Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Гаструляция
Blastula.png
Гаструляция происходит, когда бластула, состоящая из одного слоя, загибается внутрь и увеличивается, образуя гаструлу. Эта диаграмма имеет цветовую маркировку: эктодерма - синий; энтодерма зеленая; бластоцель (желточный мешок) желтый; и архентерон (кишечник), пурпурный.
Идентификаторы
MeSHD054262
Анатомическая терминология

В биологии развития , гаструляция является фазой в начале эмбрионального развития большинства животных , в течение которых бластула (однослойные полые сферы клеток ) преобразована в многослойную структуру , известной как гаструлы . Перед гаструляцией эмбрион представляет собой сплошной эпителиальный слой клеток; к концу гаструляции эмбрион начал дифференцироваться, чтобы установить различные клеточные клоны , установить основные оси тела (например, дорсально-вентральную , передне-заднюю) и интернализовали один или несколько типов клеток, включая предполагаемый кишечник .

У триплобластных организмов гаструла трехламинарная («трехслойная»). Эти три зародышевых слоя известны как эктодерма (внешний слой), мезодерма (средний слой) и энтодерма (внутренний слой). [1] [2] У диплобластных организмов, таких как Cnidaria и Ctenophora , гаструла имеет только эктодерму и энтодерму. Эти два слоя также иногда называют гипобластом и эпибластом . [3]

Гаструляция происходит после расщепления и образования бластулы . Гаструляция сопровождается органогенезом , когда отдельные органы развиваются внутри вновь образованных зародышевых листков. [4] Каждый слой дает начало определенным тканям и органам развивающегося эмбриона.

После гаструляции клетки в организме либо организованы в слои связанных клеток (как в эпителии ), либо как сеть изолированных клеток, таких как мезенхима . [2] [6]

Хотя паттерны гаструляции сильно различаются в животном мире, они объединены пятью основными типами клеточных движений [7], которые происходят во время гаструляции:

  1. Инвагинация
  2. Инволюция
  3. Вторжение
  4. Расслоение
  5. Эпиболия

Термины «гаструла» и «гаструляция» были введены Эрнстом Геккелем в его работе 1872 года «Биология известковых губок» . [8] Льюис Вольперт , ведущий биолог в этой области, отметил, что «не рождение, брак или смерть, а гаструляция действительно является самым важным временем в вашей жизни». [9]

Воспроизвести медиа
Описание процесса гаструляции у человеческого эмбриона в трех измерениях.

Классические модельные системы [ править ]

Гаструляция сильно различается в животном мире, но имеет общие черты. Гаструляция изучалась на многих животных, но некоторые модели использовались дольше, чем другие. Кроме того, легче изучать развитие животных, которые развиваются вне матери. К животным, гаструляция которых изучена наиболее подробно, относятся:

  • Моллюск
  • Морской еж
  • Лягушка
  • Курица

Протостомы против дейтеростомов [ править ]

Различие между первичноротой и вторичноротым основано на то направлении , в котором во рот (стома) развивается по отношению к бластопору . Протостом происходит от греческого слова protostoma, означающего «первый рот» (πρώτος + στόμα), тогда как этимология Второстома - «второй рот» от слов второй и рот (δεύτερος + στόμα).

Основные различия между дейтеростомами и протостомами обнаруживаются в эмбриональном развитии:

  • Рот / анус
    • При развитии протостома первое отверстие в развитии, бластопор, становится ртом животного .
    • При развитии дейтеростома бластопор становится анусом животного .
  • Расщепление
    • Протостомы имеют так называемое спиральное расщепление, которое является детерминированным , а это означает, что судьба клеток определяется по мере их образования.
    • У Deuterostomes есть так называемое радиальное расщепление, которое не определено .

Морские ежи [ править ]

Морские ежи Euechinoidea были важной модельной системой в биологии развития с 19 века. [10] Их гаструляция часто считается архетипом дейтеростом у беспозвоночных. [11] Эксперименты наряду с компьютерным моделированием использовались для получения знаний о гаструляции у морского ежа. Недавнее моделирование показало, что плоской клеточной полярности достаточно, чтобы управлять гаструляцией морского ежа. [12]

Определение зародышевого слоя [ править ]

Морские ежи демонстрируют очень стереотипные модели расщепления и клеточные судьбы. Материнские депонированные мРНК устанавливают организующий центр эмбриона морского ежа. Каноническая передача сигналов Wnt и Delta-Notch прогрессивно разделяет прогрессивную энтодерму и мезодерму. [13]

Интернализация клетки [ править ]

У морских ежей первыми интернализуются клетки первичной мезенхимы (PMC), у которых есть скелетогенная судьба, которые проникают на стадии бластулы. Гаструляция - интернализация предполагаемой энтодермы и нескелетогенной мезодермы - начинается вскоре после этого с инвагинации и других клеточных перестроек вегетативного полюса, которые вносят примерно 30% в конечную длину архентерона . В конечной длине Gut в зависимости от клеточных перестроек внутри архентерона. [14]

Амфибии [ править ]

Лягушки , Xenopus была использована в качестве модельного организма для изучения гаструляции.

Нарушение симметрии [ править ]

Сперма вносит одну из двух митотических звезд, необходимых для завершения первого расщепления. Сперма может попасть в любую половину яйцеклетки животного, но ее точная точка входа нарушит радиальную симметрию яйцеклетки за счет организации цитоскелета . Перед первым делением кора яйца вращается относительно внутренней цитоплазмы за счет скоординированного действия микротрубочек в процессе, известном как кортикальное вращение. Это смещение приводит в контакт материнские детерминанты клеточной судьбы из экваториальной цитоплазмы и вегетативной коры, и вместе эти детерминанты создают организатора . Таким образом, органайзером станет участок на вегетативной стороне напротив точки входа сперматозоидов. [15] Хильде Мангольд , работающая в лаборатории Ганса Спеманна , продемонстрировала, что этот особый «организатор» эмбриона необходим и достаточен для индукции гаструляции. [16] [17] [18]

Определение зародышевого слоя [ править ]

Спецификация энтодермы зависит от перестройки детерминант, депонированных у матери, что приводит к нуклеаризации бета-катенина . Мезодерма индуцируется передачей сигналов от презумптивной энтодермы к клеткам, которые в противном случае стали бы эктодермой. [15]

Интернализация клетки [ править ]

Спинная губа бластопора является механическим водителем гаструляции. Первым признаком инвагинации на этом видео гаструляции лягушки является задняя губа.

Сигнализация клеток [ править ]

У лягушки Xenopus одним из сигналов является ретиноевая кислота (RA). [19] Передача сигналов RA в этом организме может влиять на формирование энтодермы и, в зависимости от времени передачи сигналов, она может определять судьбу, будь то панкреатическая, кишечная или респираторная. Другие сигналы, такие как Wnt и BMP, также играют роль в респираторной судьбе Xenopus , активируя индикаторы клеточного клона. [19]

Амниот [ править ]

Обзор [ править ]

У амниот (рептилий, птиц и млекопитающих) гаструляция включает создание бластопора, входа в архентерон . Обратите внимание, что бластопор - это не отверстие в бластоцеле , пространстве внутри бластулы , а представляет собой новое углубление, которое сближает существующие поверхности бластулы. У амниот гаструляция происходит в следующей последовательности: (1) эмбрион становится асимметричным ; (2) примитивные формы полосок ; (3) клетки эпибласта в первичной полоске претерпевают переход от эпителия к мезенхиме ипроникают в примитивную полоску с образованием зародышевых листков . [5]

Нарушение симметрии [ править ]

При подготовке к гаструляции эмбрион должен стать асимметричным как по проксимально-дистальной оси, так и по передне-задней оси . Проксимально-дистальная ось образуется, когда клетки эмбриона образуют «яйцевой цилиндр», который состоит из внеэмбриональных тканей, которые образуют такие структуры, как плацента , на проксимальном конце и эпибласт на дистальном конце. Многие сигнальные пути вносят вклад в эту реорганизацию, включая BMP , FGF , nodal и Wnt . Висцеральная энтодерма окружает эпибласт . В дистальной висцеральной энтодермы (DVE) мигрирует к переднейчасть эмбриона, образующая «переднюю висцеральную энтодерму» (AVE). Это нарушает передне-заднюю симметрию и регулируется с помощью узловых сигналов. [5]

Переход от эпителия к мезенхимальным клеткам - потеря клеточной адгезии приводит к сужению и экструзии новых мезенхимальных клеток.

Определение зародышевого слоя [ править ]

Первичная полоска образована в начале гаструляции и находится на стыке между внеэмбриональной тканью и эпибластом на задней стороне эмбриона и сайтом ингрессии . [20] Формирование первичной полоски зависит от узловой передачи сигналов [5] в серпе Коллера внутри клеток, вносящих вклад в первичную полоску и передачу сигналов BMP4 из внеэмбриональной ткани. [20] [21] Кроме того, Cer1 и Lefty1 ограничивают примитивную полосу соответствующим местоположением, противодействуяузловая сигнализация. [22] Область, определяемая как примитивная полоса, продолжает расти к дистальному концу. [5]

На ранних стадиях развития примитивная полоса - это структура, которая устанавливает двустороннюю симметрию , определяет место гаструляции и инициирует формирование зародышевого листка. Чтобы сформировать полосу, рептилии, птицы и млекопитающие размещают мезенхимные клетки вдоль предполагаемой средней линии, устанавливая первую ось эмбриона, а также место, куда клетки будут проникать и мигрировать в процессе гаструляции и формирования зародышевого листка. [23] Первичная полоса проходит через эту среднюю линию и создает переднезаднюю ось тела, [24] становясь первым нарушающим симметрию событием у эмбриона и знаменующим начало гаструляции. [25]Этот процесс включает проникновение предшественников мезодермы и энтодермы и их миграцию в их конечное положение [24] [26], где они будут дифференцироваться в три зародышевых листка. [23] Локализация клеточной адгезии и сигнальной молекулы бета-катенина имеет решающее значение для правильного образования области организатора, ответственной за инициирование гаструляции.

Интернализация клетки [ править ]

Для того , чтобы клетки , чтобы перейти от эпителия в эпибласте через первичную полоску , чтобы сформировать новый слой, клетки должны пройти эпителиальной к мезенхимальных перехода (EMT) , чтобы проиграть их эпителиальные характеристики, такие как межклеточной адгезии . Передача сигналов FGF необходима для правильного EMT. FGFR1 необходим для повышения регуляции SNAI1 , который подавляет E-кадгерин , вызывая потерю клеточной адгезии. После EMT клетки Ingress через первичную полоску и разложить , чтобы сформировать новый слой клеток или присоединяться к существующим слоям. FGF8 вовлечен в процесс этого рассредоточения от примитивной полосы . [22]

Сигнализация клеток [ править ]

Есть определенные сигналы, которые играют роль в детерминации и формировании трех зародышевых листков, таких как FGF, RA и Wnt. [19] У млекопитающих, таких как мыши, передача сигналов RA может играть роль в формировании легких. Если RA недостаточно, в производстве легких будет ошибка. RA также регулирует респираторную компетентность в этой модели мышей.

Сигналы клеток, управляющие гаструляцией [ править ]

Во время гаструляции клетки дифференцируются в эктодерму или мезендодерму, которая затем разделяется на мезодерму и энтодерму. [19] Энтодерма и мезодерма формируются за счет узловой передачи сигналов. Узловая передача сигналов использует лиганды, которые являются частью семейства TGFβ. Эти лиганды будут сигнализировать о трансмембранных рецепторах серин / треонинкиназы, которые затем будут фосфорилировать Smad2 и Smad3. Затем этот белок присоединяется к Smad4 и перемещается в ядро, где начинают транскрибироваться гены мезэндодермы. Путь Wnt вместе с β-catenin играет ключевую роль в передаче сигналов узлов и формировании энтодермы. [27]Факторы роста фибробластов (FGF), канонический путь Wnt, костный морфогенетический белок (BMP) и ретиноевая кислота (RA) - все они важны для формирования и развития энтодермы. [19] FGF важны в производстве гена гомеобокса, который регулирует раннее анатомическое развитие. Передача сигналов BMP играет роль в печени и способствует ее судьбе. Передача сигналов RA также индуцирует гены гомеобокса, такие как Hoxb1 и Hoxa5. У мышей, если отсутствует передача сигналов RA, у мыши не разовьются легкие. [19] Передача сигналов RA также имеет множество применений в формировании органов глоточных дуг, передней и задней кишки. [19]

Гаструляция in vitro [ править ]

Был предпринят ряд попыток понять процессы гаструляции с использованием методов in vitro параллельно и в дополнение к исследованиям на эмбрионах, обычно с использованием методов культивирования 2D [28] [29] [30] и 3D клеток ( эмбриональные органоиды ). [31] [32] [33] [34] с использованием эмбриональных стволовых клеток (ЭСК) или индуцированных плюрипотентных стволовых клеток (ИПСК). Они связаны с рядом явных преимуществ в использовании протоколов, основанных на тканевых культурах, некоторые из которых включают снижение стоимости связанной работы in vivo (тем самым сокращая, заменяя и улучшая использование животных в экспериментах;3R ), имея возможность точно применять агонисты / антагонисты пространственно и временно определенным образом [32] [33], что может быть технически сложно выполнить во время гаструляции. Тем не менее, важно связать наблюдения в культуре с процессами, происходящими в эмбрионе, для контекста.

Чтобы проиллюстрировать это, направляемая дифференциация мыши ESCs привела к генерации примитива полосы -кака клеток , которые отображают многие из характеристик эпибласта клеток , которые траверс через первичную полоску [28] (например , переходные Brachyury до регулирования и клеточных изменений , связанных с переход эпителия в мезенхиму [28] ), а человеческие ESC, культивируемые на микропланах, обработанных BMP4 , могут генерировать паттерн пространственной дифференцировки, подобный расположению зародышевых листков в человеческом эмбрионе. [29] [30] Наконец, с использованием трехмерного тела эмбриоида и органоидаНа основе методов, небольшие агрегаты ЭСК мыши ( эмбриональных органоидов или гаструлоидов ) способны показать ряд процессов раннего развития эмбриона млекопитающих, таких как нарушение симметрии, поляризация экспрессии генов, движения, подобные гаструляции, удлинение оси и генерация всех трех осей эмбриона (переднезадней, дорсовентральной и левой-правой осей). [31] [32] [33] [35]

См. Также [ править ]

  • Бластоциста
  • Deuterostome
  • Карта судьбы
  • Первобытный узел
  • Инвагинация
  • Невруляция
  • Протостом
  • Севооборот

Ссылки [ править ]

Примечания [ править ]

  1. ^ Mundlos 2009: р. 422
  2. ^ a b Макгиди, 2004: с. 34
  3. Перейти ↑ Jonathon MW, Slack (2013). Основная биология развития . Западный Сассекс, Великобритания: Wiley-Blackwell. п. 122. ISBN 978-0-470-92351-1.
  4. ↑ Холл, 1998: стр. 132-134.
  5. ^ а б в г д Арнольд и Робинсон, 2009 г.
  6. ^ Холл, 1998: стр. 177
  7. Перейти ↑ Gilbert 2010: p. 164.
  8. ^ Ereskovsky 2010: р. 236
  9. ^ Wolpert L (2008) Триумф эмбриона . Courier Corporation, стр. 12. ISBN 9780486469294 
  10. ^ Laubichler, MD и Davidson, EH (2008). «Длительный эксперимент Бовери: мерогоны морского ежа и установление роли ядерных хромосом в развитии». «Биология развития». «314 (1): 1-11». "doi: 10.1016 / j.ydbio.2007.11.024".
  11. ^ Макклей, Дэвид Р .; Гросс, JM; Диапазон, Райан; Петерсон, RE; Брэдхэм, Синтия (2004). «Глава 9: Гаструляция морского ежа». В Стерне, Клаудио Д. (ред.). Гаструляция: от клеток к эмбрионам . Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор. С. 123–137. ISBN 978-0-87969-707-5.
  12. ^ Нильсен, Бьярке Фрост; Ниссен, Сайлас Бойе; Снеппен, Ким; Матизен, Иоахим; Трусина, Ала (21 февраля 2020 г.). «Модель для связи формы и полярности клеток с органогенезом» . iScience . 23 (2): 100830. Bibcode : 2020iSci ... 23j0830N . DOI : 10.1016 / j.isci.2020.100830 . PMC 6994644 . PMID 31986479 . S2CID 210934521 .   
  13. ^ McClay, DR 2009. Расщепление и Gastrulation в морской еж. eLS. DOI : 10.1002 / 9780470015902.a0001073.pub2
  14. ^ Хардин JD (1990). «Контекстно-зависимое поведение клеток во время гаструляции» (PDF) . Семин. Dev. Биол . 1 : 335–345.
  15. ^ a b Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Формирование осей у земноводных: феномен организатора, прогрессивное определение осей амфибий» . Биология развития . Sinauer Associates.
  16. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Рисунок 10.20, [Организация вторичной оси ...]» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Дата обращения 1 июня 2020 .
  17. ^ Спеманн Х., Мангольд Х. (1924). "Über Induktion von Embryonanlagen durch Implantation artfremder Organisatoren". Roux 'Arch. F. Entw. Мех . 100 (3–4): 599–638. DOI : 10.1007 / bf02108133 . S2CID 12605303 . 
  18. ^ Де Роберти Эдвард (2006). «Организатор Спеманна и саморегуляция у эмбрионов амфибий» . Обзоры природы Молекулярная клеточная биология . 7 (4): 296–302. DOI : 10.1038 / nrm1855 . PMC 2464568 . PMID 16482093 .  
  19. ^ Б с д е е г Цорна A, J Wells (2009). «Развитие эндодермы позвоночных и формирование органов» . Annu Rev Cell Dev Biol . 25 : 221–251. DOI : 10.1146 / annurev.cellbio.042308.113344 . PMC 2861293 . PMID 19575677 .  
  20. ^ a b Tam & Behringer, 1997 г.
  21. ↑ Катала, 2005: с. 1535
  22. ^ а б Там, ПП; Лёбель, Д.А. (2007). «Функция генов в эмбриогенезе мышей: приготовьтесь к гаструляции». Nat Rev Genet . 8 (5): 368–81. DOI : 10.1038 / nrg2084 . PMID 17387317 . S2CID 138874 .  
  23. ^ a b Микава Т., Пох AM, Келли К.А., Исии Ю., Риз Д.Е. (2004). «Индукция и формирование первичной полоски, организующего центра гаструляции в амниоте» . Dev Dyn . 229 (3): 422–32. DOI : 10.1002 / dvdy.10458 . PMID 14991697 . S2CID 758473 .  
  24. ^ a b Даунс КМ. (2009). «Загадочная примитивная полоса: преобладающие представления и проблемы, касающиеся оси тела млекопитающих» . BioEssays . 31 (8): 892–902. DOI : 10.1002 / bies.200900038 . PMC 2949267 . PMID 19609969 .  
  25. ^ Chuai М, Цзэн Вт, Ян Х, Бойченко В, Глазьер JA, Weijer CJ (2006). «Движение клеток при формировании примитивной полосы у цыплят» . Dev. Биол . 296 (1): 137–49. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2006.04.451 . PMC 2556955 . PMID 16725136 .  
  26. ^ Chuai M, Weijer CJ (2008). Механизмы формирования примитивных полосок у куриного эмбриона . Curr Top Dev Biol . Актуальные темы биологии развития. 81 . С. 135–56. DOI : 10.1016 / S0070-2153 (07) 81004-0 . ISBN 9780123742537. PMID  18023726 .
  27. ^ Grapin-Botton, A .; Констам, Д. (2007). «Эволюция механизмов и молекулярного контроля образования энтодермы». Механизмы развития . 124 (4): 253–78. DOI : 10.1016 / j.mod.2007.01.001 . PMID 17307341 . S2CID 16552755 .  
  28. ^ a b c Тернер, Дэвид А .; Руэ, По; Маккензи, Джонатан П .; Дэвис, Элеонора; Мартинес Ариас, Альфонсо (01.01.2014). «Brachyury взаимодействует с передачей сигналов Wnt / β-catenin, чтобы вызвать поведение, подобное примитивным полосам, при дифференцировке эмбриональных стволовых клеток мыши» . BMC Biology . 12 : 63. DOI : 10,1186 / s12915-014-0063-7 . ISSN 1741-7007 . PMC 4171571 . PMID 25115237 .   
  29. ^ a b Warmflash, Арье; Сорре, Бенуа; Etoc, Фред; Сиггиа, Эрик Д; Бриванлоу, Али Х (2014). «Метод повторения раннего эмбрионального пространственного паттерна в человеческих эмбриональных стволовых клетках» . Природные методы . 11 (8): 847–854. DOI : 10,1038 / Nmeth.3016 . PMC 4341966 . PMID 24973948 .  
  30. ^ a b Etoc, Фред; Мецгер, Якоб; Рузо, Альберт; Кирст, Кристоф; Йони, Анна; Озаир, М. Зишан; Brivanlou, Ali H .; Сиггиа, Эрик Д. (2016). «Баланс между секретными ингибиторами и самоорганизацией гаструлоидов с контролем чувствительности края» . Клетка развития . 39 (3): 302–315. DOI : 10.1016 / j.devcel.2016.09.016 . PMC 5113147 . PMID 27746044 .  
  31. ^ а б Бринк, Сюзанна К. ван ден; Бэйли-Джонсон, Питер; Балайо, Тина; Хаджантонакис, Анна-Катерина; Новочин, Соня; Тернер, Дэвид А .; Ариас, Альфонсо Мартинес (2014-11-15). «Нарушение симметрии, спецификация зародышевого листка и осевая организация в агрегатах эмбриональных стволовых клеток мыши» . Развитие . 141 (22): 4231–4242. DOI : 10.1242 / dev.113001 . ISSN 0950-1991 . PMC 4302915 . PMID 25371360 .   
  32. ^ a b c Тернер, Дэвид Эндрю; Glodowski, Cherise R .; Луз, Алонсо-Крисостомо; Бэйли-Джонсон, Питер; Hayward, Penny C .; Коллиньон, Жером; Густавсен, Карстен; Серуп, Палле; Шретер, Кристиан (13.05.2016). «Взаимодействия между Nodal и Wnt, сигнализирующими об устойчивом нарушении симметрии и осевой организации в гаструлоидах (эмбриональные органоиды)». bioRxiv 10.1101 / 051722 . 
  33. ^ a b c Тернер, Дэвид; Алонсо-Крисостомо, Лус; Гиргин, Мехмет; Бэйли-Джонсон, Питер; Glodowski, Cherise R .; Хейворд, Пенелопа С .; Коллиньон, Жером; Густавсен, Карстен; Серуп, Палле (31.01.2017). «Гаструлоиды развивают три оси тела в отсутствие внеэмбриональных тканей и пространственно локализованной передачи сигналов». bioRxiv 10.1101 / 104539 . 
  34. ^ Беккари, Леонардо; Морис, Наоми; Гиргин, Мехмет; Тернер, Дэвид А .; Бэйли-Джонсон, Питер; Косси, Энн-Катрин; Lutolf, Matthias P .; Дубуль, Дени; Ариас, Альфонсо Мартинес (октябрь 2018 г.). «Многоосные свойства самоорганизации эмбриональных стволовых клеток мыши в гаструлоиды» . Природа . 562 (7726): 272–276. Bibcode : 2018Natur.562..272B . DOI : 10.1038 / s41586-018-0578-0 . ISSN 0028-0836 . PMID 30283134 . S2CID 52915553 .   
  35. ^ Тернер, Дэвид А .; Гиргин, Мехмет; Алонсо-Крисостомо, Лус; Триведи, Викас; Бэйли-Джонсон, Питер; Glodowski, Cherise R .; Хейворд, Пенелопа С .; Коллиньон, Жером; Густавсен, Карстен (2017-11-01). «Переднезадняя полярность и удлинение в отсутствие экстраэмбриональных тканей и пространственно локализованной передачи сигналов в гаструлоидах: органоиды эмбрионов млекопитающих» . Развитие . 144 (21): 3894–3906. DOI : 10.1242 / dev.150391 . ISSN 0950-1991 . PMC 5702072 . PMID 28951435 .   

Библиография [ править ]

  • Арнольд, Себастьян Дж .; Робертсон, Элизабет Дж. (2009). «Взяв на себя обязательство: распределение клеточных клонов и формирование осевого паттерна в раннем эмбрионе мыши». Nat. Преподобный Мол. Cell Biol. 10 (2): 91–103. DOI : 10.1038 / nrm2618 . PMID  19129791 . С2ЦИД  94174 .
  • Катала, Мартин (2005). «Эмбриология позвоночника и спинного мозга» . В Тортори-Донати, Паоло; и другие. (ред.). Детская нейрорадиология: мозг . Springer. ISBN 978-3-540-41077-5.
  • Ересковский, Александр В. (2010). Сравнительная эмбриология губок . Springer. ISBN 978-90-481-8574-0.
  • Гилберт, Скотт Ф. (2010). Биология развития (Девятое изд.). Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-558-1.
  • Холл, Брайан Кейт (1998). «8.3.3 Гаструла и гаструляция» . Эволюционная биология развития (2-е изд.). Нидерланды: Kluwer Academic Publishers. ISBN 978-0-412-78580-1.
  • Харрисон, Лайонел Г. (2011). Формирование жизни: создание биологической модели . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-55350-6.
  • Макгиди, Томас А., изд. (2006). «Гаструляция». Ветеринарная эмбриология . Вили-Блэквелл. ISBN 978-1-4051-1147-8.
  • Мундлос, Стефан (2009). «Действие гена: генетика развития». В Speicher, Майкл; и другие. (ред.). Генетика человека Фогеля и Мотульского: проблемы и подходы (4-е изд.). Springer. DOI : 10.1007 / 978-3-540-37654-5 . ISBN 978-3-540-37653-8.
  • Там, Патрик П.Л.; Берингер, Ричард Р. (1997). «Мышиная гаструляция: формирование плана тела млекопитающих». Мех. Dev. 68 (1–2): 3–25. DOI : 10.1016 / S0925-4773 (97) 00123-8 . PMID  9431800 . S2CID  14052942 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Барон, Маргарет Х. (2001). «Эмбриональная индукция гемопоэза и васкулогенеза млекопитающих» . В Зоне, Леонард I. (ред.). Гематопоэз: подход к развитию . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-512450-7.
  • Каллен, KE (2009). «Эмбриология и раннее развитие животных» . Энциклопедия наук о жизни, Том 2 . Информационная база. ISBN 978-0-8160-7008-4.
  • Форгач, Г. и Ньюман, Стюарт А. (2005). «Дробление и образование бластулы» . Биологическая физика развивающегося эмбриона . Издательство Кембриджского университета. Bibcode : 2005bpde.book ..... F . ISBN 978-0-521-78337-8.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  • Форгач, Г. и Ньюман, Стюарт А. (2005). «Эпителиальный морфогенез: гаструляция и нейруляция» . Биологическая физика развивающегося эмбриона . Издательство Кембриджского университета. Bibcode : 2005bpde.book ..... F . ISBN 978-0-521-78337-8.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  • Харт, Натан Х. и Флак, Ричард А. (1995). «Эпиболия и гаструляция» . В Capco, Дэвид (ред.). Цитоскелетные механизмы в процессе развития животных . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-153131-7.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  • Knust, Элизабет (1999). «Гаструляционные движения» . В Берчмайере, Вальтер; Берчмайер, Кармен (ред.). Эпителиальный морфогенез в развитии и заболевании . CRC Press. С. 152–153. ISBN 978-90-5702-419-1.
  • Кунц, Иветт В. (2004). «Гаструляция» . Биология развития костистых рыб . Springer. ISBN 978-1-4020-2996-7.
  • Нация, Джеймс Л., изд. (2009). «Гаструляция» . Физиология и биохимия насекомых . CRC Press. ISBN 978-0-8493-1181-9.
  • Росс, Лоуренс М .; Ламперти, Эдвард Д., ред. (2006). «Онтогенез человека: гаструляция, невруляция и образование сомитов» . Атлас анатомии: общей анатомии и костно - мышечной системы . Тиме. ISBN 978-3-13-142081-7.
  • Sanes, Dan H. et al. (2006). «Ранняя эмбриология многоклеточных животных» . Развитие нервной системы (2-е изд.). Академическая пресса. С. 1–2. ISBN 978-0-12-618621-5.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  • Стангер, Бен З. и Мелтон, Дуглас А. (2004). «Развитие производных энтодермы в легких, печени, поджелудочной железе и кишечнике» . В Эпштейне, Чарльз Дж .; и другие. (ред.). Врожденные ошибки развития: молекулярные основы клинических нарушений морфогенеза . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-514502-1.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )

Внешние ссылки [ править ]

  • Анимация гаструляции
  • Иллюстрации о гаструляции и фильмы из журнала Gastrulation: From Cells To Embryo под редакцией Клаудио Стерна