Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Groundplasm )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Цитозоль - это переполненный раствор множества различных типов молекул, которые занимают до 30% объема цитоплазмы. [1]

Цитозоле , также известный как внутриклеточная жидкость ( ICF ) или цитоплазматический матрикс , или groundplasm , [2] является жидкость находится внутри клеток . [3] Он разделен на отсеки мембранами. Например, митохондриальный матрикс разделяет митохондрии на множество компартментов.

В эукариотической клетке цитозоль окружен клеточной мембраной и является частью цитоплазмы , которая также включает митохондрии, пластиды и другие органеллы (но не их внутренние жидкости и структуры); ядро клетки отдельно. Таким образом, цитозоль представляет собой жидкую матрицу вокруг органелл. У прокариот большинство химических реакций метаболизма происходит в цитозоле, а некоторые - в мембранах или в периплазматическом пространстве . У эукариот, хотя многие метаболические пути все еще происходят в цитозоле, другие происходят внутри органелл.

Цитозоль представляет собой сложную смесь веществ, растворенных в воде. Хотя вода составляет большую часть цитозоля, ее структура и свойства внутри клеток изучены недостаточно. Концентрации таких ионов , как натрий и калий, в цитозоле отличаются от концентраций во внеклеточной жидкости ; Эти различия в уровнях ионов важны для таких процессов, как осморегуляция , передача сигналов клетками и генерация потенциалов действия в возбудимых клетках, таких как эндокринные, нервные и мышечные клетки. Цитозоль также содержит большое количество макромолекул , которые могут изменять поведение молекул черезмакромолекулярное скопление .

Хотя когда-то считалось, что это простой раствор молекул, цитозоль имеет несколько уровней организации. К ним относятся градиенты концентрации малых молекул, таких как кальций , большие комплексы ферментов, которые действуют вместе и участвуют в метаболических путях , и белковые комплексы, такие как протеасомы и карбоксисомы, которые заключают и разделяют части цитозоля.

Определение [ править ]

Термин «цитозоль» был впервые введен в 1965 г. HA Lardy и первоначально относился к жидкости, которая была произведена путем разрушения клеток и осаждения всех нерастворимых компонентов ультрацентрифугированием . [4] [5] Такой растворимый клеточный экстракт не идентичен растворимой части цитоплазмы клетки и обычно называется цитоплазматической фракцией. [6]

Термин цитозоль теперь используется для обозначения жидкой фазы цитоплазмы в интактной клетке. [6] Это исключает любую часть цитоплазмы, которая содержится в органеллах. [7] Из-за возможности путаницы между использованием слова «цитозоль» для обозначения как экстрактов клеток, так и растворимой части цитоплазмы в интактных клетках, фраза «водная цитоплазма» была использована для описания жидкого содержимого. цитоплазмы живых клеток. [5]

До этого другие термины, в том числе гиалоплазма , [8] использовались для обозначения клеточной жидкости, не всегда как синонимы, поскольку ее природа была не очень ясна (см. Протоплазма ). [6]

Свойства и состав [ править ]

Содержание внутриклеточной жидкости у человека

Доля объема клеток , что является цитозоль меняется: например , в то время как этот отсек образует основную часть структуры клеток в бактерии , [9] в растительных клетках основного отделением является большими центральными вакуолями . [10] Цитозоль состоит в основном из воды, растворенных ионов, небольших молекул и крупных водорастворимых молекул (например, белков). Большинство этих небелковых молекул имеют молекулярную массу менее 300  Да . [11] Эта смесь небольших молекул чрезвычайно сложна, поскольку множество молекул, участвующих в метаболизме ( метаболиты) огромен. Например, в растениях может образовываться до 200 000 различных небольших молекул, хотя не все они будут присутствовать в одном и том же виде или в одной клетке. [12] По оценкам количества метаболитов в отдельных клетках, таких как кишечная палочка и пекарские дрожжи , их производится менее 1000. [13] [14]

Вода [ править ]

Большую часть цитозоля составляет вода , которая составляет около 70% от общего объема типичной клетки. [15] рН внутриклеточной жидкости 7.4. [16], тогда как pH цитозоля человека колеблется в пределах 7,0–7,4 и обычно выше, если клетка растет. [17] вязкость цитоплазмы примерно такой же , как чистая вода, хотя диффузия малых молекул через эту жидкость примерно в четыре раз медленнее , чем в чистой воде, в основном , из - за столкновения с большим количеством макромолекул в цитозоле. [18] Исследования соленых креветокисследовали, как вода влияет на функции клеток; они увидели, что уменьшение количества воды в клетке на 20% подавляет метаболизм, при этом метаболизм постепенно снижается по мере высыхания клетки, и вся метаболическая активность останавливается, когда уровень воды достигает 70% ниже нормы. [5]

Хотя вода жизненно важна для жизни, структура этой воды в цитозоле не совсем понятна, в основном потому, что такие методы, как спектроскопия ядерного магнитного резонанса, дают информацию только о средней структуре воды и не могут измерить локальные изменения в микроскопическом масштабе. Даже структура чистой воды плохо изучена из-за способности воды образовывать структуры, такие как кластеры воды, посредством водородных связей . [19]

Классический взгляд на воду в клетках состоит в том, что около 5% этой воды прочно связано растворенными веществами или макромолекулами в виде сольватационной воды , в то время как большинство из них имеет такую ​​же структуру, как чистая вода. [5] Эта сольватационная вода не активна при осмосе и может иметь различные свойства растворителя, так что некоторые растворенные молекулы исключаются, а другие становятся концентрированными. [20] [21] Однако другие утверждают, что эффекты высоких концентраций макромолекул в клетках распространяются на весь цитозоль и что вода в клетках ведет себя совершенно иначе, чем вода в разбавленных растворах. [22]Эти идеи включают предположение, что клетки содержат зоны с низкой и высокой плотностью воды, которые могут иметь широкое влияние на структуры и функции других частей клетки. [19] [23] Однако использование передовых методов ядерного магнитного резонанса для прямого измерения подвижности воды в живых клетках противоречит этой идее, поскольку предполагает, что 85% клеточной воды действует как чистая вода, а остальная часть меньше подвижны и, вероятно, связаны с макромолекулами. [24]

Ионы [ править ]

Концентрации других ионов в цитозоле сильно отличаются от таковых во внеклеточной жидкости, и цитозоль также содержит гораздо большее количество заряженных макромолекул, таких как белки и нуклеиновые кислоты, чем за пределами клеточной структуры.

В отличие от внеклеточной жидкости цитозоль имеет высокую концентрацию ионов калия и низкую концентрацию ионов натрия . [27] Эта разница в концентрациях ионов имеет решающее значение для осморегуляции , поскольку, если бы уровни ионов внутри клетки были такими же, как и снаружи, вода постоянно поступала бы за счет осмоса - поскольку уровни макромолекул внутри клеток выше, чем их уровни снаружи. Вместо этого ионы натрия вытесняются, а ионы калия поглощаются Na⁺ / K⁺-АТФазой , ионы калия затем текут вниз по градиенту их концентрации через ионные каналы отбора калия, эта потеря положительного заряда создает отрицательный мембранный потенциал.. Чтобы уравновесить эту разность потенциалов , отрицательные ионы хлора также выходят из клетки через селективные хлоридные каналы. Потеря ионов натрия и хлора компенсирует осмотический эффект более высокой концентрации органических молекул внутри клетки. [27]

Клетки могут справляться с еще более серьезными осмотическими изменениями за счет накопления в цитозоле осмопротекторов, таких как бетаины или трегалоза . [27] Некоторые из этих молекул могут позволить клеткам выжить, будучи полностью высушенными, и позволяют организму войти в состояние анабиоза, называемое криптобиозом . [28] В этом состоянии цитозоль и осмопротекторы превращаются в стеклообразное твердое вещество, которое помогает стабилизировать белки и клеточные мембраны от разрушительного воздействия высыхания. [29]

Низкая концентрация кальция в цитозоле позволяет ионам кальция действовать как вторичный посредник в передаче сигналов кальция . Здесь сигнал, такой как гормон или потенциал действия, открывает кальциевый канал, так что кальций наводняется в цитозоль. [30] Это внезапное увеличение цитозольного кальция активизирует другие молекулы сигнализации, такие как кальмодулин и протеинкиназа С . [31] Другие ионы, такие как хлорид и калий, также могут выполнять сигнальные функции в цитозоле, но они не совсем понятны. [32]

Макромолекулы [ править ]

Молекулы белка, которые не связываются с клеточными мембранами или цитоскелетом , растворяются в цитозоле. Количество белка в клетках чрезвычайно велико и приближается к 200 мг / мл, занимая около 20–30% объема цитозоля. [1] Однако точно измерить, сколько белка растворено в цитозоле в интактных клетках, сложно, поскольку некоторые белки, по-видимому, слабо связаны с мембранами или органеллами в целых клетках и выделяются в раствор при лизисе клеток . [5] Действительно, в экспериментах, где плазматическая мембрана клеток была осторожно разрушена с помощью сапонина, не повреждая другие клеточные мембраны, высвобождалась только около четверти клеточного белка. Эти клетки также были способны синтезировать белки, если им дали АТФ и аминокислоты, что означает, что многие ферменты в цитозоле связаны с цитоскелетом. [33] Однако идея о том, что большинство белков в клетках прочно связаны в сеть, называемую микротрабекулярной решеткой , сейчас считается маловероятной. [34]

У прокариот цитозоль содержит геном клетки в структуре, известной как нуклеоид . [35] Это нерегулярная масса ДНК и связанных белков, которые контролируют транскрипцию и репликацию бактериальной хромосомы и плазмид . У эукариот геном удерживается в ядре клетки , которое отделено от цитозоля ядерными порами, которые блокируют свободную диффузию любой молекулы диаметром более 10  нанометров . [36]

Эта высокая концентрация макромолекул в цитозоле вызывает эффект, называемый макромолекулярным скоплением , когда эффективная концентрация других макромолекул увеличивается, поскольку они имеют меньший объем для перемещения. Этот эффект скопления может вызывать большие изменения как в скорости, так и в положении химическое равновесие реакций в цитозоле. [1] Это особенно важно из-за его способности изменять константы диссоциации , способствуя ассоциации макромолекул, например, когда несколько белков объединяются, образуя белковые комплексы , или когда ДНК-связывающие белки связываются со своими мишенями в геноме.. [37]

Организация [ править ]

Хотя компоненты цитозоля не разделены на области клеточными мембранами, эти компоненты не всегда смешиваются случайным образом, и несколько уровней организации могут локализовать определенные молекулы в определенных местах внутри цитозоля. [38]

Градиенты концентрации [ править ]

Хотя небольшие молекулы быстро диффундируют в цитозоле, градиенты концентрации все же могут возникать в этом отсеке. Хорошо изученным примером этого являются «кальциевые искры», которые возникают в течение короткого периода в области вокруг открытого кальциевого канала . [39] Они имеют диаметр около 2  микрометров и длятся всего несколько миллисекунд , хотя несколько искр могут сливаться, образуя большие градиенты, называемые «кальциевыми волнами». [40] Градиенты концентрации других малых молекул, таких как кислород и аденозинтрифосфат, могут образовываться в клетках вокруг скоплений митохондрий., хотя они менее изучены. [41] [42]

Белковые комплексы [ править ]

Белки могут связываться с образованием белковых комплексов , которые часто содержат набор белков со схожими функциями, например ферменты, которые выполняют несколько этапов одного и того же метаболического пути. [43] Эта организация может позволить субстратный канал , когда продукт одного фермента передается непосредственно следующему ферменту в пути, не попадая в раствор. [44] Каналирование может сделать путь более быстрым и эффективным, чем если бы ферменты были беспорядочно распределены в цитозоле, а также может предотвратить высвобождение нестабильных промежуточных продуктов реакции. [45]Хотя большое количество метаболических путей включает ферменты, которые тесно связаны друг с другом, другие могут включать более слабо связанные комплексы, которые очень трудно изучать вне клетки. [46] [47] Следовательно, важность этих комплексов для метаболизма в целом остается неясной.

Карбоксисомы представляют собой заключенные в белки бактериальные микрокомпартменты в цитозоле. Слева изображение карбоксисом, полученное с помощью электронного микроскопа , а справа - модель их строения.

Белковые компартменты [ править ]

Некоторые белковые комплексы содержат большую центральную полость, изолированную от остальной части цитозоля. Одним из примеров такого закрытого отсека является протеасома . [48] Здесь набор субъединиц образует полый ствол, содержащий протеазы, которые разрушают цитозольные белки. Поскольку они будут повреждать, если они свободно смешиваются с остальной частью цитозоля, цилиндр закрывается набором регуляторных белков, которые распознают белки с сигналом, направляющим их на деградацию ( метка убиквитина ), и подают их в протеолитическую полость. [49]

Другой большой класс белковых компартментов - это бактериальные микрокомпартменты , которые состоят из белковой оболочки, в которой заключены различные ферменты. [50] Эти компартменты обычно составляют около 100–200 нанометров в поперечнике и состоят из взаимосвязанных белков. [51] Хорошо известным примером является карбоксисома , которая содержит ферменты, участвующие в фиксации углерода, такие как RuBisCO . [52]

Биомолекулярные конденсаты [ править ]

Номера мембраносвязанные органеллы могут образовывать , как биомолекулярные конденсаты , которые возникают по кластеризации, олигомеризации или полимеризацией из макромолекул управлять коллоидным фазовым разделением цитоплазмы или ядра.

Цитоскелетное просеивание [ править ]

Хотя цитоскелет не является частью цитозоля, наличие этой сети нитей ограничивает диффузию крупных частиц в клетке. Например, в нескольких исследованиях индикаторные частицы размером более 25  нанометров (размером с рибосому ) [53] были исключены из частей цитозоля по краям клетки и рядом с ядром. [54] [55] Эти «исключающие компартменты» могут содержать гораздо более плотную сеть актиновых волокон, чем остальная часть цитозоля. Эти микродомены могут влиять на распределение больших структур, таких как рибосомы.и органеллы внутри цитозоля, исключая их из одних областей и концентрируя их в других. [56]

Функция [ править ]

У цитозоля нет единственной функции, и вместо этого он является участком множества клеточных процессов. Примеры таких процессов включают передачу сигнал от клеточной мембраны к узлам внутри клетки, такие , как ядро клетки , [57] или органеллы. [58] Этот компартмент также является местом многих процессов цитокинеза после разрушения ядерной мембраны в митозе . [59] Другой важной функцией цитозоля является транспортировка метаболитов с места их производства туда, где они используются. Это относительно просто для водорастворимых молекул, таких как аминокислоты, которые могут быстро диффундировать через цитозоль. [18]Однако гидрофобные молекулы, такие как жирные кислоты или стерины , могут транспортироваться через цитозоль с помощью специфических связывающих белков, которые перемещают эти молекулы между клеточными мембранами. [60] [61] Молекулы взяты в клетку путем эндоцитоза или на их пути к быть секретируется также может быть транспортирован через цитозоль внутри везикул , [62] , которые представляют собой небольшие сферы липидов, которые перемещаются вдоль цитоскелета с помощью моторных белков . [63]

В цитозоле происходит большая часть метаболизма прокариот [9] и большая часть метаболизма эукариот. Например, у млекопитающих около половины белков в клетке локализованы в цитозоле. [64] Наиболее полные данные доступны по дрожжам, где метаболические реконструкции показывают, что большинство метаболических процессов и метаболитов происходит в цитозоле. [65] Основными метаболическими путями, которые происходят в цитозоле у ​​животных, являются биосинтез белка , пентозофосфатный путь , гликолиз и глюконеогенез . [66]Локализация путей может быть различной в других организмах, например , синтез жирных кислот происходит в хлоропластах растений [67] [68] и в apicoplasts в Apicomplexa . [69]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Эллис Р.Дж. (октябрь 2001 г.). «Макромолекулярная скученность: очевидна, но недооценена». Trends Biochem. Sci . 26 (10): 597–604. DOI : 10.1016 / S0968-0004 (01) 01938-7 . PMID  11590012 .
  2. ^ Cammack, Ричард CammackRichard; Этвуд, Тереза ​​ЭтвудТереза; Кэмпбелл, Питер Кэмпбелл Питер; Приход, Ховард ПэришХовард; Смит, Энтони Смит Энтони; Велла, Фрэнк ВеллаФрэнк; Стирлинг, Джон Стирлинг-Джон (2006). Каммак, Ричард; Этвуд, Тереза; Кэмпбелл, Питер; Приход, Ховард; Смит, Энтони; Велла, Фрэнк; Стирлинг, Джон (ред.). «Цитоплазматический матрикс» . Оксфордский словарь биохимии и молекулярной биологии . Издательство Оксфордского университета. DOI : 10.1093 / acref / 9780198529170.001.0001 . ISBN 9780198529170.
  3. ^ Браун, Томас А. (2011). Экспресс-физиология . Elsevier Health Sciences. п. 2. ISBN 978-0323072601.
  4. ^ Lardy, HA 1965. О направлении реакций окисления-восстановления пиридиновых нуклеотидов в глюконеогенезе и липогенезе. В: Контроль энергетического метаболизма , под редакцией Б. Чанса, Р. Эстабрука и Дж. Р. Уильямсона. Нью-Йорк: Academic, 1965, стр. 245, [1] .
  5. ^ a b c d e Клегг Джеймс С. (1984). «Свойства и метаболизм водной цитоплазмы и ее границ» . Являюсь. J. Physiol . 246 (2 балла 2): R133–51. DOI : 10.1152 / ajpregu.1984.246.2.R133 . PMID 6364846 . 
  6. ^ a b c Каммак, Ричард; Тереза ​​Этвуд; Аттвуд, Тереза ​​К .; Кэмпбелл, Питер Скотт; Приход, Говард I .; Смит, Тони; Велла, Фрэнк; Стирлинг, Джон (2006). Оксфордский словарь биохимии и молекулярной биологии . Оксфорд [Оксфордшир]: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-852917-1. OCLC  225587597 .
  7. ^ a b Лодиш, Харви Ф. (1999). Молекулярная клеточная биология . Нью-Йорк: Книги Scientific American. ISBN 0-7167-3136-3. OCLC  174431482 .
  8. ^ Ханштайн, J. (1880). Das Protoplasma . Гейдельберг. п. 24.
  9. ^ а б Хопперт М, Майер Ф (1999). «Принципы макромолекулярной организации и функции клеток у бактерий и архей». Cell Biochem. Биофиз . 31 (3): 247–84. DOI : 10.1007 / BF02738242 . PMID 10736750 . S2CID 21004307 .  
  10. ^ Bowsher CG, Тобин К. (апрель 2001). «Компартмент метаболизма в митохондриях и пластидах» . J. Exp. Бот . 52 (356): 513–27. DOI : 10.1093 / jexbot / 52.356.513 . PMID 11373301 . 
  11. ^ Goodacre R, S Vaidyanathan, Dunn WB, Harrigan GG, Kell DB (май 2004). «Метаболомика в цифрах: получение и понимание глобальных данных о метаболитах» (PDF) . Trends Biotechnol . 22 (5): 245–52. DOI : 10.1016 / j.tibtech.2004.03.007 . PMID 15109811 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 декабря 2008 года.  
  12. ^ Weckwerth W (2003). «Метаболомика в системной биологии». Annu Rev Plant Biol . 54 : 669–89. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.54.031902.135014 . PMID 14503007 . S2CID 1197884 .  
  13. ^ Рид JL, Vo TD, Шиллинг CH, Пальссон BO (2003). «Расширенная модель в масштабе генома Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM / GPR)» . Genome Biol . 4 (9): R54. DOI : 10.1186 / GB-2003-4-9-R54 . PMC 193654 . PMID 12952533 .  
  14. ^ Ферстер J, Famili I, Fu P, Пальссон BO, Нильсен J (февраль 2003). «Реконструкция в масштабе генома метаболической сети Saccharomyces cerevisiae» . Genome Res . 13 (2): 244–53. DOI : 10.1101 / gr.234503 . PMC 420374 . PMID 12566402 .  
  15. ^ Лубы-Phelps K (2000). «Цитоархитектура и физические свойства цитоплазмы: объем, вязкость, диффузия, площадь внутриклеточной поверхности» (PDF) . Int. Rev. Cytol . Международный обзор цитологии. 192 : 189–221. DOI : 10.1016 / S0074-7696 (08) 60527-6 . ISBN  978-0-12-364596-8. PMID  10553280 . Архивировано из оригинального (PDF) 19 июля 2011 года.
  16. Перейти ↑ Roos A, Boron WF (апрель 1981). «Внутриклеточный pH». Physiol. Ред . 61 (2): 296–434. DOI : 10.1152 / Physrev.1981.61.2.296 . PMID 7012859 . 
  17. ^ Яркий, GR; Фишер, GW; Rogowska, J; Тейлор, Д.Л. (1987). "Визуализирующая микроскопия отношения флуоресценции: временные и пространственные измерения цитоплазматического pH" . Журнал клеточной биологии . 104 (4): 1019–1033. DOI : 10,1083 / jcb.104.4.1019 . PMC 2114443 . PMID 3558476 .  
  18. ^ a b Веркман А.С. (январь 2002 г.). «Диффузия растворенных веществ и макромолекул в водных компартментах клетки». Trends Biochem. Sci . 27 (1): 27–33. DOI : 10.1016 / S0968-0004 (01) 02003-5 . PMID 11796221 . 
  19. ^ a b Wiggins PM (1 декабря 1990 г.). «Роль воды в некоторых биологических процессах» . Microbiol. Ред . 54 (4): 432–49. DOI : 10.1128 / MMBR.54.4.432-449.1990 . PMC 372788 . PMID 2087221 .  
  20. Fulton AB (сентябрь 1982 г.). «Насколько переполнена цитоплазма?». Cell . 30 (2): 345–7. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (82) 90231-8 . PMID 6754085 . S2CID 6370250 .  
  21. ^ Garlid KD (2000). «Состояние воды в биологических системах». Int. Rev. Cytol . Международный обзор цитологии. 192 : 281–302. DOI : 10.1016 / S0074-7696 (08) 60530-6 . ISBN 978-0-12-364596-8. PMID  10553283 .
  22. Перейти ↑ Chaplin M (ноябрь 2006 г.). «Неужели мы недооцениваем важность воды в клеточной биологии?». Nat. Rev. Mol. Cell Biol . 7 (11): 861–6. DOI : 10.1038 / nrm2021 . PMID 16955076 . S2CID 42919563 .  
  23. Перейти ↑ Wiggins PM (июнь 1996). «Вода высокой и низкой плотности и покоящиеся, активные и трансформированные клетки». Cell Biol. Int . 20 (6): 429–35. DOI : 10,1006 / cbir.1996.0054 . PMID 8963257 . S2CID 42866068 .  
  24. Persson E, Halle B (апрель 2008 г.). «Динамика клеточной воды во многих временных масштабах» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 105 (17): 6266–71. Bibcode : 2008PNAS..105.6266P . DOI : 10.1073 / pnas.0709585105 . PMC 2359779 . PMID 18436650 .  
  25. ^ Тир, SO (25 апреля 1986). «Физиология калия». Американский журнал медицины . 80 (4A): 3–7. DOI : 10.1016 / 0002-9343 (86) 90334-7 . PMID 3706350 . 
  26. ^ Лоте, Christopher J. (2012). Принципы физиологии почек, 5-е издание . Springer. п. 12.
  27. ^ a b c Lang F (октябрь 2007 г.). «Механизмы и значение регуляции клеточного объема». J Am Coll Nutr . 26 (5 доп.): 613S – 623S. DOI : 10.1080 / 07315724.2007.10719667 . PMID 17921474 . S2CID 1798009 .  
  28. ^ Sussich Р, Skopec С, Brady Дж, Чезаро А (август 2001 г.). «Обратимое обезвоживание трегалозы и ангидробиоз: от растворенного состояния к экзотическому кристаллу?». Carbohydr. Res . 334 (3): 165–76. DOI : 10.1016 / S0008-6215 (01) 00189-6 . PMID 11513823 . 
  29. ^ Crowe JH, Carpenter JF, Crowe LM (1998). «Роль витрификации при ангидробиозе». Анну. Rev. Physiol. 60 : 73–103. DOI : 10.1146 / annurev.physiol.60.1.73 . PMID 9558455 .  
  30. ^ Берридж MJ (1 марта 1997). «Элементарные и глобальные аспекты кальциевой сигнализации» . J. Physiol . 499 (Pt 2): 291–306. DOI : 10.1113 / jphysiol.1997.sp021927 . PMC 1159305 . PMID 9080360 .  
  31. ^ Kikkawa U, Kishimoto A, Nishizuka Y (1989). «Семейство протеинкиназ С: гетерогенность и ее последствия». Анну. Rev. Biochem. 58 : 31–44. DOI : 10.1146 / annurev.bi.58.070189.000335 . PMID 2549852 .  
  32. Орлов С.Н., Хамет П. (апрель 2006 г.). «Внутриклеточные одновалентные ионы как вторичные мессенджеры». J. Membr. Биол . 210 (3): 161–72. DOI : 10.1007 / s00232-006-0857-9 . PMID 16909338 . S2CID 26068558 .  
  33. ^ Hudder A, Натансон L, Deutscher MP (декабрь 2003). «Организация цитоплазмы млекопитающих» . Мол. Клетка. Биол . 23 (24): 9318–26. DOI : 10.1128 / MCB.23.24.9318-9326.2003 . PMC 309675 . PMID 14645541 .  
  34. ^ Heuser J (2002). «Что случилось с« микротрабекулярной концепцией »?». Biol Cell . 94 (9): 561–96. DOI : 10.1016 / S0248-4900 (02) 00013-8 . PMID 12732437 . S2CID 45792524 .  
  35. ^ Thanbichler МЫ, Ван S, Шапиро L (2005). «Бактериальный нуклеоид: высокоорганизованная и динамичная структура» . J Cell Biochem . 96 (3): 506–21. DOI : 10.1002 / jcb.20519 . PMID 15988757 . S2CID 25355087 .  
  36. Перейти ↑ Peters R (2006). Введение в ядерно-цитоплазматический транспорт: молекулы и механизмы . Методы Мол. Биол . Методы молекулярной биологии ™. 322 . С. 235–58. DOI : 10.1007 / 978-1-59745-000-3_17 . ISBN 978-1-58829-362-6. PMID  16739728 .
  37. ^ Чжоу HX, Rivas G, Минтон AP (2008). «Макромолекулярное скопление и ограничение: биохимические, биофизические и потенциальные физиологические последствия» . Анну Рев Биофиз . 37 : 375–97. DOI : 10.1146 / annurev.biophys.37.032807.125817 . PMC 2826134 . PMID 18573087 .  
  38. ^ Norris V, ден Blaauwen T, кабина-Фламан A (март 2007). «Функциональная таксономия бактериальных гиперструктур» . Microbiol. Мол. Биол. Ред . 71 (1): 230–53. DOI : 10.1128 / MMBR.00035-06 . PMC 1847379 . PMID 17347523 .  
  39. Wang SQ, Wei C, Zhao G (апрель 2004 г.). «Визуализация микродомена Ca2 + в мышечных клетках» . Circ. Res . 94 (8): 1011–22. DOI : 10.1161 / 01.RES.0000125883.68447.A1 . PMID 15117829 . 
  40. Jaffe LF (ноябрь 1993 г.). «Классы и механизмы кальциевых волн». Клеточный кальций . 14 (10): 736–45. DOI : 10.1016 / 0143-4160 (93) 90099-R . PMID 8131190 . 
  41. ^ Оу, TY (2000). «Внутриклеточная компартментация органелл и градиенты низкомолекулярных видов». Int Rev Cytol . Международный обзор цитологии. 192 : 223–53. DOI : 10.1016 / S0074-7696 (08) 60528-8 . ISBN 978-0-12-364596-8. PMID  10553281 .
  42. Weiss JN, Korge P (20 июля 2001 г.). «Цитоплазма: больше не смешанный мешок» . Circ. Res . 89 (2): 108–10. DOI : 10.1161 / res.89.2.108 . PMID 11463714 . 
  43. ^ Srere PA (1987). «Комплексы последовательных метаболических ферментов». Анну. Rev. Biochem. 56 : 89–124. DOI : 10.1146 / annurev.bi.56.070187.000513 . PMID 2441660 .  
  44. ^ Perham RN (2000). «Качающиеся рычаги и качающиеся домены в многофункциональных ферментах: каталитические машины для многоступенчатых реакций». Анну. Rev. Biochem. 69 : 961–1004. DOI : 10.1146 / annurev.biochem.69.1.961 . PMID 10966480 .  
  45. ^ Huang X, Holden HM, Raushel FM (2001). «Каналирование субстратов и промежуточных продуктов в ферментативно-катализируемых реакциях». Анну. Rev. Biochem. 70 : 149–80. DOI : 10.1146 / annurev.biochem.70.1.149 . PMID 11395405 . S2CID 16722363 .   
  46. Перейти ↑ Mowbray J, Moses V (июнь 1976). «Предварительная идентификация в Escherichia coli мультиферментного комплекса с гликолитической активностью». Евро. J. Biochem . 66 (1): 25–36. DOI : 10.1111 / j.1432-1033.1976.tb10421.x . PMID 133800 . 
  47. ^ Шривастава DK, Бернхард SA (ноябрь 1986). «Перенос метаболитов через фермент-ферментные комплексы». Наука . 234 (4780): 1081–6. Bibcode : 1986Sci ... 234.1081S . DOI : 10.1126 / science.3775377 . PMID 3775377 . 
  48. ^ Groll M, Клаузен T (декабрь 2003). «Молекулярные измельчители: как протеасомы выполняют свою роль». Curr. Opin. Struct. Биол . 13 (6): 665–73. DOI : 10.1016 / j.sbi.2003.10.005 . PMID 14675543 . 
  49. ^ Нанди Д., Тахилиани П., Кумар А., Чанду Д. (март 2006 г.). «Убиквитин-протеасомная система» (PDF) . J. Biosci . 31 (1): 137–55. DOI : 10.1007 / BF02705243 . PMID 16595883 . S2CID 21603835 .   
  50. ^ Бобик, TA (2007). «Бактериальные микрокомпартменты» (PDF) . Микроб . Am Soc Microbiol. 2 : 25–31. Архивировано из оригинального (PDF) 2 августа 2008 года.
  51. ^ Йетс TO, Kerfeld CA, Heinhorst S, Cannon GC, Шивели JM (август 2008). «Белковые органеллы в бактериях: карбоксисомы и родственные микрокомпартменты». Nat. Rev. Microbiol . 6 (9): 681–691. DOI : 10.1038 / nrmicro1913 . PMID 18679172 . S2CID 22666203 .  
  52. Badger MR, Price GD (февраль 2003 г.). « Механизмы концентрирования CO 2 в цианобактериях: молекулярные компоненты, их разнообразие и эволюция» . J. Exp. Бот . 54 (383): 609–22. DOI : 10.1093 / JXB / erg076 . PMID 12554704 . 
  53. Cate JH (ноябрь 2001 г.). «Построение рентгеновских кристаллографических карт электронной плотности рибосомы с низким разрешением» . Методы . 25 (3): 303–8. DOI : 10,1006 / meth.2001.1242 . PMID 11860284 . 
  54. ^ Provance DW, Макдоуол А, Марко М, Лубы-Фелпс К (1 октября 1993 года). «Цитоархитектура безразмерных компартментов в живых клетках» . J. Cell Sci . 106 (2): 565–77. PMID 7980739 . 
  55. ^ Лубы-Фелпс К, Замок ПЭ, Тейлор Д.Л., Ланни F (июль 1987). «Затруднение диффузии инертных индикаторных частиц в цитоплазме клеток 3T3 мыши» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 84 (14): 4910–3. Полномочный код : 1987PNAS ... 84.4910L . DOI : 10.1073 / pnas.84.14.4910 . PMC 305216 . PMID 3474634 .  
  56. ^ Лубы-Phelps K (июнь 1993). «Влияние цитоархитектуры на транспорт и локализацию белковых синтетических машин». J. Cell. Биохим . 52 (2): 140–7. DOI : 10.1002 / jcb.240520205 . PMID 8366131 . S2CID 12063324 .  
  57. ^ Холоденко BN (июнь 2003). «Четырехмерная организация сигнальных каскадов протеинкиназ: роль диффузии, эндоцитоза и молекулярных моторов» . J. Exp. Биол . 206 (Pt 12): 2073–82. DOI : 10,1242 / jeb.00298 . PMID 12756289 . 
  58. ^ Pesaresi P, Schneider A, Kleine T, Leister D (декабрь 2007). «Межорганелларное общение». Curr. Opin. Plant Biol . 10 (6): 600–6. DOI : 10.1016 / j.pbi.2007.07.007 . PMID 17719262 . 
  59. ^ Winey M, Мамай CL, О'Тул ET (июнь 1995). «Трехмерный ультраструктурный анализ митотического веретена Saccharomyces cerevisiae» . J. Cell Biol . 129 (6): 1601–15. DOI : 10,1083 / jcb.129.6.1601 . PMC 2291174 . PMID 7790357 .  
  60. ^ Weisiger RA (октябрь 2002). «Цитозольные связывающие жирные кислоты белки катализируют две отдельные стадии внутриклеточного транспорта своих лигандов». Мол. Клетка. Биохим . 239 (1–2): 35–43. DOI : 10,1023 / A: 1020550405578 . PMID 12479566 . S2CID 9608133 .  
  61. ^ Максфилд FR, Mondal M (июнь 2006). «Транспортировка стеролов и липидов в клетках млекопитающих». Биохим. Soc. Пер . 34 (Pt 3): 335–9. DOI : 10.1042 / BST0340335 . PMID 16709155 . 
  62. Перейти ↑ Pelham HR (август 1999). "Croonian Lecture 1999. Внутриклеточный мембранный трафик: сортировка белков" . Филос. Пер. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci . 354 (1388): 1471–8. DOI : 10.1098 / rstb.1999.0491 . PMC 1692657 . PMID 10515003 .  
  63. Перейти ↑ Kamal A, Goldstein LS (февраль 2002 г.). «Принципы прикрепления грузов к цитоплазматическим моторным белкам». Curr. Opin. Cell Biol . 14 (1): 63–8. DOI : 10.1016 / S0955-0674 (01) 00295-2 . PMID 11792546 . 
  64. Foster LJ, de Hoog CL, Zhang Y (апрель 2006 г.). «Карта органелл млекопитающих по профилированию белковой корреляции». Cell . 125 (1): 187–99. DOI : 10.1016 / j.cell.2006.03.022 . PMID 16615899 . S2CID 32197 .  
  65. ^ Herrgård, MJ; Swainston, N; Добсон, П; Данн, ВБ; Арга, Кентукки; Арвас, М; Blüthgen, N; Боргер, S; Costenoble, R; и другие. (Октябрь 2008 г.). «Консенсусная реконструкция метаболической сети дрожжей, полученная на основе подхода сообщества к системной биологии» . Природа Биотехнологии . 26 (10): 1155–60. DOI : 10.1038 / nbt1492 . PMC 4018421 . PMID 18846089 .  
  66. ^ Страйер, Люберт; Берг, Джереми Марк; Тимочко, Джон Л. (2002). Биохимия . Сан-Франциско: WH Freeman. ISBN 0-7167-4684-0. OCLC  179705944 .
  67. ^ Ohlrogge J Поллард M, Бао X (декабрь 2000). «Синтез жирных кислот: от CO 2 к функциональной геномике». Биохим. Soc. Пер . 28 (6): 567–73. DOI : 10.1042 / BST0280567 . PMID 11171129 . 
  68. ^ Ohlrogge JB, Kuhn Д.Н., Штумпф PK (март 1979). «Субклеточная локализация белка-носителя ацила в протопластах листьев Spinacia oleracea» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 76 (3): 1194–8. Bibcode : 1979PNAS ... 76.1194O . DOI : 10.1073 / pnas.76.3.1194 . PMC 383216 . PMID 286305 .  
  69. Goodman CD, McFadden GI (январь 2007 г.). «Биосинтез жирных кислот как лекарственная мишень у апикомплексных паразитов». Curr Drug Targets . 8 (1): 15–30. DOI : 10,2174 / 138945007779315579 . PMID 17266528 . S2CID 2565225 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Уитли, Денис Н .; Поллак, Джеральд Х .; Кэмерон, Иван Л. (2006). Вода и клетка . Берлин: Springer. ISBN 1-4020-4926-9. OCLC  71298997 .