Генетический дрейф

Часть серии по
Эволюционная биология
Зябликов Дарвина по Джон Гулд
Ключевые темы Введение в эволюцию Общий спуск Свидетельство
Процессы и результаты Популяционная генетика Вариация Разнообразие Мутация Естественный отбор Приспособление Полиморфизм Генетический дрейф Генетический поток Видообразование Адаптивное излучение Сотрудничество Коэволюция Соэкстинкция Расхождение Конвергенция Параллельная эволюция Вымирание
Естественная история Происхождение жизни История жизни Хронология эволюции Эволюция человека Филогения Биоразнообразие Биогеография Классификация Эволюционная таксономия Кладистика Переходное ископаемое Событие вымирания
История эволюционной теории Обзор эпоха Возрождения До Дарвина Дарвин Происхождение видов До синтеза Современный синтез Молекулярная эволюция Эво-дево Текущее исследование История видообразования История палеонтологии ( хронология )
Поля и приложения Приложения эволюции Биосоциальная криминология Экологическая генетика Эволюционная эстетика Эволюционная антропология Эволюционные вычисления Эволюционная экология Эволюционная экономика Эволюционная эпистемология Эволюционная этика Эволюционная теория игр Эволюционная лингвистика Эволюционная медицина Эволюционная нейробиология Эволюционная физиология Эволюционная психология Экспериментальная эволюция Филогенетика Палеонтология Селекция Видообразовательные эксперименты Социобиология Систематика Универсальный дарвинизм
Социальные последствия Эволюция как факт и теория Социальные эффекты Споры о сотворении и эволюции Возражения против эволюции Уровень поддержки
Портал эволюционной биологии  Категория похожие темы
v т е

Генетический дрейф (также известный как дрейф аллелей или эффект Сьюэлла Райта ) ^[1] - это изменение частоты существующего варианта гена ( аллеля ) в популяции из-за случайной выборки организмов. ^[2] Аллели у потомства являются выборкой аллелей у родителей, и случай играет роль в определении того, выживет ли данный индивид и будет ли он воспроизводиться. Частота аллелей популяции - это доля копий одного гена, которые имеют определенную форму. ^[3]

Генетический дрейф может привести к полному исчезновению вариантов генов и тем самым уменьшить генетическую изменчивость . ^[4] Это также может привести к тому, что изначально редкие аллели стали намного более частыми и даже фиксированными.

Когда копий аллеля мало, влияние генетического дрейфа больше, а когда копий много, эффект меньше. В середине 20-го века велись ожесточенные дебаты об относительной важности естественного отбора по сравнению с нейтральными процессами, включая генетический дрейф. Рональд Фишер , который объяснил естественный отбор с использованием Менделя генетики , ^[5] высказал мнение , что генетический дрейф играет в основном незначительную роль в эволюции , и это остается доминирующим видом в течение нескольких десятилетий. В 1968 году популяционный генетик Мотоо Кимура возобновил дебаты своей нейтральной теорией молекулярной эволюции., который утверждает, что большинство случаев, когда генетические изменения распространяются в популяции (хотя и не обязательно изменения фенотипов ), вызваны генетическим дрейфом, воздействующим на нейтральные мутации . ^{[6] [7]}

Аналогия с шариками в банке [ править ]

Процесс генетического дрейфа можно проиллюстрировать с помощью 20 шариков в банке, представляющих 20 организмов в популяции. ^[8]Считайте эту банку с шариками стартовой популяцией. Половина шариков в банке красная, а половина - синяя, причем каждый цвет соответствует разному аллелю одного гена в популяции. В каждом новом поколении организмы воспроизводятся случайным образом. Чтобы представить эту репродукцию, случайным образом выберите шарик из оригинальной банки и поместите новый шарик того же цвета в новую. Это «потомок» оригинального мрамора, то есть оригинальный мрамор остается в своей банке. Повторяйте этот процесс, пока во второй банке не будет 20 новых шариков. Во второй банке теперь будет 20 «потомков», или шариков разных цветов. Если во второй банке не содержится ровно 10 красных и 10 синих шариков, произошел случайный сдвиг частот аллелей.

Если этот процесс повторяется несколько раз, количество красных и синих шариков, собранных в каждом поколении, будет колебаться. Иногда в банке будет больше красных шариков, чем в «родительской» банке, а иногда больше синих. Это колебание аналогично генетическому дрейфу - изменению частоты аллелей в популяции в результате случайного изменения распределения аллелей от одного поколения к другому.

Возможно даже, что в каком-то одном поколении не будут выбраны шарики определенного цвета, что означает, что у них нет потомства. В этом примере, если красные шарики не выбраны, банка, представляющая новое поколение, содержит только голубые потомки. Если это произойдет, красный аллель будет навсегда потерян в популяции, а оставшийся синий аллель станет фиксированным: все будущие поколения будут полностью синими. В небольших популяциях фиксация может произойти всего за несколько поколений.

Вероятность и частота аллелей [ править ]

Механизмы генетического дрейфа можно проиллюстрировать на упрощенном примере. Рассмотрим очень большую колонию бактерий, изолированную в капле раствора. Бактерии генетически идентичны для одного гена с двумя аллелями , меченных исключением и Б . A и B - нейтральные аллели, что означает, что они не влияют на способность бактерий выживать и воспроизводиться; все бактерии в этой колонии имеют равную вероятность выживания и размножения. Предположим , что половина бактерии имеют аллель А , а другая половина имеет аллель B . Таким образом, A и B имеют частоту аллелей 1/2.

Затем капля раствора сжимается, пока в ней не останется пищи, достаточной для существования четырех бактерий. Все остальные бактерии погибают, не размножаясь. Среди четырех , которые выживают, есть шестнадцать возможных комбинаций для A и B аллелей:

(AAAA), (BAAA), (ABAA), (BBAA),
(AABA), (BABA), (ABBA), (BBBA),
(AAAB), (BAAB), (ABAB), (BBAB),
(AABB) ), (BABB), (ABBB), (BBBB).

Поскольку все бактерии в исходном растворе с равной вероятностью выживут при сжатии раствора, четыре выживших представляют собой случайную выборку из исходной колонии. Вероятность того, что каждый из четырех выживших имеет данную аллель 1/2, и поэтому вероятность того, что какая - либо конкретная комбинация аллелей происходит , когда психиатры решения является

${\ displaystyle {\ frac {1} {2}} \ cdot {\ frac {1} {2}} \ cdot {\ frac {1} {2}} \ cdot {\ frac {1} {2}} = {\ frac {1} {16}}.}$

(Исходный размер популяции настолько велик, что выборка фактически происходит с заменой). Другими словами, каждая из шестнадцати возможных комбинаций аллелей встречается с равной вероятностью с вероятностью 1/16.

Подсчитывая комбинации с одинаковым количеством A и B , мы получаем следующую таблицу.

Как показано в таблице, общее количество комбинаций, которые имеют такое же количество аллелей A, как и аллелей B, равно шести, а вероятность этой комбинации составляет 6/16. Общее количество других комбинаций равно десяти, поэтому вероятность неравного количества аллелей A и B составляет 10/16. Таким образом, хотя первоначальная колония началась с равным количеством A и Bаллелей, вполне возможно, что количество аллелей в оставшейся популяции из четырех членов не будет равным. Равные числа на самом деле менее вероятны, чем неравные числа. В последнем случае произошел генетический дрейф, потому что частоты аллелей популяции изменились из-за случайной выборки. В этом примере популяция сократилась до четырех случайных выживших - явление, известное как « узкое место» населения .

Вероятности количества копий аллеля A (или B ), которые выживают (данные в последнем столбце вышеприведенной таблицы), могут быть рассчитаны непосредственно из биномиального распределения, где «вероятность успеха» (вероятность наличия данного аллеля) равна 1/2 (т.е. вероятность того, что в комбинации есть k копий аллелей A (или B )), определяется как

${\ displaystyle {n \ select k} \ left ({\ frac {1} {2}} \ right) ^ {k} \ left (1 - {\ frac {1} {2}} \ right) ^ {nk } = {n \ choose k} \ left ({\ frac {1} {2}} \ right) ^ {n} \!}$

где n = 4 - количество выживших бактерий.

Математические модели [ править ]

Математические модели генетического дрейфа могут быть разработаны с использованием либо процессов ветвления, либо уравнения диффузии, описывающего изменения частоты аллелей в идеализированной популяции . ^[9]

Модель Райта – Фишера [ править ]

Рассмотрим ген с двумя аллелями, A или B . В диплоидных популяциях, состоящих из N особей, имеется по 2 N копий каждого гена. У человека может быть две копии одного и того же аллеля или два разных аллеля. Мы можем назвать частоту одного аллеля p, а частоту другого q . Модель Райта-Фишера (названная в честь Сьюэлла Райта и Рональда Фишера ) предполагает, что поколения не пересекаются (например, однолетние растенияиметь ровно одно поколение в год) и что каждая копия гена, обнаруженная в новом поколении, отбирается независимо от всех копий гена в старом поколении. Тогда формула для расчета вероятности получения k копий аллеля, имевшего частоту p в последнем поколении, следующая ^{[10] [11]}

${\ displaystyle {\ frac {(2N)!} {k! (2N-k)!}} p ^ {k} q ^ {2N-k}}$

где символ " ! " означает факториальную функцию. Это выражение также может быть сформулировано с использованием биномиального коэффициента ,

${\ displaystyle {2N \ choose k} p ^ {k} q ^ {2N-k}}$

Модель Морана [ править ]

Модель Морана предполагает перекрытие поколений. На каждом временном шаге выбирается одна особь для воспроизводства, а одна особь выбирается для смерти. Таким образом, на каждом временном шаге количество копий данного аллеля может увеличиваться на одну, уменьшаться на единицу или может оставаться неизменным. Это означает, что матрица перехода является трехдиагональной , а это означает, что математические решения для модели Морана проще, чем для модели Райта – Фишера. С другой стороны, компьютерное моделирование обычно легче выполнять с использованием модели Райта – Фишера, потому что необходимо вычислять меньше временных шагов. В модели Морана для прохождения одного поколения требуется N временных шагов, где N - этоэффективная численность населения . В модели Райта – Фишера требуется всего один. ^[12]

На практике модели Морана и Райта – Фишера дают качественно аналогичные результаты, но генетический дрейф проходит в два раза быстрее в модели Морана.

Другие модели дрифта [ править ]

Если дисперсия в количестве потомков намного больше, чем та, которую дает биномиальное распределение, предполагаемое моделью Райта-Фишера, то при одинаковой общей скорости генетического дрейфа (эффективный размер дисперсии) дрейф генов является менее мощной силой. по сравнению с выбором. ^[13] Даже для той же самой дисперсии, если более высокие моменты распределения числа потомков превышают моменты биномиального распределения, тогда снова сила генетического дрейфа существенно ослабевает. ^[14]

Случайные эффекты, отличные от ошибки выборки [ править ]

Случайные изменения частот аллелей также могут быть вызваны эффектами, отличными от ошибки выборки , например случайными изменениями давления отбора. ^[15]

Одним из важных альтернативных источников стохастичности , возможно, более важного, чем генетический дрейф, является генетический проект . ^[16] Генетический отбор - это воздействие на локус путем отбора сцепленных локусов. Математические свойства генетического проекта отличаются от свойств генетического дрейфа. ^[17] Направление случайного изменения частоты аллелей автокоррелировано между поколениями. ^[2]

Дрейф и фиксация [ править ]

Принцип Харди – Вайнберга гласит, что в достаточно больших популяциях частоты аллелей остаются постоянными от одного поколения к другому, если равновесие не нарушается миграцией , генетическими мутациями или отбором . ^[18]

Однако в конечных популяциях новые аллели не получаются в результате случайной выборки аллелей, переданных следующему поколению, но выборка может привести к исчезновению существующего аллеля. Поскольку случайная выборкаможет удалять, но не заменять аллель, и поскольку случайное снижение или увеличение частоты аллелей влияет на ожидаемое распределение аллелей для следующего поколения, генетический дрейф ведет популяцию к генетической однородности с течением времени. Когда аллель достигает частоты 1 (100%), он считается «фиксированным» в популяции, а когда аллель достигает частоты 0 (0%), он теряется. Меньшие популяции достигают фиксации быстрее, тогда как в пределах бесконечной популяции фиксация не достигается. Как только аллель фиксируется, дрейф генов прекращается, и частота аллелей не может измениться, если в популяцию не будет введен новый аллель посредством мутации или потока генов . Таким образом, даже несмотря на то, что генетический дрейф является случайным, бесцельным процессом, он действует, чтобы устранить генетические вариации.через некоторое время. ^[19]

Скорость изменения частоты аллелей из-за дрейфа [ править ]

Предполагая, что генетический дрейф является единственной эволюционной силой, действующей на аллель, после t поколений во многих реплицируемых популяциях, начиная с частот аллелей p и q , дисперсия частоты аллелей в этих популяциях равна

${\ displaystyle V_ {t} \ приблизительно pq \ left (1- \ exp \ left (- {\ frac {t} {2N_ {e}}} \ right) \ right)}$^[20]

Время фиксации или потери [ править ]

Предполагая, что генетический дрейф является единственной эволюционной силой, действующей на аллель, в любой момент времени вероятность того, что аллель в конечном итоге закрепится в популяции, - это просто его частота в популяции в это время. ^[21] Например, если частота p для аллеля A составляет 75%, а частота q для аллеля B составляет 25%, то при неограниченном времени вероятность того, что A в конечном итоге станет фиксированным в популяции, составляет 75%, а вероятность того, что B будет стать фиксированным составляет 25%.

Ожидаемое количество поколений, в которых произойдет фиксация, пропорционально размеру популяции, так что, по прогнозам, фиксация будет происходить гораздо быстрее в меньших популяциях. ^[22] Обычно для определения этих вероятностей используется эффективный размер популяции, который меньше, чем общая численность населения. Эффективная популяция ( N _e ) учитывает такие факторы, как уровень инбридинга , стадию жизненного цикла, на которой популяция является наименьшей, а также тот факт, что одни нейтральные гены генетически связаны с другими, находящимися в процессе отбора. ^[13] Эффективный размер популяции не может быть одинаковым для всех генов в одной и той же популяции. ^[23]

Одна перспективная формула, используемая для аппроксимации ожидаемого времени до того, как нейтральный аллель станет фиксированным в результате генетического дрейфа, согласно модели Райта-Фишера:

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{fixed}}={\frac {-4N_{e}(1-p)\ln(1-p)}{p}}}$

где T - количество поколений, N _e - эффективный размер популяции, а p - начальная частота для данного аллеля. Результатом является количество поколений, которое, как ожидается, пройдет до того, как произойдет фиксация данного аллеля в популяции с заданным размером ( N _e ) и частотой аллеля ( p ). ^[24]

Ожидаемое время потери нейтрального аллеля в результате генетического дрейфа можно рассчитать как ^[10]

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{lost}}={\frac {-4N_{e}p}{1-p}}\ln p.}$

Когда мутация появляется только один раз в популяции, достаточно большой, чтобы начальная частота была незначительной, формулы можно упростить до ^[25]

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{fixed}}=4N_{e}}$

для среднего числа поколений, ожидаемого до фиксации нейтральной мутации, и

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{lost}}=2\left({\frac {N_{e}}{N}}\right)\ln(2N)}$

для среднего числа поколений, ожидаемых до потери нейтральной мутации. ^[26]

Время потерь с дрейфом и мутациями [ править ]

Приведенные выше формулы применимы к аллелю, который уже присутствует в популяции и не подвержен ни мутации, ни естественному отбору. Если аллель теряется в результате мутации гораздо чаще, чем приобретается в результате мутации, то мутация, а также дрейф могут повлиять на время до потери. Если аллель, склонный к мутационной потере, начинается как фиксированный в популяции и теряется в результате мутации со скоростью m за репликацию, то ожидаемое время в поколениях до его потери в гаплоидной популяции определяется как

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{lost}}\approx {\begin{cases}{\dfrac {1}{m}},{\text{ if }}mN_{e}\ll 1\\[8pt]{\dfrac {\ln {(mN_{e})}+\gamma }{m}}{\text{ if }}mN_{e}\gg 1\end{cases}}}$

где - постоянная Эйлера . ^[27] Первое приближение представляет собой время ожидания до появления первого мутанта, обреченного на потерю, при этом потеря происходит относительно быстро из-за генетического дрейфа, занимая время N _e  1 / m . Второе приближение представляет собой время, необходимое для детерминированной потери в результате накопления мутаций. В обоих случаях время до фиксации определяется мутацией через термин 1 / m и меньше зависит от эффективного размера популяции .${\displaystyle \gamma }$

Против естественного отбора [ править ]

В естественных популяциях генетический дрейф и естественный отбор не действуют изолированно; оба явления всегда присутствуют вместе с мутацией и миграцией. Нейтральная эволюция является продуктом мутации и дрейфа, а не только дрейфа. Точно так же, даже когда отбор преодолевает дрейф генов, он может воздействовать только на вариации, которые обеспечивает мутация.

В то время как естественный отбор имеет направление, направляя эволюцию к наследуемой адаптации к текущей среде, генетический дрейф не имеет направления и управляется только математикой случая . ^[28] В результате дрейф влияет на частоту генотипов в популяции без учета их фенотипических эффектов. Напротив, отбор способствует распространению аллелей, фенотипические эффекты которых увеличивают выживаемость и / или воспроизводство их носителей, снижает частоту аллелей, вызывающих неблагоприятные признаки, и игнорирует нейтральные. ^[29]

Закон больших чисел предсказывает , что , когда абсолютное число копий аллеля мала (например, в небольших популяциях ), величина дрейфа на частотах аллелей за одно поколение больше. Величина дрейфа достаточно велика, чтобы подавить отбор при любой частоте аллеля, когда коэффициент отбора меньше 1, деленного на эффективный размер популяции. Неадаптивная эволюция, являющаяся результатом мутации и генетического дрейфа, поэтому считается последовательным механизмом эволюционных изменений, прежде всего в пределах небольших изолированных популяций. ^[30]Математика генетического дрейфа зависит от эффективного размера популяции, но неясно, как это связано с фактическим количеством особей в популяции. ^[16] Генетическая связь с другими генами, находящимися в процессе отбора, может уменьшить эффективный размер популяции, испытываемой нейтральным аллелем. При более высокой скорости рекомбинации уменьшается сцепление, а вместе с ним и этот локальный эффект на эффективный размер популяции. ^{[31] [32]} Этот эффект виден в молекулярных данных как корреляция между скоростью локальной рекомбинации и генетическим разнообразием , ^[33] и отрицательная корреляция между плотностью генов и разнообразием в некодирующих областях ДНК . ^[34]Стохастичность, связанная со сцеплением с другими генами, находящимися в процессе отбора, не то же самое, что ошибка выборки, и иногда известна как генетический проект , чтобы отличить его от генетического дрейфа. ^[16]

Когда частота аллелей очень мала, дрейф также может пересилить отбор даже в больших популяциях. Например, в то время как невыгодные мутации обычно быстро устраняются в больших популяциях, новые полезные мутации почти так же уязвимы для потери из-за генетического дрейфа, как и нейтральные мутации. До тех пор, пока частота аллеля полезной мутации не достигнет определенного порога, генетический дрейф не будет иметь никакого эффекта. ^[29]

Узкое место населения [ править ]

Узкое место популяции - это когда популяция сокращается до значительно меньших размеров за короткий период времени из-за какого-то случайного экологического события. В истинном «узком месте» популяции шансы на выживание любого члена популяции являются чисто случайными и не улучшаются каким-либо определенным генетическим преимуществом. Узкое место может привести к радикальным изменениям частот аллелей, совершенно независимо от отбора. ^[35]

Воздействие узкого места среди населения может быть устойчивым, даже если узкое место вызвано разовым событием, например, стихийным бедствием. Интересный примером узкого места , вызывающее необычное генетическое распределение является относительно высокой долей людей с общей Стержень клеток цветовой слепотой ( ахроматопсия ) на Pingelap атолле в Микронезии . После узкого места инбридинг увеличивается. Это увеличивает ущерб, наносимый рецессивными вредными мутациями, в процессе, известном как инбридинговая депрессия . Наихудшие из этих мутаций отбираются, что приводит к потере других аллелей, генетически связанных с ними, в процессевыбор фона . ^[2] Для рецессивных вредных мутаций этот отбор может быть усилен как следствие узкого места из-за генетической очистки . Это приводит к дальнейшей утрате генетического разнообразия. Кроме того, устойчивое сокращение размера популяции увеличивает вероятность дальнейших колебаний аллелей из-за дрейфа в грядущих поколениях.

Генетическая изменчивость популяции может быть значительно уменьшена из-за узкого места, и даже полезные адаптации могут быть навсегда устранены. ^[36] Утрата изменчивости делает выжившую популяцию уязвимой для любых новых факторов отбора, таких как болезни, климатические изменения или сдвиг в доступном источнике пищи, потому что адаптация в ответ на изменения окружающей среды требует достаточной генетической изменчивости в популяции для естественного отбора. место. ^{[37] [38]}

В недавнем прошлом было много известных случаев нехватки населения. До прихода европейцев , североамериканские прерии были местом обитания для миллионов больше цыплят прерии . В Иллинойсе только их число сократилось с примерно 100 миллионов птиц в 1900 году до около 50 птиц в 1990 - е годы. Уменьшение численности популяции произошло в результате охоты и разрушения среды обитания, но следствием этого стала потеря большей части генетического разнообразия этого вида. Анализ ДНК, сравнивающий птиц середины века с птицами 1990-х годов, свидетельствует о резком сокращении генетической изменчивости всего за последние несколько десятилетий. В настоящее время прерийный цыпленок имеет низкий репродуктивный успех .^[39]

Однако генетическая потеря, вызванная узким местом и генетическим дрейфом, может повысить приспособленность, как у Эрлихии . ^[40]

Чрезмерная охота также вызвала серьезное сокращение популяции северного морского слона в XIX веке. Уменьшение генетической изменчивости у них можно вывести, сравнив его с таковым у южного морского слона , на которого не так агрессивно охотились. ^[41]

Эффект основателя [ править ]

Эффект основателя - это частный случай узкого места популяции, возникающий, когда небольшая группа в популяции отделяется от первоначальной популяции и формирует новую. Ожидается, что случайная выборка аллелей в только что сформированной новой колонии сильно искажает исходную популяцию, по крайней мере, в некоторых отношениях. ^[42] Возможно даже, что количество аллелей для некоторых генов в исходной популяции больше, чем количество копий генов в основателях, что делает невозможным полное представление. Когда новообразованная колония мала, ее основатели могут сильно повлиять на генетический состав популяции в далеком будущем.

Хорошо задокументированный пример - миграция амишей в Пенсильванию в 1744 году. Два члена новой колонии имели общий рецессивный аллель синдрома Эллиса – Ван Кревельда . Члены колонии и их потомки, как правило, религиозны изолированы и остаются относительно изолированными. В результате многих поколений инбридинга синдром Эллиса-Ван Кревельда сейчас гораздо более распространен среди амишей, чем среди населения в целом. ^{[29] [43]}

Разница в частотах генов между исходной популяцией и колонией может также привести к значительному расхождению этих двух групп в течение многих поколений. По мере увеличения различия или генетического расстояния две разделенные популяции могут стать разными, как генетически, так и фенетически , хотя этому расхождению способствуют не только генетический дрейф, но и естественный отбор, поток генов и мутации. Этот потенциал относительно быстрых изменений в частоте генов в колонии побудил большинство ученых рассматривать эффект основателя (и, как следствие, генетический дрейф) как важную движущую силу в эволюции новых видов.. Сьюэлл Райт был первым, кто придал такое значение случайному дрейфу и небольшим, недавно изолированным популяциям, своей теорией видообразования с изменяющимся балансом . ^[44] Вслед за Райтом Эрнст Майр создал множество убедительных моделей, чтобы показать, что снижение генетической изменчивости и небольшой размер популяции после эффекта основателя были критически важны для развития новых видов. ^[45] Однако сегодня эта точка зрения пользуется гораздо меньшей поддержкой, поскольку гипотеза неоднократно проверялась экспериментальными исследованиями, и результаты в лучшем случае были неоднозначными. ^[46]

История [ править ]

Роль случайного шанса в эволюции была впервые подчеркнута Арендом Л. Хагедорном и А.К. Хагедорн-Ворстхёвель Ла Брандом в 1921 году. ^[47] Они подчеркнули, что случайное выживание играет ключевую роль в потере вариативности популяций. Фишер (1922) ответил на это первым, хотя и незначительно неверным, математическим трактованием «эффекта Хагедорна». ^[48] Примечательно, что он ожидал, что многие естественные популяции были слишком большими (N ~ 10 000), чтобы эффекты дрейфа были существенными, а дрейф мыслей имел незначительное влияние на эволюционный процесс. Скорректированная математическая обработка и термин «генетический дрейф» позже был придуман основателем популяционной генетики , Sewall Райт. Он впервые использовал термин «дрейф» в 1929 году ^[49], хотя в то время он использовал его в смысле направленного процесса изменения или естественного отбора. Случайный дрейф из-за ошибки выборки стал известен как «эффект Сьюолла – Райта», хотя ему никогда не было вполне комфортно, когда ему дали свое имя. Райт называл все изменения частоты аллелей либо «устойчивым дрейфом» (например, отбор), либо «случайным дрейфом» (например, ошибкой выборки). ^[50] «Дрейф» стал использоваться как технический термин исключительно в стохастическом смысле. ^[51] Сегодня это обычно определяется еще более узко, с точки зрения ошибки выборки, ^[52] хотя это узкое определение не является универсальным.^{[53] [54]}Райт писал, что «ограничение« случайного дрейфа »или даже« дрейфа »только одним компонентом - последствия случайного отбора проб, как правило, приводит к путанице». ^[50] Сьюэлл Райт рассмотрел процесс случайного генетического дрейфа посредством ошибки выборки, эквивалентный таковому при инбридинге, но более поздние исследования показали, что они различны. ^[55]

На заре современного эволюционного синтеза ученые начинали смешивать новую науку о популяционной генетике с теорией естественного отбора Чарльза Дарвина . В рамках этой концепции Райт сосредоточился на влиянии инбридинга на небольшие относительно изолированные популяции. Он представил концепцию адаптивного ландшафта, в котором такие явления, как скрещивание и генетический дрейф в небольших популяциях, могут оттолкнуть их от адаптивных пиков, что, в свою очередь, позволяет естественному отбору подтолкнуть их к новым адаптивным пикам. ^[56]Райт считал, что более мелкие популяции больше подходят для естественного отбора, потому что «инбридинг был достаточно интенсивным, чтобы создать новые системы взаимодействия посредством случайного дрейфа, но недостаточно интенсивным, чтобы вызвать случайную неадаптивную фиксацию генов». ^[57]

Взгляды Райта на роль генетического дрейфа в эволюционной схеме были противоречивыми почти с самого начала. Одним из самых громких и влиятельных критиков был коллега Рональд Фишер. Фишер признал, что генетический дрейф сыграл некоторую, но незначительную роль в эволюции. Фишера обвиняли в непонимании взглядов Райта, потому что в его критических замечаниях Фишер, казалось, утверждал, что Райт почти полностью отверг выбор. Для Фишера рассмотрение процесса эволюции как длительного, устойчивого и адаптивного развития было единственным способом объяснить постоянно растущую сложность более простых форм. Но споры между «градуалистами» и теми, кто больше склоняется к модели эволюции Райта, продолжаются, где отбор и дрейф вместе играют важную роль. ^[58]

В 1968 году Мотоо Кимура возобновил дебаты своей нейтральной теорией молекулярной эволюции, которая утверждает, что большинство генетических изменений вызвано генетическим дрейфом, воздействующим на нейтральные мутации. ^{[6] [7]}

Роль генетического дрейфа посредством ошибки выборки в эволюции подвергалась критике со стороны Джона Х. Гиллеспи ^[59] и Уильяма Б. Провайна , которые утверждали, что отбор по связанным сайтам является более важной стохастической силой.

См. Также [ править ]

• Перипатрическое видообразование
• Антигенный дрейф
• Коалесцентная теория
• Генофонд
• Мейотический драйв

Примечания и ссылки [ править ]

Библиография [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме генетического дрейфа .

• Шихи, Боб. «Программа моделирования популяционной генетики» . Рэдфорд, Вирджиния: Рэдфордский университет . Проверено 21 декабря 2015 года .
• Граймс, Билл. «Моделирование генетического дрейфа» . Тусон, Аризона: Университет Аризоны . Проверено 25 августа +2016 .