Росток слой является основным слоем клеток , что формы во время эмбрионального развития . [1] Три зародышевых листка у позвоночных особенно выражены; однако все эуметазоаны ( животные более сложные, чем губка ) продуцируют два или три первичных зародышевых листка. Некоторые животные, например книдарии , производят два зародышевых листка ( эктодерму и энтодерму ), что делает их диплобластными . Другие животные, такие как хордовые, производят третий слой ( мезодерму ) между этими двумя слоями, делая ихтриплобластический . Из зародышевых слоев в конечном итоге в процессе органогенеза образуются все ткани и органы животного .
История [ править ]
Каспар Фридрих Вольф наблюдал организацию раннего зародыша в листовидных слоях. В 1817 году Хайнц Кристиан Пандер обнаружил три первичных зародышевых листка при изучении куриных эмбрионов. Между 1850 и 1855 годами Роберт Ремак дополнительно уточнил концепцию слоя зародышевых клеток ( Кеймблатта ), заявив, что внешний, внутренний и средний слои образуют соответственно эпидермис, кишечник и промежуточные мускулатуру и сосудистую сеть. [2] [3] [4] Термин « мезодерма » был введен в английский язык Хаксли в 1871 году, а « эктодерма » и « энтодерма » - Ланкестером в 1873 году.
Эволюция [ править ]
Среди животных , губок показать самую простую организацию, имеющую один росток слой. Хотя у них есть дифференцированные клетки (например, воротниковые клетки ), им не хватает истинной тканевой координации. Животные с диплобластом , Cnidaria и Ctenophora , демонстрируют возрастающую сложность, имея два зародышевых листка, энтодерму и эктодерму . Диплобластные животные организованы в узнаваемые ткани. Все высшие животные (от плоских червей до человека) триплобластны , обладают мезодермой.в дополнение к зародышевым листкам, обнаруженным в диплобластах. У триплобластных животных появляются узнаваемые органы.
Развитие [ править ]
Оплодотворение приводит к образованию зиготы . На следующем этапе дробления , митотические деления клеток превращают зиготу в полый шар клеток, бластулу . Эта ранняя эмбриональная форма подвергается гаструляции , образуя гаструлу с двумя или тремя слоями (зародышевые листки). У всех позвоночных эти клетки-предшественники дифференцируются во все взрослые ткани и органы. [5]
В человеческом эмбрионе примерно через три дня зигота образует твердую массу клеток путем митотического деления, называемую морулой . Затем это превращается в бластоцисту , состоящую из внешнего слоя, называемого трофобластом , и внутренней клеточной массы, называемой эмбриобластом . Наполненная маточной жидкостью, бластоциста вырывается из блестящей оболочки и подвергается имплантации . Внутренняя клеточная масса изначально имеет два слоя: гипобласт и эпибласт . В конце второй недели примитивная полосапоявляется. Эпибласт в этой области движется к первичной полоске, ныряет в нее и образует новый слой, называемый энтодермой , отталкивая гипобласт в сторону (он формирует амнион ). Эпибласт продолжает двигаться и образует второй слой, мезодерма . Верхний слой теперь называется эктодермой . [6]
Зародышевые листы [ править ]
Эндодерма [ править ]
Эндодермы является одним из зародышевых листков , образующихся в процессе животного эмбрионального развития . Клетки, мигрирующие внутрь вдоль архентерона, образуют внутренний слой гаструлы , который перерастает в энтодерму .
Энтодерма состоит сначала из уплощенных клеток, которые впоследствии становятся столбчатыми. Он образует эпителиальную выстилку всего пищеварительного тракта, за исключением части рта и глотки, а также конечной части прямой кишки (которые выстланы инволюциями эктодермы). Он также образует выстилающие клетки всех желез, которые открываются в пищеварительный тракт, в том числе печени и поджелудочной железы; эпителий слуховой трубы и барабанной полости; трахею, бронхи и альвеолы легких; мочевой пузырь и часть уретры; и выстилка фолликула щитовидной железы и вилочковой железы.
Энтодерма образует: глотку , пищевод , желудок , тонкий кишечник , толстую кишку , печень , поджелудочную железу , мочевой пузырь , эпителиальные части трахеи и бронхов , легкие , щитовидную железу и паращитовидную железу .
Мезодерма [ править ]
Мезодерма зародыш слой образует в зародышах из triploblastic животных . Во время гаструляции некоторые из клеток, мигрирующих внутрь, вносят вклад в мезодерму, дополнительный слой между энтодермой и эктодермой . [ необходимая цитата ] Образование мезодермы приводит к развитию целома . Органы, сформированные внутри целома, могут свободно двигаться, расти и развиваться независимо от стенок тела, а жидкие подушки защищают их от ударов. [ необходима цитата ]
Мезодерма состоит из нескольких компонентов, которые развиваются в ткани: промежуточная мезодерма , параксиальная мезодерма , мезодерма латеральной пластинки и хорда-мезодерма. Хорда-мезодерма развивается в хорду. Промежуточная мезодерма развивается в почки и гонады. Параксиальная мезодерма развивается в хрящ, скелетные мышцы и дерму. Латеральная пластинка мезодермы развивается в систему кровообращения (включая сердце и селезенку), стенку кишечника и стенку человеческого тела. [7]
Посредством клеточных сигнальных каскадов и взаимодействий с эктодермальными и энтодермальными клетками мезодермальные клетки начинают процесс дифференцировки . [8]
Мезодерма образует: мышцу ( гладкую и поперечно-полосатую ), кость , хрящ , соединительную ткань , жировую ткань , систему кровообращения , лимфатическую систему , дерму , дентин зубов, мочеполовую систему , серозные оболочки , селезенку и хорду .
Эктодерма [ править ]
Эктодерма формирует наружный слой зародыша, и он образует из эмбриона эпибласта . [9] эктодерма развивается в поверхностной эктодерму , нервный гребень , и нервную трубку . [10]
Поверхностная эктодерма развивается в: эпидермис , волосы , ногти , хрусталик глаза , сальные железы , роговицу , зубную эмаль , эпителий рта и носа .
Нервный гребень эктодермы развивается в: периферическую нервную систему , мозговое вещество надпочечников , меланоциты , лицевой хрящ.
Нервная трубка эктодермы развивается в: головной мозг , спинной мозг , задний гипофиз , мотонейроны , сетчатку .
Примечание: передняя доля гипофиза развивается из эктодермальной ткани сумки Ратке .
Нейронный гребень [ править ]
Из-за его большого значения нервный гребень иногда считается четвертым зародышевым листком. [11] Однако он происходит из эктодермы.
См. Также [ править ]
- Гистогенез
- Невруляция
- Список типов клеток человека, полученных из зародышевых листков
Ссылки [ править ]
- ^ Гилберт, Скотт Ф (2003). «Эпидермис и происхождение кожных структур» . Биология развития . Sinauer Associates.
- ^ Ремак, Р. (1855). Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbelthiere . Берлин: Г. Реймер. ссылка .
- ^ Collins, P .; Биллетт Ф.С. (1995). «Терминология раннего развития: история, концепции и современное употребление». Клиническая анатомия . 8 (6): 418–425. DOI : 10.1002 / ca.980080610 . PMID 8713164 . S2CID 23450709 .
- ^ Вейерс, Вольфганг (2002). 150 лет деления клеток. Дерматопатология: практическая и концептуальная , Vol. 8, № 2. ссылка .
- Перейти ↑ Gilbert, Scott F (2000). «Сравнительная эмбриология» . Биология развития . Sinauer Associates.
- Перейти ↑ Gilbert, Scott F (2000). «Раннее развитие млекопитающих» . Биология развития . Sinauer Associates.
- ^ Гилберт, Скотт Ф (2003). «Параксиальная и промежуточная мезодерма» . Биология развития . Sinauer Associates.
- ^ Бранд, Томас (1 июня 2003 г.). «Развитие сердца: молекулярное понимание сердечной спецификации и раннего морфогенеза» . Биология развития . 258 (1): 1–19. DOI : 10.1016 / S0012-1606 (03) 00112-X . PMID 12781678 .
- ^ Гилберт, Скотт Ф (2003). «Раннее развитие млекопитающих» . Биология развития . Sinauer Associates.
- ^ Гилберт, Скотт Ф (2003). «Центральная нервная система и эпидермис» . Биология развития . Sinauer Associates.
- Перейти ↑ Hall BK (2000). «Нервный гребень как четвертый зародышевый листок и позвоночные животные как квадробластный, а не триплобластный». Эволюция и развитие . 2 (1): 3–5. DOI : 10.1046 / j.1525-142x.2000.00032.x . PMID 11256415 . S2CID 27150120 .