения и знаний, часто рекомендуется предполагать, что дикий гриб ядовит, и не употреблять его. ^{[249] [250]}

Борьба с вредителями

В сельском хозяйстве, грибы могут быть полезны , если они активно конкурируют за питательные вещества и пространство с патогенными микроорганизмами , такие как бактерия или другими грибами через конкурентоспособный принцип исключения , ^[251] , или если они являются паразитами этих патогенов. Например, определенные виды можно использовать для устранения или подавления роста вредных патогенов растений, таких как насекомые, клещи , сорняки , нематоды и другие грибы, вызывающие заболевания важных сельскохозяйственных культур. ^[252] Это вызвало большой интерес к практическим применениям, в которых эти грибы используются для биологической борьбы.этих сельскохозяйственных вредителей. Энтомопатогенные грибы можно использовать как биопестициды , так как они активно убивают насекомых. ^[253] Примерами, которые использовались в качестве биологических инсектицидов, являются Beauveria bassiana , Metarhizium spp., Hirsutella spp., Paecilomyces ( Isaria ) spp. И Lecanicillium lecanii . ^{[254] [255]} Эндофитные грибы злаков рода Neotyphodium , такие как N. coenophialum , вырабатывают алкалоиды, токсичные для ряда беспозвоночных и позвоночных травоядных.. Эти алкалоиды защищают травяные растения от травоядных , но некоторые алкалоиды эндофитов могут отравить пастбищных животных, таких как крупный рогатый скот и овцы. ^[256] Заражение сортов пастбищных или кормовых трав эндофитами Neotyphodium является одним из подходов, используемых в программах селекции трав ; штаммы грибов выбраны для производства только алкалоидов, которые повышают устойчивость к травоядным животным, таким как насекомые, и при этом не токсичны для домашнего скота. ^{[257] [258]}

Биоремедиация

Некоторые грибы, в частности грибы белой гнили , могут разлагать инсектициды , гербициды , пентахлорфенол , креозот , угольные смолы и тяжелое топливо и превращать их в углекислый газ , воду и основные элементы. ^[259] Было показано, что грибы биоминерализуют оксиды урана , что позволяет предположить, что они могут применяться при биоремедиации радиоактивно загрязненных территорий. ^{[260] [261] [262]}

Модельные организмы

Несколько важных открытий в биологии были сделаны исследователями, использовавшими грибы в качестве модельных организмов , то есть грибов, которые быстро растут и размножаются половым путем в лаборатории. Например, гипотеза фермента « один ген - один» была сформулирована учеными, использующими хлебную плесень Neurospora crassa для проверки своих биохимических теорий. ^[263] Другими важными модельными грибами являются Aspergillus nidulans и дрожжи Saccharomyces cerevisiae и Schizosaccharomyces pombe , каждый из которых имеет долгую историю использования для исследования проблем биологии и генетики эукариотических клеток , таких как регуляция клеточного цикла ,структура хроматина и регуляция генов . Совсем недавно появились другие грибковые модели, которые касаются конкретных биологических вопросов, касающихся медицины , патологии растений и промышленного использования; Примеры включают Candida albicans , диморфный условно-патогенный микроорганизм человека, ^[264] Magnaporthe grisea , патоген растений, ^[265] и Pichia pastoris , дрожжи, широко используемые для производства эукариотических белков . ^[266]

Другие

Грибы широко используются для производства промышленных химических веществ , таких как лимонная , глюконовой , молочной и яблочной кислоты, ^[267] и промышленные ферменты , такие как липазы , используемые в биологических моющих средств , ^[268] целлюлазы используемые при изготовлении целлюлозного этанола ^[269] и Stonewashed джинсы , ^[270] и амилазы , ^[271] инвертазы , протеазы и ксиланазы . ^[272]

Смотрите также

Рекомендации