Трилобит


Трилобиты ( / t r l ə ˌ b t , ˈ t r ɪ -, - l - / ; [4] [5] означает «три доли») представляют собой группу вымерших морских членистоногих , которые образуют класс Trilobita . . Трилобиты составляют одну из самых ранних известных групп членистоногих. Первое появление трилобитов в палеонтологической летописи определяет основание атдабанского яруса раннего кембрия ( 521  миллион лет назад ), и они процветали на протяжении всего нижнего палеозоя , прежде чем скатиться в длительный упадок, когда в течение девона вымерли все отряды трилобитов, кроме Proetida . Последние сохранившиеся трилобиты окончательно исчезли в результате массового вымирания в конце пермского периода около 252 миллионов лет назад. Трилобиты были одними из самых успешных из всех ранних животных, существовавших в океанах почти 270 миллионов лет, было описано более 20 000 видов.

К тому времени, когда трилобиты впервые появились в летописи окаменелостей, они уже были весьма разнообразны и географически рассредоточены. Поскольку трилобиты отличались большим разнообразием и легко окаменевшим экзоскелетом , они оставили обширную летопись окаменелостей. Изучение их окаменелостей внесло важный вклад в биостратиграфию , палеонтологию , эволюционную биологию и тектонику плит . Трилобитов часто помещают в подтип членистоногих Schizoramia в надклассе Arachnomorpha (эквивалентный Arachnata), [6] хотя несколько альтернативных таксономийвстречаются в литературе. Совсем недавно они были помещены в состав Artiopoda , который включает множество организмов, морфологически похожих на трилобитов, но в значительной степени не минерализованных.

Трилобиты заняли множество экологических ниш; некоторые перемещались по морскому дну как хищники , падальщики или фильтраторы , а некоторые плавали , питаясь планктоном . Некоторые даже выползли на сушу. [7] Большинство образов жизни, ожидаемых от современных морских членистоногих, наблюдаются у трилобитов, за исключением, возможно, паразитизма (о котором продолжаются научные дебаты). [8] Считается, что некоторые трилобиты (особенно семейство Olenidae ) даже вступили в симбиотические отношения с бактериями, питающимися серой, из которых они получали пищу. [9]Самые крупные трилобиты были более 45 сантиметров (18 дюймов) в длину и могли весить до 4,5 кг (9,9 фунта). [10]

Трилобиты внезапно появились в летописи окаменелостей. По-видимому, существует значительный эволюционный разрыв по сравнению с возможными более ранними предшественниками, такими как Spriggina , который обнаружен в породах эдиакарского возраста возрастом 550 миллионов лет в Австралии и, таким образом, старше трилобитов примерно на 30 миллионов лет. Жара кембрийского моря могла способствовать появлению трилобитов. [11] Тем не менее, данные свидетельствуют о том, что значительная диверсификация уже произошла до того, как трилобиты были сохранены в летописи окаменелостей, что позволило «внезапно» появиться разнообразным группам трилобитов со сложными производными характеристиками (например, глазами). [1] [12]

Морфологическое сходство между трилобитами и более ранними членистоногими существами, такими как Spriggina , [10] Parvancorina и другими «трилобитоморфами» эдиакарского периода докембрия , достаточно неоднозначно, чтобы провести детальный анализ комплекса их предков. [13] [14] Морфологическое сходство между ранними трилобитами и другими кембрийскими членистоногими (например, фауной сланцев Берджесса и фауной сланцев Маотяньшаня ) также затрудняет анализ родственных связей предков. [15]

Ранние трилобиты демонстрируют все черты группы трилобитов в целом; переходные или предковые формы, демонстрирующие или сочетающие черты трилобитов с другими группами (например, ранними членистоногими ), неизвестны. [16]


Redlichiida , такие как этот Paradoxides , могут представлять трилобитов-предков.
Мероперикс из силурия Висконсина
Walliserops trifurcatus , с горы Джебель-Уфатен недалеко от Феццу, Марокко.
Ogygopsis klotzi из пластов трилобитов на горе Стивен ( средний кембрий ) недалеко от Филда, Британская Колумбия , Канада
Слепок Isotelus rex , самого крупного из известных трилобитов, от среднего до верхнего ордовика Северной Америки .
Cheirurus sp., средний ордовик , р. Волхов , Россия .
Количество семейств от среднего девона до верхней перми. Proetida — коричневый, Phacopida — стальной синий, Lichida — голубой, Harpetida — розовый, Odontopleurida — оливковый и Corynexochida — фиолетовый.
Cruziana , ископаемый след роющих трилобитов
Фрагмент трилобита (T) в шлифе ордовикского известняка ; E = иглокожие ; масштабная линейка 2 мм
Rusophycus , «остаточный след» трилобита; Ордовик южного Огайо. Масштабная линейка 10 мм.
Тарелка из работы Барранда Système silurien du center de la Bohême
Тело трилобита разделено на три основных отдела ( tagmata ): 1 – головной мозг; 2 – грудная клетка; 3 – пигидий. Трилобиты названы так по трем продольным долям: 4 – правая плевральная доля; 5 – осевой лепесток; 6 – левая плевральная доля; усики и ноги на этих схемах не показаны
Морфология головного мозга трилобитов
Подразделения могут быть далее разбиты на различные области, используемые при описании морфологии головы трилобитов. 1 – преокулярная область; 2 – пальпебральная область; 3 – заглазничная область; 4 – заднебоковая проекция; 5 – затылочное кольцо; 6 – глабель; 7 – задняя область; 8 – боковая граница; 9 – либригенальная зона; 10 – предглабельная область
Иллюстрация трех типов гипостомы. Дублюр показан светло-серым, внутренняя поверхность головного мозга темно-серым, а гипостом светло-голубым. Глабель обведена красными пунктирными линиями.
Препарирована вентральная сторона Asaphus expansus , видно место прикрепления гипостомы.
Зачисленный факопидный трилобит Flexiclaymene meeki из верхнего ордовика штата Огайо.
Koneprusia brutoni , пример вида со сложными шипами из девонской формации Хамар Лагдад , Альниф , Марокко .
Реконструкция жизни Triarthruseatoni по сохранившимся мягким частям тела
Рисунок двуветвистой ноги Agnostus pisiformis
Вентральная сторона Triarthruseatoni с антеннами и двуветвистыми ногами, сохранившимися в пирите .
Исключительно хорошо сохранившийся Olenoides serratus из сланца Берджесс . Усики и ноги сохранились в виде отражающей углеродной пленки.
Шизохроальный глаз Erbenochile erbenii ; оттенок глаз является недвусмысленным свидетельством того, что некоторые трилобиты вели дневной образ жизни [99]
Бахрома с ямками на головном мозге трехнуклеоидного Lloydolithus lloydi
Пять стадий развития Sao hirsuta
Серия роста Elrathia kingii с голаспидами длиной от 16,2 до 39,8 мм.
Рисунок Ogygiocarella debuchii преподобного Эдварда Льюида, сделанный в 1698 году.