Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Чтобы узнать о песне, см. Хунта (альбом) .
Клеточная биология
Клетка животного
Animal Cell.svg
Микрофотография аппарата Гольджи, видимого в виде стопки полукруглых черных колец у дна. Рядом с органеллой можно увидеть многочисленные круглые пузырьки .

Аппарат Гольджи , также известный как комплекс Гольджи , Гольджи тело , или просто Гольджи , это органелла найти в большинстве эукариотических клеток . [1] Являясь частью эндомембранной системы в цитоплазме , он упаковывает белки в связанные с мембраной везикулы внутри клетки, прежде чем везикулы будут отправлены к месту назначения. Он находится на пересечении секреторного, лизосомного и эндоцитарного путей. Это особенно важно при обработке белков для секреции., содержащий набор ферментов гликозилирования, которые присоединяют различные мономеры сахара к белкам, когда белки движутся через устройство.

Он был идентифицирован в 1897 году итальянским ученым Камилло Гольджи и назван в его честь в 1898 году [2].

Открытие

Аппарат Гольджи из-за своего большого размера и отличительной структуры был одной из первых органелл, которые были обнаружены и подробно изучены. Он был открыт в 1898 году итальянским врачом Камилло Гольджи во время исследования нервной системы . [3] [2] После первых наблюдений под микроскопом он назвал эту структуру apparato reticolare interno («внутренний ретикулярный аппарат»). Некоторые сначала сомневались в открытии, утверждая, что внешний вид структуры был просто оптической иллюзией, созданной техникой наблюдения, использованной Гольджи. С развитием современных микроскопов в двадцатом веке открытие подтвердилось. [4]Ранние ссылки на аппарат Гольджи относились к нему под различными названиями, включая «аппарат Гольджи-Хольмгрена», «каналы Гольджи-Хольмгрена» и «аппарат Гольджи-Копша». [2] Термин «аппарат Гольджи» был использован в 1910 году и впервые появился в научной литературе в 1913 году, а «комплекс Гольджи» был введен в 1956 году. [2]

Субклеточная локализация

Субклеточная локализация аппарата Гольджи варьируется у эукариот . У млекопитающих единичный аппарат Гольджи обычно располагается около ядра клетки , близко к центросоме . Трубчатые соединения отвечают за соединение штабелей. Локализация и трубчатые связи аппарата Гольджи зависят от микротрубочек . В экспериментах видно, что по мере деполимеризации микротрубочек аппараты Гольджи теряют взаимные связи и превращаются в отдельные стопки по всей цитоплазме . [5] У дрожжей несколько аппаратов Гольджи разбросаны по цитоплазме (как это наблюдается у Saccharomyces cerevisiae ). ВУ растений стеки Гольджи не концентрируются в центросомной области и не образуют ленты Гольджи. [6] Организация растения Гольджи зависит от актиновых кабелей, а не микротрубочек. [6] Общей чертой Гольджи является то, что они прилегают к участкам выхода эндоплазматического ретикулума (ЭР). [7]

Структура

3D-рендеринг аппарата Гольджи
Схема единой «стопки» Гольджи

У большинства эукариот аппарат Гольджи состоит из ряда отсеков и представляет собой совокупность слитых, уплощенных, окруженных мембраной дисков, известных как цистерны (единственное число: цистерны , также называемые «диктиосомы»), происходящих из везикулярных скоплений, которые отходят от эндоплазматический ретикулум . Клетка млекопитающего обычно содержит от 40 до 100 стопок цистерн. [8] Обычно в стопке имеется от четырех до восьми цистерн; однако у некоторых протистов наблюдается до шестидесяти цистерн. [4] Этот набор цистерн разделен на цис- , медиальный и транс- компартменты, составляя две основные сети:цис-сеть Гольджи (CGN) и транс-сеть Гольджи (TGN). CGN - это первая цистернальная структура, а TGN - последняя, ​​из которых белки упаковываются в пузырьки, предназначенные для лизосом , секреторных пузырьков или поверхности клетки. TGN обычно располагается рядом со стеком, но также может быть отделен от него. TGN может действовать как ранняя эндосома у дрожжей и растений . [6] [9]

У эукариот есть структурные и организационные различия в аппарате Гольджи. У некоторых дрожжей не наблюдается укладки по Гольджи. Pichia pastoris действительно уложила Гольджи, а Saccharomyces cerevisiae - нет. [6] У растений отдельные стеки аппарата Гольджи, кажется, работают независимо. [6]

Аппарат Гольджи имеет тенденцию быть больше и многочисленнее в клетках, которые синтезируют и секретируют большое количество веществ; например, секретирующие антитела плазматические В-клетки иммунной системы имеют выраженные комплексы Гольджи.

У всех эукариот каждая цистернальная стопка имеет входную поверхность цис и выходную поверхность транс . Эти лица отличаются уникальной морфологией и биохимией . [10] В отдельных пакетах находятся наборы ферментов, ответственных за выборочную модификацию белкового груза. Эти модификации влияют на судьбу белка. Компартментализация аппарата Гольджи выгодна для разделения ферментов, тем самым поддерживая последовательные и селективные этапы обработки: ферменты, катализирующие ранние модификации, собираются в цис- лицевых цистернах, а ферменты, катализирующие более поздние модификации, обнаруживаются в транс- гранных цистернах стеков Гольджи. [5][10]

Функция

Аппарат Гольджи (розовый лосось) в контексте секреторного пути.

Аппарат Гольджи - это основная станция сбора и отправки белковых продуктов, полученных из эндоплазматического ретикулума (ЭР). Белки, синтезируемые в ER, упаковываются в везикулы , которые затем сливаются с аппаратом Гольджи. Эти белки-карго модифицированы и предназначены для секреции посредством экзоцитоза или для использования в клетке. В этом отношении Golgi можно рассматривать как почтовое отделение: он упаковывает и маркирует предметы, которые затем отправляет в различные части клетки или во внеклеточное пространство . Аппарат Гольджи также участвует в транспорте липидов и образовании лизосом . [11]

Структура и функции аппарата Гольджи тесно связаны. Отдельные стеки содержат разные наборы ферментов, что позволяет постепенно обрабатывать грузовые белки по мере их перемещения от цистерн к лицу транс-Гольджи. [5] [10] Ферментативные реакции внутри стеков Гольджи происходят исключительно вблизи их мембранных поверхностей, где закреплены ферменты. Эта особенность отличается от ER, в просвете которого есть растворимые белки и ферменты . Большая часть ферментативного процессинга - это посттрансляционная модификация белков. Например, фосфорилирование олигосахаридов на лизосомальных белках происходит на ранней стадии CGN. [5] Цис цистернысвязаны с удалением остатков маннозы . [5] [10] Удаление остатков маннозы и добавление N-ацетилглюкозамина происходит в медиальных цистернах. [5] Добавление галактозы и сиаловой кислоты происходит в транс - цистернами. [5] Сульфатация из тирозина и углеводов происходит в пределах TGN. [5] Другие общие посттрансляционные модификации белков включают добавление углеводов ( гликозилирование ) [12] и фосфатов ( фосфорилирование). Модификации белка могут образовывать сигнальную последовательность, которая определяет конечное назначение белка. Например, аппарат Гольджи добавляет маннозо-6-фосфатную метку к белкам, предназначенным для лизосом . Еще одна важная функция аппарата Гольджи - образование протеогликанов . Ферменты Гольджи присоединяют белки к гликозаминогликанам , создавая таким образом протеогликаны. [13] Гликозаминогликаны - это длинные неразветвленные молекулы полисахаридов , присутствующие во внеклеточном матриксе животных.

Везикулярный транспорт

Схема секреторного процесса от эндоплазматического ретикулума (оранжевый) до аппарата Гольджи (пурпурный). 1. Ядерная мембрана ; 2. Ядерная пора ; 3. Шероховатая эндоплазматическая сеть (RER); 4. Гладкая эндоплазматическая сеть (ГЭР); 5. Рибосома, прикрепленная к RER; 6. Макромолекулы ; 7. Транспортные везикулы ; 8. Аппарат Гольджи; 9. Цис- грань аппарата Гольджи; 10. Транс лицо Гольджи; 11. Цистерны аппарата Гольджи.

Эти везикулы , которые оставляют шероховатую эндоплазматическую сеть транспортируется к цис поверхности аппарата Гольджи, где они сливаются с мембраной Гольджи и пустые их содержимое в просвет . Попадая в просвет, молекулы модифицируются, а затем сортируются для транспортировки к следующему месту назначения.

Эти белки, предназначенные для областей клетки, отличных от эндоплазматического ретикулума или аппарата Гольджи, перемещаются через цистерны Гольджи к транс- поверхности к сложной сети мембран и связанных везикул, известной как сеть транс-Гольджи (TGN). Эта область Гольджи - это точка, в которой белки сортируются и доставляются по назначению путем их помещения в один из по крайней мере трех различных типов везикул, в зависимости от сигнальной последовательности, которую они несут.

ТипыОписаниеПример
Экзоцитотические везикулы (конститутивные)Везикула содержит белки, предназначенные для внеклеточного высвобождения. После упаковки везикулы отпочковываются и сразу же движутся к плазматической мембране , где они сливаются и высвобождают содержимое во внеклеточное пространство в процессе, известном как конститутивная секреция .Высвобождение антител активированными плазматическими В-клетками
Секреторные везикулы (регулируемые)Везикулы содержат белки, предназначенные для внеклеточного высвобождения. После упаковки везикулы отпочковываются и хранятся в клетке до тех пор, пока не будет дан сигнал об их высвобождении. При получении соответствующего сигнала они движутся к мембране и сливаются, чтобы выпустить свое содержимое. Этот процесс известен как регулируемая секреция .Высвобождение нейротрансмиттера из нейронов
Лизосомальные везикулыВезикулы содержат белки и рибосомы, предназначенные для лизосомы , деградирующей органеллы, содержащей множество кислотных гидролаз , или для запасающих органелл, подобных лизосомам. Эти белки включают как пищеварительные ферменты, так и мембранные белки. Везикула сначала сливается с поздней эндосомой , а затем содержимое переносится в лизосому неизвестными механизмами.Пищеварительные протеазы, предназначенные для лизосом

Современные модели везикулярного транспорта и трафика

Модель 1: антероградный везикулярный транспорт между стабильными компартментами

  • В этой модели Golgi рассматривается как набор стабильных отсеков, которые работают вместе. В каждом отсеке есть уникальный набор ферментов, которые работают над изменением белкового груза. Белки доставляются из ER в цис- лицо с помощью везикул, покрытых COPII . Затем груз продвигается к транс- поверхности в пузырьках, покрытых COPI. Эта модель предполагает, что везикулы COPI движутся в двух направлениях: антероградные везикулы несут секреторные белки , тогда как ретроградные везикулы рециклируют Golgi-специфические транспортные белки. [14]
    • Сильные стороны: модель объясняет наблюдения за компартментами, поляризованным распределением ферментов и волнами движущихся пузырьков. Он также пытается объяснить, как рециркулируются специфические ферменты Гольджи. [14]
    • Слабые стороны: поскольку количество везикул COPI резко варьируется между типами клеток, эта модель не может легко объяснить высокую активность трафика внутри Гольджи как для мелких, так и для крупных грузов. Кроме того, нет убедительных доказательств того, что везикулы COPI перемещаются как в антероградном, так и в ретроградном направлениях. [14]
  • Эта модель была широко распространена с начала 1980-х до конца 1990-х годов. [14]

Модель 2: Цистернальная прогрессия / созревание

  • В этой модели, слияние COPII пузырьков из ER начинается формирование первого циса - Cisterna стеки Гольджи, который прогрессирует позже , чтобы стать зрелым TGN цистерн. После созревания цистерны TGN растворяются, превращаясь в секреторные пузырьки. Пока происходит эта прогрессия, везикулы COPI непрерывно рециркулируют специфические для Гольджи белки путем доставки от более старых цистерн к более молодым. Различные модели рециркуляции могут объяснять различную биохимию во всем стеке Гольджи. Таким образом, компартменты внутри Гольджи рассматриваются как дискретные кинетические стадии созревающего аппарата Гольджи. [14]
    • Сильные стороны: модель учитывает существование компартментов Гольджи, а также различную биохимию внутри цистерн, транспорт больших белков, временное образование и распад цистерн и ретроградную подвижность нативных белков Гольджи, и это может объяснить изменчивость, наблюдаемую в структуры Гольджи. [14]
    • Слабые стороны: эта модель не может легко объяснить наблюдение слитых сетей Гольджи, трубчатых соединений между цистернами и разную кинетику выхода секреторного груза. [14]

Модель 3: Цистернальная прогрессия / созревание с гетеротипическим канальцевым транспортом

  • Эта модель является расширением модели цистернальной прогрессии / созревания. Он включает в себя существование трубчатых соединений между цистернами, которые образуют ленту Гольджи, в которой цистерны внутри стопки связаны. Эта модель утверждает, что канальцы важны для двунаправленного движения в системе ER-Golgi: они обеспечивают быстрое антероградное движение небольших грузов и / или ретроградное движение нативных белков Golgi. [14]
    • Сильные стороны: эта модель охватывает сильные стороны модели цистернальной прогрессии / созревания, которая также объясняет быструю транспортировку груза и то, как нативные белки Гольджи могут рециклировать независимо от везикул COPI. [14]
    • Слабые стороны: эта модель не может объяснить кинетику переноса большого количества белкового груза, такого как коллаген . Кроме того, в растительных клетках трубчатые соединения не распространены. Роли, которые играют эти связи, можно отнести к специфической для клетки специализации, а не к универсальному признаку. Если мембраны непрерывны, это предполагает существование механизмов, которые сохраняют уникальные биохимические градиенты, наблюдаемые во всем аппарате Гольджи. [14]

Модель 4: быстрое разбиение в смешанной системе Гольджи

  • Эта модель быстрого разделения - наиболее радикальное изменение традиционной точки зрения на везикулярный трафик. Сторонники этой модели предполагают, что Гольджи работает как единое целое, содержащее домены, которые функционируют отдельно при обработке и экспорте белкового груза. Груз из ER перемещается между этими двумя доменами и случайным образом покидает любой уровень Гольджи к своему окончательному местоположению. Эта модель подтверждается наблюдением, что груз покидает Гольджи по схеме, лучше всего описываемой экспоненциальной кинетикой. Существование доменов подтверждается данными флуоресцентной микроскопии. [14]
    • Сильные стороны: примечательно, что эта модель объясняет экспоненциальную кинетику выхода груза как больших, так и малых белков, тогда как другие модели не могут. [14]
    • Слабые стороны: эта модель не может объяснить кинетику переноса большого количества белкового груза, такого как коллаген. Эта модель не может объяснить наблюдение дискретных компартментов и поляризованную биохимию цистерн Гольджи. Он также не объясняет ни образование и распад сети Гольджи, ни роль везикул COPI. [14]

Модель 5: Стабильные компартменты как предшественники цистернальной модели

  • Это самая последняя модель. В этой модели Golgi рассматривается как набор стабильных компартментов, определяемых Rab (G-протеин) GTPases . [14]
    • Сильные стороны: эта модель согласуется с многочисленными наблюдениями и охватывает некоторые сильные стороны модели цистернальной прогрессии / созревания. Кроме того, то, что известно о ролях Rab GTPase в эндосомах млекопитающих, может помочь предсказать предполагаемые роли внутри Golgi. Эта модель уникальна тем, что может объяснить наблюдение промежуточных продуктов переноса "мегавезикул". [14]
    • Слабые стороны: эта модель не объясняет морфологические вариации в аппарате Гольджи и не определяет роль везикул COPI. Эта модель не подходит для растений, водорослей и грибов, в которых наблюдаются отдельные стеки Гольджи (перенос доменов между стеками маловероятен). Кроме того, мегавезикулы не являются переносчиками внутри Гольджи. [14]

Хотя существует множество моделей, которые пытаются объяснить везикулярное движение по всей Гольджи, ни одна отдельная модель не может независимо объяснить все наблюдения аппарата Гольджи. В настоящее время наиболее популярной среди ученых является цистернальная модель прогрессии / созревания, учитывающая множество наблюдений за эукариотами . Другие модели по-прежнему важны для постановки вопросов и направления будущих экспериментов. Среди фундаментальных вопросов, на которые нет ответа, - направленность везикул COPI и роль Rab GTPases в модулировании трафика белковых грузов. [14]

Брефельдин А

Брефельдин A (BFA) представляет собой метаболит грибов, используемый экспериментально для нарушения пути секреции в качестве метода тестирования функции Гольджи. [15] BFA блокирует активацию некоторых факторов ADP-рибозилирования ( ARF ). [16] ARFs небольшие GTPases , которые регулируют везикулярную торговлю через связывание с практикующими эндосомами и Гольджи. [16] BFA подавляет функцию нескольких факторов обмена гуаниновых нуклеотидов (GEF), которые опосредуют GTP-связывание ARF. [16]Таким образом, обработка клеток BFA нарушает путь секреции, способствуя разборке аппарата Гольджи и распределению белков Гольджи по эндосомам и ER. [15] [16]

Галерея

  • Воспроизвести медиа

    Динамика дрожжей Гольджи. Зеленые ярлыки раннего Гольджи, красные ярлыки позднего Гольджи. [17]

  • 2 стека Гольджи, соединенных лентой в мышиной клетке. Из фильма

  • Трехмерная проекция стека Гольджи млекопитающих, полученная с помощью конфокальной микроскопии, и объемная поверхность, визуализированная с помощью программного обеспечения Imaris . Из фильма

Рекомендации

  1. ^ Pavelk М, Миронов А. А. (2008). «Наследование аппарата Гольджи». Аппарат Гольджи: современное состояние через 110 лет после открытия Камилло Гольджи . Берлин: Springer. п. 580. DOI : 10.1007 / 978-3-211-76310-0_34 . ISBN 978-3-211-76310-0.
  2. ^ a b c d Fabene PF, Bentivoglio M (октябрь 1998 г.). «1898–1998: Камилло Гольджи и« Гольджи »: сто лет терминологических клонов». Бюллетень исследований мозга . 47 (3): 195–8. DOI : 10.1016 / S0361-9230 (98) 00079-3 . PMID 9865849 . 
  3. ^ Гольджи C (1898). "Intorno alla struttura delle cellule nervose" (PDF) . Bollettino della Società Medico-Chirurgica di Pavia . 13 (1): 316. Архивировано (PDF) из оригинала 2018-04-07.
  4. ^ a b Дэвидсон MW (2004-12-13). «Аппарат Гольджи» . Молекулярные выражения . Государственный университет Флориды. Архивировано 07 ноября 2006 года . Проверено 20 сентября 2010 .
  5. ^ a b c d e f g h Альбертс, Брюс; и другие. (1994). Молекулярная биология клетки . Издательство Гарленд. ISBN 978-0-8153-1619-0.
  6. ^ a b c d e Накано А., Луини А. (август 2010 г.). «Переход через Гольджи». Текущее мнение в клеточной биологии . 22 (4): 471–8. DOI : 10.1016 / j.ceb.2010.05.003 . PMID 20605430 . 
  7. Перейти ↑ Suda Y, Nakano A (апрель 2012 г.). «Дрожжевой аппарат Гольджи» . Трафик . 13 (4): 505–10. DOI : 10.1111 / j.1600-0854.2011.01316.x . PMID 22132734 . 
  8. ^ Duran JM, Kinseth M, Bossard C, Rose DW, Polishchuk R, Wu CC, Yates J, Zimmerman T, Malhotra V (июнь 2008 г.). «Роль GRASP55 во фрагментации Гольджи и входе клеток в митоз» . Молекулярная биология клетки . 19 (6): 2579–87. DOI : 10,1091 / mbc.E07-10-0998 . PMC 2397314 . PMID 18385516 .  
  9. ^ День, Кейси Дж .; Каслер, Джейсон С .; Глик, Бенджамин С. (2018). «Бутоньерные дрожжи имеют минимальную эндомембранную систему» . Клетка развития . 44 (1): 56–72.e4. DOI : 10.1016 / j.devcel.2017.12.014 . PMC 5765772 . PMID 29316441 .  
  10. ^ а б в г Дэй К.Дж., Стэхелин Л.А., Глик Б.С. (сентябрь 2013 г.). «Трехэтапная модель структуры и функции Гольджи» . Гистохимия и клеточная биология . 140 (3): 239–49. DOI : 10.1007 / s00418-013-1128-3 . PMC 3779436 . PMID 23881164 .  
  11. Перейти ↑ Campbell, Neil A (1996). Биология (4-е изд.). Менло-Парк, Калифорния: Бенджамин / Каммингс. с.  122 , 123. ISBN 978-0-8053-1957-6.
  12. ^ Уильям Г. Флинн (2008). Биотехнология и биоинженерия . Nova Publishers. С. 45–. ISBN 978-1-60456-067-1. Проверено 13 ноября 2010 года .
  13. ^ Prydz K, Дален KT (январь 2000). «Синтез и сортировка протеогликанов». Журнал клеточной науки . 113. 113, Пет. 2: 193–205. PMID 10633071 . 
  14. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Глик Б. С., Луини А. (ноябрь 2011 г.). «Модели движения Гольджи: критическая оценка» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 3 (11): a005215. DOI : 10.1101 / cshperspect.a005215 . PMC 3220355 . PMID 21875986 .  
  15. ^ а б Мари М., Саннеруд Р., Авснес Дейл Х, Сарасте Дж. (сентябрь 2008 г.). «Сядьте на поезд« А »: по скоростным путям к поверхности клетки» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 65 (18): 2859–74. DOI : 10.1007 / s00018-008-8355-0 . PMC 7079782 . PMID 18726174 .  
  16. ^ a b c d D'Souza-Schorey C, Chavrier P (май 2006 г.). «Белки ARF: роль в мембранном трафике и за его пределами». Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология . 7 (5): 347–58. DOI : 10.1038 / nrm1910 . PMID 16633337 . 
  17. Перейти ↑ Papanikou E, Day KJ, Austin J, Glick BS (2015). «COPI выборочно способствует созреванию ранних Гольджи» . eLife . 4 . DOI : 10.7554 / eLife.13232 . PMC 4758959 . PMID 26709839 .  

внешняя ссылка

  • СМИ, связанные с аппаратом Гольджи, на Викискладе?