В генетике проводится различие между генотипом и фенотипом . « Генотип » - это полная наследственная информация организма . « Фенотип » - это реально наблюдаемые свойства организма, такие как морфология , развитие или поведение . Это различие имеет фундаментальное значение при изучении наследования от признаков и их эволюции .
Обзор
Термины «генотип» и «фенотип» были созданы Вильгельмом Йохансеном в 1911 году [1], хотя значение этих терминов и значимость различий изменились с тех пор, как они были введены. [2]
Именно физические свойства организма напрямую определяют его шансы на выживание и репродуктивную продукцию, но наследование физических свойств зависит от наследования генов. Следовательно, понимание теории эволюции посредством естественного отбора требует понимания различия генотип-фенотип. Гены вносят вклад в признак, а фенотип - это наблюдаемая экспрессия генов (и, следовательно, генотип, который влияет на признак). Если бы у белой мыши были рецессивные гены, которые заставляли гены, ответственные за окраску, быть неактивными, ее генотип отвечал бы за ее фенотип (белый цвет).
Отображение из множества генотипов к набору фенотипов иногда упоминается как карта генотип-фенотип . [3]
Генотип организма является основным (на сегодняшний день самым крупным по морфологии ) фактором, влияющим на развитие его фенотипа, но не единственным. Даже два организма с одинаковыми генотипами обычно различаются по фенотипам.
Это происходит в повседневной жизни с однояйцевыми (т. Е. Однояйцевыми) близнецами . Однояйцевые близнецы имеют один и тот же генотип, поскольку их геномы идентичны; но у них никогда не бывает одного и того же фенотипа, хотя их фенотипы могут быть очень похожими. Это очевидно в том факте, что близкие отношения всегда могут отличить их друг от друга, даже если другие могут не видеть тонких различий. Кроме того, однояйцевых близнецов можно отличить по отпечаткам пальцев , которые никогда не бывают полностью идентичными.
Фенотипическая пластичность
Понятие фенотипической пластичности определяет степень, в которой фенотип организма определяется его генотипом. Высокий уровень пластичности означает, что факторы окружающей среды имеют сильное влияние на конкретный развивающийся фенотип. При небольшой пластичности фенотип организма можно надежно предсказать на основе знания генотипа, независимо от особенностей окружающей среды во время развития. Пример высокой пластичности можно наблюдать у личинок тритона 1 : когда эти личинки ощущают присутствие хищников, таких как стрекозы , у них развиваются более крупные головы и хвосты по сравнению с размером их тела и более темная пигментация . Личинки с этими признаками имеют более высокий шанс на выживание при контакте с хищниками, но растут медленнее, чем другие фенотипы.
Генетическая канализация
В отличие от фенотипической пластичности, концепция генетической канализации касается степени, в которой фенотип организма позволяет делать выводы о его генотипе. Фенотип считается канализированным, если мутации (изменения в геноме) не оказывают заметного влияния на физические свойства организма. Это означает, что канализированный фенотип может образовываться из большого количества различных генотипов, и в этом случае невозможно точно предсказать генотип на основе знания фенотипа (т. Е. Карта генотип-фенотип не является обратимой). Если канализации нет, небольшие изменения в геноме немедленно влияют на развивающийся фенотип.
Важность эволюционной биологии
Согласно Левонтине , [4] теоретическая задача генетики популяций представляет собой процесс , в двух местах: в «генотипическом пространстве» и «фенотипического пространстве». Задача полной теории популяционной генетики состоит в том, чтобы предоставить набор законов, которые предсказуемо отображают популяцию генотипов ( G 1 ) в пространство фенотипов ( P 1 ), где происходит отбор , и другой набор законов, которые отображают полученный результат. популяция ( P 2 ) возвращается в пространство генотипов ( G 2 ), где менделевская генетика может предсказать следующее поколение генотипов, завершая цикл. Даже если игнорировать неменделирующие аспекты молекулярной генетики , это гигантская задача. Схематическая визуализация трансформации:
(адаптировано из Lewontin 1974, стр. 12). T 1 представляет генетические и эпигенетические законы, аспекты функциональной биологии или развития , которые трансформируют генотип в фенотип. Это « карта генотип-фенотип ». T 2 - это преобразование, вызванное естественным отбором, T 3 - это эпигенетические отношения, которые предсказывают генотипы на основе выбранных фенотипов, и, наконец, T 4 - правила менделевской генетики.
На практике существуют две части эволюционной теории, которые существуют параллельно: традиционная популяционная генетика, работающая в пространстве генотипов, и биометрическая теория, используемая в селекции растений и животных , действующая в пространстве фенотипов. Недостающая часть - это отображение между пространством генотипа и фенотипом. Это приводит к «ловкости рук» (как Левонтины точка зрения его) причем переменным в уравнениях одного домена, рассматриваются параметры или константы , где, в полном обращении они будут трансформированными себя в процессе эволюции и являются функциями от переменные состояния в другом домене. «Ловкость рук» предполагает, что отображение известно. Действовать так, как будто это понятно, достаточно для анализа многих интересных случаев. Например, если фенотип почти соответствует генотипу ( серповидноклеточная анемия ) или временная шкала достаточно коротка, «константы» можно рассматривать как таковые; однако есть также много ситуаций, когда это предположение не выполняется.
Рекомендации
- ^ Johannsen, W. (1911). «Генотипическая концепция наследственности» . Американский натуралист . 45 (531): 129–159. DOI : 10.1086 / 279202 . JSTOR 2455747 . PMC 4258772 . PMID 24691957 .
- ^ Тейлор, Питер; Левонтин, Ричард. «Различие генотипа-фенотипа» . Проверено 21 июня 2017 года .
- ^ Пильуччи, Массимо (2010). «Картирование генотип-фенотип и конец метафоры« гены как светокопия »» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 365 (1540): 557–566. DOI : 10.1098 / rstb.2009.0241 . PMC 2817137 . PMID 20083632 .
- ^ Левонтин, Ричард С. (1974). Генетическая основа эволюционного изменения ([4-е изд.] Ред.). Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0231083188.
Внешние ссылки
- Стэнфордская энциклопедия философии
- «Различие генотипа и фенотипа Вильгельма Йоханнсена» в энциклопедии Embryo Project